Общая энтомология и классификация отряда HYMENOPTERA - Перепончатокрылые

Перепончатокрылыe Перепончатокрылые Оса Polistes chinensis Научная классификация промежуточные ранги[показать] Домен: Эукариоты Царство: Животные Тип: Членистоногие Класс: Насекомые Отряд: Перепончатокрылые Международное научное название Hymenoptera LINNAEUS  , 1758       Подотряды и надсемейства: Сидячебрюхие (Symphyta)         Ксиелоидные (Xyeloidea) Рогохвосты (Siricoidea) Настоящие  пилильщики (Tenthredinoidea) Памфилиоидные (Pamphilioidea) Ксифидриоидные (Xiphydrioidea) Анаксиелоидные (Anaxyeloidea) Оруссоидные (Orussoidea) Хлебные пилильщики (Cephoidea) Стебельчатобрюхие (Apocrita)  Стефаноидные наездники (Stephanoidea) Проктотрупоидные  наездники (Proctotrupoidea) Орехотворки (Cynipoidea) Хальцидоидные  наездники (Chalcidoidea) Платигастроидные  наездники (Platygastroidea) Тригоналоидные  наездники (Trigonaloidea) Церафроноидные  наездники (Ceraphronoidea) Эваниоидные наездники (Evanioidea) Мегалироидные  наездники (Megalyroidea) Ихневмоноидные  наездники (Ichneumonoidea) Осы­блестянки (Chrysidoidea) Сколиоидные (Scolioidea) Дорожные осы (Pompiloidea) Роющие осы (Sphecoidea) Пчёлы (Apoidea) Веспоидные осы (Vespoidea) Муравьи (Formicoidea)                 Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS  152741 NCBI  7399 EOL  648 Оса­блестянка Hedychrum nobile Строение осы: 1­виски, 2­затылок, 3­оцеллии, 4­глаза, 5­наличник, 6­усики, 7­щека, 8­жвалы, 9­ передняя нога, 10­тазики средних ног, 11­бедро, 12­голень, 13­шпора, 14­лапка, 16­основной  членик задних лапок, 17­стернит, 18­жало, 19­тергит, 20­заднее крыло, 21­переднее крыло. Перепончатокр лыеыы  (лат. Hymenoptera) — один из крупнейших и наиболее развитых в  эволюционном плане отрядов насекомых. Группа включает более 155 тыс. видов из 9100  родов (вероятно, до 300 000 видов), в том числе общественные  насекомые (муравьи, осы, пчёлы, шмели)[1]. К отличительным признакам этого отряда можно  отнести: из двух пар перепончатых крыльев задние меньше передних, крылья с редкой  сетью жилок, редко без жилок (есть и бескрылые формы), на переднем крае заднего крыла  расположен ряд крючковидных зацепок, входящих в соответствующую им складку на заднем  крае переднего крыла, грызущие и лижущие или только грызущие ротовые органы и полное  превращение    [2]. Размер варьирует от 0,2 мм до 135 мм (наездники с яйцекладом), но обычно  менее 20 мм. Специалистов, изучающих перепончатокрылых насекомых, называют гименоптерологами.    o o o o o o o o o o o o o o    p1  Внешнее строение Содержание 1.1  1.2  1.3  1.4  1.5  1.6  1.7   Размеры  Голова  Грудь  Брюшко  Ноги  Крылья  Примеры бескрылых перепончатокрылых 2  Жизненный цикл  Геном  Продолжительность жизни  Питание  Забота о потомстве  Общественные насекомые 2.1  2.2  2.3  2.4  2.5  3  Экология 3.1   Роль в экосистемах  Опылители  Паразитоиды  Мирмекохория и мирмекофилия 3.1.1   3.1.2   3.1.3   3.2   Гнездовой и социальный паразитизм o o o         4  Хозяйственное значение 4.1  4.2   Полезные перепончатокрылые  Вредные перепончатокрылые 5  Палеонтология и эволюция 6  Систематика 6.1   Синонимия 7  Отражение в культуре 8  Охрана редких видов 9  См. также 10  11   Примечания  Литература    Dicopomorpha echmepterygis: длина их тела примерно 0,139 мм[3].  Внешнее строение Размеры К отряду перепончатокрылые относятся самые маленькие насекомые в мире. Это самцы  паразитических наездников Другими минирекордсменами считаются виды Megaphragma caribea с длиной 170  мкм[4] и Megaphragma mymaripenne (200 мкм). К крупнейшим перепончатокрылым (4—6 см)  принадлежат некоторые тропические роющие осы, дорожные осы, сколии, а с учётом длины  яйцеклада и некоторые наездники (до 135 мм). Самым длинным телом (без яйцеклада)  обладают наездники Pelecinus — до 9 см[5]. Одна из самых крупных ос — Megascolia  procer из Юго­Восточной Азии, чьи самки достигают в длину 5 см, а размах их крыльев — до  10 см[6]. Самая крупная пчела в мире это Megachile pluto (Megachilidae) из Индонезии. Длина  тела самок 39 мм, а размах крыльев 63 мм[7]. Одним из крупнейших современных  представителей семейства муравьёв является вид Camponotus gigas размер рабочих особей  которого составляет около 20 мм, самцов — 18,3 мм, солдат — 28,1 мм, матки — до 31,3 мм[8].  Также самыми крупными муравьями являются динопонера гигантская (Dinoponera gigantea) [9] и Paraponera clavata, достигающие длины 25—30 мм[10]. Самцы  из африканского рода Dorylus могут достигать длины 3 см, а матки (королевы) в оседлую  фазу в момент созревания яиц имеют сильно увеличенное брюшко и общую длину до 5 см[11].  Однако, крупнейшими в истории являются ископаемые муравьи рода Formicium. Их самки  достигали 7 см в длину, а крылья имели размах до 15 см[12].   