КОНСПЕКТЫ ЛЕКЦИЙ ПО УЧЕБНОЙ ДИСЦИПЛИНЕ БИОЛОГИЯ

МИНИСТЕРСТВО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО

ОБРАЗОВАНИЯ И ЗАНЯТОСТИ НАСЕЛЕНИЯ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

КРАЕВОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ АВТОНОМНОЕ

ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

 «ПРОМЫШЛЕННЫЙ КОЛЛЕДЖ ЭНЕРГЕТИКИ И СВЯЗИ»

г. ВЛАДИВОСТОК

 

 

 

 

 

 

КОНСПЕКТЫ ЛЕКЦИЙ

ПО УЧЕБНОЙ ДИСЦИПЛИНЕ

БИОЛОГИЯ

__________________________________________________________________

по специальностям/профессиям

08.02.01 Строительство и эксплуатация зданий и сооружений;

09.02.01 Компьютерные системы и комплексы;

11.02.12 Почтовая связь;

11.02.18 Системы радиосвязи, мобильной связи и телерадиовещания;

13.02.01 Тепловые электрические станции, сети и системы;

13.02.07 Электроснабжение (по отраслям);

13.02.12 Электрические станции, сети их релейная защита и автоматизация.

15.01.05 Сварщик (ручной и частично механизированной сварки (наплавки)

26.01.01 Судостроитель-судоремонтник металлических судов

26.01.05 Электрорадиомонтажник судовой.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2025

Данный сборник работ полезен студентам первого курса очного отделения специальностей СПО: 08.02.01 Строительство и эксплуатация зданий и сооружений, 09.02.01 Компьютерные системы и комплексы, 11.02.12 Почтовая связь, 11.02.18 Системы радиосвязи, мобильной связи и телерадиовещания, 13.02.01 Тепловые электрические станции, сети и системы, 13.02.07 Электроснабжение (по отраслям), 13.02.12 Электрические станции, сети их релейная защита и автоматизация, осваивающих основные профессиональные образовательные программы подготовки специалистов среднего звена; профессиям СПО: 15.01.05 Сварщик (ручной и частично механизированной сварки (наплавки), 26.01.01 Судостроитель-судоремонтник металлических судов, Профессия 26.01.05 Электрорадиомонтажник судовой.

Конспекты лекций по учебной дисциплине «Биология» предназначены для использования студентами с целью самостоятельного изучения предмета, коррекции знаний, при повторении и подготовке к зачету.

Организация-разработчик: краевое государственное автономное профессиональное образовательное учреждение «Промышленный колледж энергетики и связи» г. Владивостока (КГА ПОУ «Энергетический колледж»).

Разработчик: Корнюшина Анна Александровна, преподаватель биологии

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СОДЕРЖАНИЕ

 

Раздел 1. Биология как наука. Живые системы и их организация. 26

Тема 1.1. Биология в системе наук. Общая характеристика жизни. 26

Раздел 2. Химический состав и строение клетки. 34

Тема 2.1. Химический состав клетки. Вода и минеральные вещества. 34

Тема 2.2.Биологически важные химические соединения. 42

Тема 2.3. Структурно-функциональная организация клеток. 63

Раздел 3. Жизнедеятельность клетки. 90

Тема 3.1. Обмен веществ и превращение энергии в клетке. 90

Тема 3.2. Биосинтез белка. 103

Раздел 4. Размножение и индивидуальное развитие организмов. 119

Тема 4.1. Жизненный цикл клетки. 119

Тема 4.2. Формы размножения организмов. 127

Раздел 5. Наследственность и изменчивость организмов. 143

Тема 5.1. Закономерности наследования. 143

Тема 5.2. Сцепленное наследование признаков. 156

Тема 5.3. Закономерности изменчивости. 164

Тема 5.4. Генетика человека. 176

Раздел 6. Эволюционная биология. 186

Тема 6.1.Эволюционная теория и ее место в биологии. 186

Тема 6.2. Микроэволюция и макроэволюция. 197

Раздел 7. Возникновение и развитие жизни на Земле. 217

Тема 7.1. Зарождение и развитие жизни. 217

Тема 7.2. Система органического мира. Происхождение человека – антропогенез. 226

Тема 7.3. Основные стадии эволюции человека. 236

Раздел 8. Организмы и окружающая среда. 243

Тема 8.1. Экология как наука. Среды жизни. Экологические факторы.. 243

Тема 8.2. Экологические характеристики популяции. 256

Раздел 9. Сообщества и экологические системы.. 263

Тема 9.1. Сообщества организмов, экосистемы.. 263

Тема 9.2. Природные экосистемы.. 267

Тема 9.3. Биосфера –глобальная экосистема Земли. 276

Тема 9.4. Влияние антропогенных факторов на биосферу. 284

Раздел 10. Селекция организмов, основы биотехнологии. 293

Тема 10.1.Селекция как наука и процесс. 293

Тема 10.2. Основы биотехнологии. Биотехнологии в жизни и профессии. 301

Список литературы.. 316

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Раздел 1. Биология как наука. Живые системы и их организация

Тема 1.1. Биология в системе наук. Общая характеристика жизни

Цель: Изучение основных аспектов биологии как науки, ознакомление с общей характеристикой живых организмов и понимание принципов организации живых систем.

Задачи:

1.      Определение предмета биологии и установление связи с другими науками.

2.      Подчеркнуть роль биологии в выявлении законов природы и создании целостной картины мироздания.

3.      Изучить основные методы биологических исследований (наблюдение, эксперимент, моделирование, статистический анализ).

4.      Сформулировать главные свойства биосистем.

5.      Ознакомить с последовательностью уровней организации

Время: 1 час

Учебно-материальное обеспечение:

1. Компьютер, экран, проектор;

2. Электронная презентация к занятию.

Учебные вопросы:

1.      Биология – наука о живой природе, ее связь с другими науками.

2.      Роль биологии в формировании современной научной картины мира.

3.      Методы познания живой природы.

4.      Живые системы как предмет изучения биологии, свойства биосистем и их разнообразие.

5.      Уровни организации живой материи.

 

Термин «биология» образуется из двух греческих слов (bios – жизнь и logos – учение). Термин был введен в 1802 году двумя естествоиспытателями – Ж.Б. Ламарком и Г.Р. Тревиранусом, независимо друг от друга.

Биология изучает общие закономерности, характерные для всего живого и раскрывающие сущность жизни, ее формы и развитие.    

Существует ряд методов биологических исследований: 1) исторический - позволяет понять процессы развития живой природы на основании сведений о прошлой и современной организации органического мира; 2) наблюдение - описываются различные биологические явления; 3) сравнение - помогает выявить общие закономерности строения и функционирования организмов; 4) эксперимент (опыт) - практический, путь проверки наблюдений и сравнений; 5) моделирование - имплантация процессов, недоступных для непосредственного наблюдения или проверки эксперимента.

Роль биологии в формировании современной естественнонаучной картины мира.

На этапе становления биология еще не существовала отдельно от других естественных наук и ограничивалась лишь наблюдением, изучением, описанием и классификацией представителей животного и растительного мира, т. е. была описательной наукой. Однако это не помешало античным естествоиспытателям Гиппократу (ок. 460–377 гг. до н. э.), Аристотелю (384–322 гг. до н. э.) и Теофрасту (настоящее имя Тиртам, 372–287 гг. до н. э.) внести значительный вклад в развитие представлений о строении тела человека и животных, а также о биологическом разнообразии животных и растений (рис. 1).

Рисунок 1 – античные естествоиспытатели Гиппократ, Аристотель, Теофраст

Углубление познаний о живой природе и систематизация ранее накопленных фактов, происходившие в XVI–XVIII веках, увенчались введением бинарной номенклатуры и созданием стройной систематики растений (К. Линней) и животных (Ж. Б. Ламарк) (рис.2)

Рисунок 2 – Карл Линней и Жан Батист Ламарк

 

Опыты Ф. Реди, Л. Спалланцани и Л. Пастера в XVII–ХIХ веках опровергли гипотезу спонтанного самозарождения, выдвинутую еще Аристотелем и бытовавшую в Средние века, а теория биохимической эволюции А. И. Опарина (рис.3) и Дж. Холдейна, блестяще подтвержденная С. Миллером и Г. Юри, позволила дать ответ на вопрос о происхождении всего живого.

Рисунок 3 – Александр Иванович Опарин

Применение микроскопии и других методов смежных наук, обусловленное прогрессом в области других естественных наук, а также внедрение практики эксперимента позволило немецким ученым Т. Шванну и М. Шлейдену (рис. 4) еще в XIX веке сформулировать клеточную теорию, позднее дополненную Р. Вирховым и К. Бэром. Она стала важнейшим обобщением в биологии, которое краеугольным камнем легло в основу современных представлений о единстве органического мира.

Рисунок 4 - Теодор Шванн и Маттиас Шлейден

Открытие закономерностей передачи наследственной информации чешским монахом Г. Менделем послужило толчком к дальнейшему бурному развитию биологии в ХХ–ХХI веках и привело не только к открытию универсального носителя наследственности — ДНК, в 1952 году Уотсон и Крик (рис.5) стали работать над моделированием структуры ДНК. Используя правила Чаргаффа и рентгенограммы Р. Франклин и М. Уилкинса, в середине марта 1953 года Уотсон и Крик вывели структуру двойной спирали ДНК, но и генетического кода, а также фундаментальных механизмов контроля, считывания и изменчивости наследственной информации.

Рисунок 5 – Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик

Развитие представлений об окружающей среде привело к возникновению такой науки, как экология, и формулировке учения о биосфере (В. И. Вернадский) (рис. 6) , что в конечном итоге позволяет хотя бы в небольшой степени уменьшить негативные последствия хозяйственной деятельности человека.

Рисунок 6 – Владимир Иванович Вернадский

Таким образом, биология сыграла немаловажную роль в становлении современной естественнонаучной картины мира.

            Биология – комплексная наука. Разделы науки биологии классифицируются по следующим направлениям:   

1) изучению систематических групп (по объектам исследования). Например, зоология, ботаника, вирусология. В пределах этих наук имеются узкие направления (или дисциплины). Например, в зоологии выделяют протозоологию, гельминтологию, энтомологию и др.   

2) изучению разных уровней организации живого: молекулярная биология, гистология и др.   

3) свойствам и проявлениям жизни отдельных организмов. Например, физиология, генетика, экология.   

4)  на границах со смежными науками возникают: биомедицина, биофизика (изучение живых объектов физическими методами), биометрия и т. д. В связи с практическими потребностями человека возникают такие направления, как космическая биология, социобиология, физиология труда, бионика. Рассмотрим подробнее несколько примеров.

