Зарождение и развитие жизни

Развитие жизни в архейской эре История эволюции животных изучена наиболее полно в связи с тем, что многие из них имеют скелет и поэтому лучше сохраняются в окаменелых остатках. В архейской эре возникли первые живые организмы. Они были гетеротрофами и в качестве пищи использовали орга­нические соединения "первичного бульона". Важнейший этап эволюции жизни на Земле связан с возникновением фо­тосинтеза, что обусловило разделение органического мира на растительный и животный. Первыми фотосинтезирую­щими организмами были прокариотические синезеленые во­доросли - цианеи. Цианеи и появившиеся затем эукарио­тические1 зеленые водоросли выделяли в атмосферу из океа­на свободный кислород, что способствовало возникновению бактерий, способных жить в аэробной среде. По-видимому, в это же время - на границе архейской и протерозойской эр ­произошло еще два крупных эволюционных события: поя­вились половой процесс и многоклеточностъ. Каждая новая мутация сразу же проявляется в феноти­пе. Если мутация полезна, она сохраняется отбором, если вредна, устраняется отбором. Гаплоидные организмы непре­рывно приспосабливаются к среде, но принципиально новых признаков и свойств у них не возникает. Половой процесс резко повышает возможность приспособления к условиям среды вследствие создания бесчисленных комбинаций в хро­мосомах. Диплоидность2, возникшая одновременно с оформ­ленным ядром, позволяет сохранять мутации в гетерозигот­ном состоянии и использовать их как резерв наследственной изменчивости для дальнейших эволюционных преобразова­ний. Кроме того, в гетерозиготном состоянии многие мута­ции часто повышают жизнеспособность особей и, следова­тельно, увеличивают их шансы в борьбе за существование. Возникновение диплоидности и генетического разнообразия одноклеточных эукариот, с одной стороны, обусловило неоднородность строения клеток и их объединение в колонии, с другой - возможность "разделения труда" между клетками колонии, Т.е. образование многоклеточных организмов. Раз­деление функций клеток у первых колониальных многоклеточных организмов привело к образованию первичных тканей - эктодермы3 и энтодермы4, дифференцированных по структуре в зависимости от выполняемой функции. Даль­нейшая дифференцировка тканей создала разнообразие, не­обходимое для расширения структурных и функциональных возможностей организма в целом, в результате чего соз­давались все более сложные органы. Совершенствование вза­имодействия между клетками - сначала контактного, а затем опосредованного с помощью нервной и эндокринной систем – обеспечило существование многоклеточного организма как единого целого со сложным и тонким взаимодействием его частей и соответствующим реагированием на окружающую среду. Пути эволюционных преобразований первых многокле­точных были различны. Некоторые перешли к сидячему об­разу жизни и превратились в организмы типа губок. Другие стали ползать, перемещаться по субстрату с помощью рес­ничек. От них произошли плоские черви. Третьи сохранили плавающий образ жизни, приобрели рот и дали начало кишечнополостнымРазвитие жизни в протерозойской и палеозойской эрах В протерозойской На­чальные звенья эволюции животных не сохранились. В про­терозойских отложениях находят представителей вполне сформировавшихся типов животных: губок, кишечнополо­стных, членистоногих. Животный мир в палео­зойской эре развивался чрезвычайно бурно и был представлен большим коли­чеством разнообразных форм. Пышного расцвета достигает жизнь в морях. В кембрийском периоде уже существуют все основные типы животных, кроме хордовых. Губки, кораллы, иглоко­жие, моллюски, громадные хищные ракоскорпионы - вот неполный перечень обитателей кембрийских морей. В ордовике продолжается совершенствование и специа­лизация основных типов. В геологических отложениях это­го периода впервые обнаруживаются остатки животных, имевших внутренний осевой скелет, - бесчелюстных по­звоночных, отдаленными потомками которых являются со­временные миноги и миксины. Их жаберные дуги в