Оса­сколия Megascolia procer   Кочевой муравей Dorylus nigricans, самец  Наездник Dicopomorpha echmepterygis, мельчайшее насекомое Голова Голова, грудь и брюшко резко обособлены (кроме сидячебрюхих, у которых брюшко «плотно  сидит» на груди). Голова свободная, в основном расширенная в поперечном направлении,  гипогнатная (ротовые органы направлены вниз) или прогнатная (… вперёд). Сложные  глаза почти всегда хорошо развиты, между ними обыкновенно три расположенных в виде  треугольника простых глазка; встречаются также формы, лишённые глазков или совершенно слепые (например, рабочие муравьи некоторых видов). На голове выделяют лоб (frons),  наличник (клипеус), темя (vertex), затылок (occiput), щёки (genae), виски (tempora)[2]. Усики (антенны, или сяжки), развиты в весьма различной степени и имеют от 3 до 60  члеников; они бывают прямые или коленчатые, причём различают стебелёк (скапус) и  прикреплённый к нему под углом жгутик (flagellum). Между ними иногда выделяют  поворотный членик, или педицеллюс[2]. Ротовые органы или чисто грызущего типа, или же нижняя губа (labium) и нижние челюсти  (максиллы) изменены в органы принятия жидкой пищи (органы лизания, лакания), образуя  единый лабио­максиллярный комплекс. Сильно развитые верхние челюсти (мандибулы, или  жвалы) у некоторых служат для измельчения пищи, а у большинства — орудиями при  постройке жилищ, прогрызании ходов в дереве (прогрызали и свинцовые листы),  приготовления пищи для личинок, убивания добычи, таскания строительных и питательных  материалов и т. п. На нижних челюстях и нижней губе расположены нижнечелюстные  (максиллярные) щупики (6­члениковые или менее) и нижнегубные (лабиальные) щупики (4­ члениковые или менее)[2]. Мозг рабочих пчёл Apis содержит около 850 000 нейронов и занимает 0,35 % — 1,02 % от  общего объёма тела. У муравьёв рода Formica мозг занимает 0,57 % объёма тела. У одного  из самых маленьких наездников Megaphragma mymaripenne (его длина 200 мкм) в мозгу  только 4600 нейронов, из которых лишь 5 % содержат хромосомы[13][14]. Грудь Членики груди плотно соединены между собой; переднегрудь (проторакс) относительно  очень мала; среднегрудь (мезоторакс) развита сильнее всего; заднегрудь (метаторакс) мало  развита, и с ней сзади плотно срастается небольшой первый членик брюшка,  образуя проподеум. Спинная часть груди образована переднеспинкой (пронотум),  среднеспинкой (мезонотум) и заднеспинкой (метанотум). Наиболее сложно устроена  среднегрудка (к ней прикрепляются передние крылья), состоящая из мезонотума (в которой  выделяют щит, или скутум, и щитик, или скутеллюм), мезопостнотума, аксилл (два склерита  по бокам от щитика), мезоплевр (мезэпимеры и мезэпистерны). На мезонотуме могут быть 2  бороздки, сходящиеся кзади (нотаули), а на скутуме — парапсидальные бороздки[2]. Брюшко Брюшко весьма различной формы, состоит из 6—8 члеников, не считая членика, плотно  соединённого с заднегрудью, и видоизмененных члеников, втянутых в задний конец брюшка  и несущих у самок жало или сверло, у самцов — органы совокупления. К груди брюшко  прикрепляется или широким основанием, или более или менее суженным и удлинённым  стебельком. Придатки заднего конца брюшка (жала и сверла или яйцеклады) состоят из  пары щетинок, или стилетов, и желобковатой части, состоящей из двух отдельных или более или менее слитных пластинок. При основании жала, которое в спокойном состоянии всегда  втянуто внутрь брюшка, находится парная ядовитая железа с резервуаром, в котором  скапливается яд. Иногда (именно у многих муравьёв) жала нет, есть лишь ядовитая железа;  в этом случае насекомое делает рану челюстями и, подгибая вперед брюшко, вбрызгивает в  неё яд. Яйцеклады, или свёрла, могут представлять большое разнообразие в строении.  Назначение их — ввести яйцо в растение или животное, в которых личинке предстоит жить;  смотря по тому, насколько доступно место, куда яйцо откладывается, и яйцеклады могут  быть короче или длиннее, причём короткие яйцеклады в покое втянуты, длинные свободны. Пищеварительный канал сильно развит и длинен у тех форм, которые сравнительно долго  живут в стадии взрослого насекомого (пчёлы, муравьи, осы), и короток у форм, живущих во  взрослой стадии недолго (орехотворки, наездники). Трахейная система часто снабжена  пузырями. В строении нервной системы замечательно сильное развитие так называемых  стебельчатых тел или мозговых извилин надглоточного узла у тех перепончатокрылых,  которые отличаются наиболее развитой психической жизнью (муравьёв, пчёл, ос); при этом у разных неделимых одного вида замечаются такие же различия; так, у самцов пчёл (трутней)  эти органы развиты меньше, чем у деятельных рабочих. Свойственен каннибализм. Ноги Ноги перепончатокрылых ходильные (встречаются копательные и хватательные  модификации у некоторых ос), имеют простые (у Apocrita) или двойные (у Symphyta,  и Apocrita, кроме Aculeata) вертлуги (trochanter), 5­члениковые лапки (у Chalcidoidea иногда 4­  и 3­члениковые). На вершинах голеней находятся одна или две подвижные шпоры (формула  шпор 2­2­2 у Symphyta, но у многих Apocrita — 1­2­2, а у некоторых муравьёв 1­0­0). Шпора  передних голеней модифицирована и с окружающими густыми волосками образует чистящий аппарат для усиков. Часть групп имеют особенности в строении (корзиночка из волосков на  задних ногах пчёл), приспособленные для собирания цветочной пыльцы (см. Пчёлы)[2]. Крылья Жилкование переднего крыла Hymenoptera Крылья всегда перепончатые, прозрачные или окрашенные, с редкой