Физиология растений - Осмотическое давление и методы его определения

Вопрос 1. Осмотическое давление и методы его определения

В 1748 г. А. Нолле впервые наблюдал, как растворитель проходит через мембрану из разбавленного раствора в более концентрированный. Если к более концентрированному раствору приложить давление, то в зависимости от его величин течение растворителя может быть замедлено или остановлено. Это явление было названо осмосом.

Осмотическим давлением раствора называется то наименьшее давление, которое помимо давления самого растворителя необходимо приложить к раствору, чтобы предотвратить перемещение растворителя к раствору через мембрану, разделяющую раствор и растворитель, причем мембрана непроницаема для молекул растворенного вещества.

В 1877 г. В. Пфеффер измерил осмотическое давление р нескольких растворов, приготовленных путем растворения одной и той же массы вещества в разных объемах растворителя. При этом он показал, что если поддерживать температуру постоянной, то произведение рV всегда будет одним и тем же. Для данного раствора с повышением температуры осмотическое давление увеличивается, причем отношение р/Т сохраняется постоянным. Я. Вант-Гофф обобщил эти результаты и предложил эмпирическое управление для описания осмотического давления растворов:

р = СRT,где р – осматическое давление;

С – молярная концентрация раствора;

Т – температура.

Линейная зависимость осмотического давления от концентрации раствора и от температуры соблюдается только для идеальных растворов. Поэтому уравнение можно применять только для разбавленных растворов. Если растворенное вещество диссоциирует и имеет степень диссоциации, то в простейшем случае диссоциации одной частицы на две имеем АВ↔А⁺ + В^-.

Число недиссоциированных частиц, получившихся из 1 моль, равно (1-а) моль, число продуктов диссоциации равно 2а моль, а всего молей будет 1 – а + 2а=1+a.

Сумму 1 +а обозначают буквой j. Это изотонический коэффициент Вант-Гоффа.

Тогда уравнение осмотического давления принимает вид: n = iCRT.

Осмотическое давление можно определять двумя основными методами: статическим и динамическим.

Статический метод основан на том, что осмотическое давление раствора уравновешивается давлением столба жидкости, возникающем в результате проникновения растворителя в раствор.

Осмометр состоит из камеры 2 вместимостью ~ 10 мл из стекла или хромированной латуни. Камера присоединяется с помощью винтов к пластинке, в середине которой имеются отверстия (диаметром 1 мм). Нижняя сторона камеры плотно прижимает мембрану к пластинке – сетке, толщина которой должна быть не больше 0,5 мм. Часть осмометра, в которой находится раствор, называется осмотической ячейкой. Раствор наливается в ячейку через верхнее отверстие, куда для отсчета давления вставляется пришлифованный градуированный капилляр диаметром 1 мм и длиной 50 см. Нижняя пришлифованная часть капилляра входит в камеру на 0,5-1 мм для предохранения камеры от пузырьков воздуха при заполнении.

Камера с раствором вставляется в сосуд 3, наполненный чистым растворителем. Сосуд закрывается пришлифованной крышкой во избежание испарения растворителя. При измерении осмотического давления осмометр помещают в термостат. Динамический метод основан на том, что осмотическое давление компенсируется наложенным на раствор переменным противодавлением. Осмотическое давление вычисляется на основании измерения скорости проникновения растворителя через мембрану. Преимущество динамического метода заключается в быстроте измерений.

Компенсационный осмометр А.В. Думанского. Осмотическая ячейка соединяется с мембраной, аспиратором и манометром. Ячейку и внешний сосуд помещают в термостат. Поднятием верхней части аспиратора регулируется внешнее давление таким образом, чтобы оно было больше или меньше осмотического давления. При избыточном внешнем давлении мениск в капилляре опускается вниз со скоростью х1, пропорциональной избыточному давлению р–р. При пониженном внешнем давлении мениск поднимается со скоростью х2, пропорциональной разности р–с2 тогда отношение скоростей перемещения растворителя по капилляру х1/х2 будет равно отношению разностей давлений, обусловливающих поднятие или опускание мениска в капилляре, т.е.х₁/х₂=с₁-р/р-с₂, отсюдар=х₁с₂+х₂с₁/х₁+х₂

Осмотическое давление данного раствора может быть экспериментально определено по понижению температуры замерзания или по повышению температуры кипения раствора.