Бионика (от греч. biōn — элемент жизни, буквально — живущий), наука, пограничная между биологией и техникой, решающая инженерные задачи на основе анализа структуры и жизнедеятельности организмов. Б. тесно связана с биологией, физикой, химией, кибернетикой и инженерными науками — электроникой, навигацией, связью, морским делом и др.

Идея применения знаний о живой природе для решения инженерных задач принадлежит Леонардо да Винчи, который пытался построить летательный аппарат с машущими крыльями, как у птиц — орнитоптер. Появление кибернетики, рассматривающей общие принципы управления и связи в живых организмах и машинах, стало стимулом для более широкого изучения строения и функций живых систем с целью выяснения их общности с техническими системами.

Геногеография. Наука, изучающая генофонды популяций человека, в том числе географическое распространение генетических маркеров, и формирование генофондов путем миграций групп населения.

Впервые это понятие ввел советский генетик, академик А. С. Серебровский. В зарубежную генетику этот термин перенес Ф. Г. Добржанский. Большой вклад в развитие геногеографии внес советский антрополог и генетик Ю. Г. Рычков, а за рубежом – итальянский и американский генетик Луиджи Лука Кавалли-Сфорца, издававший журнал Gene Geography.

С 2005 года реализуется крупнейший международный популяционно-генетический проект The Genographic Project (проект «Генографик»), посвященный изменчивости митохондриальной ДНК и Y-хромосомы в коренном населении мира с целью реконструировать древние пути миграций и заселения человеком планеты.

Основные биологические науки-объекты их изучения

1. Анатомия – внешнее и внутреннее строение организмов.
2. Физиология – процессы жизнедеятельности.
3. Медицина - заболевания человека, их причины и методы их лечения.
4. Экология – взаимосвязи организмов в природе, закономерности процессов в экосистемах.
5. Генетика – законы наследственности и изменчивости.
6. Цитология - наука о клетках (строении, жизнедеятельности и т.д.).
7. Биохимия – биохимические процессы в живых организмах.
8. Биофизика – физические явления в живых организмах.
9. Селекция – создание новых и улучшение существующих сортов, пород, штаммов.
10. Палеонтология – ископаемые останки древних организмов.
11.  Эмбриология - развитие зародышей.

По современным представлениям, жизнь – это способ существования открытых коллоидных систем, обладающих свойствами саморегуляции, воспроизведения и развития на основе биохимического взаимодействии белков, нуклеиновых кислот и других соединений вследствие преобразования в-в и энергии из внешней среды.

Универсальные свойства живых организмов - критерии живых систем.

1) Метаболизм. Все живые организмы способны к обмену веществ с окружающей средой, смысл биотических круговоротов - преобразование веществ.

2) Репродукция, или самовоспроизведение. Размножение - это свойство организмов воспроизводить себе подобных.

3) Наследственность - способность передавать свои признаки, свойства и особенности развития из поколения в поколение.

4) Изменчивость - способность организмов приобретать новые признаки и свойства, отличающие их от родительских форм.

5) Рост и развитие. Все организмы способны увеличивать свои размеры в определенный период онтогенеза. Развитие живой формы существования материи представлено индивидуальным развитием, или онтогенезом, и историческим развитием, или филогенезом.

6) Раздражимость - способность живых организмов избирательно реагировать на внешние воздействия.

7) Дискретность. Жизнь на земле проявляется в виде дискретных форм. Отдельный организм или иная биологическая система (вид и др.) состоит из отдельных, но тесно связанных и взаимодействующих между собой частей, образующих структурно-функциональное единство.

8) Авторегуляция (саморегуляция). Способность живых организмов, обитающих в непрерывно меняющихся условиях окружающей среды, поддерживать постоянство своего химического состава и интенсивность течения физиологических процессов - гомеостаз.

9) Ритмичность. Периодические изменения физиологических функций и формообразовательных процессов с различными периодами колебаний (от 1 секунды до столетия).

Организм, как функциональная единица живой материи, является также и структурной единицей, определяющей уровни ее организации.

Уровни организации живой материи.

Проявления жизни на нашей планете чрезвычайно многообразны. В связи с этим различают различные уровни организации живой материи, которые отражают соподчиненность, иерархичность структурной организации жизни. В основе представлений об уровнях организации лежит принцип дискретности.

1)      Молекулярный – элементарные единицы жизни это химические в-ва: нк, белки, углеводы, липиды и др. Основная стратегия жизни – способность создавать живое в-во, кодировать информацию, приобретенную в меняющихся условиях среды.

2)      Клеточный – элементарные единицы жизни - это различные органеллы Основная стратегия жизни – это включение различных химических элементов Земли в состав клетки, запасание и потребление энергии, регуляция химических процессов и тд.

3)      Организменный – присущ одно- и многоклеточным биосистемам. Речь о проявлении таких св-в как питание, дыхание, выделение, раздражимость, рост и развитие, размножение, взаимодействие с ос. Основная стратегия жизни на этом уровне – ориентация организма (особи) на выживание в постоянно меняющихся условиях среды.

4)      Популяционно-видовой уровень – речь об объединении родственных особей в популяции, а популяции - в виды. Основные св-ва: рождаемость, смертность, выживание, плотность, численность, функционирование в природе. Основная стратегия – более полное использование возможностей среды обитания, стремление к возможно более длительному существованию, в сохранении свойств вида и самостоятельном развитии.

5)      Биогеоценотический – в экосистемном уровне основные структуры – это популяции разных видов. Св-ва: структура экосистемы, видовой и количественный состав населения, пищевые цепи и сети, трофические уровни и тд. Основная стратегия – активное использование всего многообразия среды и создания благоприятных условий для развития и процветания жизни во всем ее проявлении.

6)      Биосферный – основные структурными единицами явл-ся экосистемы и окружающая среда, т.е. географическая оболочка Земли и антропогенное воздействие. Св-ва: взаимодействие живого и неживого, биологический круговорот в-в, хозяйственная и этнокультурная деятельность человека. Основная стратегия – стремление обеспечить динамичную устойчивость биосферы как самой большой экосистемы планеты.

 

 

 

 

Раздел 2. Химический состав и строение клетки

Тема 2.1.

Химический состав клетки. Вода и минеральные вещества

Цель: рассмотреть химический состав клетки, неорганические вещества, их функции и роль в клетке.

Задачи:

1. Ознакомление с химическим составом клеток, элементами и веществами, необходимыми для жизнедеятельности организма.

2. Освоение учащимися знаний о роли воды и минеральных солей в поддержании жизненно важных функций клетки, понимании механизма поддержания осмотического давления.

Время: 1 час

Учебно-материальное обеспечение:

1. Компьютер, экран, проектор;

2. Электронная презентация к занятию.

Учебные вопросы:

1.     Химический состав клетки.

2.     Химические элементы: макроэлементы, микроэлементы.

3.     Вода и минеральные вещества. Функции воды и минеральных веществ в клетке.

4.     Поддержание осмотического баланса.

Химический состав клеток

В состав веществ, участвующих в реакциях, связанных с жизнедеятельностью клетки, входят почти все известные химические элементы, причем на долю четырех из них приходится около 98% массы клетки. Это кислород (65-75%), углерод (15-18%), водород (8-10%) и азот (1,5-3,0%).

Все химические элементы клетки, по количеству содержанию, можно разделить на несколько групп:

 Таблица 1

Химические элементы клетки

Макроэлементы	I группа (основные): O, C, N, H	Главные компоненты всех органических соединений, на долю этих элементов приходится 98% от массы живых клеток.
	II группа:  P, S, K, Mg, Na, Ca, Fe, Cl, Si	Обязательные компоненты всех живых организмов, 1-2% от массы живых клеток.
Микроэлементы	Al, Mn, Zn, Mo, Co, Ni, I, Br, F, B и др.	Входят в состав биологически активных соединений (ферментов, гормонов и витаминов) и влияют на обмен веществ; оказывают влияние на усвоение организмом других микроэлементов; могут накапливаться в живых организмах (например, водоросли накапливают йод, лютики – литий, ряска – радий и т. д.). Суммарное содержание около 0,1%.
Ультрамикроэлементы	Au, Ag, Hg, Ra (радий), Se (селен) и др.	Физиологическая роль этих компонентов в живых организмах до конца не установлена, суммарное содержание менее 0,01%

 

Таблица 2

Примеры элементов, их значение для клетки и организма

Элемент	Символ	Примерное содержание, %	Значение для клетки и организма
Кислород	О	62	Входит в состав воды и органических веществ
Углерод	С	20	Входит в состав всех органических веществ
Водород	Н	10	Компонент воды и органических веществ
Азот	N	3	Компонент аминокислот, белков, нуклеиновых кислот, АТФ, хлорофилла, гемоглобина, многих ферментов
Кальций	Са	2,5	Входит в состав клеточной стенки у растений, костей и зубов; активизирует свертывание крови и сокращение мышечных волокон
Фосфор	Р	1,0	Входит в состав костной ткани и зубной эмали, нуклеиновых кислот, АТФ и некоторых ферментов
Сера	S	0, 25	Входит в состав аминокислот (цистеин, цистин и метионин), витамина В1 и некоторых ферментов
Калий	К	0, 25	Содержится в клетке только в виде ионов; активизирует ферменты белкового синтеза, обусловливает нормальный ритм сердечной деятельности, участвует в процессах фотосинтеза
Хлор	Сl	0,2	Преобладает отрицательный ион в организме животных.  Компонент соляной кислоты в желудочном соке
Магний	Мg	0,07	Входит в состав молекул хлорофилла, а также костей и зубов; активизирует энергетический обмен и синтез ДНК
Иод	I	0,01	Входит в состав гормонов щитовидной железы

 

Клеточные вещества состоят из неорганических и органических соединений. Первые - это минеральные соли и вода, вторые - углеродные соединения (углеводы, липиды, белки, нуклеиновые кислоты и др.).

Вода. Самое распространенное неорганическое соединение в живых организмах — вода.

Вода (рис. 7) - бинарное неорганическое соединение, молекула которого состоит из двух атомов водорода и одного кислорода, которые соединены между собой ковалентной связью.

Содержание воды колеблется от вида организма, условий его местообитания, типа клеток и их функционального состояния. Например, в клетках костной ткани воды содержится 20%, жировой ткани – 40%, мышечной ткани – 76%, в клетках эмбриона – более 90%. С возрастом количество воды в клетках любого организма значительно снижается.

