Все мы дети пpиpоды, ее малые части, От ее основанья мы все поднялись, Без живительных ветpов не ведать нам счастья И без солнечных циклов закончится жизнь. Hас влекут бесконечно таежные дали, Облака над гоpами, течения pек, В каждой ветке цветка видны наши печали, В каждой клетке живого сокpыт человек. Ты подумай об этом в свободное вpемя И о том, что ты сделал за множеством слов? Hа пpиpоду взвалив непосильное бpемя, Разpушаешь, что создано ходом веков. Разpывая пpиpодные сложные связи, Ты не свой pазоpяешь, Божественный дом И тем самым, быть может не вдpуг, и не сpазу, Ты лишаешь себя пpебывания в нем.
Мы забыли, что:
Устойчивое развитие - концептуальное дискуссионное понятие, отражающее процесс изменения общественного сознания, ориентации научно-технического и экономического развития в сторону укрепления нынешнего и будущего гармоничного баланса между человеческими потребностями и исчерпаемыми природными ресурсами.
Биология до экологии
Эпоха Великих географических
открытий XV – XVII вв.
Знакомство с многообразием живых организмов
Развитие систематики
До середины XIX в. в центре внимания – морфология организма
Основное содержание биологии – разнообразие форм живых организмов
Васко
да Гама
(1469-1524)
Фернандо
Магеллан
(1480-1521)
Христофор
Колумб
(1451-1506)
Русские путешественники XVII – XVIII вв.
Крашенинников
Степан Петрович
(1713-1755)
Лепехин
Иван Иванович
(1740 – 1802)
Паллас
Петр Симон
(1741-1811)
Описания растительности и животного мира труднодоступных районов (Сибирь, Арктика)
Первые сведения об образе жизни различных видов
Первые идеи о зависимости организмов от среды обитания
А. Гумбольдт
Я буду собирать растения и окаменелости, производить прекрасными инструментами астрономические наблюдения, я буду химически анализировать состав воздуха… Но все это – не главная цель моего путешествия. На взаимодействие сил, на влияние мертвой природы на животный и растительный мир, на эту гармонию должны быть неизменно направлены мои глаза…
Моим безумным намерением является представить в одном произведении весь материальный мир, все, что мы сегодня знаем о явлениях в небесном мире и в жизни земли, начиная от туманностей и до географии мхов на гранитных скалах…
А. Гумбольдт, 1799
Александр фон Гумбольдт
(1769-1859)
К. Ф. Рулье
Карл Францевич Рулье
(1814 – 1858)
Профессор Московского университета
Первые экологические работы в России
Вместо путешествий в отдаленные страны, на что так жадно кидаются многие, приляг к лужице, изучи подробно существа – растения и животных, ее населяющих, в постепенном развитии взаимно непрестанно перекрещивающихся отношениях организации и образа жизни, и ты для науки сделаешь несравненно более, нежели многие путешественники...
Полагаем задачею, достойною первого из первейших ученых обществ, назначить следующую тему для ученого труда первейших ученых: «Исследовать три вершка ближайшего к исследователю болота относительно растений и животных и исследовать их в постепенном взаимном развитии организации и образа жизни посреди определенных условий».
К. Ф. Рулье. «О задачах экологии», 1851.
Ни одно органическое существо не живет само по себе; каждое вызывается к жизни и живет только постольку, поскольку находится во взаимодействии с относительно внешним для него миром.
Н. А. Северцов
Николай Алексеевич Северцов
(1827-1885)
«Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии» (1855)
Самое полное знание о строении животного организма – не более как подготовительное для исследования животной жизни… Далее необходимо исследовать жизненные явления, которые составляют нравы и образ жизни животного. Они сопрягаются влиянием среды, в которой живет животное.
Ученик К.Ф.Рулье, зоолог и путешественник, один из основоположников экологии
в России
Теория эволюции
Чарлз Роберт Дарвин
(1809—1882)
Жан Батист Ламарк
(1744–1829)
Первая попытка
создания стройной
и целостной теории
эволюции живого мира.
Основы
современной
эволюционной
теории (дарвинизм).
Алфред Рассел Уоллес
(1823 – 1913)
Создал одновременно
с Ч. Дарвином теорию
естественного отбора.
Один из основателей
зоогеографии.
«Вклад в теорию
естественного отбора»
(1870)
«Философия зоологии»
(1809)
«Происхождение видов»
(1859)
РАЗВИТИЕ ЭКОЛОГИИ ВО ВТОРОЙ ПОЛОВИНЕ XIX В.
Основные направления исследований:
Описание образа жизни разных видов
Изучение жизни в экстремальных условиях (Арктика, пустыни)
Закономерности влияния факторов среды
Связь морфологии организмов и среды обитания
Периодические явления в жизни организмов (сезонность, суточные ритмы)
В центре внимания – организм
А. Ф. Миддендорф
МиддендорфАлександр Федорович
(1815-1894)
Русский естествоиспытатель, путешественник, исследователь Сибири.
Изучение приспособлений растений и животных к жизни в суровых условиях.
Один из основоположников зоогеографии.
