: Краткий обзор Подкласса Первозвери на примере Ornithorhynchus anatinus и Tachyglossus aculeatus

Тема:  Краткий   обзор   Подкласса   Первозвери   на   примере  Ornithorhynchus anatinus и Tachyglossus aculeatus План: 1. Общая характеристика Подклассу Первозвери 2. Классификаци 3. Краткая характеристика Ornithorhynchus anatinus 4. Краткая характеристика Tachyglossus aculeatus Первозвери (лат. Prototheria) — подкласс примитивных млекопитающих, соединяющих   в   себе   черты   млекопитающих   и синапсид.   В   этом   подклассе выделяют   противопоставляемый инфраклассам плацентарные и сумчатые из   подкласса звери.   Современные виды первозверей образуют лишь один отряд — однопроходные[1]. единственный инфракласс клоачные,   По   ряду   признаков   подкласс   первозвери   и   инфракласс   клоачные считается   наиболее   архаичным   и   примитивным   среди   инфраклассов млекопитающих.   Наряду   с   характерными   для   млекопитающих   признаками (волосяной или иглистый наружный покров, млечные железы, нижняя челюсть, состоящая только из одной зубной кости, два затылочных мыщелка, твердое нёбо   и   др.),   у   них   имеются   признаки,   свойственные   рептилиям   и   птицам (клоака,   в   которую   открываются   мочеточники,   яйцеводы   и   семяпроводы, размножение путём откладывания  яиц, ряд особенностей скелета).У самок вместо сосков есть зоны молочных желёз, с которых потомство слизывает молоко. Мясистых губ (эффективных при сосании) нет. Имеется шерстяной покров, однако гомойотермия (поддержание температуры тела на постоянном уровне) незавершённая, температура тела изменяется в пределах 22—37 °C. питаются   Утконосы   различными водными беспозвоночными,   которых   они   процеживают   через   свой   широкий роговой   клюв.   Ехидны   поедают   термитов   и   других   насекомых,   которых захватывают своим липким языком. По   мнению   палеонтолога К.   Ю. Еськова, заслуживает внимания тот факт, что появление архозавров (группа рептилий, к которой относятся динозавры) совпало с массовым, но не полным вымиранием терапсид,  высшие   формы  которых  по   своей   организации   были очень   близки   к   однопроходным   млекопитающим   и,   по   некоторым предположениям, возможно, имели молочные железы и шерсть  [2].   Классификация Подкласс Первозвери Инфракласс Клоачные Отряд Однопроходные, или Яйцекладущие (Monotremata) Семейство Утконосовые (Ornithorhynchidae) † Род Monotrematum † Род Obdurodon Род Утконосы (Ornithorhynchus) Утконос (Ornithorhynchus anatinus) † Род Steropodon † Род Teinolophos Семейство Ехидновые (Tachyglossidae) † Род Megalibgwilia Род Ехидны (Tachyglossus) Австралийская ехидна (Tachyglossus aculeatus) Род Проехидны (Zaglossus) Проехидна Бартона (Zaglossus bartoni) Проехидна Брюйна (Zaglossus bruijni) Проехидна Аттенборо (Zaglossus attenboroughi) † Zaglossus hacketti † Семейство Kollikodontidae Роды incertae sedis † Род Kryoryctes [3]. Уткон соо   (лат. Ornithorhynchus  anatinus) — обитающее водоплавающее млекопитающее отряда однопроходных, современный   представитель в Австралии. семейства утконосовых (Ornithorhynchidae);   вместе   с ехидновыми образует отряд однопроходных (Monotremata) — млекопитающих, по ряду признаков     Это   единственный близких к рептилиям. Это уникальное животное является одним из символов Австралии;   оно   изображено   на реверсе австралийской   монеты   в   20 центов. История   изученияю.  Утконос   был   открыт   в   XVIII   веке   во   время колонизации Нового Южного Уэльса. В опубликованном в 1802 году списке животных   этой   колонии   упоминается   «животное­амфибия   из   рода кротов. Наиболее   любопытное   его   качество —   это   то,   что   оно   обладает   вместо обычного   рта   утиным   клювом,   позволяющим   ему   питаться   в   иле,   как птицам»[4]. Первая шкура утконоса была прислана в Англию в 1797 году. Её вид породил   ожесточённые   споры   среди   научной   общественности.   