Статья "Основные способы приспособления растений к факторам окружающей среды"

Основные способы приспособления растений к факторам окружающей среды

Факторы окружающей среды, действующие на растения, делятся на абиотические и биотические. По отношению к этим двум группам факторов у растений выработались в процессе эволюции своеобразные методы защиты или приспособления к их переживанию.

Так по отношению к абиотическим факторам различают три главных способа приспособления растений:

ü механизмы, позволяющие избежать неблагоприятное воздействие (переход в состояние покоя: образование почек, семян, вегетативных органов),

ü специальные структурные приспособления (различные видоизменения листьев, стеблей цветков и т.д.),

ü физиологические механизмы (С4-путь фотосинтеза, САМ-фотосинтез, увеличение вязкости цитоплазмы).

По отношению к биотическим факторам у растений также различают несколько способов приспособления (естественной защиты):

ü приспособления морфологического характера,

ü механизм неспецифического иммунитета, т.е. приспособления биохимического характера (фитонциды, фитоалексины, алкалоиды),

ü механизм специфического иммунитет (выработка специализированных антител против возбудителей болезней).

По отношению к высоким температурам различают:

ü жаростойкость - способность растений переносить перегрев от 40 до 65оС. При повреждении растений высокими температурами без изменения уровня влажности в тканях происходит разрушение белково-липидного комплекса мембран, клетки теряют осмотические свойства, происходит обезвоживание тканей, разрушение коллоидных структур цитоплазмы.

ü засухоустойчивость - способность растений переносить атмосферную и почвенную засуху.

Засухи делятся на следующие виды в зависимости от времени наступления:

ü весенняя засуха характеризуется сравнительно низкими температурами, низкой относительной влажностью воздуха и сильными сухими ветрами,

ü летняя засуха характеризуется высокими температурами, низкой влажностью воздуха и повышенной испаряемостью,

ü осенняя засуха характеризуется высокими температурами, низкой влажностью воздуха и сильным иссушением почвы.

ü  

В зависимости от особенностей протекания засухи делятся на два типа:

1. Почвенная засуха - характеризуется постепенным иссушением почвы и растения в некоторой степени способны временно приспособиться к ней. При этом виде засухи завядают сначала нижние листья. Но при достаточно длительном периоде продолжительности почвенной засухи в конце лета и осенью, она гораздо опаснее кратковременной атмосферной засухи.

Атмосферная засуха - характеризуется резким уменьшением относительной влажности воздуха (до 10-20%), вследствие чего корневая система не успевает подавать воду в листья при сильно увеличившейся транспирации. Происходит быстрое обезвоживание верхних листьев, репродуктивных органов. Для атмосферной засухи характерны такие явления, как " запал" и " захват". Запал - это повреждение листьев и других надземных органов под действием перегрева и высокой сухости воздуха. При сильной степени запала листья высыхают, оставаясь зелеными, при обычном запале хлорофилл распадается и листья буреют. Захват - это повреждение хлебов суховеями в стадии молочной или молочно-восковой спелости (конец июня - начало июля). Вследствие перегрева и резкого водного дефицита зерновки пересыхают, белки сворачиваются, нарушается отток пластических веществ из листьев и соломы. зерно щуплое с низкой всхожестью. Поэтому в зоне суховеев используют скороспелые сорта и проводят агролесомелиоративные мероприятия, снижающие интенсивность суховеев.

Ко всем видам воздействия температурным фактором растения приспосабливаются используя все виды приспособлений (морфологические - для снижения транспирации, физиологические - для изменения вязкости цитоплазмы, переход в состояние покоя).

Устойчивость растений к засухе или к повышенным температурам определяется различными методами как лабораторными (в специальных опытах в использованием отдельных тканей и органов), так и лабораторно-полевыми (в специальных опытах в вегетационных сосудах с контролируемым режимом полива). В полевых условиях засухо - и жаростойкость растений и необходимость полива определяют с помощью различных приборов:

" тургомера" (принцип действия - измерение толщины листьев при воздействии высокой температуры),

ЭСТЛП-1а (прибор для определения электрического сопротивления тканей листьев) (принцип действия - измерение электрического сопротивления тканей листьев, которое имеет тесную отрицательную сопряженность с содержанием воды в листьях и положительную сопряженность с водоудерживающей способностью листьев).

Приспособление растений к температурному фактору.

Существенное действие на растения оказывают как низкие температуры, так и высокие температуры.

