Генетика пола. Сцепленное с полом наследование.

Лекция № 5. Тема. Генетика пола. Сцепленное с полом наследование. Типы определения пола (у животных, у человека и растений). Наследование сцепленное с полом. Нерасхождение половых хромосом. План. 1. 2. 3. Половое   размножение   характерно   для   большинства   живых   организмов.   Перекомбинация генов   или   хромосом   в   процессе   мейоза   и   оплодотворения   является   основой   наследственной изменчивости. Половой процесс связан с разделением  по полу и наличием женских и мужских особей   или   женских   и   мужских   органов   у   одного   организма,   при   этом   одна   особь   может производить как женские, так и мужские гаметы. Определение   пола   может   происходить   на   разных   этапах   цикла   размножения.   Выделяют следующие типы определения пола. Сингамный – преобладание женской или мужской тенденции развития проявляется в момент слияния гамет и образования зиготы. Сингамия характерна для большинства растений, птиц, рыб, млекопитающих. Прогамный – т. е. происходящий до оплодотворения тип определения пола, встречается у немногих организмов (коловраток – Rotatoria, первичных кольчецов – Dinophilus, тлей – Phylloxera vastatrix). У них пол зиготы определяется еще в процессе онтогенеза, при этом у самок в следствие неравномерного деления цитоплазмы образуются крупные и мелкие яйца, после оплодотворения из крупных  яиц развиваются самки, из мелких – самцы. Эпигамный – происходящий после оплодотворения, наиболее редкий тип определения пола. В качестве примера может служить морской червь, у которого очень мелкие самцы обитают в матке более крупных самок. Если свободноплавающие личинки приклепляются к камням, то они развиваются в самках, а если попадают на хоботок самки, то превращаются в самцов и мигрируют в ее половые органы. Хромосомный механизм определения пола при сингамии. К настоящему времени  установлено, что пол у большинства  раздельнополых  организмов детерминируется в основном хромосомным механизмом, однако факторы внешней среды могут регулировать и видоизменять половой фенотип. Г.   Мендель   в   своих   работах   предполагал,   что   пол   наследуется   как   любой   признак   при анализирующем   скрещивании моногетерозигот (Аа) с рецессивной гомозиготой (аа). Поскольку гетерозигота Аа дает гаметы двух типов (А и а) в равном соотношении, а гомозигота (аа) – гаметы только одного типа – а, то и потомство будет образовываться  в таком же равном соотношении (1 : 1), как и исходное развитие (F1 аа +Аа) таким образом, был сделан вывод, что один пол должен быть гомозиготным ( в последствие его стаои называть гомогаметным), а другой – гетерозигтным (гетерогаметным). Первые доказательства этого предположения были получены в опытах Донкастера (1906) с бабочкой пяденицей крыжоновноковой и Корренса (1907) в скрещивании двудомных и однодомных растений и рода переступень из семейства тыквенных. Диплоидный   набор   хромосом   возникает   при   оплодотворении,   когда   гаплоидные   гаметы материнского и отцовского организмов образуют зиготу. Гаплоидные наборы хромосом у гамет точно соответствуют друг другу и в зиготе образуют пары гомологичных хромосом. Однако при цитологическом изменении клеток женского и мужского организмов клопов рода  Protenor  было обнаружено   неравное   распределение   хромосом.   У   самцов   при   мейозе   в   клетки   сперматоцитов второго порядка одни клетки имели 6 хромосом, а другие 7, т. е. одна хромосома была непарной. Ее   назвали   Х­хромосомой,   а   все   другие   аутосомами   (А).   В   соматических   клетках   самцов содержится 13 хромосом, одна из которых Х­хромосома. Таким образом, сперматозоиды самца могут быть двух типов и содержать 6А+Х либо 6А хромосом.  1В   соматических   клетках   самок   имеется   14Х(12А+2Х)   и   соответственно   образуются яйцеклетки одного типа – 6А+Х. В сперматозоидах у другого клопа (Lygaeus turcicus) хромосомы одной из пар различались по форме и размеру. При том одна из хромосом была похожа на пару хромосом   женского  пола,   и  за  ней  оставили  название  Х­хромосомы,   а  другая,  негомологичная хромосома получила название У­хромосома. При напечатании в схемах Х­хромосому иногда обозначают прямой чертой, а У­хромосому – неполной стрелкой, т. е. схему скрещивания можно записать как ХХ ХУ. Цитологическое   изучение   хромосомных   наборов   мужского   и   женского   пола   у   многих организмов показало, что один пол имеет двеодинаковые Х­хромосомы, а другой – гетероморфную пару из Х и У хромосом, либо только одну Х­хромосому. Пол, имеющий пару ХХ, назвали – гомогаметным, т. к.