ассеять   это подозрение   удалось Джорджу   Шоу,   изучившему   посылку   и   пришедшему   к выводу, что это не подделка (для этого Шоу даже надрезал шкуру в поисках стежков). Возник вопрос, к какой группе животных отнести утконоса. Уже после того, как он получил своё научное название, в Англию были доставлены первые зверьки, и выяснилось, что у самки утконоса нет видимых молочных желез, зато это животное, подобно птицам, имеет клоаку  (Рис.1.). Четверть века   учёные   не   могли   решить,   куда   отнести   утконоса — к млекопитающим, птицам, пресмыкающимся или   вообще   к   отдельному классу,   пока   в   1824   году   немецкий   биолог   Меккель   не   обнаружил,   что   у утконоса   всё­таки   имеются   молочные   железы,   и   самка   выкармливает детёнышей молоком.   То,   что   утконос   откладывает яйца,   было   доказано только в 1884 году. Зоологическое   имя   этому   странному   животному   дал   в   1799   году английский   натуралист   Джордж   Шоу — Platypus   anatinus,   от др.­ греч.πλατύς — широкий, плоский, πούς — лапа и лат. anatinus — утиный. В 1800   году Иоганн­Фридрих   Блуменбах во   избежание омонимии с   родом жуков­короедов Platypus изменил родовое название на Ornithorhynchus, от др.­ греч. ὄρνις —   птица, ῥύγχος —   клюв[5]. Аборигены   Австралии знали утконоса под многими именами, включая mallangong, boondaburra и tambreet. Ранние   европейские называли его (duckbill),   «уткокрот» крот» «водяной настоящее время языкеиспользуется переселенцы «утконос» (duckmole) (watermole). в английском название platypus. и     В (Рисунок 1.Утконос на рисунке XIX века) (Рисунок 2.Скелет утконоса) Длина тела утконоса 30—40 см, хвоста — 10—15 см, весит он до 2 кг. Самцы примерно   на   треть   крупнее   самок.   Тело   у   утконоса   приземистое, коротконогое; хвост уплощённый, похож на хвост бобра, но покрыт шерстью, которая   с   возрастом   заметно   редеет[2].   В   хвосте   утконоса,   как у тасманийского дьявола, откладываются запасы  жира. Мех у него густой, мягкий, обычно тёмно­коричневый на спине и рыжеватый или серый на брюхе. Голова   круглая.   Впереди   лицевой   отдел   вытянут   в   плоский   клюв   длиной около   65 мм,   шириной   50 мм.   Клюв   не   жёсткий,   как   у   птиц,   а   мягкий, покрытый эластичной голой кожей, которая натянута на две тонкие, длинные, дугообразные   косточки  (Рис.2.).   Ротовая   полость   расширена   в   защечные мешки, в которых во время кормёжки запасается пища. Внизу у основания клюва   самцы   имеют   специфическую железу,   продуцирующую секрецию с мускусным   запахом.   У   молодых   утконосов   имеется   8 зубов,   однако   они непрочные и быстро стираются, сменяясь ороговевшими пластинками. Лапы у утконоса пятипалые, приспособленные как для плавания, так и для рытья земли. Плавательная перепонка на передних лапах выдаётся перед пальцами,   но   может   подгибаться   таким   образом,   что   когти   оказываются выставленными наружу, превращая плавательную конечность в копательную. Перепонки на задних лапах развиты намного слабее; для плавания утконос использует не задние лапы, как другие полуводные звери, а передние. Задние лапы в воде выступают в роли руля, а хвост служит стабилизатором. Походка утконоса на суше больше напоминает походку рептилии — ноги он ставит по бокам тела.Носовые отверстия у него открываются на верхней стороне клюва. Ушных раковин нет. Глаза и ушные отверстия расположены в желобках по сторонам головы. Когда животное ныряет, края этих желобков, как и клапаны ноздрей, смыкаются, так что под водой у него не действуют ни зрение, ни слух, ни обоняние. Однако кожа клюва богата нервными окончаниями, и это обеспечивает утконосу не только высокоразвитое осязание, но и способность к   электролокации.   