сетью жилок, иногда  вовсе без них; первая пара крыльев всегда длиннее задней; при полёте — передний край  заднего крыла с помощью особых крючочков прицепляется к заднему краю  переднего,образуя одну летательную поверхность. В покое крылья складываются  горизонтально на спине, но у настоящих ос (семейство Vespidae) передние крылья  складываются при этом вдвое по длине и лежат по бокам тела. Как и в других отрядах  насекомых, среди перепончатокрылых попадаются и бескрылые формы: таковы все рабочие  муравьи, самки ос­немок, самцы некоторых муравьёв (напр. Anergates), самки  некоторых орехотворок, наездников (Chalcidoidea, Ichneumonoidea) и ос  (Bethylidae, Dryinidae, Embolemidae, Tiphiidae и другие). Реже встречается обратный пример,  когда крылья имеются только у самки, — например, у наездников из семейства Agaonidae  [2]. Примеры бескрылых перепончатокрылых  Бескрылая оса­немка рода Ronisia    Бескрылая оса­дриинида рода Gonatopus     Бескрылая оса­бетилида   Огненные муравьи Solenopsis geminata Жизненный цикл Личинки пилильщиков Nematus ribesii, Tenthredinidae Наездник Megarhyssa macrurus с длинным яйцекладом Для развития перепончатокрылых характерна гапло­диплоидия: самки у них имеют двойной  набор хромосом (диплоидны), а самцы лишь один (гаплоидны). Перепончатокрылые  демонстрируют более или менее резкий половой диморфизм; самцы нередко сильно  отличаются от самок величиной, окраской, развитием крыльев, органов чувств и т. д. У  общественных перепончатокрылых, кроме самцов и самок, есть ещё недоразвитые самки,  неспособные к оплодотворению, — так называемые рабочие, которые, в свою очередь, могут быть разного строения, так что в одной общине может быть от трёх до пяти разных родов  или каст индивидов (самцы, самки и 1—3 формы рабочих). Наиболее крупные из всех каст  это яйцекладущие самки, матки или царицы (муравьиная матка, пчелиная матка). Наряду с  обыкновенным размножением путём оплодотворённых яиц у перепончатокрылых  распространено также размножение без оплодотворения (партеногенетическое). При этом  из неоплодотворённых яиц могут развиваться лишь самцы (например, у пчёл, у которых  самка по произволу оплодотворяет откладываемые яйца; неоплодотворённые и потому  дающие самцов яйца могут откладывать также и рабочие пчёлы) или и самки (например, у  орехотворок). Иногда (у орехотворок) партеногенетические поколения могут чередоваться с  половыми (гетерогония). Превращение перепончатокрылых полное. Личинки представляют весьма различное  строение. У одних (пилильщиков) личинки живут свободно на листьях, по внешнему виду  похожи на личинок (гусениц) бабочек (отсюда название — ложные гусеницы) и имеют 3 пары грудных и 6—8 пар брюшных ног. У рогохвостов (Siricidae) личинки живут в дереве или  (Cephidae) в стеблях и ветвях растений и имеют 3 пары недоразвитых грудных ног. У  остальных перепончатокрылых личинки живут в гнездах или внутри питательных веществ и  бывают лишены ног. Куколки перепончатокрылых всегда относятся к типу свободных куколок (Pupa libera;  см. Насекомые). Перед окукливанием личинка обыкновенно делает из выделяемых ею  шелковинок рыхлый или плотный кокон, тогда как другие окукливаются без кокона[2]. Геном Перепончатокрылые на примере медоносной пчелы стали вторым отрядом насекомых после  двукрылых (после дрозофилы и комара) у которого был исследован геном. У пчелы он   [15], а у огненного муравья Solenopsis invicta —  содержит около 300 млн основных пар ДНК  480 млн пар[16]. Геном перепончатокрылых варьирует от 100 млн пар у наездника Aphidius  colemani (Braconidae) до более чем 1 млрд пар у ос Sceliphron caementarium (Sphecidae) [17]. Диплоидный набор хромосом один из наиболее разнообразных среди насекомых и  известны значения 2n от 2 до 120 (все крайние значения обнаружены у муравьёв).  Минимальное значение найдено у австралийского муравья­бульдога Myrmecia croslandi Этот вид обладает рекордным для всего животного мира хромосомным набором: у их  гаплоидных самцов всего одна хромосома (у диплоидных самок и рабочих по две).  Максимальный показатель обнаружен у бразильского крупного муравья Dinoponera lucida, n  = 60, 2n = 120[18]. Митохондриальная ДНК у пчёл может передаваться следующему потомству  не только от самок, но и от самцов[19]. Продолжительность жизни  [18]. Взрослые особи перепончатокрылых живут от нескольких суток до нескольких лет.  Наименьшая продолжительность жизни отмечена у мелких паразитических наездников, а  наибольшая у общественных насекомых. Отдельные крупные муравейники могут  наблюдаться живыми многие десятилетия подряд. Рекордную продолжительность жизни  демонстрируют муравьиные матки, которые живут до 20 лет[20]. Но рабочие особи тех же  видов живут от нескольких месяцев до трёх лет, а самцы — всего несколько недель[21]. Питание Высшие перепончатокрылые (Apocrita) в большинстве своём энтомофаги (реже — вторичные  фитофаги, галлобразователи), а все низшие (Symphyta) развиваются  как фитофаги (чаще филлофаги, реже ксилофаги, палинофаги, карпофаги и т. д.).  