Условия жизненных явлений в Сибири гораздо проще, главные друг друга обуславливающие причины, от которых они зависят, проявляются там гораздо резче, так что самый недостаток в разнообразии форм способствует лучшему пониманию общих законов жизни.
«О преимуществах исследований природы в суровом климате», 1869
Арктика для эколога – все равно, что атом водорода для физика.
акад. Ю. И. Чернов, 1998
Жизненные формы
Е. Варминг (Дания)
«Ойкологическая география растений», 1895
К одной и той же жизненной форме причисляются все виды, обладающие сходными приспособлениями и внешностью, причем не обращается внимание на систематическое положение этих видов. Виды растений – это те единицы, которыми занимается систематическая ботаника, жизненные формы – это единицы экологической географии растений.
Е. Варминг, 1896
Правило Бергмана
Если существует род, виды которого отличаются только величиной, тогда более мелкие виды этого рода будут тяготеть к более теплому климату, причем в точности в соответствии с их массой.
Карл Бергман, 1847
Отношение объема к поверхности (= теплопродукции к теплоотдаче):
Правило Бергмана
В пределах вида или достаточно однородной группы близких видов теплокровные животные с более крупными размерами тела встречаются в более холодных областях.
(Подтверждается в 50% случаев у млекопитающих и в 75–90% случаев у птиц.)
Императорский
пингвин,
рост 1,2 м,
вес 34 кг
Галапагосский
пингвин,
рост 50 см,
вес 5 кг
Правило Аллена
Животные, обитающие в областях с преобладающими низкими температурами, имеют, как правило, более короткие выступающие части тела (уши, лапы, хвост, нос) по сравнению с обитателями более теплых зон и областей.
Д. Аллен, 1877
Песец
Обыкновенная лисица
Фенек
Заяц-беляк
Толай
Американский заяц
Экология организма
Таким образом ‑ в середине XIX в. возникло особое направление - экология
Вначале - на уровне изучения отдельных организмов.
Важные обобщения организменной экологии
1. Общие закономерности влияния факторов среды на организмы. Адаптации.
2. Учение о жизненных формах.
Конвергенции.
Экологические классификации.
3. Экоморфология.
4. Экопериодизм. Биоритмы.
Понятие биоценоза
Биоценоз – это объединение живых организмов, соответствующее по своему составу, числу видов и особей некоторым средним условиям среды, объединение, в котором организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянному размножению в определенных местах.
«О биоценозе», 1877
Карл Мёбиус
(1825-1908)
Объект экологии ‑ сообщества организмов!
(а не отдельный организм)
Система основных экологических наук.
Глобальная (всеобщая) экология рассматривает особенности взаимодействия природы и общества в рамках всего Земного шара, в том числе глобальные экологические проблемы (потепление климата планеты, сокращение площади лесов, опустынивание, загрязнение среды обитания живых организмов и т. п.).
Классическая (биологическая) экология исследует связи между живыми системами (организмами, популяциями, сообществами) и условиями их обитания, как в настоящее время, так и в прошлом (палеоэкология). Различные разделы биологической экологии изучают разные живые системы: аутэкология - экологию организмов, популяционная экология - экологию популяций, синэкология - экологию сообществ.
Прикладная экология определяет нормы (пределы) использования природных богатств, рассчитывает допустимые нагрузки на окружающую природную среду для поддержания ее в пригодном для жизнедеятельности природных систем состоянии.
Социальная экология объясняет и прогнозирует основные направления развития взаимодействия общества с природной средой.
Аутэкология и синэкология
ЭКОЛОГИЯ
Экология организмов
(аутэкология)
Экология сообществ
(синэкология)
III Ботанический конгресс (Брюссель, 1910)
- Экоморфология (жизненные формы)
- Факторная экология (влияние факторов)
- Биоритмы
- Структура и границы биоценозов
- Биотические взаимодействия
- Сукцессии
Биогеоценоз
Биогеоценоз — это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществами и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии.
В.Н.Сукачев
Биоценоз
Биотоп - определенное сочетание абитических факторов:
температуры, влажности, количества приходящейся солнечной радиации, концентрация и качество минеральных элементов питания
Каждый биотоп составляет физическую основу биоценоза.
Совокупность биоценоза и биотопа называют биогеоценозом.
Биогеоценоз
Владимир Николаевич
Сукачев
(1880-1967)
Биогеоценоз можно определить как участок земной поверхности, где на известном протяжении биоценоз и отвечающие ему части атмосферы, литосферы, гидросферы и педосферы остаются однородными и в совокупности образующими единый внутренне взаимообусловленный комплекс.
В. Н. Сукачев, 1942
Схема биогеоценоза (из работы В. Н. Сукачева)
Экосистема, или экологическая система — биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними. Одно из основных понятий экологии.