Электрорецепторы   клюва   могут   обнаруживать слабые электрические поля, которые возникают, например, при сокращении мускулатуры ракообразных,   что   помогает   утконосу   в   поисках   добычи. Отыскивая её, утконос во время подводной охоты непрерывно водит головой из стороны в сторону. У   утконоса   примечательно   низкий обмен веществ по сравнению с другими млекопитающими; нормальная температура его тела — всего 32 °C. Однако при этом он прекрасно умеет регулировать температуру тела. Так, находясь в воде при 5 °C, утконос может в течение нескольких   часов   поддерживать   нормальную   температуру   тела   за   счёт увеличения уровня метаболизма более чем в 3 раза[6]. Утконос —   одно   из   немногих   ядовитых млекопитающих (наряду   с некоторыми землеройками и щелезубами, обладающими токсичной слюной, а также толстыми   лори —   единственным   родом   известных   ядовитых приматов).У   молодых   утконосов   обоих   полов   на   задних   лапах   находятся зачатки   роговых шпор.  У  самок   к   годовалому   возрасту   они   отпадают,  а  у самцов продолжают  расти, достигая  к  моменту  полового  созревания 1,2— 1,5 см длины. Каждая шпора связана протоком с бедренной железой, которая во время брачного сезона вырабатывает сложный «коктейль» из ядов. Самцы используют   шпоры   во   время   брачных   поединков.   Яд   утконоса   может убить динго или   иное   некрупное   животное.   Для   человека   он   в   целом   не смертелен,   однако   вызывает   очень   сильную   боль,   а   на   месте   укола развивается отёк, который постепенно распространяется на всю конечность. Болевые ощущения (гипералгезия) могут продолжаться много дней или даже  Репродуктивная система самца утконоса обычна для млекопитающих, за исключением   того,   что тестикулы у   него   находятся   внутри   тела, возле почек (низкая   температура   тела   не   препятствует   сперматогенезу),   а также   присутствует   раздвоенный   (многоголовчатый) пенис,   обычный   у примитивных млекопитающих большинства отряда однопроходных (утконос, ехидна) и отряда сумчатых (опоссум, коала и   другие).Репродуктивная   система   самки отличается от таковой у плацентарных животных. Её парные яичники похожи на   яичники   птицы   или   рептилии;   функционирует   только   левый,   правый недоразвит и не производит яиц.       холодных плато Тасмании и Австралийских Утконос — скрытное ночное полуводное животное, населяющее берега небольших рек и стоячих водоёмов Восточной Австралии на обширном ареале от   Альп до дождевых   На   севере   его   ареал   доходит   до лесов прибрежного Квинсленда. полуострова Кейп­Йорк (Куктаун).   О   распространении   утконоса внутри материкаизвестно   меньше.   Видимо,   он   полностью   исчез   в Южной Австралии (кроме   о.   Кенгуру)   и   на   большей   части бассейна рек Муррей­ Дарлинг.   Причиной   этому,   вероятно,   стало   загрязнение   вод,   к   которому утконос   очень   чувствителен.   Изредка   на   него   нападают варан, питон и заплывающий в реки морской леопард. Каждый год утконосы впадают в 5—10­дневную зимнюю спячку, после которой у них наступает период размножения. Продолжается он с августа по ноябрь.   Спаривание   происходит   в   воде.   Самец   кусает   самку   за   хвост,   и некоторое   время   зверьки   плавают   по   кругу,   после   чего   происходит спаривание   (помимо   этого,   зафиксировано   ещё   4   варианта   ритуала ухаживания). Самец покрывает нескольких самок; постоянных пар утконосы не образуют.После спаривания самка роет выводковую нору. В отличие от обычной   норы   она   длиннее   и   заканчивается   гнездовой   камерой.   