Физиология растений - Фазы роста клетки. Ритмичность роста дерева

Вопрос 1. Фазы роста клетки. Ритмичность роста дерева В основе роста многоклеточных организмов лежит увеличение числа и размеров клеток, сопровождаемое их дифференциацией, т. е. возникновением и   накоплением   различий   между   клетками,   образовавшимися   в   результате деления.Еще со времени Ю. Сакса рост клеток принято делить на три фазы: эмбриональную, растяжения, дифференцировки.  Рис. Диаграммы, иллюстрирующие рост растительной клетки: 1 ­ деление клетки; 2 ­ растяжение клетки; 3 ­ дифференциация клетки. Дифференцировка   клетки   не   является   особенностью   только   третьей, последней   фазы   роста.   Дифференцировка   клеток,   в   смысле   появления   и накопления внутренних физиологических различий между ними, проходит на протяжении всех трех фаз и является особенностью роста клеток. В третьей фазе   эти   внутренние   физиологические   различия   получают   внешнее морфологическое выражение.  Эмбриональная   фаза.  Клетка   возникает   в   результате   деления   из другой эмбриональной клетки. Затем она несколько увеличивается, за счет увеличения веществ протоплазмы, достигает размеров материнской клетки и снова делится. Таким образом, эмбриональная фаза делится на два периода: период   между   делениями   ­интерфаза   продолжительностью   15­20   ч   и собственно деление клетки 2­3 ч. Время это колеблется в зависимости от вида растений и условий (температуры). Структура клетки в интерфазе имеет ряд особенностей:   густая   цитоплазма   с   хорошо   развитой   эндоплазматической сетью, каналы которой узкие, с малым количеством расширений (цистерн), мелкие вакуоли; большое количество рибосом, многие из которых свободно располагаются   в   цитоплазме   и   не   прикреплены   к   мембранам эндоплазматической   сети;   митохондрий   много,   но   они   еще   не   достигли окончательного   размера,   с   малоразвитыми   кристами   и   густым   матриксом. Имеются   и   промитохондрии   и   пропластиды,   деление   которых   можно наблюдать. Ядро относительно небольшого размера, с крупным ядрышком. Нуклеоплазма   ­   гомогенная,   мелкозернистая.   Хроматин   в   виде   нитей   и глыбок. Первичная клеточная оболочка тонкая, пронизанаплазмодесмами. В период   между   делениями   в   клетке   идут   интенсивные   процессы   обмена веществ ­ активный синтез, высокая интенсивность дыхания, сопровождаемая образованием АТФ. В этот период в ядре клетки происходит удвоение ДНК. Интерфаза делится на три периода:  1) предсинтетический (gi), длительность 3­8 ч;  2) синтетический (S) –10­11 ч;  3) постсинтетический(g2)4­5 ч.  В   предсинтетический   периодядро   соматической   клетки   имеет определенное количество ДНК, характерное для данного вида организма. В этот   период   подготавливаются   условия   для   репликации   ДНК,   происходит усиленный   синтез   РНК   и   соответствующих   белков,   в   том   числе   белков­ ферментов, участвующих в репликации. Сам процесс репликации начинается в синтетический   период.   Репликация   ДНК   ­   сложный   процесс,   в   котором участвует комплекс ферментов. Синтез РНК в период Sсокращается. Синтез белка   продолжает   идти,   образуются   белки­гистоны.   В   постсинтетический период   в   ядре   уже   находится   четверное   количество   ДНК   (материнские   и дочерние   молекулы),   репликация   ДНК   прекращается,   идет   синтез   РНК.   при   котором   происходит   превращение Происходит   процессинг, предшественника   РНК   (про­РНК)   в   информационную   РНК   (и­РНК). Репликация митохондриальной и пластидной ДНК происходит на протяжении всей   интерфазы.   Если   процесс   самовоспроизведения   ДНК   приостановлен, деление   клетки   не   происходит.   Основные   синтетические   и   энергетические процессы в клетке происходят в период между делениями. Делению   клетки   предшествует   деление   ядра.   Первым   признаком перехода   ядра   к   делению   является   увеличение   его   объема.   Это   связано   с возрастанием   содержания   воды   и   разжижением   нуклеоплазмы.   В   ядре становятся   видимыми   извитые   нити,   сначала   имеющие   вид   клубка.   Нити утолщаются и укорачиваются. Выявляются хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид. Вокруг ядра появляется светлая зона. Органеллы сосредоточиваются на периферии клетки. В конце этой первой фазы митоза (профазы) оболочка ядра разрывается и остается в клетке в виде отдельных фрагментов,   ядрышко   исчезает.   В   следующей   фазе   митоза   (метафазе) хромосомы окончательно обособляются и перемещаются в экваториальную область   клетки.  