Иерархическая соподчиненность элементов
Элементарная единица в экологии - организм (особь)
Совокупность особей - элементарная подсистема — популяция
Совокупность популяций, выполняющих сходную функциональную роль в экосистеме — биоценоз
Организмы биоценоза в комплексе со средой обитания – экосистема
Закономерные сочетания экосистем в пределах определенной территории или акватории
ландшафт
Развитие идеи биоценоза
В основном – изучение растительных сообществ (фитоценозов)
С. И. Коржинский
И. К. Пачоский
Фитосоциология
Геоботаника
В. Н. Сукачев
В. В. Алехин
Л. Г. Раменский
А. П. Шенников
Ф. Клементс
К. Раункиер
Ж. Браун-Бланке
… В основе растительного сообщества заложен принцип, имеющий в виду выгоду целого, а не составляющих его элементов.
И. К. Пачоский «О растительном сообществе», 1921
Структура биоценоза
Экологическая структура биоценоза - набор и соотношение жизненных форм
Тундровый луг
Пойменный луг
Альпийский луг
В одинаковых условиях формируются биоценозы, сходные по внешнему облику за счет преобладания одинаковых жизненных форм. При этом таксономический состав биоценозов может быть различным.
Биотические связи
0 | Нейтрализм | |
- | Аменсализм | |
- | Конкуренция | |
+ | Хищничество | |
0 | Комменсализм | |
+ | Мутуализм |
В основе существования биоценозов лежат взаимодействия организмов между собой.
Взаимодействия чрезвычайно разнообразны, но поддаются классификации:
Хищничество
Комменсализм
Конкуренция
Мутуализм
Саморазвитие биоценозов
Фредерик Клементс
(1874-1945)
Теория сукцессий
В пределах одного региона результатом последовательных стадий саморазвития растительного сообщества является одна и та же финальная, или климаксовая стадия, начинаются ли они от водной поверхности или твердой скалы…
Ф.Клементс «О сукцессиирастительных сообществ», 1929
Концепция климакса
ОСНОВНЫЕ ОБОБЩЕНИЯ БИОЦЕНОЛОГИИ
Создание классификации биоценозов (геоботанические карты)
Закономерности структуры биоценозов (ярусность, мозаичность)
Классификация биотических связей
Концепция экологической ниши
Концепция устойчивости и саморегуляции биоценозов
Закономерности саморазвития биоценозов
Концепция экосистемы
Экосистема - любая совокупность организмов и неорганических компонентов, между которыми происходит обмен веществом, энергией, информацией (круговорот веществ)
Безразмерное понятие (грядка в теплице, луг, лес, космический корабль, биосфера в целом)
Биогеоценоз ‑ понятие, близкое по смыслу к понятию «экосистема», но относящееся к конкретной территории, занятой определенным фитоценозом.
Принцип эмерджентности. При переходе на каждый новый уровень у появившихся элементов возникают новые свойства, которые не являются простой суммой свойств предыдущих уровней.
Блок-схема адаптивной реакции
Блок-схема редукционного описания системы
Эмерджентность (от англ. еmergence – неожиданно возникающий) системы – степень несводимости свойств системы к свойствам составляющих ее элементов. Свойства системы зависят от особенностей взаимодействия между ними (например, явление синергизма).
Принцип необходимого разнообразия элементов заключается в том, что любая система не может состоять из абсолютно одинаковых элементов, более того, разнообразие элементов, ее составляющих, является необходимым условием функционирования. Нижний предел равен двум, верхний - стремится к бесконечности.
Принцип неравновесности сводится к тому, что системы, функционирующие с участием живых организмов, являются открытыми, поэтому для них характерно поступление и отток энергии и вещества, что невозможно осуществить в условиях равновесного состояния. Следовательно, любая экосистема представляет собой открытую, динамическую, неравновесную систему.
Устойчивость динамической системы и ее способность к самосохранениюзависит от преобладания внутренних взаимодействий над внешними.
Принцип эволюции– возникновение, существование и развитие всех экосистем обусловлено эволюцией. Динамические самоподдерживающиеся системы эволюционируют в сторону усложнения и возникновения системной иерархии (образование подсистем). Эволюция любой экосистемы ведет к увеличению суммарного потока энергии, проходящей через нее.
Иерархическая соподчиненность элементов
Продуценты (автотрофы) - растения которые используя энергию солнца, создают массу органического вещества (биомассу), являются основой существования жизни вообще и биоценоза в частности
Консументы (гетеротрофы) питаются другими организмами или частицами органического вещества
Редуценты - это группа организмов, разлагающих отходы жизнедеятельности и отмершие организмы до минеральных веществ.
Различия экосистем по степени замкнутости
Автономныевынос за пределы мал
Зависящие от поступлениявынос за пределы велик
Экосистема представляет собой систему сообществ живых организмов и среды их обитания, которые функционируют совместноЛюбая экосистема является открытой системой, т.е. она должна получать и отдавать энергию
Популяционная экология
1930-е гг. – формирование нового направления –экологии популяций
Экология нашествий животных и растений, 1958
Популяция – группа особей одного вида, взаимодействующих между собой и населяющих общую территорию.
Те есть организмы одного вида объединены в целостные группы – популяции. На уровне этих групп действуют особые законы.