Рисунок 7 – Модель молекулы воды

Роль воды в клетке очень велика. Ее функции во многом определяются химической природой. Дипольный характер строения молекул обусловливает способность воды активно вступать во взаимодействие с различными веществами. Ее молекулы вызывают расщепление ряда водорастворимых веществ на катионы и анионы. В результате этого ионы быстро вступают в химические реакции. В качестве растворителя вода обеспечивает как приток веществ в клетку, так и удаление из нее продуктов жизнедеятельности, поскольку большинство химических соединений может проникнуть через наружную клеточную мембрану только в растворенном виде. Не менее важна и чисто химическая роль воды. Под действием некоторых катализаторов — ферментов — она вступает в реакции гидролиза, то есть реакции, при которых к свободным валентностям различных молекул присоединяются группы ОН^– или Н⁺ воды. В результате образуются новые вещества с новыми свойствами.

Итак, ее основные функции следующие:

1. Универсальный растворитель.

2. Среда, в которой протекают биохимические реакции.

3. Определяет физиологические свойства клетки (ее упругость, объем).

4. Участвует в химических реакциях.

5. Поддерживает тепловое равновесие клетки и организма в целом благодаря высокой теплоемкости и теплопроводности.

6. Основное средство для транспорта веществ.

Минеральные соли. Большая часть неорганических веществ клетки находится в виде солей — либо диссоциированных на ионы, либо в твердом состоянии. Среди первых большое значение имеют катионы K⁺, Na⁺, Са²⁺, которые обеспечивают такое важнейшее свойство живых организмов, как раздражимость. Снижение концентрации К+ в клетке приводит к уменьшению в ней воды, количество которой возрастает в межклеточном пространстве тем больше, чем выше в межклеточной жидкости концентрация Na+. Неравномерное распределение ионов калия и натрия с наружной и внутренней стороны мембран нервных и мышечных клеток обеспечивает возможность возникновения и распространения электрических импульсов. В тканях многоклеточных животных кальций входит в состав межклеточного «цемента», обусловливающего сцепление клеток между собой и упорядоченное их расположение в тканях. От концентрации солей внутри клетки зависят буферные свойства клетки.

Буферность — способность поддерживать рН на определенном уровне (рН — десятичный логарифм величины, обратной концентрации водородных ионов). Величина рН, равная 7,0, соответствует нейтральному, ниже 7,0 — кислому, выше 7,0 — щелочному раствору. Для клеток и тканей характерна слабощелочная среда. За поддержание этой слабощелочной реакции отвечают фосфатная и бикарбонатная буферные системы:

Таблица 3

Буферные системы: фосфатная (1) и бикарбонатная (2)

 

В твердом нерастворенном состоянии находятся в костной ткани, в раковинах моллюсков карбонаты и фосфаты кальция и магния, в зубной эмали - фторид кальция и т.д. Внутри клетки буферность обеспечивается главным образом анионами H₂PO₄^-; во внеклеточной жидкости и в крови роль буфера играют HCO₃^-, HCO₃^2-. Анионы слабых кислот и слабые щелочи связывают ионы водорода (Н+) и гидроксил-ионы (ОН–), благодаря чему реакция внутри клетки практически не меняется.

Функции минеральных веществ:

1. Регулируют водно-солевой обмен.

2. Поддерживают осмотическое давление в клетках и межклеточных жидкостях.

3. Поддерживают кислотно-щелочное равновесие.

4. Обеспечивают нормальное функционирование нервной, сердечно -сосудистой, пищеварительной и других систем.

5. Обеспечивают процессы кроветворения и свертывания крови.

6. Входят в состав или активируют действие ферментов, гормонов, витаминов и таким образом участвуют во всех видах обмена веществ.

7. Осуществляют регуляцию трансмембранного потенциала, необходимого для нормального функционирования клеток, проведения нервных импульсов и сокращения мышечных волокон.

8. Поддерживают структурную целостность организма.

9. Участвуют в построении тканей организма, особенно костной, где фосфор и кальций являются основными структурными компонентами.

10. Поддерживают нормальный солевой состав крови и участвуют в структуре формирующих ее элементов.

11. Влияют на защитные функции организма, его иммунитет.

12. Являются незаменимой составной частью пищи, а их длительный недостаток или избыток в питании ведет к нарушениям обмена веществ и даже к заболеваниям.

Поддержание осмотического баланса (осморегуляция) — способность организмов контролировать концентрацию растворённых веществ внутри и вокруг своих клеток. Она позволяет живым существам поддерживать оптимальные условия для функционирования клеток, такие как уровень воды и концентрация осмотически активных веществ. Поддержание осмотического равновесия происходит благодаря работе полупроницаемых мембран, которые окружают клетки. Для поддержания равновесия внутри и вокруг клеток организмы используют различные механизмы. Одним из них является активный транспорт, при котором клетки затрачивают энергию для перемещения веществ в определенном направлении. Также осморегуляция может осуществляться путем регуляции давления внутри клетки или использования осмотически активных веществ, которые способны притягивать или отталкивать воду.

Осмос - односторонняя диффузия растворителя (воды) через полупроницаемую мембрану в более концентрированный раствор. Так как более концентрированный раствор содержит меньшую концентрацию молекул растворителя, в него путём диффузии просачивается растворитель из менее концентрированного раствора и разбавляет его до тех пор, пока концентрация не станет равной по обе стороны мембраны.

Механизм осмоса. Искусственная полупроницаемая для растворителя мембрана, например, проницаемая для воды и непроницаемая для растворенных в ней веществ, например, сахара, участвуют в процессе диффузии. Поры мембраны, пропуская маленькие молекулы растворителя, одновременно блокируют доступ больших молекул сахара. Механизм осмоса на примере раствора сахара: если полупроницаемая мембрана отделяет раствор сахара от ёмкости с чистой водой, то изначально концентрация молекул воды в растворе сахара ниже, чем в чистой воде. Поэтому количество молекул воды, проникающих из чистой воды в раствор сахара, больше, чем количество молекул воды, проникающих в обратном направлении. Спустя некоторое время молекулы воды перейдут через мембрану, распространяясь по сосуду с раствором сахара, и так как поры слишком малы для того, чтобы пропускать сахарный раствор через мембрану, уровень жидкости в той части, где находится сахарный раствор, повышается. Если над раствором поместить поршень, то можно измерить оказываемое на него давление, которое в этом случае называется осмотическим давлением. Чем больше суммарная концентрация осмотически активных (гидрофильных) веществ в этом растворе, тем больше осмотическое давление раствора.

Изотонической называется среда осмотическое давление которой равно осмотическому давлению внутри клетки. В такой среде вода не поступает в клетку и не выводится из клетки. Среда, осмотическое давление которой меньше осмотического давления внутри клетки, называется гипотонической. В такой среде вода поступает через мембрану внутрь клетки. Клетка без стенки в такой среде раздувается и может лопнуть. Если у клетки есть стенка, то клетка давит на стенку, но не лопается. Среда, осмотическое давление которой больше осмотического давления внутри клетки, называется гипертонической. В такой среде вода выходит через мембрану из клетки, и клетка сжимается (рис.8).

Рисунок 8 – Осмотическое давление на клетки крови

Если ввести в человеческий организм гипотонический раствор, то клетки крови будут лопаться, а если ввести гипертонический раствор, то клетки крови будут сжиматься. Поэтому для внутривенных вливаний больших объемов веществ их разбавляют изотоническим раствором — так называемым физиологическим раствором, например, 0,9 % NaCl.

Клетка растений состоит из стенки и протопласта. Клетки растений в гипертоническом растворе претерпевают плазмолиз — явление, при котором протопласт сжимается и отходит от стенки. Плазмолиз может быть обратимым и необратимым. Обратный плазмолизу процесс называется деплазмолизом.

Различают разные типы плазмолиза: при судорожном плазмолизе клетка приобретает игольчатый вид, так как протопласты соседних клеток остаются соединёнными плазмодесмами (цитоплазматическими мостиками).

Значение осмоса. Осмос является важным клеточным процессом. Мембраны всех живых клеток используют осмос для контроля поглощения необходимых веществ. Искусственные мембраны используются в аппаратах искусственной почки для очистки крови от токсинов.

Осмотическое давление - это давление, создаваемое разницей концентраций растворов между двумя областями. Оно играет важную роль в многоклеточных организмах. Корни растений впитывают влагу, так как она поступает туда путем осмоса. Поскольку концентрация растворенных веществ внутри клетки растения больше, чем вне клетки, если растение получает достаточно воды, то она поступает в клетку, которая может лопнуть. Клетка оказывает на стенку давление, которое называется тургорным давлением, или тургором. Клеточная стенка противостоит этому давлению. В клетках бактерий, живущих в пресной воде или в почве, также оказывается давление на стенку. У пресноводных одноклеточных (например, инфузории-туфельки, обыкновенной амебы) для выведения избытка поступающей в клетку из-за осмоса воды существуют сократительные вакуоли. Одноклеточные, обитающие в морях, выкачивают из клеток соли, и осмотическое давление в клетке выравнивается с осмотическим давлением морской воды. Сократительные вакуоли инфузорий устроены сложно. Их обычно две. Сначала набухают приводящие каналы, затем вода из них перекачивается в основной резервуар. При сокращении резервуара он отделяется от приводящих каналов, а вода выбрасывается путём экзоцитоза. Две вакуоли работают в противофазе, каждая при нормальных физиологических условиях сокращается один раз в 12—15 секунд. За час вакуоли выбрасывают из клетки объём воды, примерно равный объёму клетки. У многоклеточных животных формируется внутренняя среда организма, изотоническая клеткам, а содержание солей во внутренней среде обеспечивается функционированием выделительной системы, кожи и легких. Регуляция осмотического состава внутренней среды организма называется осморегуляцией.

Контрольные вопросы:

1.        Каков химический состав клетки?

2.        Перечислить неорганические вещества, входящие в состав клетки.

3. Каковы их функции и роль в клетке?

4. Что такое осморегуляция и осмос?

5. Что такое изотоническая, гипотоническая и гипертоническая среды?

6. В чем значение осмоса?

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Тема 2.2.

Биологически важные химические соединения

Цель: рассмотреть основные классы органических соединений клетки.

Задачи:

1. Изучить химическое строение свойства и важнейшие биологические функции белков, углеводов, липидов, нуклеиновых кислот, АТФ.

2. Раскрыть механизмы ферментативного катализа и роль витаминов.

3. Сравнить энергетические характеристики основных классов молекул клеток организма.

Время: 2 час

Учебно-материальное обеспечение:

1. Компьютер, экран, проектор;

2. Электронная презентация к занятию.

Учебные вопросы:

1.     Белки. Состав, строение, химические свойства и биологические функции белков. Уровни структуры белковой молекулы (первичная, вторичная, третичная и четвертичная структура).