Предполагая равенство молельной и молярной концентрации (m≈С) для разбавленных растворов, можно при сопоставлении уравнений

ДТ=Кm, р= CRT

получить значение осмотического давления, связанного с величиной ДГ, которое определяют экспериментально:

Аналогично можно установить связь осмотического давления с повышением температуры кипения и эбуллиоскопической константой.

Осмотическое давление играет большую роль в жизни клеток. Каждая растительная клетка покрыта прочной целлюлозной оболочкой, к которой плотно прилегает протоплазма клетки. Поверхностный слой этой протоплазмы обладает свойствами полупроницаемой оболочки и, следовательно, свободно пропускает воду и не пропускает или почти не пропускает многие растворенные в воде вещества. Целлюлозная оболочка свойствами полупроницаемости не обладает и поэтому легко проницаема для всех растворенных веществ.

Если растительную клетку перенести в концентрированный раствор какого-нибудь вещества (например, сахара или хлорида натрия), молярная концентрация которого будет выше, чем концентрация растворенных веществ в клетке, то наблюдается осмотическое высасывание воды из клетки в окружающий ее внешний раствор (экзосмос). Протоплазма уменьшается в объеме и отстает от стенок целлюлозной оболочки. Объем протоплазмы делается тем меньше, чем большей концентрации был раствор, в который погружена клетка. При соответствующих условиях протоплазма принимает шарообразную форму, уменьшаясь в несколько раз. Это явление называется плазмолизом. Если плазмолизированную клетку поместить снова в раствор обычной для нее концентрации или в дистиллированную воду, клетка, благодаря осмотическому всасыванию растворителя, увеличивает свой объем, возвращаясь в свое исходное положение. Таким образом, плазмолиз является обратимым процессом.

Если нормальную растительную клетку поместить в раствор, концентрация которого будет ниже, чем концентрация растворенных веществ в самой клетке, или просто в дистиллированную воду, то под влиянием более высокого осмотического давления содержимого клетки происходит осмотическое всасывание воды в клетку (эндосмос). Объем клетки при этом увеличивается, растягивая стенки целлюлозной оболочки: клетка при этих условиях находится в состоянии напряжения. Состояние осмотического напряжения клетки, обусловленное повышенным осмотическим давлением, называется тургором, он поддерживает в напряжении ткани и органы у растений. Увядание растений связано с уменьшением тургора.

Естественно, что клетки окажутся неизменными, если их поместить в среду, осмотическое давление которой одинаково с внутриклеточным осмотическим давлением. Все упомянутые осмотические процессы присущи также животным тканям и клеткам.

Растворы, осмотическое давление которых одинаково с осмотическим давлением клеток и тканей, называются изоосмотическими или изотоническими. Растворы, молярная концентрация которых, а стало быть, и осмотическое давление, выше, чем внутри клеток и тканей, называются гипертоническими.

Итак, если изотонические растворы не вызывают изменений в клетках, то растворы гипертонические обусловливают явление плазмолиза, а растворы гипотонические – явление тургора.

Нормальные растительные клетки всегда тургоризированы. Иначе говоря, концентрация растворенных веществ клетки выше, чем концентрация растворенных веществ в окружающей среде. Тургор растительных клеток является необходимым условием для роста и нормальной жизнедеятельности.

В растениях наблюдается значительное осмотическое давление, достигающее 0,5-2,0 МПа. Некоторые растения пустынь и засоленных почв, которым приходится особенно упорно бороться за влагу, имеют осмотическое давление, достигающее 5 МПа и даже 17 МПа.

Процесс диссоциации слабых электролитов является обратимым. Молекулы распадаются на ионы, а образующиеся ионы противоположного знака, встречаясь в растворе, могут вновь соединяться в молекулы. Для электролита вида АВ процесс диссоциации можно записать так: АВ А⁺⁺ В^-.

Экспериментальные данные свидетельствуют, что растворы электролитов обнаруживают всегда большие отклонения от свойств чистого растворителя, чем растворы неэлектролитов.

Осмотическое давление пропорционально числу частиц, следовательно, наблюдаемое осмотическое давление ропр пропорционально общему числу частиц (молекул и ионов) после диссоциации, т.е. числу N (1 – а + nа).

Таким образом, определив осмотическое давление р_опр экспериментально и вычислив из формулы р = iCRT, можно получить степень диссоциации слабого электролита.