Чарльз Элтон
(1900-1991)
Y свойства объекта
Область положительной обратной связи
Область положительной обратной связи
Область отрицательной обратной связи
X0
X воздействие или условие
X1
X2
Х1 и Х2 – пороговые значения
Гомеостаз – способность биологического объекта к саморегуляции при изменении условий окружающей среды; для организма сохранение постоянства внутренней среды организма и устойчивость основных физиологических функций при изменении внешних условий.
Чистая скорость размножения
R0 = ∑ lx × mx = ∑ nx/n0 × mx,
где lx – повозрастная выживаемость,
mx – повозрастная рождаемость, n0 – число особей нулевого возраста, nx - число особей возраста x.
Мгновенная (врожденная) скорость популяционного роста
rmax = ln Ro / T,
где T – время генерации
Для полициклических видов
T = ∑ lx × mx × x / ∑ lx×mx
В замкнутых популяциях
скорость популяционного роста
r = b – d,
где b – мгновенная рождаемость,
d – мгновенная смертность
Три основных кривых выживаемости популяции различных видов
Кривая | Характеристика смертности | Примеры |
Тип I | Уровень смертности одинаков для всех возрастных групп; смертность постепенно повышается с возрастом | Некоторые певчие птицы, ящерицы и мелкие млекопитающиеся |
Тип II | Чаще умирают наиболее старые особи; смертность увеличивается с возрастом. | Люди с правильным питанием, хорошей санитарией и здравоохранением, большинство крупных млекопитающих, заботящихся о своем потомстве длительное время |
Тип III | Чаще умирают молодые особи; смертность уменьшается с возрастом | Большинство насекомых; морские виды животных, например устрицы дающие огромное потомство, но только некоторые особи доживают до половозрелого возраста; растения, размножающиеся благодаря рассеиванию большого числа семян, |
Численность популяции
Факторы увеличения численности (биотический потенциал) | Факторы уменьшения численности (устойчивость к изменению окружающей среды) |
Абиотические | Абиотические |
Биотические | Биотические |
Динамика популяций
Логистический закон роста популяции:
Типы популяционной динамики
Практический аспект:
вспышки численности паразитов, инвазии
борьба с вредителями
истощение запасов промысловых животных
Емкость среды (K)
Численность популяции
Время
Стабильный
Флуктуирующий
Взрывной
Типы динамики популяции
Экспоненциальный рост при отсутствии любых ограничивающих факторов. В реальности такой тип динамики существовать не может.
Численность популяции переходит с уровня N0 на N1.
Экспоненциальный рост, а затем экспоненциальное падение численности.
Все типы динамики делятся на две группы:
Периодические (осцилляция)
Непериодические (флуктуация)
N
время
S – образная кривая
N
время
J – образная кривая
График зависимости численности популяции от времени при экспоненциальном росте представляет собой кривую, напоминающую по форме латинскую букву J, и называется экспонентой. Эта кривая показывает, что в ходе роста популяции ее численность увеличивается с возрастающей скоростью
число особей
Изменение численности популяции
∆N = (b + im) – (d + em),
где b – рождаемость, d – смертность, im – иммиграция, em - эмиграция
Модели роста численности популяций животных
Модель экспоненциального роста (Лотка, 20-гг. XX в.)
r = dN / N dt
или dN / dt = r N,
где dN / dt – скорость изменения численности за единицу времени,
r – скорость роста численности
2. Модель S – образного, или логистического, роста (Ферхюльста - Пёрла, 1838 г.)
dN / dt = rN × (K – N) / K,
где dN / dt – скорость роста популяции, r – удельная, или внутренняя, скорость роста (при численности, стремящейся к 0), K – предельная плотность популяции (мера ёмкости среды, верхняя асимптота)
Основные кривые изменения численности популяций различных видов:
1 — стабильный; 2 — цикличный; 3 — скачкообразный
Варианты завершения роста популяции по J-образной модели:
а - для дафнии на питательной среде; б - преобразование в S-образный вид.
Жертва
Хищник
Сдвиг по фазе в численности популяций
хищника и жертвы
Основные типы экологических стратегий живых организмов (Р. Мак-Артур и Э. Уилсон, 1967 г.)
1. К – стратегия
(К – удельная скорость роста численности популяции).
2. r – стратегия
(r – предельная плотность популяции).
Математическое моделирование. Прогнозы
Простейший пример: уравнения Лотки-Вольтеррына основе уравнения логистического роста популяции:
Популяции хищника и жертвы
Конкурирующие популяции
Поколения
0
50
100
150
200
1845
1865
1885
1905
1925
Численность
Рысь и заяц в Гудзоновом заливе
Математическая модель
Модель "хищник-жертва"
Модель замечательна тем, что в такой системе наблюдаются циклическое увеличение и уменьшение численности и хищника, и жертвы, так часто наблюдаемое в природе. Фазовый портрет системы представляет собой концентрические замкнутые кривые, окружающие одну стационарную точку, называемую центром. Как видно, модельные колебания численности обеих популяций существенно зависят от начальных условий — после каждого периода колебаний система возвращается в ту же точку. Динамические системы с таким поведением называют негрубыми.