2.     Ферменты – биологические катализаторы. Строение фермента: активный центр, субстратная специфичность. Коферменты. Отличия ферментов от неорганических катализаторов.

3.     Витамины.

4.     Углеводы: моносахариды (глюкоза, рибоза и дезоксирибоза), дисахариды (сахароза, лактоза) и полисахариды (крахмал, гликоген, целлюлоза). Биологические функции углеводов.

5.     Липиды: триглицериды, фосфолипиды, стероиды. Гидрофильно-гидрофобные свойства. Биологические функции липидов.

6.     Сравнение углеводов, белков и липидов как источников энергии.

7.     Нуклеиновые кислоты: ДНК и РНК. Строение и функции ДНК. Строение и функции РНК.

8.     АТФ: строение и функции

 

Белки. Состав, строение, химические свойства и биологические функции белков. Уровни структуры белковой молекулы (первичная, вторичная, третичная и четвертичная структура).

Белки – биополимеры, мономерами которых являются аминокислоты. В образовании природных белков участвует 20 аминокислот.

В состав белков входят углерод, водород, азот, кислород, сера. Часть белков образует комплексы с другими молекулами, содержащими фосфор, железо, цинк и медь.

Различают:

· заменимые аминокислоты — могут синтезироваться;

· незаменимые аминокислоты — не могут синтезироваться, должны поступать в организм вместе с пищей. Растения синтезируют все виды аминокислот.

В зависимости от аминокислотного состава, белки бывают:

· полноценными - содержат весь набор аминокислот;

· неполноценными - какие-то аминокислоты в их составе отсутствуют.

Простые  белки  - состоят только из аминокислот (рис. 9).

Рисунок 9 - Строение молекулы аминокислоты

Сложные  белки  - содержат помимо аминокислот еще и незаминокислотный компонент (металлы (металлопротеины), углеводы (гликопротеины), липиды (липопротеины), нуклеиновые кислоты (нуклеопротеины).

В строении молекулы белка различают 4 структуры (рис. 10):

Рисунок 10 - Уровни организации белковой молекулы

Первичная структура белка - последовательность расположения аминокислотных остатков в полипептидной цепи.

Вторичная структура - упорядоченное свертывание полипептидной цепи в спираль. Витки спирали укрепляются водородными связями, возникающими между карбоксильными группами и аминогруппами.

Третичная структура - укладка полипептидных цепей в глобулы, возникающая в результате возникновения химических связей (водородных, ионных, дисульфидных).

Четвертичная структура  - для сложных белков, молекулы которых образованы двумя и более глобулами.

Процесс разрушения структуры белка - денатурация.

Таблица 4

Функции белков

Название функции	Примеры белков	Где содержатся	Характеристика функции
1. Строительная (структурная)	Кератин	Волосяной покров, кости, ногти	Участие в образовании всех клеточных мембран и органоидов клетки.
	Коллаген Фиброин Оссеин	Соединительная ткань, железы насекомых, кости	Образование нитей натурального шелка.
2. Регуляторная	Инсулин	Поджелудочная железа	Регулирует поступление и уровень глюкозы в крови. Функция гормонов, влияющих на активность ферментов.
	Гистоны Гормон роста	В крови
3. Транспортная	Гемоглобин	Эритроциты крови	Переносит О2, питательные вещества   и СО2.
	Альбумины	Кровь	Транспорт жирных кислот.
4. Каталитическая	Б-ферменты Каталаза Рибонуклеаза Трипсин	Во всех клетках и тканях животных и растений	Ускоряют химические реакции, способствуют расщеплению питательных веществ и вредных соединений.
5. Защитная	Антитела крови Фибриноген Тромбин Интерферон	Кровеносная система (лейкоциты)	Иммунная защита организмов. Свертывание крови. Подавляет развитие вирусов.
6. Сократительная	Актин Миозин Фибрилл	Мышечные волокна. Структура ресничек и жгутиков простейших	Сокращение мышц. Движение простейших. Все виды движений.
7. Энергетическая	Все белки	Клетки всех организмов	Источник энергии для клеток (1г белка – 17,6 кДж энергии)
8. Запасная (питательная)	Казеин	Молоко	Запас питательных веществ.
	Альбумин	Яйца
	Клейковина	Пшеница
	Зеин	Кукуруза

 

Ферменты, или энзимы, — класс белков, биологические катализаторы. Благодаря ферментам биохимические реакции протекают с огромной скоростью. Ферменты - глобулярные белки, по особенностям строения ферменты можно разделить на две группы: простые и сложные.

Простые ферменты состоят только из аминокислот – например, трипсин, лизоцим.

Сложные ферменты (холоферменты) имеют в своем составе белковую часть, состоящую из аминокислот – апофермент, и небелковую часть – кофактор.

Кофактор, в свою очередь, может называться коферментом (НАД+, НАДФ+, ФМН, ФАД, биотин) или простетической группой (гем, олигосахариды, ионы металлов Fe2+, Mg2+, Ca2+, Zn2+).

В составе фермента выделяют области, выполняющие различную функцию: 1. Активный центр (рис. 11) – комбинация аминокислотных остатков (обычно 12-16), обеспечивающая непосредственное связывание с молекулой субстрата и осуществляющая катализ. Аминокислотные радикалы в активном центре могут находиться в любом сочетании, при этом рядом располагаются аминокислоты, значительно удаленные друг от друга в линейной цепи. В активном центре выделяют два участка:

· якорный (контактный, связывающий) – отвечает за связывание и ориентацию субстрата в активном центре,

·  каталитический – непосредственно отвечает за осуществление реакции.

Рисунок 11 - Схема формирования сложного фермента

2. Аллостерический центр (рис.12) (allos – чужой) – центр регуляции активности фермента, который пространственно отделен от активного центра и имеется не у всех ферментов. Связывание с аллостерическим центром какой-либо молекулы, называемой активатором или ингибитором (или эффектором, модулятором, регулятором), вызывает изменение конфигурации белка-фермента и, как следствие, скорости ферментативной реакции.

Аллостерические ферменты являются полимерными белками, активный и регуляторный центры находятся в разных субъединицах.

 

Рисунок 12 – Схема строения аллостерического фермента

 

Неорганические катализаторы — вещества небелковой природы, способные ускорять химические реакции без участия живых организмов. Ферменты и неорганические катализаторы оба ускоряют химические реакции, но между ними существуют существенные различия:

· Специфичность. Ферменты обладают высокой специфичностью: каждый фермент катализирует, как правило, одну определённую реакцию или действует на специфический тип химических связей. Неорганические катализаторы обычно менее специфичны и могут ускорять широкий спектр реакций.

· Эффективность. Ферменты значительно более эффективны, чем неорганические катализаторы. Они способны увеличивать скорость реакции в миллионы раз, тогда как неорганические катализаторы ускоряют реакции в сотни или тысячи раз.

· Условия действия. Ферменты активны при физиологических температурах и нейтральном уровне pH, в то время как неорганические катализаторы часто требуют высоких температур и экстремальных условий для проявления активности.

· Регуляция активности. Активность ферментов регулируется клеткой посредством различных механизмов, что позволяет точно настраивать метаболические процессы. Неорганические катализаторы не поддаются такой регуляции и действуют постоянно, пока присутствуют в среде.

· Структура. Ферменты — это сложные белки с определённой трёхмерной структурой, содержащей активный центр, где происходит каталитическая реакция. Неорганические катализаторы — простые вещества или соединения, не обладающие сложной структурой.

· Энергия активации. Ферменты снижают энергию активации химических реакций, что увеличивает долю молекул, способных реагировать при данной температуре. Это ускоряет реакцию без смещения химического равновесия.

Витамины (от лат. vita - жизнь) — сложные биоорганические соединения, совершенно необходимые в малых количествах для нормальной жизнедеятельности живых организмов. От других органических веществ витамины отличаются тем, что не используются в качестве источника энергии или строительного материала. Некоторые витамины организмы могут синтезировать сами (например, бактерии способны синтезировать практически все витамины), другие витамины поступают в организм с пищей.
Витамины принято обозначать буквами латинского алфавита. В основу современной классификации витаминов положена их способность растворяться в воде и жирах (они делятся на две группы: водорастворимые (B1, B2, B5, B6, B12, PP, C) и жирорастворимые (A, D, E, K).
Витамины участвуют практически во всех биохимических и физиологических процессах, составляющих в совокупности обмен веществ. Как недостаток, так и избыток витаминов может привести к серьезным нарушениям многих физиологических функций в организме.

Таблица 5

                                             Характеристика витаминов (примеры)          

 

Углеводы. Биологические функции углеводов. Углеводы — органические соединения, состав которых в большинстве случаев выражается общей формулой C_n(H₂O)_m (n и m ≥ 4). Углеводы подразделяются на моносахариды, олигосахариды и полисахариды.

Рисунок 13 – Структурные формулы важнейших моносахаридов

Моносахариды (рис. 13) — простые углеводы, в зависимости от числа атомов углерода подразделяются на триозы (3), тетрозы (4), пентозы (5), гексозы (6) и гептозы (7 атомов). Наиболее распространены пентозы и гексозы. Свойства моносахаридов — легко растворяются в воде, кристаллизуются, имеют сладкий вкус, могут быть представлены в форме α- или β-изомеров.

Рибоза и дезоксирибоза относятся к группе пентоз, входят в состав нуклеотидов РНК и ДНК, рибонуклеозидтрифосфатов и дезоксирибонуклеозидтрифосфатов и др. Дезоксирибоза (С₅Н₁₀О₄) отличается от рибозы (С₅Н₁₀О₅) тем, что при втором атоме углерода имеет атом водорода, а не гидроксильную группу, как у рибозы.

Глюкоза, или виноградный сахар (С₆Н₁₂О₆), относится к группе гексоз, может существовать в виде α-глюкозы или β-глюкозы. Отличие между этими пространственными изомерами заключается в том, что при первом атоме углерода у α-глюкозы гидроксильная группа расположена под плоскостью кольца, а у β-глюкозы — над плоскостью.

Глюкоза — это:

1. один из самых распространенных моносахаридов,
2. важнейший источник энергии для всех видов работ, происходящих в клетке (эта энергия выделяется при окислении глюкозы в процессе дыхания),
3. мономер многих олигосахаридов и полисахаридов,
4. необходимый компонент крови.   

Фруктоза, или фруктовый сахар, относится к группе гексоз, слаще глюкозы, в свободном виде содержится в меде (более 50%) и фруктах. Является мономером многих олигосахаридов и полисахаридов.

