Генетические основы эволюции популяции и ее генетическая структура.

Тема. Генетические основы эволюции популяции и ее генетическая структура. Лекция № 7/ План 1. Популяция и ее генетическая структура. 2. Факторы генетической динамики популяций. Популяционная генетика – это раздел генетики, в котором рассматривается наследственная изменчивость в группах организмов, т.е. в популяциях. Популяция ­ это группа организмов одного вида,  скрещивающихся  между  собой  или  потенциально  способных  к скрещиванию,  населяющая определенный   ареал   и   проявляющая   определенные   взаимоотношения.   Популяции   возникают   и эволюционируют не только в природе, но и в процессе селекции. Популяция ­ главный структурный элемент вида. На основе генетических преобразований в популяциях идут микроэволюционные процессы,   приводящие   к   видообразованию,   т.е.   популяция   —   элементарная   единица   эволюции. С.С.Четвериков   в   20­х   годах   прошлого   века   впервые   обосновал   связь   генетики   популяций   с теорией Ч.Дарвина, заложив основу современной теории эволюции. Популяционно­генетический анализ   ­наиболее   математизированный   раздел   генетики,   который   широко   применяют   для количественного описания, прогнозирования генетических процессов в популяциях и оптимизации воздействий на них. Разработанные в популяционной генетике подходы, модели, методы и оценки используют в теории эволюции, а также в экологии, медицине, селекции и других областях науки. Основные количественные показатели, применяемые для анализа структуры популяций ­ это доли (частоты) отдельных аллей и генотипов в ней. Эти доли могут меняться в пространстве и во времени   (в   поколениях).   Иногда   учитываются   также   параметры,   характеризующие   численность популяции, хотя в большинстве случаев исходят из того, что численность велика. Под равновесием популяции понимают неизменность в поколениях частот анализируемых аллей   (равновесие   по   генетической   структуре   популяции)   или   генотипов   (равновесии   по генотипической   структуре).   Популяционная   генетика   изучает   генетическое   разнообразие природных и искусственных популяций живых организмов, равновесные состояния популяций, а также изменения частот генов и генотипов в поколениях, т.е. причины отклонения от равновесных состояний. Различные состояния равновесия и отклонения от них определяются пятью основными факторами:   способом   скрещивания,   случайными   колебаниями   частот   генов   и   генотипов   в популяции, давлением отбора, частотой мутаций генов и степенью миграции. Без изучения влияния этих факторов невозможно современное природопользование и охрана окружающей среды. Популяция   называется   замкнутой,   если   не   существует   миграции.   Примеры   замкнутых популяций: •   Удаленное   от   других   поле   с   перекрестноопыляемой   культурой   (кукурузой,   рожью ­опыляемыми ветром, гречихой ­ опыляемой насекомыми); • Совокупность чистых линий самоопыляющейся культуры, образованная при расщеплении гибридов F, в поколениях его потомства; • Группа насекомых одного вида, обитающих на дереве, достаточно удаленном от других деревьев, с насекомыми того же вида. Рассмотрим различные виды скрещивания: Случайное скрещивание или панмиксия. Панмиксическая   популяция  ­   это   сообщество   свободно,   совершенно   случайно скрещивающихся   организмов   одного   вида.   При   панмиксическом   скрещивании   комбинации родителей, например, растений, образуются совершенно случайно. Особи   популяций   часто   кажутся   весьма   сходными   и   однообразными.   Однако   это однообразие   относится   лишь   к   основным,   типичным   чертам.   При   детальном   анализе   состава популяции   и   наследственности,   как   правило,   обнаруживается   высокая   степень   генетического разнообразия.   Первичный   источник   этого   многообразия   ­   мутационная   изменчивость,   которая подхватывается и усиливается комбинационной изменчивостью, связанной с рекомбинацией генов. 1Проявление генетических законов, учитывающих все эти факторы на уровне популяции, является предметом изменения популяционной генетики. Как   охарактеризовать   разнообразие   популяции   по   генетической   и   фенотипической структуре?   Для   этого   надо   описать   представленные   выборки   ее   особей   и   оценить   частоты, необходимые для анализа. Рассмотрим простейшие варианты описания генетического разнообразия популяции. Один аутосомный локус. Если учитывать отдельный локус диплоидного организма, то у всех особей популяции может быть всего одно аллельное состояние локуса (А). В этом случае никакой изменчивости по локусу нет. Рассмотрим ситуацию когда по локусу ­ несколько аллелей (два А и а) с разными частотами. Для   двух   аллелей   популяция   описывается   частотами   этих   аллелей   [р(А),  q(а),  p+q=l]   и частотами  f2(AA);  f1(Aa),  f0(aa)   трех   генотипов,   оцениваемых   по   их   численностям   (n2,  n1,  n0)   в выборке. Рассмотрим оценку частот трех генотипов. Генотип Число особей Частота генотипов АА Аа аа n2 =100 п1 =40 n0 =60 Сумма N=200 f2 = n 2 = 0.5 N f1 = n1 = о.2 N f0 = n 0 =03 N 1 Такой   простейший   способ   оценки   возможен,   только   если   генотип   (АА;  Аа;  аа)   четко проявляются   в   фенотипе,   например   по   окраске   лепестков   растения,   или   структуре   волос   у человека. Генотипическая структура популяций обозначается (f2 ; f1; f0) в данном примере это (0,5; 0,2; 0,3). Как перейти от частот генотипов (f2  ;  f1;  f0) к генетической структуре популяций, т.