График решения (слева) и фазовый портрет (справа) системы "хищник—жертва"
Адаптации
Адаптация – процесс приспособления строения и функций организмов, популяций, видов к условиям среды. Возникает под действием изменчивости, наследственности и естественного (или искусственного) отбора.
Концепция экологических стратегий
Мы видим полярность между питанием, поддержанием организма, с одной стороны, и деторождением – с другой; и, смотря по перевесу того или иного отправления, порода поддерживается или быстрым размножением, или долговечностью особей, но никогда обоими вместе.
Н.А.Северцов, 1855
В разреженной среде, где невелика конкуренция, наилучшей стратегией следует считать максимальный вклад энергии в размножение с целью продуцировать как можно больше потомков в самые короткие сроки. Однако в насыщенной среде обитания, где конкуренция остра, оптимальной стратегией будет расходование большого количества энергии на повышение собственной выживаемости и на продуцирование более конкурентноспособных потомков.
Эрик Пианка, 1970
Стратегия большого числа потомков с высокой смертностью
Стратегия малого числа потомков с высоким выживанием
Концепция экосистемы
Артур Тенсли
(1871-1955)
Более глубоким представлением является целостная система, включающая в себя не только комплекс организмов, но и весь комплекс физических факторов. Хотя организмы в первую очередь могут претендовать на наш интерес, когда мы пытаемся мыслить фундаментально, мы не можем отделить их от окружающей среды, с которой они формируют одну физическую систему.
А.Тенсли «Об экосистеме», 1935
Продуценты
Консументы
Редуценты
Круговорот
Уровни организации биосистем
Сообщества = | Энергия | = Экосистема |
Популяция = | = Популяционные системы | |
Организмы = | = Системы организмов | |
Органы = | = Системы органов | |
Клетки = | = Клеточные системы | |
Гены = | Вещество | = Генетические системы |
Биотические
компоненты
Абиотические
компоненты
Биосистемы
+
=
Экологические факторы и действия
Климатические (свет, давление, температура, влажность).
Почвенно-грунтовые (механический состав, влагоемкость, плотность, воздухопроницаемость и т.д.).
Географические факторы ( высота над уровнем моря, рельеф и др.)
Химические факторы (газовый состав воздуха, количество растворенных в водесолей).
Фитогенные (растительного мира).
Зоогенные ( животного мира).
Микробиогенные (вирусы, простейшие).
Антропогенные ( влияние человека).
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Абиотические факторы
факторы неживой
природы
Биотические факторы
обусловленные
взаимодействием
живых организмов
Антропогенные факторы
обусловленные
воздействием
человека
БИОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА
Продуценты, автотрофы
(растения, хемосинтетики)
Консументы
(животные)
Детритофаги, редуценты
(животные, бактерии,
грибы)
Среда обитания
Живое вещество
Обмен веществом,
энергией,
информацией
Компоненты экосистемы
Классификация абиотических факторов
АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Климатические
(атмосферные)
Факторы
водной среды
Огонь
Температура |
Количество осадков |
Влажность |
Излучение Солнца |
Газовый состав |
Прозрачность |
Ветер |
Атмосферное давление |
Плотность и вязкость |
Прозрачность |
Течение |
Содержание минеральных веществ |
Наличие органических веществ |
Кислотность |
Газовый состав |
Механическая структура |
Минеральный состав |
Органический состав |
Кислотность |
Влажность |
Газовый состав |
Температура |
Высота над уровнем моря |
Экспозиция склона |
Крутизна склона |
Перепад высот |
Эдафические
(почвенные)
Топографические
(рельефные)
Классификация экологических факторов
По времени | По периодичности | По очередности возникновения | |
Эволюционный | Периодический | Первичный | |
По происхождению | По среде возникновения | ||
Космический | Атмосферный | ||
По характеру | По объекту воздействия | ||
Информационный | Индивидуальный | ||
По условиям действия | По степени воздействия | ||
Зависящий от плотности | Летальный Экстремальный | ||
По спектру воздействия | |||
Избирательный Общего действия |
диапазон толерантности
численность популяции
гибель
гибель
оптим.условия
низший
высший
стресс
стресс
уровни толерантности
Закон толерантности – существование, распространенность и распределение видов живых организмов в экосистеме определяется тем, может ли уровень одного или нескольких физических или химических факторов быть выше или ниже уровней толерантности этих видов.
Виктор Эрнест Шелфорд
(1877 – 1968)
Зона
оптимума
Зона
пессимума
Зона
пессимума
Градиент фактора
Степень благоприятствия
Закон толерантности Шелфорда
«Лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору».
Правило экологической индивидуальности
Каждый вид имеет специфический экологический спектр
Даже у близких видов существуют различияв отношении к отдельным факторам
Градиент фактора
Степеньблагоприятствия
Зависимость встречаемости наиболее эврибионтных видовпочвенных дрожжей от температуры самого теплого месяца
Взаимодействие факторов
Пределы толерантности по отношению к какому-либо фактору могут изменяться в зависимости от действия других факторов
Совместное влияние температуры и влажности на смертность куколки Carpocapsa pomonella – вредителя
Правило лимитирующих факторов
Лимитирующий фактор – любое условие, приближающееся к пределу толерантности
Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве.