Фитофаги­галлообразователи встречаются  среди Eurytomidae, Agaonidae, Tanaostigmatidae, Pteromalidae, Eulophidae (Chalcidoidea)  и Cynipidae (Cynipoidea). На злаках  развиваются эвритомиды (Tetramesa, Philachyra, Eurytoma), а семяедами являются некоторые эвритомиды (Bnwhophagus, Systole) и торимиды (Megastigmus). В завязях  соцветий инжира (попутно опыляя растение) развиваются Agaonidae. Питание пыльцой и  нектаром характерно для пчелиных (Apoidea) и части ос  (Masaridae, Polistes, Polybia, Brachygaster), а также для имаго многих хищников[2][22]. Экологически все высшие, или стебельчатобрюхие, делятся на паразитоидов, заражающих  жертву (большинство наездников) и жалящих, для которых характерна транспортировка  кормового ресурса (добычи) в специально устраиваемое гнездо для развития потомства  (осы, пчёлы, муравьи). Яйцееды встречаются среди хальцид и проктотрупоидов. Среди  жертв энтомофагов­паразитоидов преобладают насекомые, но встречаются паукообразные  и другие беспозвоночные.  Некоторые ихневмониды (родов Tromatobia, Zaglyptus, Clistogyna, Gelis) хищничают в яйцевых коконах пауков, а Obisiphaga — в кладках ложноскорпионов.  Наездники Evaniidae используют оотеки тараканов, а энциртиды Ixodiphagus развиваются в  клещах. Особую группу представляют муравьи­грибководы и листорезы (Attini) и муравьи­ жнецы (Messor, Pogonomyrmex), запасающие семена растений[2][22]. Забота о потомстве  Пчёлы­кукушки Бумажная общественная оса Vespula germanica Попечение о потомстве проявляется среди перепончатокрылых в весьма разнообразных  формах и достигает у некоторых высшей степени сложности. В простейших случаях яйца  просто откладываются в питательные растительные вещества, например листья или  древесину; при этом вокруг отложенных яиц может происходить уродливое разрастание  растительной ткани, ведущее к образованию так называемых галлов или орешков (у  орехотворок). Часто личинки живут в качестве паразитов в других животных (насекомых, их  личинках, куколках, яйцах, пауках) — в этом случае самка откладывает яйца в тело или на  тело этих животных (наездники, некоторые орехотворки); иногда они паразитируют в  гнездах других перепончатокрылых, поедая их личинок; в таком случае самка пробирается в  чужие гнезда и кладет яйца в ячейки с потомством хозяев гнезда (пчёлы­кукушки, блестянки, некоторые осы). Многие перепончатокрылые строят для своего потомства особые жилища. [26]. Живущие одиночно делают для этого норки в земле, глине, дереве или строят из различных  материалов (земли, глины, листьев, см. Megachile) гнезда. Пчёлы и часть ос наполняют  гнёзда смесью цветочной пыли и мёда, кладут в них яйца и оставляют их, не заботясь более  о потомстве. Другие от времени до времени приносят личинке свежую пищу[23][24][25]. Гнездостроение отмечено в семействах ос Vespidae, Pompilidae,  пчёл Apoidea (включая Sphecoidea) и муравьёв Formicidae Целый ряд одиночных ос охотятся на других насекомых или пауков, которых они  парализуют жалом в нервные узлы, после чего переносят в гнездо, где ими питаются  личинки хищников. Парализованные животные совершенно неподвижны и не могут оказать  никакого сопротивления поедающей их личинке, но в то же время долго остаются живыми,  обеспечивая личинке запас свежей пищи. Например, аммофилы охотятся  на гусениц бабочек, дорожные осы (например, Pepsis, Agenioideus) — на пауков, пчелиный  волк — на пчёл, сфексы — на саранчовых и кузнечиков, Sphecius — на цикад, Ampulex  compressa — на тараканов, мелкие осы­пемфредонины — на тлей, трипсов и коллембол.  Одноразовое снабжение пищей личиночных камер и их запечатывание после откладывания  яйца считаются примитивными. Более эволюционно продвинутые осы выкармливают своё  потомство постепенно, периодически принося ему очередные порции свежего корма в виде  парализованных жертв. Например, одиночные осы­бембексы ежедневно приносят своим  личинкам по несколько убитых мух (Tabanidae, Syrphidae)[23][24][25]. Общественные насекомыe Основные статьи: Общественные насекомые, Социальный паразитизм у муравьёв Крупный муравейник рыжих лесных муравьёв (Швеция).    [26]. Гнёзда общественных  Высшей степени сложности попечение о потомстве достигает у общественных  перепончатокрылых; здесь в самой общине произошло разделение труда, связанное с  утратой большинством самок способности размножения; на долю этих самок (рабочих) и  падают вполне или главным образом все труды по постройке гнезд, добыванию пищи и уходу за потомством[23][24][27]. Эусоциальность возникла в трёх группах жалящих перепончатокрылых:  в семействах ос Vespidae, пчёл Apoidea и муравьёв Formicidae перепончатокрылых, достигающие часто чрезвычайной сложности и совершенства, строятся  из вещества, выделяемого самими насекомыми — воска (у пчёл, шмелей) или измельченных  челюстями растительных веществ (у ос), из земли, глины, навоза и т. д., или — вырываются в земле. Муравейники характеризуются особой защитной конструкцией, обеспечивающей  поддержание постоянных и оптимальных показателей вентиляции, влажности воздуха  и т. п., обеспечивающих выращивание расплода, а у видов­грибководов (муравьи­ грибководы) ещё и симбионтных грибов. У пустынных муравьёв гнёзда могут уходить под  землю на глубину до 4 м, а по косвенным данным — даже