Олигосахариды - углеводы, образующиеся в результате реакции конденсации между несколькими (от двух до десяти) молекулами моносахаридов. В зависимости от числа остатков моносахаридов различают дисахариды (рис. 14), трисахариды и т. д. Наиболее распространены дисахариды. Свойства олигосахаридов - растворяются в воде, кристаллизуются, сладкий вкус уменьшается по мере увеличения числа остатков моносахаридов. Связь, образующаяся между двумя моносахаридами, называется гликозидной.

Рисунок 14 – Структурные формулы важнейших дисахаридов

Сахароза, или тростниковый, или свекловичный сахар, - дисахарид, состоящий из остатков глюкозы и фруктозы. Содержится в тканях растений. Является продуктом питания (бытовое название - сахар). В промышленности сахарозу вырабатывают из сахарного тростника (стебли содержат 10–18%) или сахарной свеклы (корнеплоды содержат до 20% сахарозы).

Мальтоза, или солодовый сахар, - дисахарид, состоящий из двух остатков глюкозы. Присутствует в прорастающих семенах злаков.

Лактоза, или молочный сахар, - дисахарид, состоящий из остатков глюкозы и галактозы. Присутствует в молоке всех млекопитающих (2–8,5%).

Полисахариды (рис. 15) - это углеводы, образующиеся в результате реакции поликонденсации множества (несколько десятков и более) молекул моносахаридов. Свойства полисахаридов - не растворяются или плохо растворяются в воде, не образуют ясно оформленных кристаллов, не имеют сладкого вкуса.

 

Рисунок 15 – Схемы строения молекул полисахаридов

Крахмал (С₆Н₁₀О₅)n - полимер, мономером которого является α-глюкоза. Полимерные цепочки крахмала содержат разветвленные (амилопектин, 1,6-гликозидные связи) и неразветвленные (амилоза, 1,4-гликозидные связи) участки. Крахмал - основной резервный углевод растений, является одним из продуктов фотосинтеза, накапливается в семенах, клубнях, корневищах, луковицах. Содержание крахмала в зерновках риса - до 86%, пшеницы - до 75%, кукурузы - до 72%, в клубнях картофеля - до 25%. Крахмал - основной углевод пищи человека (пищеварительный фермент - амилаза).

Гликоген (С₆Н₁₀О₅)n - полимер, мономером которого также является α-глюкоза. Полимерные цепочки гликогена напоминают амилопектиновые участки крахмала, но в отличие от них ветвятся еще сильнее. Гликоген - основной резервный углевод животных, в частности, человека. Накапливается в печени (содержание - до 20%) и мышцах (до 4%), является источником глюкозы.

Целлюлоза (С₆Н₁₀О₅)n - полимер, мономером которого является β-глюкоза. Полимерные цепочки целлюлозы не ветвятся (β-1,4-гликозидные связи). Основной структурный полисахарид клеточных стенок растений. Содержание целлюлозы в древесине - до 50%, в волокнах семян хлопчатника - до 98%. Целлюлоза не расщепляется пищеварительными соками человека, т.к. у него отсутствует фермент целлюлаза, разрывающий связи между β-глюкозами.

Функции углеводов:

1. Энергетическая. Основной источник энергии для всех видов работ, происходящих в клетках. При расщеплении 1 г углеводов выделяется 17,6 кДж.

2. Структурная. Из целлюлозы состоит клеточная стенка растений, из муреина — клеточная стенка бактерий, из хитина — клеточная стенка грибов и покровы членистоногих.

3. Запасающая. Резервным углеводом у животных и грибов является гликоген, у растений — крахмал, инулин.

4. Защитная. Слизи предохраняют кишечник, бронхи от механических повреждений. Гепарин предотвращает свертывание крови у животных и человека.

Липиды. Гидрофильно-гидрофобные свойства. Биологические функции липидов.

Липиды не имеют единой химической характеристики. В большинстве пособий, давая определение липидам, говорят, что это сборная группа нерастворимых в воде органических соединений, которые можно извлечь из клетки органическими растворителями — эфиром, хлороформом и бензолом. Липиды можно условно разделить на простые и сложные.

Простые липиды в большинстве представлены сложными эфирами высших жирных кислот и трехатомного спирта глицерина - триглицеридами (рис. 16). Жирные кислоты имеют: 1) одинаковую для всех кислот группировку - карбоксильную группу (–СООН) и 2) радикал, которым они отличаются друг от друга. Радикал представляет собой цепочку из различного количества (от 14 до 22) группировок –СН₂–. Иногда радикал жирной кислоты содержит одну или несколько двойных связей (–СН=СН–), такую жирную кислоту называют ненасыщенной. Если жирная кислота не имеет двойных связей, ее называют насыщенной. При образовании триглицерида каждая из трех гидроксильных групп глицерина вступает в реакцию конденсации с жирной кислотой с образованием трех сложноэфирных связей.

Если в триглицеридах преобладают насыщенные жирные кислоты, то при 20°С они — твердые; их называют жирами, они характерны для животных клеток. Если в триглицеридах преобладают ненасыщенные жирные кислоты, то при 20 °С они - жидкие; их называют маслами, они характерны для растительных клеток.

Рисунок 16 – Строение молекулы триглицерида

Рисунок 17 – Строение молекул фосфолипидов и их ориентация в воде

Плотность триглицеридов ниже, чем у воды, поэтому в воде они всплывают, находятся на ее поверхности.

К простым липидам также относят воски — сложные эфиры высших жирных кислот и высокомолекулярных спиртов (обычно с четным числом атомов углерода).

Сложные липиды. К ним относят фосфолипиды, гликолипиды, липопротеины и др. Фосфолипиды (рис. 17) - триглицериды, у которых один остаток жирной кислоты замещен на остаток фосфорной кислоты. Принимают участие в формировании клеточных мембран. Гликолипиды - сложные молекулы, связанные с углеводами, которые играют важную роль в клеточной мембране и связаны с иммунной системой. Липопротеины - комплексные вещества, образующиеся в результате соединения липидов и белков. Липоиды - жироподобные вещества. К ним относятся каротиноиды (фотосинтетические пигменты), стероидные гормоны (половые гормоны, минералокортикоиды, глюкокортикоиды), гиббереллины (ростовые вещества растений), жирорастворимые витамины (А, D, Е, К), холестерин, камфора и т.д.

Таблица 6

Функции липидов

Функция	Примеры и пояснения
Энергетическая	Основная функция триглицеридов. При расщеплении 1 г липидов выделяется 38,9 кДж.
Структурная	Фосфолипиды, гликолипиды и липопротеины принимают участие в образовании клеточных мембран.
Запасающая	Жиры и масла являются резервным пищевым веществом у животных и растений. Важно для животных, впадающих в холодное время года в спячку или совершающих длительные переходы через местность, где нет источников питания. Масла семян растений необходимы для обеспечения энергией проростка.
Защитная	Прослойки жира и жировые капсулы обеспечивают амортизацию внутренних органов. Слои воска используются в качестве водоотталкивающего покрытия у растений и животных.
Теплоизоляционная	Подкожная жировая клетчатка препятствует оттоку тепла в окружающее пространство. Важно для водных млекопитающих или млекопитающих, обитающих в холодном климате.
Регуляторная	Гиббереллины регулируют рост растений. Половой гормон тестостерон отвечает за развитие мужских вторичных половых признаков. Половой гормон эстроген отвечает за развитие женских вторичных половых признаков, регулирует менструальный цикл. Минералокортикоиды (альдостерон и др.) контролируют водно-солевой обмен. Глюкокортикоиды (кортизол и др.) принимают участие в регуляции углеводного и белкового обменов.
Источник метаболической воды	При окислении 1 кг жира выделяется 1,1 кг воды. Важно для обитателей пустынь.
Каталитическая	Жирорастворимые витамины A, D, E, K являются кофакторами ферментов, т.е. сами по себе эти витамины не обладают каталитической активностью, но без них ферменты не могут выполнять свои функции.

 

Таблица 7

Сравнение углеводов, белков и липидов как источников энергии.

	Скорость высвобождения энергии:	Эффективность:	Примеры:	Роль в организме:
Углеводы	Быстрая. Углеводы легко расщепляются и усваиваются организмом, обеспечивая мгновенный приток энергии.	Менее эффективны, чем жиры. 1 грамм углеводов дает около 4 ккал энергии.	Крупы, хлеб, фрукты, сладости.	Основной источник энергии для физической активности и работы мозга.
Белки	Медленная, в основном используются для построения и восстановления тканей.	Менее эффективны, чем жиры, но могут служить источником энергии в случае дефицита других макронутриентов. 1 грамм белка дает около 4 ккал энергии.	Мясо, рыба, птица, яйца, молочные продукты.	Строительный материал для клеток, ферменты, гормоны, иммунная защита.
Липиды	Медленная, но длительная.	Наиболее эффективный источник энергии. 1 грамм жира дает около 9 ккал энергии.	Растительные масла, орехи, жирная рыба, мясо.	Энергетические запасы, защита органов, участие в усвоении витаминов.

 

Для быстрого получения энергии наиболее подходящими являются углеводы. Для длительной и эффективной работы организма, особенно при низкоинтенсивных нагрузках, предпочтительны жиры.  Белки играют ключевую роль в построении и восстановлении тканей, но также могут быть использованы как источник энергии при необходимости. Для оптимального функционирования организма важно сбалансированное потребление всех трех макронутриентов.

 

Нуклеиновые кислоты: ДНК и РНК. Строение и функции ДНК. Строение и функции РНК. Нуклеиновые кислоты первые были обнаружены в ядрах клеток. Существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновые (сокращенно ДНК) и рибонуклеиновые (сокращенно РНК). ДНК содержится преимущественно в ядре клетки, РНК — в цитоплазме и в ядре. Значение нуклеиновых кислот состоит в том, что они обеспечивают синтез в клетке специфических для нее белков. Благодаря функции ДНК, связанной с синтезом белков-ферментов, осуществляется и ее генетическая роль: ДНК является носителем наследственной информации.