В   анафазе   сестринские   хромосомы   расходятся   к   полюсам клетки. На следующем этапе (телофаза) образуются два ядра. Около каждого ядра   формируется   ядерная   оболочка,   появляется   ядрышко.   Хромосомы постепенно деспирализуются и переходят в нитевидную форму. Каждое ядро дочерней   клетки   получает   ровно   такое   же   число   хромосом   и   такое   же количество ДНК, как и материнская. Во время митоза движение цитоплазмы прекращается, митохондрии и пластиды распределяются примерно поровну между дочерними клетками. На конечной фазе митоза, когда образовались два   ядра,   начинается   собственно   деление   клетки   (цитокинез).   В экваториальной   области   клетки   формируется   клеточная   стенка.   В   начале этого   процесса   происходит   скопление   микротрубочек.   В   плоскости, перпендикулярной делению, образуется так называемыйфрагмопласт. Затем от   аппарата   Гольджи   и   частично   от   эндоплазматической   сети   отделяются пузырьки.   Эти   везикулы   содержат   галактуроновую   кислоту,   из   которой образуются пектиновые вещества. Передвижение везикул, отделяющихся от аппарата   Гольджи,   осуществляется,   по­видимому,   также   с   помощью микротрубочек,   которые   ориентированы   перпендикулярно   и   тянутся   от полюсов делящихся клеток. Везикулы, отделяющиеся от аппарата Гольджи, сливаются   и   образуют   разделительную   пластинку,   которая   имеет   форму диска.   Удлиняясь,   она   смыкается   с   продольными   оболочками   клетки. Клеточная пластинка состоит из пектиновых веществ. С двух сторон к ней прилегает мембрана, образовавшаяся из оболочек везикул аппарата Гольджи. Далее   с   обеих   сторон   клеточной   пластинки   на   наружной   поверхности плазмалеммы образуются микрофибриллы целлюлозы. В   результате   в   каждой   из   дочерних   клеток   возникает   первичная клеточная оболочка. Клеточная пластинка сохраняется в виде срединной или межклеточной пластинки. Обычно она очень тонкая. Таким образом, между двумя   дочерними   клетками   возникает   трехслойное   образование   ­   с   двух сторон первичная клеточная оболочка, а в середине межклетная пластинка. Первичная   клеточная   оболочка   состоит   из   переплетенных   микро­   и макрофибрилл   целлюлозы   (30%)   и   сильно   гидратированного   матрикса (пектиновые вещества, гемицеллюлоза, белок экстенсии). Таким   образом,   в   первой   фазе   роста   увеличение   объема   клетки происходит   за   счет   деления   и   возрастания   массы   протоплазмы. Одновременно   идет   формирование   структурных   компонентов   клетки.   Рост уже   в   этой   фазе   сопровождается   формообразовательными   процессами. Образовавшаяся в результате деления клетка вновь увеличивается в объеме и снова делится. После того как клетка разделится 3­5 раз, она переходит во вторую фазу роста.  Фаза   растяжения.  Переход   к   фазе   растяжения   сопровождается значительными структурными и физиологическими изменениями. Цитоплазма становится менее вязкой, более оводненной. Каналы эндоплазматической сети расширяются, в ряде мест они переходят в цистерны. Мембраны этой сети становятся   шероховатыми,   поскольку   к   ним   прикрепляются   рибосомы. Система внутренних мембран митохондрий получает полное развитие. Рост митохондриальных   мембран   происходит   путем   добавления   новых компонентов.   При   этом   белки   и   липиды   синтезируются   и   включаются   в мембраны   координированно.     Наблюдается   увеличение   контакта между митохондриями   и   эндоплазматической   сетью,   что   облегчает   снабжение энергией   прикрепленных   к   ним   рибосом.   Ядро   принимает   неправильную форму,   что   увеличивает   поверхность   его   соприкосновения   с   цитоплазмой. Размер ядрышка уменьшается. Мелкие вакуоли сливаются, и образуется одна центральная   вакуоль.   Увеличению   объема   вакуолей   способствуют   и присоединяющиеся к ним пузырьки, отделяющиеся от аппарата Гольджи. В вакуолях   накапливаются   гидролитические   ферменты,   что   способствует разложению   различных   органических   веществ.   В   результате   накопления ферментов, катализирующих распад крахмала, его содержание уменьшается и одновременно   в   вакуоли   увеличивается   количество   сахаров.   Вместе   с   тем возрастает   содержание   аминокислот.   Вакуоль   выступает   как   гигантская лизосома. Содержание цитоплазмы на единицу массы клетки падает, однако абсолютное   ее   содержание   на   клетку   растет.   Скорость   синтеза   белка возрастает, усиливаются все процессы метаболизма в клетке.  