в результате мейоза у него образуются гаметы одного типа, апол с ХУ или ХО – гетерогаметным. У разных групп организмов гомо­ или гетерогаметным может быть различный пол. Хромосомное определение пола. Тип пола Организмы  Гетеро­ гаметный пол Соматические клетки (А+) Гаметы (А+) ХУ Человек, млекопитающие, животные насекомые Муж (кроме бабочек и ручейников), ракообразные, большинство земноводных, часть рыб, большинство двудомных растений Птицы, бабочки, пресмыкающиеся, часть рыб, немногие растения (земляника) Кузнечики, клопа рода Protenor Моль Гетеа ХУ ХО Хо Женск. Муж. Жен. Ж ХХ ХУ или ZW ХХ Хо М ХУ Ж М Х и Х Х и У ХХ или ZZ Х и У или Z и W Х и Х или Z и Z ХО ХХ Х и Х Х и О Х и о Х и Х Определение и развитие пола у растений. Растения,   в   отличие   от   животных   организмов,   популяции   которых   состоят   из   самок   и самцов, характеризуются большим разнообразием половых форм цветков, особей и популяций или группы. гермафродитные (обоеполые), образующие тычинки. тычиночные (муж.) формирующие только тычинки. пестичные (жен.) Отдельные цветки растений классифицируют на: 1. 2. 3. Половые типы растений представлены следующими формами: 1. 2. 3. 4. 5. обоеполые – растения с гермафродитными цветкамию однодомные – растения как с пестичными, так и с тычиночными цветками. мужские (андроцейные) – только с мужскими цветками. женские (генецейные) – растения только с пестичными цветками. андроцейно­однодомные   –   растения,   на   которых   образуются   как   тычинки,   так   и обоеполые цветки. 2генецейно­однодомные (М и Ж). тримоноцейные – образующие цветки трех типов (М, Ж и МЖ). 6. 7. В 1906 году в опытах Корренса по скрещиванию мужских и женских растений брионии двудомной   и   однодомной   было   установлено,   что   женские   растения   гомогаметны,   а   мужские гетерогаметны. Мох – печеночник стал первым растением, у которого цитологически обнаружили половые хромосомы. Растения мха гаплоидны, диплоидны спорангий и его ножка. Ален (1917) установил, что женские и мужские гаплоидные растения мха имеют по 7 одинаковых хромосом, а одна пара различается   у   мужских   растений   маленькая   точечная  J­хромосома,   а   у   женских   длинная   Х­ хромосома. После оплодотворения и соединения двух гаплоидных наборов развивается сапрофит 14   А+ХУ.   После   мейоза   из   одной   материнской   клетки   образуется   4   споры,   две   из   которых получают набор 7А+Х, а две другие – 7А+У и соответственно развиваются 1:1 женские и мужские растения в соотношении. Наследование, сцепленное с полом. При анализе наследования ряда признаков у раздельнополых организмов выяснилось, что некоторые из них передаются своеобразно и явно зависят от пола. В 1909 г. Т. Морганом с сотрудниками было доказано, что такие признаки находятся в половых хромосомах. Изучая   наследование   признаков   Т.   Морган   установил   у   дрозофилы   наличие   связи определенных генов с половыми хромосомами и таким образом заложил фундамент хромосомной теории наследственности. Кроме генов, определяющих пол, половые хромосомы содержат гены, влияющие  на разные признаки,  не имеющие  отношения  к дифференциации  пола. При  передаче таких генов и наблюдается явление так называемого наследования, сцепленного с полом. В своих первых опытах Морган использовал мутацию белых глаз. Дикие дрозофилы имеют красные глаза. Красный цвет глаз доминирует над белым. При   скрещивании   гомозиготной   красноглазой   самки   с   белоглазым   самцом   в   первом поколении  все мухи имели  красные  глаза, а во втором поколении  происходило  расщепление  в равном соотношении на красноглазых и белоглазых мух только среди самцов, а все самки во втором поколении были красноглазые. Соотношение по полу 1:1. Р  Ж  красн.   Х    М  белогл. F1 все красногл. F2 Ж красногл., ½ М красн.  И   ½  М  белогл. Если М красн. Х Ж белогл. F1 Ж красн., М белогл. F2 ½ Ж красн. И ½ Ж белогл. ½ М красн. И ½ М белогл. В   реципрокном   скрещивании   результаты   отличались   тем,   что   уже   в  F1  наблюдалось расщепление по цвету глаз, причем все самки были красноглазые, а самцы белоглазые, т. е. похожи на   матерей.   Такое   наследование   называется   крисс­кросс,   т.   е.   крест   –накрест.   В  F2  такое расщепление   становится   понятным,   если   допустить,   что   гены,   определяющие   окраску   глаз, находятся в Х­хромосоме, а в У­хромосоме их нет. 3