до 10 метров[28]. Кормление личинок у общественных насекомых производится постепенно, причём пища даётся прямо в рот  личинки; она может состоять из пыльцы и меда (у пчёл), сахаристых веществ и насекомых (у  ос, муравьёв)[23][24][27]. Экология Роль в экосистемах Хищные (муравьи, осы) и паразитические перепончатокрылые (наездники) являются  важнейшими естественными регуляторами численности организмов, которыми они питаются. Растительноядные перепончатокрылые (пилильщики и другие) потребляют значительную  часть растительного прироста, а пчёлы — важнейшие опылители цветковых растений[28][29]. Опылители[править | править вики­текст] Перепончатокрылые, прежде всего, в лице пчёл, это одна из важнейших групп насекомых­ опылителей. У пчёл и шмелей в ходе коэволюции с цветковыми растениями возникли  специальные приспособления: грызуще­лижущий ротовой аппарат пчелиных с длинным  максиллами и язычком для обнаружения нектарников; особые пыльцесобирательные  аппараты — щёточка и корзинка на задних ногах, у пчёл­мегахил — брюшная щёточка,  многочисленные волоски на ногах и теле[30]. При этом наблюдается узкая специализация.  Например, инжир опыляют наездники Blastophaga psenes, а  неотропические орхидные растения из подтриб Stanhopeinae и Catasetinae опыляются  исключительно орхидными пчёлами (Euglossini)[31]. Эти взаимовыгодные взаимоотношения  пчёл и орхидей возникли в ходе эволюции примерно 20 млн лет назад[32][33]. Только самцы  занимаются опылением данных орхидей, которые не производят нектар, и самки пчёл не  посещают их. Во время посещения цветка к голове или груди самца  прилипает поллинарий (содержащий пыльцевые зёрна), который опылитель и переносит на  другой цветок[34].  Самцы пчелы Euglossa на орхидее Mormodes buccinator (Суринам)    Самец пчелы Eucera cinnamomea в цветке Alcea setosa с прилипшим к голове жёлтым поллинием    Шмели, опылители клевера Паразитоиды Большая часть известных в мире паразитоидов (более 50 % от примерно 140 тыс. видов)  обнаружена в отряде перепончатокрылые (67 000 видов; от истинных паразитов они  отличаются тем, что в итоге убивают своего хозяина, а их взрослая стадия  свободноживущая)[35]. Самые важные паразитоиды в пределах этой большой группы —  это наездники (Ichneumonidae, Braconidae, Proctotrupoidea, Platygastroidea и Chalcidoidea) и  некоторые осы из Chrysidoidea (Bethylidae, Chrysididae, Dryinidae) и Vespoidea, парализующие  жертву. Некоторые из них могут изменять поведение своих жертв: заражённые наездником Hymenoepimecis argyraphaga пауки Plesiometa argyra через пару недель  начинают плести паутину другой формы[36].  Наездник Aleiodes indiscretus нападает на гусеницу непарного шелкопряда    Наездник Peristenus digoneutis, колющий яйцекладом тлю    Эфиальт­императорDolichomitus imperator, прокалывающий древесину для откладки яйца в  личинку Выделяют несколько функциональных групп паразитических перепончатокрылых,  различающихся способами паразитирования[2]:  Эктопаразиты, которые, как правило, заражают скрытоживущих хозяев    (развивающихся внутри плодов, галлов, древесины) и, поэтому, прикрепляют свои яйца  снаружи, парализуя добычу. Эндопаразиты откладывают яйца внутрь жертвы и их личинки развиваются дольше. Сверхпаразиты (паразиты паразитов, или гиперпаразиты) заражают других  паразитов (перепончатокрылых или двукрылых). Очень редко, но всё же встречаются и  суперпаразиты 3­го и 4­го порядка[2]. Случаи сверхпаразитизма, или гиперпаразитизма известны в большой и разнообразной  группе энтомофагов­наездников. При сверхпаразитизме наблюдается паразитирование  одного паразита (сверхпаразит, гиперпаразит) в другом. В этом случае сверхпаразит  называется паразитом второго порядка, а его хозяин — паразитом первого порядка.  Например, наездник Asecodes albitarsus заражает многоядного сверхпаразита Dibrachys  boucheanus, а он, в свою очередь, может поражать наездников Apanteles glomeratus,  паразитирующих на гусеницах бабочек­белянок. Сверхпаразитизм широко распространён  среди паразитических насекомых, в частности, у наездников  семейств Ichneumonidae, Encyrtidae и некоторых других[20]. Функция яйцеклада сохранилась и  у некоторых ос (Dryinidae, Chrysididae, Sapygidae), а также у Orussidae Мирмекохория и мирмекофилия  [2]. Многие виды и целые систематические группы членистоногих и даже позвоночных  приспособились к жизни в муравейниках или рядом с муравьями (мирмекофилия)[20]. Другим  примером симбионтных отношений с растениями служит мирмекохория. В мире известно  более 3 тыс. видов растений, чьи семена распространяют муравьи (около 1 % флоры).  