Ю.Либих, 1840
Юстус Либих
(1803 — 1873)
Солнечная энергия
Первый трофический уровень
Второй трофический уровень
Третий трофический уровень
Редуценты (деструкторы и детритофаги)
Тепло
Тепло
Тепло
Тело
Тепло
Тепло
Четвертый трофический уровень
Пищевая цепь – последовательность организмов, в которой каждый из них съедает или разлагает другой. Пищевые цепи – это также движение питательных веществ от продуцентов, консументов (травоядных, плотоядных и всеядных) к редуцентам и обратно к продуцентам.
«Правило десяти процентов» или Закон Р. Линдемана (1942)
Правило 10 % (правило Р. Линдемана): на каждый следующий, более высокий трофический уровень переходит в среднем около 10 % энергии предыдущего, 90 % — теряется.
Пирамиды биомасс – это соотношения масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена
Потери энергии при переходе с одного трофического уровня на другой (более высокий) определяют количество этих уровней и соотношение численности хищников и жертв.
Раймонд Линдеман
Распределение энергии
Поддерживает жизнедеятельность
и в виде теплоты безвозвратно
уходит из экосистемы
Непереваренная пища в виде
экскрементов и мертвых органических
остатков переходит к детритофагам;
для экосистемы не теряется
Обеспечивает рост,
размножение идет на
накопление биомассы
консументов;
доступна для следующего
трофического уровня
Энергия,
поступившая с
предыдущего
трофического
уровня
ИЭ – источник энергии; А – ассимилированная энергия;
НЭ – неиспользуемая энергия; П – продуктивность; Д - дыхание
Потоки энергии. Трофические цепи
Правило пирамиды: на каждом последующем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, меньше, чем на последующем
Всем экосистемам свойственны определенные количественные соотношения первичной и вторичной продукции
Пищевые сети
Большинство животных использует в пищу значительный набор объектов
появление горизонтальных пищевых связей, которые также повышают устойчивость биоценозов и экосистемы в целом.
Горизонтальные и вертикальные связи образуют пищевые сети.
.
Чем больше видовое разнообразие биоценоза, тем полнее используются ресурсы на каждом трофическом уровне
Экологическая ниша
Каждый вид занимает определенное положение в составе экосистемы и выполняет определенные функции, обеспечивающие стабильность его позиций и стабильность биоценоза и экосистемы в целом
Положение каждого вида и популяции в биоценозе зависит от наличия необходимых для их жизнедеятельности условий среды, прежде всего абиотических факторов, а также от взаимоотношений с другими видами и популяциями.
Потенциальная экологическая ниша
Фактор 1
Фактор 2
Фактор 3
Потенциальная (фундаментальная) экологическая ниша - совокупность всех условий, в которых потенциально может существовать вид в том случае, если он не ограничен конкуренцией с другими видами
Математическая абстракция: потенциальная ниша вида в экологическом пространстве –
n-мерный параллелепипед, все стороны которого представляют собой пределы толерантности вида по соответствующим экологическим факторам
(экологический спектр)
Реализованная экологическая ниша
Chthamalus
Balanus
Океан
Потен-циальная
Реали-зованная
Положение вида, которое занимает в общей системе биоценоза в зависимости от его требований к абиотическим факторам (потенциальной ниши) и в условиях биотических ограничений (конкуренции)
Потенциальная и реализиванная экологические ниши для двух видов усоногих рачков в зоне прилива
Продуктивность экосистем это скорость создания в них биомассы
Продуктивность выражают в единицах энергии или вещества, отнесенных к площади (или объему для водных экосистем) за единицу времени.
Первичная продукция – количество биомассы, создаваемой автотрофами
Валовая первичная продукция - общее количество вещества, создаваемого при фотосинтезе. Тратится на рост + поддержание растения (40-70%).
Чистая продукция – прирост биомассы - энергия для консументов и редуцентов
Количество биомассы, создаваемой на последующих трофических уровнях, называют вторичной продукцией.
Эту группу организмов объединяют во второй трофический уровень, который представлен консументами.