ходе дальнейшей эволюции превратились в челюсти, усаженные зубами. Жаберная мускулатура преобразовалась в челюст­ную и подъязычную. Так, на основе существующих струк­тур - скелетных жаберных дуг, служивших опорой орга­нов дыхания, возник ротовой аппарат хватательного типа. Крупный ароморфоз - появление хватательного ротового аппарата - вызвал перестройку всей организации позвоночных. Возможность выбирать пищу способствовала улуч­шению ориентации в пространстве путем совершенствования органов чувств. Первые челюстноротые не имели плавников и передвигались в воде путем змееподобных движений. Од­нако этот способ передвижения при необходимости поймать движущуюся добычу оказался неэффективен. Поэтому для улучшения передвижения в воде имели значение кожные складки. В филогенезе определенные участки этой складки развиваются дальше и дают начало плавникам, парным и не­парным. С увеличением размеров складок потребовался ске­лет для их укрепления. Скелет возник в виде ряда хрящевых (затем костных) лучей. Очень важно, что хрящевые лучи оказываются связанными между собой хрящевой пластин­кой, тянущейся под кожей вдоль основания плавников. Эта пластинка дала начало поясу конечностей (рис.2). Таким образом, складки превратились в парные грудные и брюш­ные плавники, средняя часть складки редуцировалась. По­явление парных плавников – конечностей – следующий крупный ароморфоз в эволюции позвоночных. Итак, челю­стноротые позвоночные приобрели хватательный ротовой аппарат и конечности. В своей эволюции они разделились на хрящевых и костных рыб. В силурийском периоде на сушу вместе с первыми наземными растениями вышли первые дышащие воздухом животные – членистоногие (паукообразные). В водоемах продолжалось бурное развитие низших позвоночных. Предполагается, что позвоночные возникли в мелких пресноводных водоемах и лишь затем переселились в моря. В девоне позвоночные представлены тремя группами: двоякодышащими, лучеперыми и кистеперыми рыбами. В конце девона появились насекомые (кормовая база для буду­щих наземных позвоночных). Кистеперые рыбы были ти­пично водными животными, но могли дышать атмосферным воздухом с помощью примитивных легких, представ­лявших собой выпячивания стенки кишки. Чтобы понять дальнейшую эволюцию рыб, необходимо представить кли­матические условия в девонском периоде. Большая часть су­ши была безжизненной пустыней. По берегам пресноводных водоемов в густых зарослях растений обитали кольчатые черви, членистоногие. Климат сухой, с резкими колебания­ми температуры в течение суток и по сезонам. Уровень воды в реках и водоемах часто менялся. Многие водоемы полно­стью высыхали, зимой промерзали. Водная растительность гибла при пересыхании водоемов, накапливались и затем гнили растительные остатки. Все это создавало очень небла­гоприятную среду для рыб. В этих условиях их могло спасти только дыхание атмосферным воздухом. Таким образом, возникновение легких можно рассматривать как идиоадап­тацию к недостатку кислорода в воде. При пересыхании во­доемов у животных были два пути спасения: зарывание в ил или миграция в поисках воды. По первому пути пошли дво­якодышащие рыбы, строение которых почти не изменилось со времени девона и которые обитают сейчас в мелких пере­сыхающих водоемах Африки (рис.3, А). Эти рыбы пере­живают засушливое время года, зарываясь в ил и дыша атмосферным воздухом. Лучеперые рыбы имели плавники, поддерживающиеся отдельными костными лучами. Они широко распространились и сейчас представляют самый большой по числу видов класс позвоночных. Приспособиться к жизни на суше смогли только кисте­перые рыбы. Их плавники имели вид лопастей, состоящих из отдельных остей с прикрепленными к ним мышцами. С помощью плавников кистеперые рыбы – крупные живот­ные от 1,5 до нескольких метров в длину – могли ползать по дну. Эти рыбы имели две основные предпосылки для пе­рехода в наземную среду обитания: мускулистые конечно­сти и легкое. В конце девона кистеперые рыбы дали начало первым земноводным – стегоцефалам (рис.3, Б). Для