По отношению к низким температурам различают:

ü холодостойкость, т.е. способность растения переносить низкие положительные температуры, при этом у растений не происходят изменения в ферментативном аппарате, поскольку сами ферменты, по-видимому, имеют структурные особенности, позволяющие сохранить пространственную структуру и биологическую активность в низкотемпературных условиях,

ü морозостойкость, т.е. способность растений переносить охлаждение ниже 0⁰С,

ü зимостойкость, т.е. комплексная устойчивость растений против неблагоприятных факторов зимы (морозов, чередующихся с оттепелями, ледяной корки, снеговалов и т.п.).

При переживании растениями зимних условий особое значение имеют типичные повреждения растений и способы профилактики этих повреждений:

ü выпирание,

ü выпревание,

ü вымокание,

ü витрификация.

Выпирание - это гибель озимых культур, наступающая вследствие того, что в почве образуется ледяная прослойка, поднимающая верхний слой почвы вместе с растениями, что приводит к обрыву корневой системы. Ледяная прослойка образуется в том случае, когда талая вода, успевшая просочиться в почву, замерзает с наступлением морозов.

Выпревание - это гибель растений, находящихся под глубоким покровом снега в условиях мягкой зимы. Причина выпревания - расходование на дыхание запасенных с осени веществ без их фотосинтетического пополнения. Устойчивость к выпреванию определяется большим накоплением углеводов и низким уровнем дыхания в зимний период.

Вымокание - это гибель растений, происходящая преимущественно в весенний период или в период продолжительных оттепелей, когда на поверхности почвы скопляется талая вода, не впитавшаяся в замерзшую почву. Причиной гибели является недостаток кислорода. При замерзании этой талой воды образуется ледяная корка, которая может сдавливать и разрывать вмерзшие в нее растения озимых культур.

Витрификация - это переход свободной воды в клетках растения в стеклообразное состояние при резком охлаждении растений ниже 20 градусов мороза. Застывшая растительная ткань в виде аморфной стекловидной массы долго сохраняет свою жизнеспособность.

Условия разморожения витрифицированных растений определяют возможность восстановления жизнеспособности:

ü при медленном отогревании ткани восстанавливаются,

ü при быстром отогревании происходит гибель клеток из-за того, что вода в большом количестве, поступающая в протопласт, не успевает перейти в связанное с белками состояние и повреждает структуры ядра и цитоплазмы.

Морозоустойчивость растений

Морозоустойчивость - это способность переносить температуру ниже 0° С, низкие отрицательные температуры. Моро­зоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур.

Воздействию морозов подвергаются однолетние, двулетние и многолетние растения.

Большой вклад в изучение физиологических основ морозоустойчивости внесли Я. А. Максимов (1952), Г. А. Самыгин (1974), И. И. Туманов (1979) и другие оте­чественные исследователи.

Замерзание растительных клеток и тканей и происходящие при этом процессы.

Способность растений переносить отрицательные температуры определяется наследственной основой данного вида растений, однако морозоустойчивость одного я того же растения зависят от условий, предшествующих наступлению морозов, вли­яющих на характер льдообразования. Лед может образовываться как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое образование льда приводит клетки растения к гибели.

Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5-1°С/ч приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в меж­клеточниках и первоначально не вызывают гибели клеток. Одна­ко последствия этого процесса могут быть губительными для клетки. Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле (жидкое содержимое клетки) льда повреждаются клеточные структуры, клетки поги­бают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют тургор, из их мясистых тканей вытекает вода.

Условия и причины вымерзания растений. Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенках лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится кон­центрированным, изменяется рН среды. Выкристаллизовавшийся лед действует как сухой воздух, иссушая клетки и сильно изменяя их осмотические свойства. Кроме того, цитоплазма под­вергается сжатию кристаллами льда. Образующиеся кристаллы льда вытесняют воздух из межклеточников, поэтому замерзшие листья становятся прозрачными.

Если льда образуется немного и клетки не были механически повреждены его кристаллами, то при последующем оттаивания такие растения могут сохранить жизнеспособность. Так, в лис­тьях капусты при температуре -5...-6 °С образуется некоторое количество льда в межклеточниках. Однако при последующем медленном оттаивании межклеточники заполняются водой, ко­торая поглощается клетками, и листья возвращаются в нормаль­ное состояние.

Однако клетки, ткани и растения могут погибнуть от мороза. Основными причинами гибели меток растений при низких от­рицательных температурах и льдообразовании являются чрезмер­ное обезвоживание клеток или механическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные структуры. Оба эти фактора могут действовать одновременно.

Летальность действия мороза определяется несколькими обстоя­тельствами. Последствия воздействия низких отрицательных тем­ператур зависят от оводненности тканей растения. Насыщенные водой ткани легко повреждаются, сухие же семена могут выно­сить глубокие низкие температуры (до -196 °С). Низкое содер­жание воды предохраняет от образования льда в растениях при промораживании. Разные растения, их клетки имеют свой кри­тический предел обезвоживания и сжатия.