Вторичная продукция
Распределение первичной продукции
Доля от поверхности Земли, %
Средняя продуктивность, г/м2/год
Доля от общей продуктции Земли, %
Открытый океан
Континентальный шельф
Пустыни, ледники
Полупустыни
Тропические дождевые леса
Саванны
Агроэкосистемы
Таежные леса
Степи
Кустарниковая растительность
Тундра
Тропические сезонные леса
Листопадные леса умер. зоны
Болота и марши
Озера и реки
Эстуарии
Коралловые рифы
Зона апвеллинга
Вечнозеленые леса умер. зоны
Саморазвитие биоценозов
Фредерик Клементс
(1874-1945)
В пределах одного региона результатом последовательных стадий саморазвития растительного сообщества является одна и та же финальная, или климаксовая стадия, начинаются ли они от водной поверхности или твердой скалы…
Ф.Клементс «О сукцессиирастительных сообществ», 1929
Концепция климакса
Сукцессия – саморазвитие растительного сообщества
СУКЦЕССИЯ
(от лат. – succession – последовательность, смена) последовательная смена одного биоценоза другим
В широком смысле:
- последовательная смена одних сообществ другими во времени
В узком смысле:
- процесс саморазвития сообщества, который происходят в результате изменения среды обитания за счет жизнедеятельности организмов
Сукцессионная серия
- последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга сообществ в ходе сукцессии
Породы
Время
Сукцессия является процессом саморазвития экосистем
Типы сукцессий
Первичные | Сукцессии, начинающиеся на участках (субстратах), не затронутых деятельностью организмов (на скалах, сыпучих песках) | |
Вторичные | Восстановительные сукцессии, происходящие на месте сформировавшихся сообществ после их нарушения (вырубки, пожара) | |
Циклические | Возникают при периодических возмущениях внешней среды через более или менее регулярные промежутки времени (разложение подстилки) | |
Конвеерные | Постоянно идущие сукцессии в подвижной среде, сохраняющие эту среду внешне неизменной |
Климаксовая экосистема
Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит.
Такое равновесие называют климаксом, а экосистему – климаксовой
От чего зависит уровень разнообразия?
Географические (широтно-зональные) закономерности | |
Островной эффект (географические барьеры) | |
Исторические причины: центры происхождения | |
Антропогенные воздействия |
Широтно-зональный градиент
Разнообразие островов определяется не столько условиями, сколько доступностью
Разнообразие таксоцена выше около центра происхождения
Экотонный эффект
Экотон - переходная зона между двумя соседними биоценозами
Экотонный эффект - повышении продуктивности и разнообразия в экотоне вследствие перекрывания экологических амплитуд видов из разных экологических групп.
температура
среднее кол-во осадков (сантиметры в год)
0
120
80
25
СЕВЕРНЫЕ
ХВОЙНЫЕ
ЛЕСА
ХОЛОДНЫЕ
ПУСТЫНИ
ТРАВЯНЫЕ
ФОРМАЦИИ
ПОЛЯРНЫХ
ШИРОТ
(ТУНДРА)
ВЛАЖНЫЕ
ТРОПИЧЕСКИЕ
ЛЕСА
ЛИСТОПАДНЫЕ
ЛЕСА
ПУСТЫНИ
УМЕРЕННЫХ
ШИРОТ
ТРОПИЧЕСКИЕ
ПУСТЫНИ
ЖАРКО
УМЕРЕННО-
ТЕПЛО
средняя температура
ХОЛОДНО
ТРАВЯНЫЕ
ФОРМАЦИИ
УМЕРЕННЫХ
ШИРОТ
(СТЕПИ, ПРЕРИИ)
ТРАВЯНЫЕ
ФОРМАЦИИ
ТРОПИЧЕСКИХ
ШИРОТ
(САВАННА)
Среднегодовое количество осадков и средне годовые температуры – лимитирующие факторы, совместное действие которых на протяжении 30 и более лет определяет тип пустынных, травянистых и лесных экосистем на конкретной территории
Тундры
Тундровые ландшафты характеризуются небольшими значениями биомассы (от 40 до 280 ц/га), примерно равной биомассе пустынь. Большая часть биомассы сосредоточена в корнях (70-80%). Продуктивность в тундре близка по значениям продуктивности сухих степей и пустынь (10-25 ц/га). Таким образом, по биомассе и ежегодной продукции эта группа ландшафтов близка к сухим степям и пустыням.
Лесные ландшафты.
Для этой группы ландшафтов характерно накопление большого количества биомассы (Б – от 500-1000 ц /га в северной тайге до 4500-5000 ц/га во влажных тропических лесах), которая намного превышает ежегодную продукцию.
Травянистые ландшафты.
Биомасса в этих ландшафтах на порядок меньше, чем в лесных ландшафтов и не превышает 300-400 ц/га (от 150 ц/га в луговых степях до 400 ц/га в саваннах). Большая ее часть сосредоточена в корнях (70-90%).
Ежегодная продукция же степей значительна (составляет от 30 до 50% от биомассы), в отдельных случаях не уступает продукции лесных ландшафтов и составляет от 50ц/га в сухих степях до 130 ц/га в луговых степях.
Пустыни.
Для пустынных ландшафтов характерны небольшие значения биомассы и продуктивности (от 10 до 100 ц/га и от 5 до 50 ц/га соответственно). Прямые водные связи в этих ландшафтах значительно ослаблены, что определяет независимость друг от друга основных компонентов ландшафта, например, элювиальных почв и грунтовых вод.