Рисунок 18 –  схема строения нуклеотида

В состав любого нуклеотида (рис. 18) входят два постоянных химических компонента (фосфорная кислота и углевод дезоксирибоза) и один переменный, который может быть представлен одним из четырех азотистых оснований: аденином, гуанином, тимином или цитозином. Поэтому в молекулах ДНК всего 4 разных нуклеотида. Разнообразие же молекул ДНК огромно и достигается благодаря различной последовательности нуклеотидов в цепочке ДНК. Таким образом, и ДНК и белки построены по одному и тому же химическому принципу: специфичность ДНК обусловливается порядком нуклеотидов в ее молекуле, специфичность белка — порядком аминокислот в его молекуле. Как будет видно из дальнейшего, это совпадение имеет первостепенное значение при синтезе белков.Молекула РНК представляет собой не двойную, а одинарную цепочку из нуклеотидов. Поэтому РНК не способна к саморепродукции. В состав молекул РНК также входят 4 нуклеотида, но один из них иной, чем в ДНК: вместо тимина в РНК содержится другое азотистое соединение — урацил. Кроме того, в состав всех нуклеотидов молекулы РНК входит не дезоксирибоза, а рибоза. Молекулы РНК не столь велики, как молекулы ДНК.

Нуклеиновые кислоты - самые крупные из молекул, образуемых живыми организмами. Их молекулярная масса может быть от 10 000 до нескольких миллионов углеродных единиц.

Так как наиболее высокое содержание нуклеиновых кислот обнаружено в ядрах клеток, то они и получили свое название от латинского «нуклеус» — ядро. Хотя теперь выяснено, что нуклеиновые кислоты есть и в цитоплазме, и в целом ряде органоидов — митохондриях, пластидах.

Нуклеиновые кислоты являются биополимерами, состоящими из мономеров — нуклеотидов.

Строение ДНК. Молекула ДНК имеет сложное строение. Она состоит из двух спирально закрученных цепей, которые по всей длине соединены друг с другом водородными связями. Такую структуру, свойственную только молекулам ДНК, называют двойной спиралью. Нуклеотиды, входящие в состав ДНК, содержат дезоксирибозу, остаток фосфорной кислоты и одно из четырех азотистых оснований\ аденин, гуанин, цитозин и тимин. Они и определяют названия соответствующих нуклеотидов: адениловый (А), гуаниловый (Г), цитидиловый (Ц) и тишидиловый (Т) (рис. 19).

Рисунок 19 – Водородные связи между комплементарными парами азотистых оснований

Каждая цепь ДНК представляет полинуклеотид, который может состоять из нескольких десятков тысяч и даже миллионов нуклеотидов. Нуклеотиды, входящие в состав одной цепи, последовательно соединяются за счет образования ковалентных связей между дезокси- рибозой одного и остатком фосфорной кислоты другого нуклеотида. Азотистые основания, которые располагаются по одну сторону от образовавшегося остова одной цепи ДНК, формируют водородные связи с азотистыми основаниями второй цепи. Таким образом, в спиральной молекуле двухцепочечной ДНК азотистые основания находятся внутри спирали. Структура спирали такова, что входящие в ее состав полинуклеотидные цепи могут быть разделены только после раскручивания спирали.

В двойной спирали ДНК азотистые основания одной цепи располагаются в строго определенном порядке против азотистых оснований другой. Между аденином и тимином всегда возникают две, а между гуанином и цитозином — три водородные связи, В связи с этим обнаруживается важная закономерность: против аденина одной цепи всегда располагается тимин другой цепи, против гуанина — цитозин и наоборот. Таким образом, пары нуклеотидов аденин и тимин, а также гуанин и цитозин строго соответствуют друг другу и являются дополнительными (пространственное взаимное соответствие), или комплементарными (от лат. complementum — дополнение).

Рисунок 20 – Строение молекулы ДНК

Принцип комплементарного спаривания азотистых оснований определяет особую пространственную структуру молекулы ДНК. За счет образования водородных связей две полинуклеотидные цепи закручиваются относительно друг друга, формируя двойную спираль диаметром около 2 нм. Один виток спирали имеет длину 3,4 нм и содержит 10 пар нуклеотидов. Следовательно, линейная длина одной нуклеотидной пары составляет 0,34 нм. Чередующиеся остатки дезоксирибозы и фосфорной кислоты образуют сахарофосфатный остов, расположенный на периферии молекулы ДНК, а азотистые основания находятся внутри спирали (рис. 20).

Функциями ДНК являются хранение и реализация наследственной информации организма, ее передача дочерним клеткам при делении и потомкам при размножении. Иными словами, ДНК представляет собой генетический материал живых организмов.

РНК (рибонуклеиновая кислота) – молекула, состоящая из одной цепи нуклеотидов. Рибонуклеотид состоит из четырех азотистых оснований, но вместо тимина (Т) - урацил (У), т. е.: А – У,  Г – Т – по правилу комплементарности; вместо дезоксирибозы – рибоза (рибоза отвечает за синтез белка) и фосфат (остаток фосфорной кислоты)

            Выделяют три вида РНК: 1) информационная (матричная) РНК — иРНК (мРНК), 2) транспортная РНК — тРНК, 3) рибосомная РНК — рРНК.

            Все виды РНК принимают участие в процессах синтеза белка. Информация о строении всех видов РНК хранится в ДНК.

            Процесс синтеза РНК на матрице ДНК называется транскрипцией.

            Транспортные РНК (рис. 21) содержат от 75 до 95 нуклеотидов; молекулярная масса — 25 000–30 000. На долю тРНК приходится около 10% от общего содержания РНК в клетке.

            Функции тРНК:

 1) транспорт аминокислот к месту синтеза белка, к рибосомам,

 2) трансляционный посредник. В клетке встречается около 40 видов тРНК, каждый из них имеет характерную только для него последовательность нуклеотидов.

Рисунок 21 – Транспортная РНК

            Рибосомные РНК содержат 3000–5000 нуклеотидов; молекулярная масса — 1 000 000–1 500 000. На долю рРНК приходится 80–85% от общего содержания РНК в клетке. В комплексе с рибосомными белками рРНК образует рибосомы — органоиды, осуществляющие синтез белка. В эукариотических клетках синтез рРНК происходит в ядрышках.

            Функции рРНК: 1) необходимый структурный компонент рибосом и, таким образом, обеспечение функционирования рибосом; 2) обеспечение взаимодействия рибосомы и тРНК; 3) первоначальное связывание рибосомы и кодона-инициатора иРНК и определение рамки считывания, 4) формирование активного центра рибосомы.

            Информационные РНК разнообразны по содержанию нуклеотидов и молекулярной массе (от 50 000 до 4 000 000). На долю иРНК приходится до 5% от общего содержания РНК в клетке.

            Функции иРНК: 1) перенос генетической информации от ДНК к рибосомам, 2) матрица для синтеза молекулы белка, 3) определение аминокислотной последовательности первичной структуры белковой молекулы.

АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) (рис. 22) –  это нуклеотид,  относящийся к группе нуклеиновых кислот).

Строение АТФ

АТФ представляет собой нуклеотид, состоящий из азотистого основания — аденина, углевода рибозы и трёх остатков фосфорной кислоты, в двух из которых запасается большое количество энергии.

Связь между остатками фосфорной кислоты называют макроэргической (она обозначается символом ~), так как при ее разрыве выделяется почти в 4 раза больше энергии, чем при расщеплении других химических связей.
АТФ — неустойчивая структура и при отделении одного остатка фосфорной кислоты, АТФ переходит в аденозиндифосфат (АДФ) высвобождая 40 кДж энергии.

Рисунок 22 – Строение молекулы АТФ

Функции:    

1.      Использование энергии в процессах биосинтеза, при движении, при производстве тепла, при проведении нервных импульсов, в процессе фотосинтеза и т.д.

2.      АТФ - универсальный аккумулятор энергии в живых организмах.

Нуклеотиды являются структурной основой для целого ряда важных для жизнедеятельности органических веществ, например, макроэргических соединений. Универсальным источником энергии во всех клетках служит АТФ — аденозинтрифосфорная кислота илиаденозинтрифосфат.
АТФ содержится в цитоплазме, митохондриях, пластидах и ядрах клеток и является наиболее распространенным и универсальным источником энергии для большинства биохимических реакций, протекающих в клетке.
АТФ обеспечивает энергией все функции клетки: механическую работу, биосинтез веществ, деление и т.д. В среднем содержание АТФ в клетке составляет около 0,05% её массы, но в тех клетках, где затраты АТФ велики (например, в клетках печени, поперечно полосатых мышц), её содержание может доходить до 0,5%. 

 

Контрольные вопросы:

1.      Что такое первичная структура белка?

2.      Как формируется вторичная структура белка?

3.      Чем отличается третичная структура белка от первичной и вторичной структур?

4.      Какие белки имеют четвертичную структуру?

5.      Почему белок денатурации лишается своей активности?

6.      Что такое ферментативный катализа?

7.      Какой участок фермента называется активным центром?

8.      Для чего нужны коферменты?

9.      Назовите классы витаминов и охарактеризуйте различия между жирорастворимыми и водорастворимыми витаминами.

10.  Дайте определение углеводам и перечислите известные вам виды моно-, ди- и полисахаридов.

11.  Определите понятия триглицеридов, фосфолипидов и стероидов.

12.  Подчеркните роль липидов в клеточных мембранах.

13.  Оцените преимущества и недостатки каждого класса питательных веществ как источников энергии.

14.  Как устроены нуклеотидные цепи ДНК и РНК?

15.  Какова основная функция каждой нуклеиновой кислоты — ДНК и РНК?

16.  Раскройте роль АТФ как универсального энергоносителя клетки.

 

Тема 2.3.

Структурно-функциональная организация клеток

Цель: рассмотрение важнейших концепций, связанных с развитием и применением клеточной теории, методов исследования клеток, особенностей строения различных типов клеток, их структурных компонентов и функций.

Задачи:

1.      Дать общее представление о предмете цитологии и истории ее становления.

2.      Разъяснить концепцию клеточной теории.

3.      Выделить принципиальные различия между прокариотическими и эукариотическими клетками.

4.      Детально разобрать строение каждой группы клеток, включая поверхностные структуры, плазматическую мембрану, цитоплазму и органоиды.

5.      Изучить внутреннюю организацию ядра (ядровая оболочка, кариоплазма, хроматин, ядрышко).

6.      Объяснить основные типы транспортных процессов (активный и пассивный транспорт).

Время: 2 час

Учебно-материальное обеспечение:

1. Компьютер, экран, проектор;

2. Электронная презентация к занятию.

Учебные вопросы:

1. Цитология – наука о клетке.

2. Клеточная теория – пример взаимодействия идей и фактов в научном познании. Методы изучения клетки.

3. Клетка как целостная живая система. Типы клеток: эукариотическая и прокариотическая. Особенности строения прокариотической клетки. Строение эукариотической клетки. Поверхностные структуры клеток, плазматическая мембрана, цитоплазма и ее органоиды.

4. Ядро – регуляторный центр клетки. Строение ядра: ядерная оболочка, кариоплазма, хроматин, ядрышко. Хромосомы.