Внутри строится гнездо из стеблей и листьев; материал самка носит, прижав хвостом к животу. Затем она закупоривает коридор одной или несколькими земляными пробками толщиной 15—20 см, чтобы защитить нору от хищников и паводка. Пробки самка делает с помощью хвоста, который использует, как каменщик мастерок. Гнездо внутри всегда бывает влажным, что предохраняет яйца от высыхания. Самец не принимает участия в постройке норы и выращивании молодняка.Через 2 недели после спаривания самка откладывает 1—3 (обычно 2) яйца. Яйца утконоса похожи на яйца рептилий — они округлые, маленькие (11 мм   в   диаметре)   и   покрыты   грязно­белой   кожистой   скорлупой.   После кладки   яйца   слипаются   между   собой   клейкой   субстанцией,   которая покрывает   их   снаружи.   Инкубация   продолжается   до   10   дней;   во   время насиживания самка редко покидает нору и обычно лежит, свернувшись вокруг яиц[7]. Детёныши утконоса рождаются голыми и слепыми, длиной примерно 2,5 см. При вылуплении из яйца они пробивают скорлупу   яйцевым   зубом,   отваливающимся   сразу   после   выхода   из   яйца. Самка, лёжа на спине, перемещает их к себе на брюхо. Выводковой сумки у неё   нет.   Мать   вскармливает   детёнышей молоком,  которое   выступает   через расширенные   поры   на   её   животе.   Молоко   стекает   по   шерсти   матери, скапливаясь в особых бороздках, и детёныши его слизывают. Мать покидает потомство только на краткое время, чтобы покормиться и высушить шкуру; уходя, она закупоривает вход почвой. Глаза у детёнышей открываются на 11 неделе. Молочное вскармливание продолжается до 4­х месяцев; в 17 недель детёныши начинают выходить из норы на охоту. Половой зрелости молодые утконосы достигают в возрасте 1 года. Австралийцы создали специальную систему заповедников и «убежищ» (sanctuary), где утконосы могут чувствовать себя в безопасности. Среди них наиболее   известны   заповедник   Хилсвилл   в   штате Виктория и   Уэст­Бёрли в Квинсленде. Утконос — легко возбудимое, пугливое животное, поэтому в течение долгого времени не удавалось вывозить утконосов в зоопарки других стран. Впервые утконос был успешно вывезен за границу в 1922 году, в Нью­ Йоркский зоосад,   но   прожил   он   там   только   49   дней.   Попытки   разводить утконосов в неволе увенчались успехом всего несколько раз[6]. Однопроходные являются выжившими представителями одной из самых ранних   ветвей млекопитающих.   Возраст   древнейшего   однопроходного, обнаруженного в Австралии, — 110 млн лет (Steropodon). Это был небольшой, похожий на грызуна зверёк, который вел ночной образ жизни и, скорее всего, не   откладывал   яиц,   а   рожал   сильно   недоразвитых   детёнышей. Окаменелый зуб другого   ископаемого   утконоса   (обдуродон),   найденный   в 1991   году   в Патагонии (Аргентина),   указывает,   что,   скорее   всего,   предки утконоса   попали   в   Австралию   из Южной   Америки,   когда   эти   континенты входили   в   суперконтинент Гондвана.   Ближайшие   предки   современного утконоса   появились   около   4,5 млн   лет   назад,   тогда   как   самый   ранний ископаемый собственно Ornithorhynchus образец   Ископаемые   утконосы   напоминали anatinus датируется плейстоценом. современных, но были меньше по размерам[8]. (Рисунок 3.Австралийская ехидна) Австралийская   ехидна   мельче проехидны:   её   обычная   длина —   30— 45 см,   вес   от   2,5   до   5 кг.   Тасманийский   подвид   несколько   крупнее —   до 53 см. Голова ехидны покрыта грубым волосом; шея короткая, снаружи почти незаметна  (Рис.3.).   Ушные   раковины   не   видны.   