Средневзвешенный период накопления сухого органического вещества в естественных экосистемах России
Природные | Растения | Подстилка | Гумус | Экосистема | |||
% углерода | Период, лет | % углерода | Период, лет | % углерода | Период, лет | ||
Тундра | 11,2 | 18,5 | 11,1 | 54,9 | 277,8 | 6,4 | 81,67 |
Тайга | 59,7 | 72,6 | 58,3 | 7,1 | 167,2 | 20,1 | 81,25 |
Широколиственный лес | 45,7 | 68,4 | 50,0 | 2,0 | 209,3 | 29,2 | 93,75 |
Степь | 2,2 | 4,0 | 2,18 | 131,2 | 93,4 | 123,1 | |
Пустыня | 3,6 | 5,0 | - | 952,4 | 93,6 | 904,3 |
Природные зоны | Период накопления углерода | Коэффициент |
Тундра | 81,67 | 0,012 |
Тайга | 81,25 | |
Широколиственный лес | 93,75 | 0,011 |
Степь | 123,40 | 0,001 |
Пустыня | 904,30 |
Период накопления углерода основных экосистем России и рекомендуемый для них коэффициент капитализации
РАЗНООБРАЗИЕ И УСТОЙЧИВОСТЬ СООБЩЕСТВА
Доказательства связи разнообразия и устойчивости:
Математические модели из немногих видов неустойчивы
Простые лабораторные совместные культуры неустойчивы
Острова уязвимы для вторжения новых видов
Сельскохозяйственая растительность - наиболее уязвима
В тропиках - редки вспышки численности и инвазии
Годовой водный баланс (по М.И.Львовичу)Активность водообмена
Элементы водного баланса | Объем, км3 | Слой, мм |
Периферийная часть суши (116 млн.км2) | ||
осадки | 106000 | 910 |
Замкнутая (бессточная) часть суши (32 млн.км2) | ||
осадки | 7500 | 238 |
Мировой океан (361 млн.км2) | ||
осадки | 411600 | 1140 |
Земной шар (510 млн.км2) | ||
осадки | 525100 | 1030 |
Часть гидросферы | Объем, тыс.км3 | Активность водообмена, число лет |
Океан | 1370000 | 3000 |
Подземные воды | 60000 | 5000 |
в том числе: | ||
зоны активного водообмена | 4000 | 200 |
полярные ледники | 24000 | 8000 |
поверхностные воды суши | 280 | 7 |
реки | 1,2 | 0,030 |
почвенная влага | 80 | 1 |
пары атмосферы | 10 | 0,027 |
Вся гидросфера | 1454000 | 2800 |
CO2+H2O в почве
(высвобождаемая энергия)
Ископаемое топливо
(Сорг) и известняк (карбонаты)
(запасенная химическая энергия)
С6Н12О8 (глюкоза)
и другие органические соединения
(запасенная химическая энергия) и О2
Фотосинтез (зеленые растения)
Аэробное дыхание и разложенные (растения, животные и деструкторы)
Тепло
Солнечная энергия
Тепло
Сжигание и выветривание
Биотический круговорот (углерода, фосфора, азота)
Оксиды азота в атмосфере
Азот в атмосфере
NO и NO в почве и воде
Растительные белки
Животные белки
NH и ионы аммония в почве и воде
Деструкторы
молнии
денитрифицирующие
бактерии
азотофиксирующие бактерии
и сине-зеленые водоросли
бактерии
бактерии
бактерии
осадки
Биотический круговорот (азота, фосфора, углерода)
Органический фосфор в клетках животных
Искусственные фосфатные удобрения и моющие средства
Фосфатные породы и ископаемые остатки животных
Гуано (помет птиц)
Растворенные неорганические фосфаты (реки, озера и почва)
Органический фосфор в клетках растений
Мелководные океанические нерастворимые фосфатные отложения
Глубоководные океанические нерастворимые фосфатные отложения
Выпадение из круговорота
Деструкторы
Геологический взброс (млн.лет)
Разработка недр
Кости и зубы
Выщелачивание
Отходы
Кости и зубы
Разработка недр
Птицы питающиеся рыбой
Речной сток
Сток и эрозия
Разложе ние
Отходы и разложение
Биотический круговорот (фосфора, углерода, азота)
Сероводород
+
О2
Сероводород
Диоксид серы
+
Н2О
Серная кислота
NH3 +
Аммония сульфат (NH4)2SO4)
Животные
Растения
Сульфатные соли
Вулканы и горячие источники
Промышленность
Туман и осадки
Аэробные процессы в почве и воде
Анаэробные процессы в почве и воде
Разлагающиеся организмы
сера
Упрощенная диаграмма круговорота серы
Международная биологическая программа
Измерение продуктивности суши и океана
С 1964 г.
Цель – «Выявить основные закономерности распределения и воспроизводства органических веществ в интересах наиболее рационального использования их человеком и получения максимальной продуктивности на единицу площади в природных или культурных условиях».
Конец XX века
Катастрофический рост численности населения
Технологический взрыв. Приоритет технического развития в ущерб гармонии с природой и совершенствованию культуры.
Иллюзия независимости от природы и все большая зависимость не деле (нехватка ресурсов).
Окончательное осознание ограниченности ресурсов (не только учеными, но и политиками)
Проблема охраны природы
Результат: экология перестает быть только академической наукой, становится теоретической базой природопользования
Экология
становится модной
Размывание термина
«Экология»
Осознание необходимости перестройки экономики в соответствии с экологическими законами
© ООО «Знанио»
С вами с 2009 года.