е. к частотам аллелей (p, q)? Генотип АА, в процессе гаметогенеза генерирует только гаметы с аллелем А. Исходя из того, что для сохранения объема популяции без отбора в поколениях на одну зиготу приходится по две гаметы, всего в выборке растений  АА  образуется 2  n, гамет с аллелем  А. генотип  Аа  генерирует одну гамету А и одну а. Всего n1 генотипов Аа дают n1 гамет А и n1 гамет а; генотип аа ­ две гаметы а (2 n0 гамет a). При сохранении общего объема популяции в формировании следующего поколения от N растений участвует 2N гамет. Из них с аллелем А: 2n2 (от АА) + n1(от Аа), с аллелем а: n1(от Аа) + 2n0(от аа) => частоты р(А) и q(a) в популяциях составят: p= n2 2 2  N n 1  n 2 N n 1 2 N  f 2 1 2 f 1  6,0 n 1 q= n 0   2 2 N n 1 2 N  n 0 N 1 2 f 1  p 1 f 4,0 0 Предполагается,   что  с  такими  частотами  образуются  как  материнские,   так  и  отцовские гаметы.   При   переходе   к   следующему   поколению   эти   гаметы   соединяются   попарно   случайным образом. Таблица вероятностей встречаемости гамет составляется аналогично решетке Пеннета. /♂ ♀ А(р) a(q) А (р=0,6) a (q=0,4) АА (р2=0.36) Aa (pq=0.24) Aa (pq=0,24) Aa (q2=0,16) 2Частота   встречаемости   и   объединения   аллелей   в   зиготах   следующего   поколения пропорциональна   произведению   частот   гамет   (р   и  q).   Итак,   в   следующем   поколении генотипическую структуру популяции обозначаем тремя частотами (f2; f1 и f0), которые равны р2   = 0,36, 2pq = 0,48, q2 = 0,16. В процессе гаметогенеза в q =  f1 + f0 = 1 – p = 0.4. Снова составляя 1 2 таблицу встречаемости гамет,  замечаем, что в следующем поколении частоты генотипов также сохраняются. Значит такая генетическая структура (состав) панмиктической популяции в поколениях уже не изменится. После первого скрещивания исходной популяции и далее в поколениях  f2(AA) = p2;f1(Aa) = 2pq; f0(ad) = q2. Частоты же аллелей, в отличие от частот генотипов, не изменяются с исходного поколения. В этом состоит закон Харди­Вайнберга, открытый в начале прошлого века. Закон Харди­Вайнберга выдвинут в 1908г и назван именем английского математика Г.Харди (1877 ­1947г) и немецкого врача В.Вайнберга (1862 ­ 1937г), был дополнен С.С.Четвериковым (1882 ­1959г).   При   отсутствии   внешнего   давления   какого­либо   фактора   частоты   генов   в   бесконечно большой панмиктической популяции стабилизируются  в течение одной смены поколений, т.е. в такой   генетической   популяции   без   давления   какого­то   фактора   частоты   генов   остаются постоянными.   Отсюда   следует,   что   в   результате   мутаций   во   всех   популяциях   имеется наследственная неоднородность, создающая генетические предпосылки изменчивости, как основы для естественного отбора. Совокупность изменчивости и естественного отбора составляет процесс эволюции.   Закон   Харди­Вайнберга   выражается   уравнением   при   частоте   аллеля   А,   равной   р,   и частоте аллеля, равной q, (p+q=l), частоты 3 генотипических классов АА, Аа и аа составляют: р2 + 2pq + q2 = 1. Инбридинг При инбридинге скрещиваются особи, родство между которыми в среднем более тесное, чем между   особями,   случайно   взятыми   из   той   же   большой   популяции.   Например,   два   растения считаются родственниками, если они имеют одного (или более) общего родителя, или предка. Ила проявления   инбридинга   зависит   от   степени   родства   скрещивающихся   особей.   Популяционно­ генетическое последствие инбридинга ­ это прежде всего гомозиготизация, т.е. увеличение долей гомозигот. Крайняя ситуация ­ инбридинг, вызванный самоопылением всех растений популяции. Особый случай ­ инбридинг, возникающий в малой по размерам, хотя и скрещивающейся случайно популяции. Количественно­генетическое   следствие   инбридинга   и   гомозиготизации   ­  инбредная дисперсия, проявляющаяся у растений ­ перекрестников и животных. Поэтому стараются избегать инбридинга, используя, в частности, системы самонесовместимости. Ассортативное скрещивание ­ называется, если родительские пары состоят из особей, более похожих   одна   на   другую,   чем   случайные   особи   популяции.   Пары   можно   подбирать   по определенным   признакам,   проявляющимся   до   скрещивания.   Следствием   ассортативного скрещивания являются гомозиготизация основных локусов, влияющих на признак, оцениваемый для подбора пар, и, возможно, гомозиготизация локусов, сцепленных с основными. Как правило, при таком   скрещивании   инбредная   дипрессия   обычно   не   проявляется.   Дело   в   том,   что   депрессия связана с гомозиготизацией всех локусов, в том числе и влияющих на жизнеспособность. 3