Гибель клеток, тканей и растений под действием морозов обусловливается необратимыми изменениями, происходящими в протопласте клеток: его коагуляцией, денатурацией коллоидов протопласта, механическим давлением льда, повреждающим по­верхностные структуры цитоплазмы, кристаллами льда, наруша­ющими мембраны и проникающими внутрь клетки. Вредное влияние оказывает повышение концентрации и изменение рНклеточного сока, сопровождающие обезвоживание клеток.

Действие льда, особенно при длительном влиянии низких температур, сходно с обезвоживанием клеток при засухе. При­знаками повреждения клеток морозом являются потеря ими тур­гора, инфильтрация межклеточников водой и выход ионов из клеток. Выход ионов К и сахаров из клеток, по-видимому, связан с повреждением мембранных систем их активного транс­порта. Поврежденные растения при переносе в теплое место имеют вид ошпаренных, утрачивают тургор, листья быстро буре­ют и засыхают. При оттаивании мороженых клубней картофеля, корнеплодов кормовой и сахарной свеклы вода легко вытекает из тканей. Важно отметить, что состояние переохлаждения (без об­разования льда) растения переносят без вреда; при тех же темпе­ратурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут.

Растения по-разному реагируют на образование льда в тканях: клубни картофеля и георгина быстро погибают, капуста и лук переносят лишь умеренное промораживание, рожь и пшеница выдерживают на уровне узла кущения морозы до -15...-20 °С.

У устойчивых к морозу растений имеются защитные механизмы, в основе которых лежат определенные физико-химические изме­нения. Морозоустойчивые растения обладают приспособлениями, уменьшающими обезвоживание клеток.

При понижении температуры у таких растений отмечаются повышение содержа­ния сахаров и других веществ, защищающих ткани (криопротек­торы), это прежде всего гидрофильные белки, моно- и олигоса­хариды;

снижение оводненности клеток;

увеличение количества полярных липидов и снижение насыщенности их жирнокислотных остатков,

увеличение количества защитных белков.

На степень морозоустойчивости растений большое влияние (оказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образую­щиеся в клетках. В зимующих растениях в цитоплазме накапли­ваются сахара, а содержание крахмала снижается. Влияние саха­ров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне (предохраняет от замерзания большой объем внутриклеточной воды, заметно уменьшает количество образую­щегося льда).

Сахара защищают белковые соединения от коагуляции при вымораживании; они образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы, предохраняя их от возможной денатурации, повышают осмотическое давление и снижают температуру замерзания цитозоля. В результате накопления сахаровсодержание прочносвязанной воды увеличивается, а свободной уменьшается. Особое значение имеет защитное влияние сахаров на белки. сосредото­ченные в поверхностных мембранах клетки. Сахара увеличивают водоудерживающую способность коллоидов протоплазмы клеток; связанная с коллоидами вода в виде гидратных оболочек биополимеров при низких температурах не замерзает и не транспор­тируется.

Криопротекторами являются также молекулы гемицеллюлоз (ксиланы, арабиноксиланы), выделяемые цитоплазмой в клеточ­ную стенку, обволакивающие растущие кристаллы льда, что предотвращает образование крупных кристаллов, повреждающих клетку. Так клетки защищаются как от внутриклеточного льда, так и от чрезмерного обезвоживания.

Значительное количество защитных белков и модификации молекул липидов увеличивают структурированность клеток. У большинства растений возрастает синтез водорастворимых белков. Белковые вещества, частично гидролизуясь, увеличивают содержание свободных АК.

В тканях морозоустойчивых растений в конце лета и осенью накапливаются в достаточно количестве запасные вещества (прежде всего сахара), которые используются весной при возоб­новлении роста, обеспечивая потребности растении в строитель­ном материале и энергии. Необходимо также учитывать устойчи­вость растении к болезням, вероятность развития которых увели­чивается при повреждении тканей морозом.

Закаливание растений, его фазы.

И.И. Туманов в 60-е годы прошлого века обосновал теорию закаливания растений, согласно которой при закаливании в тканях растений физиологические процессы идут с клетках в следующем порядке:

ü на первой фазе закаливания происходит накапливание сахаров, снижается осмотическое давление под влиянием низких положительных температур, прекращается рост растения,

ü на второй фазе закаливания при отрицательных температурах от 0 до -1 ⁰С, т.е. при температурах, еще не вызывающих необратимых повреждений клетки, наблюдается частичная потеря воды клетками, возрастает количество коллоидно-связанной воды.