Мирмекохория свойственна фиалке (Viola), раффлезии (Rafflesia) и многим другим. Из  лесных растений средней полосы России к мирмекохорным относятся ожика  волосистая, копытень европейский, виды родов марьянник, хохлатка, чистотел, грушанка и  многие другие[37]. Примерно 10 % видов акаций Центральной Америки охраняются  древесными муравьями рода Pseudomyrmex, получающими от растения готовый дом и корм  (нектар и белковые тельца Бельта) и дающими им защиту от животных­фитофагов[38]. Гнездовой и социальный паразитизм Основные статьи: Социальный паразитизм у муравьёв, Пчёлы­ кукушки, Клептопаразитизм, Гнездовой паразитизм Спящая на веточке пчела­кукушка Epeoloides coecutiens не имеет своего гнезда Широкое распространение среди перепончатокрылых насекомых получило явление  гнездового и социального паразитизма, когда некоторые насекомые насильственно или  тайно присваивают либо чужой кормовой (клептопаразиты), либо гнездовой ресурс  (гнездовой и социальный паразитизм). Самки шмелей­кукушек, пчёл­кукушек и некоторых ос  со сходным поведением проникают в гнездо хозяина и убивают там матку колонии. Затем  они откладывает свои собственные яйца, а рабочие особи вида­хозяина впоследствии  выкармливают личинок вида­паразита. Именно так поступают шмели­кукушки  подрода Psithyrus и более 700 видов рода Nomada, паразитирующих на пчёлах из  родов Andrena, Lasioglossum, Eucera, Melitta и Panurgus. Своих гнёзд пчёлы­кукушки не  строят, и у них нет аппарата для сбора пыльцы, а из­за отсутствия опушения они внешне  более похожи на ос, чем на пчёл. Несколько тысяч видов пчёл­кукушек известно в  семействах Apidae, Megachilidae и Halictidae У муравьёв гнездовой паразитизм принимает форму социального паразитизма, при котором  паразит полностью или частично (временно, факультативно) существует благодаря другим  общественным насекомым. Оплодотворённая самка паразитирующего вида (Lasius  umbratus или рыжего лесного муравья) проникает в гнездо вида­хозяина (Lasius  niger или бурого лесного муравья соответственно), убивает в нём царицу, занимая её место, и начинает откладывать свои собственные яйца. Вышедшие из них рабочие особи постепенно  заселяют муравейник, сменяя его хозяев. Муравьи­амазонки (Polyergus) воруют коконы  видов­«рабов», чтобы те затем выполняли все работы по гнезду[28].  [39]. Хозяйственное значение Основные статьи: Пчеловодство, Медоносная пчела Распечатывание сотов со зрелым мёдом    [40]. В качестве  Полезные перепончатокрылые Отряд перепончатокрылые включает множество полезных для  человека энтомофагов и опылителей. Некоторые из них полезны прямо (медоносная пчела),  доставляя ему необходимые вещества (мёд, воск), другие — косвенно, истребляя вредных  насекомых (в этом отношении особенно важны наездники в широком смысле этого слова и  хищные муравьи, например, рыжие лесные муравьи из рода Formica). Важное значение  имеют многие из перепончатокрылых также в процессе опыления растений. Без пчёл и  шмелей невозможно выращивание ряда кормовых трав (клевер, люцерна) и  продовольственных культур (бобы, горох, гречиха)[2]. Комплексом методов лечения различных заболеваний человека с применением живых пчёл, а также продуктов пчеловодства  служит апитерапия. В апитерапии используют такие пчелопродукты как мёд, цветочная  пыльца, прополис, маточное молочко, перга, воск и пчелиный яд биологического метода борьбы с вредителями используют рыжих лесных муравьёв (в  некоторых странах Европы расселяют и охраняют их гнёзда), муравьёв­ткачей (при  выращивании цитрусовых на юге Китая), некоторых паразитических наездников (виды­ яйцееды рода трихограмма разводят на биофабриках для выпуска на поля и в сады)[41]. Вредные перепончатокрылые См. также: Schmidt Sting Pain Index и Starr sting pain scale Среди серьёзных вредителей сельского и лесного хозяйства более 20 палеарктических  видов сидячебрюхих перепончатокрылых. Это такие виды, как рапсовый пилильщик (Athalia  colobri), хлебные пилильщики (Cephus pygmaeus, Trachelus tabidus), вишнёвый пилильщик  (Caliroa cerasi), сосновые пилильщики (Diprion pini, Neodiprion sertifer, Acantholyda  posticalis), рогохвосты. Пилильщики причиняют более или менее значительные опустошения  среди культурных и лесных растений[2]. Стебельчатобрюхие среди вредителей представлены такими видами, как вредящие  зерновым культурам хальциды­эвритомиды (Tetramesa), люцерновая и клеверная  толстоножки (Bruchophagus roddi, B. gibbus), орехотворки, муравьи­листорезы Вредят перепончатокрылые отчасти своими ужалениями (в США половина смертей от всех  ужалений ядовитых животных, включая змей, приходится на ос, пчёл и муравьёв), отчасти  поедая различные запасы и портя здания (некоторые муравьи, Monomorium pharaonis).  Среди наиболее ядовитых животных осы (Pepsis, шершень, Веспины, Polistinae) и муравьи     [2]. (Paraponera clavata, огненные муравьи, Pogonomyrmex barbatus, акациевые муравьи),  некоторые пчёлы (медоносная, африканизированная пчела)[2]. Ужаления вызывают  аллергические реакции и анафилаксию (Flabbee et al. 2008, Klotz et al. 2009). Согласно  опубликованным статистическим данным в Швейцарии с 1962 по 2004 годы умерло от  ужалений перепончатокрылых 132 человека, или в среднем 3 человека в год. Экстраполяция этих данных на страны Евросоюза дают цифру примерно в 200 смертей европейцев в год. В  США официально фиксируется около 40 смертельных ужалений насекомыми ежегодно[42]. Муравьиные инвазии имеют экологический и экономический эффект (Holway 2002[43], Lach  and Thomas 2008[44])[45]. В списке 45 перепончатокрылых, включённых в Глобальную базу  данных инвазивных видов, большинство представлены муравьями (30 видов)  и общественными осами (10 видов)[46]. Палеонтология