Морда   ехидны   вытянута   в узкий «клюв» длиной 75 мм, прямой или чуть изогнутый. Он представляет собой адаптацию к  поиску  добычи в узких щелях  и норах, откуда ехидна достает её своим длинным липким языком. Ротовое отверстие на конце клюва беззубое и очень маленькое; оно не открывается шире, чем на 5 мм. Как и у утконоса, «клюв» ехидны богато иннервирован. В его коже расположены как механорецепторы,   так   и   особые   клетки­электрорецепторы;   с   их   помощью ехидна улавливает слабые колебания электрического поля, возникающие при движении   мелких   животных.   Ни   у   одного млекопитающего,   помимо   ехидн и утконоса, подобного органа электролокации не обнаружено[6]. Конечности   у   ехидны   укороченные.   Пальцы   снабжены   мощными плоскими   когтями,   приспособленными   для   рытья   земли   и   разламывания стенок термитников. На задних лапах когти удлиненны; ими ехидна чистит шерсть и вычищает паразитов. Как и у всех однопроходных, фекалии, мочаи половые продукты у ехидны выводятся через единое отверстие — клоаку. У самок после родов на животе появляется выводковая сумка. Мускулатура ехидны   довольно   своеобразна.   особая мышца panniculus   carnosus,   расположенная   под   кожей   и   покрывающая   все тело, позволяет ехидне при опасности сворачиваться в шар, пряча живот и выставляя наружу колючки. Мускулатура морды и языка у ехидны сильно   Так, специализирована.   Её   язык   способен   высовываться   изо   рта   на   18   см   (его полная   длина   достигает   25   см).   Он   покрыт   слизью,   к   которой прилипают муравьи и термиты.   Высовывание   языка   обеспечивается сокращением круговых мышц, которые меняют его форму и выдвигают его вперёд, и двух подбородочно­подъязычных мышц, которые крепятся к корню языка и нижней челюсти. Высунутый язык становится жёстче из­за быстрого притока крови. Его втягивание обеспечивается двумя продольными мышцами. Язык способен двигаться с большой скоростью — до 100 движений в минуту. У   ехидн   слабое зрение, однако хорошо развиты обоняние и слух. Их уши чувствительны к низкочастотным звукам, что позволяет им слышать термитов и муравьёв под почвой.   Мозг   ехидны   развит   лучше,   чем   у утконоса,   и   имеет   большее количество   извилин.До   недавнего   времени   считалось,   что   ехидна — единственное млекопитающее, которое не видит снов. Однако в феврале 2000 г. учёные из Университета Тасмании установили, что спящая ехидна проходит фазу парадоксального сна, но та зависит от температуры окружающей среды. При 25 °C у ехидны фиксировалась фаза БДГ, однако при повышении или понижении температуры она сокращалась или исчезала. Австралийская   ехидна   водится   в Австралии,   на Тасмании,   в Новой Гвинее и на островах в проливе Басса. Известны пять её подвидов[7]: T. a. multiaculeatus, о. Кенгуру; T. a. setosus, Тасмания и некоторые о­ва пролива Басса; T. a. acanthion, Северная территория и Западная Австралия; T. a. aculeatus, Квинсленд, Новый Южный Уэльс и Виктория; T.   a.   lawesii, Новая   Гвинея и,   возможно,   дождевые   леса   северо­ восточного Квинсленда. (Рисунок 4.Ехидна, закапывающаяся в землю) Это наземное животное, хотя при необходимости оно способно плавать и   пересекать   довольно   крупные   водоёмы.   Встречается   ехидна   в   любом ландшафте, предоставляющем ей достаточно пищи — от влажных лесов до сухого буша и даже пустынь (Рис.4). Водится она и в гористой местности, где часть года лежит снег, и на сельскохозяйственных землях, и даже в столичных пригородах. Активна ехидна преимущественно днём, однако жаркая погода заставляет её переходить на ночной образ жизни. Ехидна плохо приспособлена к   жаре,   поскольку   у   неё   нет потовых   желез,   а   температура   тела   очень низкая — 30—32 °C. При жаркой или холодной погоде она становится вялой; при   сильном   похолодании   впадает   в   спячку   продолжительностью   до   4 месяцев. Запасы подкожного жира позволяют ей при необходимости голодать месяц и более[5]. питается муравьями, термитами,   другими насекомыми, мелкими моллюсками и   червями.   