Увеличивается активность цитохромоксидазы. Интенсивность дыхания в   расчете   на   клетку   резко   возрастает,   меняется   и   качественная   сторона дыхания. Повышается пропускная способность пентозофосфатного пути. В меристематических клетках скорость синтеза РНК обгоняет синтез белка. В фазе   растяжения,   напротив,   белок   образуется   в   большем   количестве   по сравнению с РНК. Можно полагать, что в фазе растяжения синтез белка идет частично   за   счет   предобразованных   РНК.   Это   подтверждается   тем,   что   в меристематических клетках большая часть РНК сосредоточена в ядре. В фазе растяжения количество РНК в ядре уменьшается, а в цитоплазме растет. В результате   изменения   соотношения,   а   в   определенной   степени   и   набора ферментов в клетках в фазу растяжения меняются пути обмена веществ. В делящихся клетках мало протеолитических ферментов, в связи с этим распад белка заторможен. При переходе к растяжению активность протеолитических   что   способствует   обновлению ферментов   резко   повышается, белков.Вмеристематических   клетках   больше   высокомолекулярных   веществ по   сравнению   с   низкомолекулярными.   В   связи   с   этим   у   них   не   хватает субстратов   и   их   метаболизм   во   многом   зависит   от   соседних   клеток.   При переходе к растяжению возрастает количество низкомолекулярных веществ как в цитоплазме, так и в вакуоли, где они запасаются и при необходимости используются.   Характерным   процессом   для   фазы   растяжения   является значительное увеличение объема клетки. Скорость роста   в эту фазу роста велика. В течение всей фазы объем клетки возрастает в 20­50 и даже 100 раз. Это увеличение объема, идущее за счет усиленного поступления воды.  Большую роль в ориентации микрофибрилл играют микротрубочки. В растущих клетках микротрубочки, расположенные около клеточной стенки, также   ориентированы   перпендикулярно   оси   растяжения.   Поскольку микрофибриллы целлюлозы не растягиваются в длину, то при растяжении они скользят   друг   около   друга.   Как   видно   из   приведенной   выше   схемы, микрофибриллы   и   вещества   матрикса   оболочки   связаны   между   собой различными связями. В период роста растяжением эти связи разрыхляются. Но после того как растяжение произошло, связи вновь возникают. Рис. Схематическое изображение многосеточного роста: 1, 2, 3­ последовательно накладывающиеся слои микрофибрилл целлюлозы. Большую   роль   в   этом   процессе   играет   фитогормон   ауксин,  который регулирует рост растяжением. Существует   несколько   типов   роста   клеточной   оболочки:   1)   вновь образовавшиеся микрофибриллы целлюлозы внедряются в промежутки между   2)   сетка   вновь сетью   старых   микрофибрилл   (интусессцепция); образовавшихся   микрофибрилл   целлюлозы,   между   которыми   образуются новые   связи,   накладывается   на   старую.   Происходит   и   переориентировка старых молекул: они становятся в вертикальное положение. Общая толщина стенки при этом не изменяется, оставаясь около 0,3­0,5 мкм. Этот особенный тип аппозиционного роста получил название многосетчатого роста.  Таким   образом,   рост   растяжением   включает   следующие   этапы:   1) разрыхление связей между компонентами клеточной оболочки и увеличение ее пластичности; 2) поступление воды, которая давит на стенки, вызывает растяжение и увеличивает объем клетки; 3) закрепление увеличения объема путем многосетчатого роста оболочки. Фаза дифференциации. На этой фазе процесс дифференцировки уже проявляется в определенных структурных признаках, т. е. меняется форма, внутренняя и внешняя структура клетки. Процесс   функциональной   дифференциации   клеток,   или   накопление физиологических   различий   между   ними,   происходит   на   всех   фазах роста. Уже между появившимися в период деления дочерними клетками, из которых   в   дальнейшем   будут   образовываться   различные   ткани,   имеются определенные   различия,   проявляющиеся   в   их   химическом   составе, морфологических особенностях. Значительно варьируют число и структура митохондрий,   и   пластид,   обилие   и   локализация   эндоплазматической   сети. Очень видоизменяются клетки проводящей системы. Происходит образование вторичной  клеточной  оболочки. Этот  процесс  сопровождается   наложением новых   слоев   микрофибрилл   целлюлозы   на   старые.   Клеточная   оболочка утолщается и теряет способность к росту. Ритмичность   роста   ­   регулярно   повторяющаяся   смена   периодов активного замедленного роста. Различают ритмичность эндогенную, которая сохраняется при постоянных внешних условиях, и ритмичность экзогенную, обусловленную колебаниями факторов внешней среды.