и эволюция Ископаемый муравей (Formicidae) в Балтийском янтаре. Самка ископаемой пчелы Oligochlora semirugosa из Доминиканского янтаря В ископаемом состоянии перепончатокрылые известны с триаса, а больше всего ископаемых  перепончатокрылых найдено в третичных отложениях и янтаре (Балтийский  янтарь, Доминиканский янтарь). Из триаса (около 230 млн лет)  известны Xyelidae (Potrerilloxyela menendezi primitivus, Ferganoxyela sogdiana, F. destructa, Triassoxyela grandipennis, T. kirgizica, T. orycta, T. foveolata и другие). В фауне юрского периода отряд представлен 21 семейством из 8   [47], Oryctoxyela triassica, Madygenius инфраотрядов. Происхождение перепончатокрылых связывают с вымершим  отрядом Miomoptera, древнейшим и наиболее примитивным представителем насекомых с  полным превращением. Предполагается, что ближайший общий предок Hymenoptera  относился к древнейшему ископаемому подсемейству Archexyelinae из состава Xyelidae.  Известно около 40 полностью вымерших семейств и подсемейств перепончатокрылых[2][22],  2429 ископаемых видов и 685 вымерших родов (Zhang, 2013)[48].  Сидячебрюхие                                 Anaxyelidae MARTYNOV, 1925 (Siricoidea)    †Anaxyelinae †Dolichostigmatinae †Kempendajinae †Beipiaosiricidae (Siricoidea) †Daohugoidae (Siricoidea) †Electrotomidae (Tenthredinoidea) †Gigasiricidae (Siricoidea) †Karatavitidae (Orussoidea) †Paroryssidae (Orussoidea, Microryssus, Paroryssus, Praeoryssus) †Praesiricidae (Siricoidea) †Protosiricidae (Siricoidea) †Pseudosiricidae (Siricoidea) †Sepulcidae (Cephoidea) †Sinoryssidae (Orussoidea) †Sinosiricidae (Siricoidea) †Xyelotomidae (Tenthredinoidea) †Xyelydidae (Pamphilioidea) Стебельчатобрюхие †Bethylonymoidea (†Bethylonymidae) †Anomopterellidae †Cretevaniidae †Eoichneumonidae †Ephialtitidae    [49] †Falsiformicidae Formicidae     †Armaniinae †Brownimeciinae †Formiciinae †Sphecomyrminae †Jurapriidae †Maimetshidae †Melittosphecidae (Apoidea) †Mesoserphidae †Paleomelittidae (Apoidea) †Pelecinopteridae †Praeaulacidae †Praeichneumonidae Sphecidae   †Angarosphecinae †Stigmaphronidae Систематика Основная статья: Систематика перепончатокрылых 89 современных и 37 ископаемых семейств (9100 родов). Из 155 тыс. видов мировой фауны в  Палеарктике встречается около 40 000 видов, а в России — около 15 000 видов[1].  Крупнейшие по числу описанных видов надсемейства: Ichneumonoidea (более 30 000 видов) [50], Apoidea (около 30 000 видов, вкл. 10 тыс. Sphecoidea), Chalcidoidea (более 20 000 видов) [51], Vespoidea (около 20 000 видов)[52], Formicoidea (более 12 000 видов). В 1980­х гг годах с  учётом ископаемых форм были выделены инфраотряды (Расницын, 1980,  1988): сидячебрюхие Xyelomorpha, Siricomorpha, Tenthredinomorpha,  Orussomorpha; стебельчатобрюхие Evaniomorpha, Ichneumonomorpha, Ceraphronomorpha,  Proctotrupomorpha, Stephanomorpha, Vespomorpha (все жалящие Aculeata)[1][53]. По систематике, используемой Зоологическим институтом РАН, все перепончатокрылые делятся на два  подотряда, Стебельчатобрюхие и Сидячебрюхие[54]. Иногда из Pamphilioidea выделяют  надсемейство Мегалодонтоидные (Megalodontoidea). По старым системам  стебельчатобрюхие перепончатокрылые делились на подотряды жалоносных (Aculeata) и  сверлоносных (Terebrantia), а часть семейств подотряда Сидячебрюхих объединяют в  искусственную группу Пилильщики Сидячебрюхие (Symphyta)  Xyelomorpha    [1].            Ксиелоидные (Xyeloidea) Tenthredinomorpha Настоящие пилильщики (Tenthredinoidea, †Xyelotomidae) Siricomorpha Анаксиелоидные (Anaxyeloidea) Хлебные пилильщики (Cephoidea, †Sepulcidae) Памфилиоидные (Pamphilioidea, †Xyelydidae) Рогохвосты (Siricoidea, †Protosiricidae) Ксифидриоидные (Xiphydrioidea) Orussomorpha Оруссоидные (Orussoidea, †Karatavitidae, †Sinoryssidae) Стебельчатобрюхие (Apocrita)  Evaniomorpha            Эваниоидные наездники (Evanioidea, †Andreneliidae, †Praeaulacidae) Ichneumonomorpha Ихневмоноидные наездники (Ichneumonoidea, †Praeichneumonidae) Ceraphronomorpha Церафроноидные наездники (Ceraphronoidea, †Radiophronidae,  †Stigmaphronidae) Мегалироидные наездники (Megalyroidea) Тригоналоидные (Trigonaloidea, †Maimetshidae) Proctotrupomorpha Хальцидоидные (Chalcidoidea) Орехотворки (Cynipoidea, †Gerocynipidae, †Iscopinidae, †Stolamissidae) Diaprioidea (†Spathiopterygidae)                    Mymarommatoidea (†Gerocynipidae, †Protimaspidae) Платигастроидные (Platygastroidea) Проктотрупоидные наездники (Proctotrupoidea, †Iscopinidae, †Jurapriidae,  †Mesoserphidae) †Serphitoidea (†Serphitidae) Stephanomorpha Стефаноидные наездники (Stephanoidea, †Ephialtitidae) Vespomorpha (Aculeata)     осы (Sphecoidea, †Angarosphecidae, †Mellitosphecidae) †Bethylonymoidea (†Bethylonymidae) Осы­блестянки (Chrysidoidea, †Falsiformicidae) Сколиоидные (Scolioidea) Роющие   Веспоидные осы (Vespoidea) Дорожные осы (Pompiloidea) Пчёлы (Apoidea, †Paleomelittidae) Муравьи (Formicoidea) incertae sedis †Archaeocynipidae †Eostephanitidae †Kuafuidae Синонимия Отряд Hymenoptera Linnaeus 1758: 553 [C. Linnaeus. Systema Naturae, ed. 10, 1758, T.1: 1­ 824] имеет множество синонимов. В оригинальном издании 1758 