приспособления к жизни на суше потребовалась ко­ренная перестройка всей организации животных. Конеч­ность из цельной упругой пластинки преобразуется в систе­му рычагов, разделенных суставами. Наибольшая нагрузка падает на пояс задних конечностей, который становится значительно более мощным. Конечности, особенно задние, удлиняются. Между позвонками развиваются суставы. По­являются слезные железы, подвижные веки, мышцы, втя­гивающие глаза внутрь орбиты; все это защищает роговицу глаза от высыхания. Боковые сегменты мышц разделяются на большое число отдельных мышц, прикрепляющихся к разным частям скелета. Движение по суше связано с необходимостью увеличения подвижности головы, вследствие чего у наземных позвоночных череп обособляется от костей плечевого пояса. Большая подвижность конечностей сопровождается отделением мышц плечевого пояса от боковых мышц тела и сильным развитием брюшных мышц. На протяжении каменноугольного периода стегоцефалы жили, питались и размножались в воде. Они выползали на сушу, но не совершали сколько-нибудь значительных ми­граций. Стегоцефалы разделились (дивергировали) на боль­шое число форм – от крупных рыбоядных хищников до мелких, питавшихся беспозвоночными. На суше у стегоце­фалов не было врагов, и имелся обильный корм – черви, членистоногие, достигавшие крупных размеров (рис.3, В). Многие группы земноводных переходили к жизни на су­ше и возвращались в воду только для размножения. В пермском периоде происходило поднятие суши, а так­же иссушение и похолодание климата. Амфибии вымирают как из-за ухудшения климатических условий, так и вслед­ствие истребления подвижными хищными рептилиями. Еще в карбоне среди стегоцефалов выделилась группа, имевшая хорошо развитые конечности и подвижную систе­му двух первых позвонков (рис.3, Г – Е). Представители группы размножались в воде, но уходили по суше дальше амфибий, питались наземными животными, а затем и рас­тениями. Эта группа получила название котилозавров6. В дальнейшем от них произошли рептилии и млекопитаю­щие. Рептилии приобрели свойства, позволившие им оконча­тельно порвать связь с водной средой. Внутреннее оплодо­творение и накопление желтка в яйцеклетке сделали воз­можным размножение на суше. Ороговение кожи и более сложное строение почки способствовали резкому уменьшению потерь воды организмом и широкому расселению. Грудная клетка обеспечила более эффективный тип дыха­ния – всасывающий. Отсутствие конкуренции вызвало широкое распространение рептилий по суше и возвращение ча­сти их в водную среду. ^ Развитие жизни в мезозойской эре В начале следующей, мезозойской эры на Земле проис­ходят горообразовательные процессы. Появляются Урал, Тянь-Шань, Алтай. На большей части земного шара устана­вливается теплый климат, близкий к современному тропическому. К концу мезозойской эры зона сухих климатических условий расширяется, сокращаются площади морей и океанов. В триасе, в животном мире достигают расцвета насекомые и рептилии. Рептилии занимают господствующее положение и представлены большим числом форм (рис.14.4) В юрском периоде появляются летающие ящеры и завое­вывают воздушную среду. В меловом периоде специализа­ция рептилий продолжается, они достигают громадных раз­меров. Масса некоторых из них (динозавры) достигала 50 т. В конце мелового периода вновь происходят горообразовательные процессы. Возникают Альпы, Анды, Гималаи. Наступает похолодание, сокраща­ется ареал околоводной растительности. Вымирают расти­тельноядные, за ними хищные динозавры. Крупные репти­лии сохраняются лишь в тропическом поясе (крокодилы). Вследствие вымирания хищных рептилий наиболее при­способленными оказываются теплокровные животные ­птицы и млекопитающие. В морях вымирают многие фор­мы беспозвоночных и морские ящеры. Птицы произошли от вполне сформированных репти­лий - архозавров. Возникновение птиц сопровождалось по­явлением крупных ароморфозов в их строении: они утрати­ли одну из двух дуг аорты и приобрели полную перегородку между правым и левым желудочками сердца. Полное разделение артериального и венозного кровотока обусловило теп­локровность птиц. В остальных чертах своей организации они сходны с пресмыкающимися, и их иногда называют "пернатыми рептилиями". Все особенности строения птиц – перьевой покров, преобразо­вание передних конечностей в крылья, роговой клюв, воз­душные мешки и двойное дыхание, укорочение задней кишки - являются приспо­соблениями к полету, т.