5. Транспорт веществ в клетке.

 

Цитоло́гия (от греч. κύτος — «клетка» и λόγος — «учение», «наука») — раздел биологии, изучающий живые клетки, их органеллы, их строение, функционирование, процессы деления, старения и смерти. Также известна как «клеточная биология», «биология клетки» (англ. cell biology).

Клетка служит основой строения растений и животных. Клетка – это элементарная биологическая система, способная к самообновлению, самовоспроизведению и развитию. Долгое время главной частью клетки считали ее оболочку. Лишь в XIX в. ученые обратили внимание на полужидкое студенистое содержимое, заполняющее клетку. В 1831 г. английский ботаник Б. Броун обнаружил в клетках ядро. Это открытие послужило важной предпосылкой для установления сходствa между клетками растений и животных. Немецкий ботаник М. Шлейден доказал, что в любой растительной клетке есть ядро. В конце 30-х годов XIX в. немецкий физиолог Т. Шванн, тщательно исследовав строение живых организмов, обнаружил, что, хотя клетки животных очень разнообразны и отличаются от растительных, ядра всех клеток очень сходны. Клеточная теория строения была сформулирована и опубликована Т. Шванном в 1839 г.

1) клетка является структурно-функциональной единицей, а также единицей развития всех живых организмов;

2) клеткам присуще мембранное строение;

3) ядро – главная составная часть клетки;

4) клетки размножаются только делением;

5) клеточное строение организма – свидетельство того, что растения и животные имеют единое происхождение.

Методы изучения клетки.

1. Микроскопия. Способность различить два объекта называется разрешением. Разрешение оптического прибора — минимальное расстояние между двумя точками, которые видны как отдельные и не сливаются. Чем меньше это расстояние, тем более мелкие объекты можно изучать. Разрешение человеческого глаза — порядка 100 мкм (0,1 мм), но нужно учесть, что объект должен быть контрастным. На темном фоне в боковом свете можно иногда увидеть крупных амеб и инфузорий, которые могут иметь размеры 100–200 мкм. Для того чтобы различить клетки в животной или растительной ткани, нужно делать очень тонкие срезы. Эти срезы изучают под микроскопом — специальным увеличивающим оптическим прибором. Как правило, для повышения контраста требуется окрашивание препаратов специальными красителями. Перед этим препараты фиксируют, то есть обрабатывают специальными веществами, предотвращающими растекание и разрушение биомолекул, например формалином. Поэтому обычно изучают уже мертвые клетки. 

2. Световая (оптическая) микроскопия (рис. 23)

Чаще всего применяются световые микроскопы, в которых объект освещают видимым светом. Видимый свет — это электромагнитное излучение длиной волны от 400 до 700 нм, то есть 0,4–0,7 мкм (1 нм =  м). Разные длины волн света глазом воспринимаются как разные цвета.  Длина волны накладывает ограничение на минимальный размер объектов, которые можно изучать путем микроскопии. Волна может огибать объекты, поэтому невозможно изучать объекты размером существенно меньше длины волны света. Так как длины волн видимого света — 0,4–0,7 мкм, то разрешение светового микроскопа при использовании белого света — порядка 0,5 мкм. В реальности из-за дополнительных ограничений в обычный микроскоп, как правило, можно хорошо видеть объекты порядка 1 мкм. Объекты меньше 0,5 мкм видны, только если она сами излучают свет, что используется во флуоресцентной микроскопии.

Рисунок 23 – строение светового (оптического) микроскопа

3. Электронная микроскопия

Гораздо большего разрешения, чем световой микроскоп, позволяет добиться микроскоп, в котором для освещения объекта используется пучок электронов — электронный микроскоп. Конечно, в такой микроскоп нельзя смотреть глазом, для фиксации результатов используются детекторы электронов. 

4. Культивирование клеток и среды (рис. 24)

Для изучения клеток их часто приходится культивировать, то есть выращивать на определенных питательных средах. Это позволяет также изучать их потребности в определенных веществах, а также получать выделяемые ими молекулы. В биотехнологии культивируемые организмы выделяют в среду полезные для человека вещества, например, антибиотики. Для того чтобы на среде росли только нужные организмы, необходимо соблюдать стерильность — предотвращать попадание микроорганизмов и их спор. Для этого используют одноразовые сосуды, например, чашки Петри с крышкой, предотвращающей попадание микробов из воздуха, многоразовое оборудование стерилизуют, надевают резиновые перчатки, лабораторные халаты, используют шкафы с проточной системой циркуляции и фильтрации воздуха — ламинары, манипуляции проводят рядом с пламенем горелки.

Рисунок 24 - Культивирование на чашке Петри

 

5. Биохимические методы

Для выделения определенных веществ из организмов их гомогенизируют — измельчают до образования однородной кашицы, затем ее подвергают другим манипуляциям и обрабатывают определенными веществами. 

В биохимии для исследования метаболизма часто применяется метод меченых атомов (рис. 25), когда в организм вводят соединения, содержащие те или иные радиоактивные или тяжелые изотопы, которые можно затем обнаруживать в различных веществах и отслеживать их превращения, таким образом изучая биохимические реакции в живых системах.

Рисунок 25 – Метод меченых атомов

6. Центрифугирование

Чтобы разделить различные органеллы и клеточные структуры по плотности, разрушенные клетки подвергают центрифугированию (рис.26) - раскручиванию в специальных центрифугах. При длительном центрифугировании раствора тяжелой соли, например, хлористого цезия, создается градиент плотности - переход плотности в растворе, где более плотный раствор находится внизу и менее плотный — вверху. Если центрифугировать в этом растворе различные частицы, они останавливаются в том слое жидкости, где плавучая плотность частиц равна плотности окружающего раствора. Таким образом можно разделить различные макромолекулы и молекулярные комплексы, например, субъединицы рибосом.

Рисунок 26 – Центрифугирование клетки

7. Методы молекулярной биологии и молекулярная биотехнология. Молекулярная биология занимается изучением структуры, функций и взаимодействий макромолекул (белков и нуклеиновых кислот) в живых организмах. Основные методы молекулярной биологии и биотехнологии:

1) Клонирование ДНК: получение множества копий определенного фрагмента ДНК. 2) Полимеразная цепная реакция (ПЦР): метод, позволяющий многократно увеличивать количество копий определенного участка ДНК. 3) Секвенирование ДНК: определение последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК. 4) Электрофорез в геле: метод разделения молекул ДНК, РНК или белков по их размеру и заряду. 5) Молекулярная гибридизация: выявление конкретной последовательности ДНК или РНК в сложной смеси. 6) Трансфекция и трансформация: введение чужеродной ДНК в клетки. 7) Клеточная культура: выращивание клеток в лабораторных условиях для изучения их свойств. 8) Микроскопия: визуализация структуры и поведения клеток и молекул.

Типы клеточной организации: прокариотический и эукариотический. Одноклеточные и многоклеточные организмы.

В зависимости от количества клеток, входящих в состав организма, и степени их взаимодействия выделяют одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы. Несмотря на то, что все клетки сходны морфологически и способны осуществлять обычные функции клетки (обмен веществ, поддержание гомеостаза, развитие и др.), клетки одноклеточных организмов выполняют функции целостного организма. Деление клетки у одноклеточных влечет за собой увеличение количества особей, а в их жизненном цикле отсутствуют многоклеточные стадии. В целом у одноклеточных организмов совпадают клеточный и организменный уровни организации. Одноклеточными является подавляющее большинство бактерий, часть животных (простейшие), растений (некоторые водоросли) и грибов. Некоторые систематики даже предлагают выделить одноклеточные организмы в особое царство — протистов.

Колониальными называют организмы, у которых в процессе бесполого размножения дочерние особи остаются соединенными с материнским организмом, образуя более или менее сложное объединение — колонию. Кроме колоний многоклеточных организмов, таких как коралловые полипы, имеются и колонии одноклеточных, в частности водоросли пандорина и эвдорина. Колониальные организмы, по-видимому, были промежуточным звеном в процессе возникновения многоклеточных.

Многоклеточные организмы, вне всякого сомнения, обладают более высоким уровнем организации, чем одноклеточные, поскольку их тело образовано множеством клеток. В отличие от колониальных, которые также могут иметь более одной клетки, у многоклеточных организмов клетки специализируются на выполнении различных функций, что отражается и в их строении. Платой за эту специализацию является утрата их клетками способности к самостоятельному существованию, а зачастую и к воспроизведению себе подобных. Деление отдельной клетки приводит к росту многоклеточного организма, но не к его размножению. Онтогенез многоклеточных характеризуется процессом дробления оплодотворенной яйцеклетки на множество клеток-бластомеров, из которых в дальнейшем формируется организм с дифференцированными тканями и органами. Многоклеточные организмы, как правило, крупнее одноклеточных. Увеличение размеров тела по отношению к их поверхности способствовало усложнению и совершенствованию процессов обмена, формированию внутренней среды и, в конечном итоге, обеспечило им большую устойчивость к воздействиям окружающей среды (гомеостаз). Таким образом, многоклеточные обладают рядом преимуществ в организации по сравнению с одноклеточными и представляют собой качественный скачок в процессе эволюции. Многоклеточными являются немногие бактерии, большинство растений, животных и грибов.

Как известно, одноклеточные и многоклеточные организмы делятся на две группы: прокариоты и эукариоты. К прокариотам относятся сине-зеленые водоросли, актиномицеты, бактерии, спирохеты, микоплазмы, риккетсии и хламидии, к эукариоты – большинство водорослей, грибы и лишайники, растения и животные.

Таблица 8

Признаки прокариотов и эукариотов

Признаки	Прокариоты	Эукариоты
Размер клеток	1-10 мкм	10-100 мкм
Вид метаболизма	Анаэробный  и аэробный	Аэробный
ДНК	Кольцевая в цитоплазме	Не кольцевая, очень длинная, окружена ядерной оболочкой
Синтез РНК и белка	И то и другое – в цитоплазме	Синтез и процессинг РНК – в ядре, белка – в цитоплазме
Органеллы	Нет или мало	Многочисленны и разнообразны
Цитоскелет	Нет	Есть
Эндо- и экзоцитоз	Нет	Есть
Митохондрии	Нет	Есть
Эндоплазматическая сеть	Нет	Есть
Комплекс Гольджи	Нет	Есть
Рибосомы	Есть 70S	Есть в митохондриях 70S, в цитоплазме 80S
Лизосомы	Нет	Есть
Внутриклеточное переваривание	Нет	Есть
Деление клеток	Бинарное	Митоз (у половых клеток – мейоз)

 

Прокариотическая клетка. Характеристика.