года Карл Линней включал в  него следующие рода: Cynips + Tenthredo + Ichneumon + Sphex + Vespa + Apis + Formica +  Mutilla. Многие из них оказались сборными группами. Для отряда в целом затем были даны  ещё и такие названия, сведенные в синонимы [1]:  = Aculeata Scopoli 1763 (non Aculeata sensu Latereille 1807)  = Vespoides Laicharting 1781  = Piezata Fabricius 1793  = Phleboptera Clairville 1798  = Solenognatha Spinola 1850  = Metabola Polynephria Brauer 1885 (non Menognatha Polynephria Brauer 1885)  = Lambentia Haeckel 1896  = Hymenopteroidea Handlirsch 1903  = Panhymenoptera Crampton 1938  = Hymenopteria Crampton 1938  = Hymenopterida Boudreaux 1979 Отражение в культуре Основные статьи: Муравьи в геральдике, Пчела в геральдике Перепончатокрылые насекомые, такие как муравьи и пчёлы, упоминаются в древнейших  мифах и верованиях человечества. Муравьи и пчёлы появляются в религиозных текстах,  включая Библию (Книга притчей Соломоновых), Коран  [55] и другие[56]. Например, в шумеро­ аккадской мифологии красные муравьи считались посланцами богини подземного  мира Эрешкигаль, а сражение красных муравьёв в чьём­либо доме рассматривалось в числе  предзнаменований[57]. По известному греческому мифу, Зевс превратил муравьёв острова Эгина в людей, сделав их царём своего сына Эака, — так появилось  племя мирмидонян, участвовавших в Троянской войне под предводительством Ахилла. По  другому варианту, мирмидоняне произошли от героя Мирмидона, сына Зевса, который зачал  его от Евримедусы, превратившись в муравья[58]. В кинематографе жалящие осы и муравьи  чаще появляются в фильмах ужасов как наводящие страх существа — фильм «Империя  муравьёв», «Стеклянный муравейник», «Пчёлы­убийцы». Пчёлы и муравьи в виде  антропоморфных персонажей одни из главных героев в таких мультфильмах, как «Муравей  Антц», «Би Муви: Медовый заговор», мультсериала «Приключения пчёлки Майи»,  «Приключения Флика»[59], «Minuscule»[60]. Изображения пчёл и муравьёв активно используется в геральдике, в государственной и муниципальной символике. В США символом 17 штатов  избрана медоносная пчела[61].  Оса и лимоны на картине итальянской художницы Джованны Гарцони (1600–1670)      Оса на марке Белоруссии   Осы на гербе Веспуччи   Герб города Веспен (Бёрде) (ФРГ) Охрана редких видов Деятельность человека и, прежде всего, вырубки лесов, распашки целинных степей и лугов,  урбанизация, строительство дорог, осушения болот, применения инсектицидов и т. д., всё  это привело к сокращению численности многих видов перепончатокрылых насекомых, а  некоторые из них находятся на грани вымирания. В первую очередь, это касается видов, питающихся пыльцой растений только одного или нескольких видов (пчёлы, шмели), или  обитающих на ограниченной территории (реликты, эндемики)[62]. Красная книга Российской  Федерации включает 23 вида перепончатокрылых насекомых (из общего списка 95 видов  насекомых), в том числе 8 видов шмелей[63]. Красная книга Казахстана включает 13 видов  перепончатокрылых насекомых (из общего списка 85 видов насекомых)[64]. Красная книга  Украины включает 77 видов перепончатокрылых насекомых (из общего списка 202 видов  насекомых), в том числе 8 видов шмелей[65]. Литература  Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые.  Первая часть. // Подотряд Apocrita – Стебельчатобрюхие (Арнольди К. ред. Г.      С.      Медведева. — Л.: «Наука», 1978. — 584 с. — (Определители по фауне СССР,  издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 119.). — 3500 экз. (Ч. 1­6. Л.:  Наука. 1978—1988.)     В. и др.) / под общ.              Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные,  скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1. / под общ.ред. П. А. Лера. — СПб.: «Наука»,  1995. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5­02­025944­6. (Ч. 1­5. Л.: Наука. 1995—2007.) Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I.  Перепончатокрылые. / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2012. —  635 с. — 300 экз. — ISBN 978­5­8044­1295­2. Гохман В. Е. Кариотипы паразитических перепончатокрылых (Hymenoptera) — М.:  Товарищество науч. изд. КМК, 2005. — 185 с. Расницын A. П. Происхождение и эволюция низших перепончатокрылых // Tp.  Палеонтол. ин­та AH CCCP. T. 123. M.: Наука, 1969. 196c. Расницын A. П. Высшие перепончатокрылые мезозоя // Тр. Палеонтол. ин­та АН  СССР. М.: Наука, 1975. Т. 147. 134 с. Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Tp.  Палеонтол. ин­та AH CCCP. T. 174. M.: Наука, 1980. 192 c. Расницын A. П. Отряд Vespida. Перепончатокрылые // Позднемезозойские насекомые  Восточного Забайкалья. Труды Палеонтол. ин­та AH CCCP. T. 239. M.: Наука. 1990. C.  177—205. Grimaldi, D. and Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University  Press. ISBN 0­521­82149­5. Goulet Henri & Huber John T. (1993). Hymenoptera of the world: An identification guide to  families. // Centre for Land and Biological Resources Research, Agriculture Canada, Ottawa  1993, pp. 1­670. ISBN 0­660­14933­8 Rasnitsyn, A. P. and Quicke, D. L. J. (2002). History of Insects. Kluwer Academic Publishers. pp. 242—254. ISBN 1­4020­0026­X.