е. идиоадаптациями. Возникновение млекопи­тающих связано с рядом крупных ароморфозов, развившихся у представителей одного из подклассов пресмыкающихся. К ароморфо­зам, определившим форми­рование млекопитающих как класса, относятся: обра­зование волосяного покрова и четырех камерного сердца, полное разделение арте­риального и венозного кро­вотоков, внутриутробное развитие потомства и вскармливание детеныша молоком. Вынашивание зародышей в теле матери и забота о потомстве резко повысили выживаемость млекопитающих. К ароморфозам следует отнести и развитие коры головного мозга, обусловившее преобладание условных рефлексов над безусловными и возможность приспособления к непостоян­ным условиям среды путем изменения поведения. Млеко­питающие возникли в триасе (рис.14.5), но не могли кон­курировать с хищными динозаврами и на протяжении 100 млн. лет занимали подчиненное положение. ^ Развитие жизни в кайнозойской эре В начале кайнозойской эры завершаются горообразова­тельные процессы, начавшиеся в конце мезозоя. Обособля­ются Средиземное, Черное, Каспийское и Аральское моря. Устанавливается теплый равномерный климат. В четвертичном периоде кайнозойской эры (2-3 млн. лет на­зад) наступило оледенение значительной части Земли. Ле­дяной покров доходил в среднем до 57 о с.ш., достигая в от­дельных районах 40о с.ш. Развитие животного мира в кайнозойскую эру характе­ризуется дальнейшей дифференциацией насекомых, интен­сивным видообразованием у птиц и чрезвычайно быстрым прогрессивным развитием млекопитающих. Млекопитающие представлены тремя подклассами: од­нопроходными (утконос и ехидна), сумчатыми и плацентар­ными. Однопроходные, или яйцекладущие, млекопитаю­щие возникли независимо от других млеко питающих еще в юрском периоде от звероподобных рептилий. Сумчатые и плацентарные млеко питающие произошли от общего пред­ка в меловом периоде и сосуществовали до наступления кай­нозойской эры, когда произошел "взрыв" в эволюции пла­центарных, в результате чего эти млекопитающие вытесни­ли сумчатых с большинства континентов. Наиболее примитивными были насекомоядные млеко­питающие, от которых произошли первые хищные и прима­ты. Древние хищные дали начало копытным. В палеогене млекопитающие начинают завоевывать море (китообраз­ные, ластоногие и др.). К концу неогена встречаются уже все современные семейства млекопитающих. Одна из групп обезьян - австралопитеки - стала родоначальницей ветви, ведущей к роду Человек. Оледенения четвертичного периода, достигшие макси­мального распространения около 250 тыс. лет назад, способст­вовали развитию холодоустойчивости фауны. На Северном Кавказе ив Крыму встречались мамонты, шерстистые носоро­ги, северные олени, песцы, полярные куропатки. Образова­ние больших масс льда вызывало понижение уровня Мирово­го океана. Это понижение в разные периоды составляло 85-120 м по сравнению с современным. В результате обнажа­лись материковые отмели Северной Америки и Северной Ев­разии. Появились сухопутные "мосты", соединявшие северо­американский континент с евразийским (на месте нынешнего Берингова пролива), Британские острова с европейским мате­риком и т.