Закаливанию растений способствует накопление ингибиторов роста, а ослабляет процесс закаливания увеличение концентрации гиббереллинов.

На проявление морозоустойчивости растений оказывает определенное влияние фотопериод в данных климатических условиях, например, длинный день способствует накоплению стимуляторов роста, а короткий день - ингибиторов роста.

Устойчивость к заморозкам у сельскохозяйственных культур различна.

Сельскохозяйственные культуры (температурный предел, который они выдерживают в фазе всходов)

горох, капуста, овес, пшеница, ячмень(до -10  ⁰ С)

бобы, морковь, подсолнечник, свекла (до -8 ⁰ С)

картофель, кукуруза,  махорка (до -3 ⁰ С)

арахис, бахчевые, гречиха, огурец, табак, томат, фасоль (до +1 ⁰ С)

В практике сельского хозяйства применяют следующие приемы повышения холодостойкости растений:

ü закалка набухших семян в течение 5-10 дней попеременно температурами выше и ниже 0оС,

ü намачивание семян теплолюбивых культур (кукурузы) в растворе алюмокалиевых квасцов,

ü замачивание семян в растворах микроэлементов, азотнокислого аммония,

ü закалка рассады в теплицах и парниках низкими положительными температурами (открывание рам, поднятие " фартуков" в пленочных теплицах днем).

 Основными причинами гибели клеток при низких отрицательных температурах являются:

1) их обезвоживание

 2) механическое сжатие льдом, повреждающее клеточные структуры.

Обезвоживание возникает из-за оттягивания воды из клеток образующимися в межклетниках кристаллами льда. Это иссушающее действие льда, особенно при длительном действии низких температур, сходно с обезвоживанием, происходящим при засухе за счет испарения. При длительном действии мороза кристаллы льда вырастают до значительных размеров и, помимо сжатия клеток, могут повреждать плазмалемму.

Наиболее распространенные признаки повреждения от замерзания — потеря клетками тургора, инфильтрация межклетников водой и вымывание иомов из клеток. С помощью меченной тритием воды было показано, что при этом проницаемость клеточных мембран для воды не изменяется, что свидетельствует об отсутствии значительных сдвигов в липид-ной фазе мембран. Выход Сахаров и ионов К⁺ из клеток, по-видимому, связан с повреждением мембранных систем их активного транспорта (на основе АТРаз).

Приспособления растений к перенесению низких температур.

Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур. Такие растения обладают приспособлениями, уменьшающими обезвоживание клетки.

1. Для предотвращения образования внутриклеточного льда при заморозках первостепенное значение имеет возможность быстрого транспорта свободной воды из клетки к местам внеклеточного образования льда, т. е. поддержание высокой проницаемости мембран в этих условиях. Такая возможность обеспечивается особенностями липидного состава мембран устойчивых растений. Общая реакция растений на низкие температуры - увеличение в составе мембран количества ненасыщенных жирных кислот. Это обусловливает снижение температуры фазового перехода липидов из жидко-кристаллического состояния в гель до величины, лежащей ниже точки замерзания у морозостойких растений, а у неустойчивых растений она выше 0°С. Фазовые переходы мембран из жидко-кристаллического в твердое (гель) состояние на 1/3 снижают проницаемость липидных мембран. Поэтому понижение температуры фазового перехода липидов у морозоустойчивых растений сохраняет высокую проницаемость мембран при замораживании.

2. Перенесению морозов способствует также усиление процессов синтеза веществ, защищающих ткани (криопротекторов). К ним относятся прежде всего полимеры, способные связывать значительные количества воды, — гидрофильные белки, моно-и олигосахариды. Вода, связываемая в виде гидратных оболочек этими молекулами, не замерзает и не транспортируется, оставаясь в клетке. Таким образом клетки защищаются от внутриклеточного льда и чрезмерного обезвоживания. У морозоустойчивых растений при действии низких температур усиливается гидролиз крахмала и в цитоплазме накапливаются сахара, у большинства растений возрастает синтез водорастворимых белков. Чем выше их содержание, тем больше способность клетки к выживанию в условиях низких температур.

 Другой тип полимеров - криопротекторов — молекулы геми-целлюлоз (ксиланы, арабиноксштаны), выделяемые в клеточную стенку. Они обволакивают кристаллы льда и тормозят их рост. В итоге образуются более мелкие кристаллы, меньше повреждающие клетку.

3. У морозоустойчивых растений в период подготовки к зиме накапливаются запасные вещества, которые могут использоваться затем при возобновлении роста. Существенна также устойчивость их к болезням, опасность возникновения которых возрастает при повреждении тканей морозом.