Она   раскапывает   муравейники   и термитники,   роется   носом   в   лесной   подстилке,   сдирает   кору   с   упавших гнилых деревьев, сдвигает и переворачивает камни. Ехидны живут настолько скрытно,   что   особенности   их   брачного   поведения   и   размножения   были опубликованы только в 2003 году, после 12 лет полевых наблюдений. Самцы яростно  толкают   друг  друга,  выталкивая   из  траншеи  наружу,  пока  внутри кольца   не   остается   один   самец­победитель.   Если   самец   был   только   один, траншея   прямая.   Спаривание   (на   боку)   продолжается   около часа.Беременность длится 21—28 дней. Самка строит выводковую нору — теплую под пустым муравейником, термитником или   даже   под   кучей   садового   мусора Ехидна реже камеру, выкопанную   часто   сухую рядом   с   человеческим жильём.   Обычно   в   кладке   одно   кожистое   яйцо диаметром 13—17 мм и весом всего 1,5 г. Долгое время оставалось загадкой, как ехидна перемещает яйцо из клоаки в выводковую сумку — её рот для этого слишком мал, а лапы неуклюжи. Предположительно, откладывая его, ехидна   ловко   сворачивается   клубком;   при   этом   кожа   на   животе   образует складку,   выделяющую   липкую   жидкость.   Застывая,   она   приклеивает выкатившееся на живот яйцо и заодно придает сумке форму[7]. Через   10   дней   вылупляется   крохотный   детёныш —   паггл:   он длиной   15 мм   и   весит   всего   0,4—0,5   г.   При   вылуплении   паггл   разрывает оболочку   яйца   при   помощи   роговой   шишечки   на   носу,   аналога яйцевого зуба птиц и пресмыкающихся.   Когда   детёныш   ртом   сжимает   эти   волоски, молоко поступает в его желудок. Высокое содержание железа придаёт молоку ехидны розовый цвет. молодые ехидны очень быстро, всего за два месяца увеличивая свой вес в 800 —1000   раз,   то   есть,   до   400 г.   Детёныш   остаётся   в   сумке   матери   50—55 дней — до возраста, когда у него развиваются колючки. После этого мать оставляет его в укрытии и до возраста 5—6 месяцев приходит кормить раз в 5 —10 дней. В общей сложности молочное вскармливание продолжается 200 дней. Между 180 и 240 днём жизни молодая ехидна покидает нору и начинает вести   самостоятельную   жизнь.   Половая   зрелость   наступает   в   2—3   года. Размножается   ехидна   только   раз   в   два   года   или   реже;   по   некоторым данным — раз в 3—7 лет.  Растут СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 1. Кирилл Еськов, История Земли и жизни на ней: От хаоса до  человека.. — М.: НЦ ЭНАС, 2004. — 312 с. — 10 000 экз. — ISBN 5­ 93196­477­0 2. M. L. Augee: Platypus and Echidnas. The Royal Zoological Society, New  South Wales 1992. ISBN 0­9599951­6­1. 3. Warren, Wesley C. (2008­05­08). “Genome analysis of the platypus reveals  unique signatures of evolution” (PDF). Nature. 453 (7192): 175— 183. DOI:10.1038/nature06936 4. Соколов В. Е. Пятиязычный словарь названий животных.  Млекопитающие. Латинский, русский, английский, немецкий,  французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус.  яз., 1984. — С. 9. — 10 000 экз. 5. Wilson D. E. & Reeder D. M. (eds). Mammal Species of the World. — 3rd    ed. — Johns Hopkins University Press P. 743. — ISBN 0­8018­8221­4. OCLC 62265494.  [en], 2005. — Vol. 1. —  6. Полная иллюстрированная энциклопедия. «Млекопитающие» Кн. 2 =  The New Encyclopedia of Mammals / под ред. Д. Макдональда. — М.:  Омега, 2007. — С. 434. — 3000 экз. — ISBN 978­5­465­01346­8. 7. Н. А. Щипанов // Полупроводники — Пустыня. — М. : Большая  российская энциклопедия, 2015. — С. 563—564. — (Большая  российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004— 2017, т. 27). — ISBN 978­5­85270­364­4. 8. http://zoologija­pozvonochnyh­konstantinov.odn.org.ua/B1744Part134­ 405.html