д. По таким "мостам" происходила миграция видов, приведшая к формированию современной нам фауны материков. Изменения климата в четвертичном периоде кайнозой­ской эры оказали влияние на эволюцию предков человека. ^ Основные этапы и направления эволюции животного мира. (вывод) Многоклеточные животные происходят от одноклеточных организмов через колониальные формы. Первыми животными были, вероятно, кишеч­нополостные. Древние кишечнополостные дали начало плоским червям – животным с двусторонней симметрией. От древних ресничных червей произошли первые вторичнополостные животные — кольчатые черви. Древние морские многощетинковые, вероятно, послужили основой для возникновения типов членистоногих, мол­люсков и хордовых. Самые древние следы животных относятся к докембрию (около 700 млн. лет назад). В кембрийском и ордовикском периодах преобладают губки, кишечнополостные, черви, иглокожие, трилобиты, появляются моллюски. В ордовике возникают бесчелюстные панцирные рыбы, а затем — челюстные рыбы. Для большинства из этих животных характерны наличие двусторонней симметрии, полости тела, наружного (членистоногие) или внутреннего (ходовые) твердого скелета, прогрессирующая способность к активному передвижению, обособление переднего конца тела с ротовым отверстием и органами чувств, постепенное совершенствование центральной нервной системы. От первых челюстноротых возникли лучеперые и кистеперые рыбы. Опорные элементы в плавниках позже развились конечности наземных позвоночных. Наиболее важные ароморфозы в этой линии эволюции — развитие из жаберных дуг подвижных челюстей, развитие из кожных складок плавников, а затем формирование поясов парных грудных и брюшных конечностей. Двоякодышащие и кистеперые рыбы посредством плавательных пузырей, имеющих связь с пищеводом и снабженных системой кровеносных сосудов, могли дышать атмосферным кислородом. От кистеперых рыб берут начало первые наземные животные — стегоцефалы. Стегоцефалы разделились на несколько групп амфибий, которые достигли расцвета в карбоне. Выход на сушу первых позвоночных животных был обеспечен преобразованием плавников в конечности наземного типа, воздушных пузырей — в легкие. От амфибий ведут свое начало истинно наземные животные — рептилии, завоевавшие сушу к концу пермского периода. Освоение суши пресмыкающимися обеспечило наличие сухих ороговевших покровов, внутреннего оплодотворения, большого количества желтка в яйцеклетке, защитных оболочек яиц, предохраняющих эмбрионы от высыхания и других воздействий среды. Среди рептилий выделилась группа динозавров, давшая начало млекопитающим. Первые млекопитающие появились в триасовом периоде мезозойской эры. Позднее, также от одной из ветвей пресмыкающихся, произошли зубатые птицы (археоптерикс), а затем — современные птицы. Для птиц и млекопитающих характерны такие черты, как теплокровность, четырехкамерное сердце, одна дуга аорты (создает полное разделение большого и малого кругов кровообращения), интенсивный обмен веществ — черты, обеспечившие расцвет этих групп организмов. В конце мезозоя появляются плацентарные млекопитающие, для которых основными прогрессивными особенностями стали появление плаценты и внутриутробного развития плода, вскармливание детенышей молоком, развитая кора головного мозга. В начале кайнозойской эры от насекомоядных обособился отряд приматов, эволюция одной из ветвей которого привела к возникновению человека. Параллельно эволюции позвоночных шло развитие беспозвоночных животных. Переход от водной к наземной среде обитания осуществился у паукообразных и насекомых с развитием совершенного твердого наружного скелета, членистых конечностей, органов выделения, нервной системы, органов чувств и поведенческих реакций, появлением трахейного и легочного дыхания. Среди моллюсков выход на сушу наблюдался значительно реже и не приводил к такому разнообразию видов, какое наблюдается у насекомых. Основные особенности эволюции животного мира: прогрессивное развитие многоклеточности и, как следствие, специализация тканей и всех систем органов; свободный образ жизни, который определил выработку различных механизмов поведения, а также относительную независимость онтогенеза от колебаний факторов окружающей среды; возникновение твердого скелета: наружного у некоторых беспозвоночных (членистоногие) и внутреннего у хордовых; прогрессивное развитие нервной системы, что явилось основой для возникновения условно-рефлекторной деятельности, развитие общественного поведения в разных группах высокоорганизованных животных.