1. Не имеют оформленного ядра 2. Наследственная информация передается через молекулу ДНК, которая образует нуклеотид. 3. Функции органоидов выполняют ограниченные мембранами полости. 4. Бактерии (рис. 27) и Сине-зеленые водоросли.

 

            Рисунок 27 - Бактериальная клетка;  Формы бактерий:

1 — кокки; 2 — бациллы; 3 — вибрионы;

4—7 — спириллы и спирохеты.

Таблица 9

Строение прокариотической клетки

Составная часть	Функции
Клеточная стенка	выполняет многочисленные функции, в первую очередь, формообразование и защиту от осмотического шока. В различных клетках клеточная стенка составляет от 5 до 50% сухой массы клетки. В соответствии с окраской бактерии делят на 2 группы – грам(+) и грам(-). Различия связаны с особенностями их строения.      У грам(+) клеток цитолемма окружена толстой (20-80 нм) клеточной стенкой, которая состоит из пептидогликана муреина, тейхоевых кислот и полисахаридов.     У грам(-) – тонким (2-3 нм) слоем пептидогликана, покрытым наружной плазматической мембраной. Если обработать клетку лизоцимом или пенициллином, клеточная стенка разрушится.
Капсулы, слизь, влагалища	Капсулы обеспечивают устойчивость бактерий к ряду воздействий, например, к фагоцитозу, придают бактериям специфичность (в ней могут быть антигены), предохраняют клетку от высыхания, механических повреждений, от действия вирусов, служат источником запасных питательных веществ, а также осуществляют связь между клетками и способствуют прикреплению к каким-либо поверхностям.
Жгутики (подвижность)	Прокариоты обладают жгутиками, расположение которых может быть монополярным, биполярным и перитрихиальным. По количеству жгутиков различают монотрихи (одна нить) и политрихи (пучок нитей). Подвижные прокариоты совершают направленные движения по градиенту концентрации некоторые веществ – аттрактантов или против градиента концентрации других веществ – репеллентов. Такое поведение называется хемотаксисом. При движении жгутиков против часовой стрелки клетка движется в одном направлении, при движении жгутиков по часовой стрелке клетка кувыркается. Помимо хемотаксиса, есть и другие виды таксиса. Аэротаксис – аэробные бактерии – устремляются к воздушной среде, а анаэробные, наоборот, скапливаются в центре культуры.
Фимбрии или пили	Фимбрии участвуют в процессах прикрепления бактерий к клеткам млекопитающих (например, к слизистой оболочке кишечника). У некоторых бактерий есть специализированные фимбрии, в  частности F – фимбрии у кишечной палочки, участвующие в процессе конъюгации и могущие служить органом прикрепления бактериофагов.
Большое количество рибосом	выполняют функцию синтеза белка, а белки необходимы для роста, развития и поддержания жизнедеятельности клетки
Внутриклеточные запасные в-ва	могут откладываться полисахариды, липиды, полифосфаты. Каждый вид прокариот накапливает один тип запасных веществ
Покоящиеся формы	при неблагоприятных условиях внешней среды многие прокариоты образуют покоящиеся формы: эндо- и экзоспоры, цисты, бактериоиды и тд. Зрелая спора устойчива к различным неблагоприятным условиям среды, включая высокую температуру, радиацию, ультрафиолетовые лучи и химические агенты.
Генетические аппарат	нет оформленного ядра (вместо него – нуклеоид). Помимо хромосомы, у бактерий имеются плазмиды – суперспирализованные двухнитчатой ДНК, ковалентно замкнутые в кольцевую структуру. Они могут находиться в бактериальной клетке в двух состояниях – автономном (в цитоплазме) и интегрированном (встраиваются в структуру бактериальной хромосомы и реплицируются вместе с ней). К плазмидам относятся также профаги – стадия существования умеренных бактериофагов.

 

Эукариотическая клетка

1.      Есть четко оформленные ядра, имеющие собственную оболочку.

2. Ядерная ДНК у них заключена в хромосомы.
3. В цитоплазме имеются различные органоиды, выполняющие специфические функции
4. Царство Грибов, Растений и Животных.

Основными функциональными структурами клетки являются ее поверхностных комплекс, цитоплазма и ядро.

В основе структурной организации клетки лежит мембранный принцип строения (рис. 28). Это означает, что клетка в основном построена из мембран. Все мембраны имеют сходное строение. В настоящее время общепринята модель

мозаичного строения мембран. В соответствии с этими представлениями биологическая мембрана образована двумя рядами липидов, в которые на разную глубину с наружной и внутренней стороны погружены многочисленные и разнообразные молекулы белков.

Рисунок 28 - Биологическая мембрана: 1 – белки мембраны, 2 – двойной слой фосфолипидов

Цитоплазма и органоиды.

Цитоплазма  –  полужидкая среда клетки, в которой располагаются органоиды клетки. Цитоплазма состоит из воды и белков. Она способна двигаться со скоростью до 7 см/час. Движение цитоплазмы внутри клетки называют циклозом. Цитозоль (гиалоплазма) – растворимая часть цитоплазмы, заполняющая пространство между клеточными органоидами, она содержит 90% воды, а также минеральные и органические в-ва; это место протекания меаболических процессов (например, гликолиз, синтез жирных к-т, т. д).

Цитоплазма выполняет функцию объединения всех клеточных органоидов в единую комплексную систему, это место отложения запасных в-в и протекания метаболических процессов в клетке.

В клетке выделяют органоиды.

Органоиды (органеллы) – это элементы цитоплазмы, структурированные на ультрамикроскопическом уровне и выполняющие конкретные функции клетки, участвуют в осуществлении тех ф-ий клетки, которые необходимы для поддержания ее жизнедеятельности.

Органеллы, присущие всем клеткам наз-ся органеллами общего назначения, а для специализированных клеток – специальными. В зависимости от того, включает структура органеллы биологическую мембрану или нет, различают органеллы мембранные и немебранные.

Органеллы общего назначения.

Немембранные.

Цитоскелет образован микротрубочками и микрофиламентами.  Микротрубочки (рис. 29) - цилиндрические неразветвленные структуры. Длина микротрубочек колеблется от 100 мкм до 1 мм, диаметр составляет примерно 24 нм, толщина стенки - 5 нм. Основной химический компонент - белок тубулин. Микротрубочки участвуют в транспорте веществ и органоидов внутри клетки. *Вдоль них с помощью специальных моторных (двигательных) белков - динеинов и кинезинов - перемещаются различные клеточные структуры. Молекула моторного белка прикрепляется к поверхности микротрубочки двумя участками, напоминающими своеобразные «ноги». К другой части молекулы присоединяется груз, например, лизосома или митохондрия.

Рисунок 29 – Схема строения микротрубочки

«Ноги» моторного белка способны поочередно «шагать» по молекулам тубулина, используя для движения энергию АТФ. При этом динеины осуществляют транспорт от плюс-конца микротрубочки к ее минус-концу, а кинезины, наоборот, перемещаются от минус-конца к плюс-концу (рис. 30). Во время деления клетки из них формируются нити так называемого веретена деления, которые обеспечивают расхождение хромосом между образующимися дочерними клетками.

Рисунок 30 – Схема движения моторных белков

            Микрофиламенты (рис. 31) - нити диаметром 5–7 нм, состоят из белка актина.  Актиновые филаменты могут группироваться в пучки, образующие собственно опорные структуры цитоскелета. Так же как и микротрубочки, микрофиламенты построены из глобул, имеют плюс- и минус-концы и участвуют во внутриклеточном транспорте. Перемещение вдоль микрофиламентов происходит с помощью моторного белка миозина и сопровождается гидролизом АТФ.

Рисунок 31 – Схема строения микрофиламента

            Функции цитоскелета: 1) определение формы клетки, 2) опора для органоидов, 3) образование веретена деления, 4) участие в движениях клетки, 5) организация тока цитоплазмы.

Клеточный центр

- включает в себя две центриоли (рис. 32) и центросферу. Центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого образована девятью группами из трех слившихся микротрубочек (9 триплетов), соединенных между собой.

Рисунок 32 – Схема строения центриолей

В период между делениями клеточный центр располагается в центральной части клетки вблизи ядра. Он обеспечивает запуск сборки микротрубочек цитоскелета из молекул тубулина. Формирующиеся микротрубочки удлиняются в направлении от клеточного центра к периферии клетки.

Перед делением клетки происходит удвоение центриолей. В начале деления пары центриолей расходятся к противоположным полюсам клетки и образуют из микротрубочек веретено деления.

Функции: 1) обеспечение расхождения хромосом к полюсам клетки во время митоза или мейоза, 2) центр организации цитоскелета.

Рибосомы – ультрамикроскопические органеллы округлой или грибовидной формы.

Рибосома состоит из двух субъединиц — большой и малой (рис. 33). Каждая из них содержит одну или несколько молекул рРНК, связанных с молекулами различных белков. В прокариотической клетке субъединицы рибосом формируются непосредственно в цитоплазме. У эукариот образование субъединиц происходит в клеточном ядре. При этом сначала синтезируются рРНК, которые затем соединяются со специальными белками, поступающими из цитоплазмы. Сформировавшиеся субъединицы выходят из ядра в гиалоплазму, где располагаются отдельно друг от друга, объединяясь только для синтеза белка.

Рисунок 33 – Схема строения рибосомы и процесс синтеза белка

Находятся в цитоплазме в свободном состоянии или на мембранах эндоплазматической сети, содержатся в митохондриях и хлоропластах.

Свободные рибосомы синтезируют внутриклеточные белки, а прикрепленные к мембранам — белки, подлежащие выведению из клетки, а также мембранные и лизосомные белки.

Функция рибосом – биосинтез белка.

Органеллы общего назначения. Мембранные.

Митохондрии - микроскопические органеллы, имеющие двухмембранное строение. Внешняя мембрана гладкая, внутренняя — образует различной формы выросты — кристы. В матриксе митохондрии (полужидком веществе) находятся ферменты, рибосомы, ДНК, РНК. Число митохондрий в одной клетке от единиц до нескольких тысяч.

Рисунок 34 – Схема строения митохондрии

Каждая митохондрия ограничена двумя мембранами — наружной и внутренней, между которыми находится межмембранное пространство (рис. 34).

Наружная мембрана митохондрии гладкая, не образует впячиваний и складок. Она отделяет органоид от гиалоплазмы и обладает высокой проницаемостью для ионов и небольших молекул. Внутренняя мембрана характеризуется гораздо меньшей проницаемостью. Она образует многочисленные складки — кристы, которые значительно увеличивают площадь ее поверхности. Внутренняя мембрана митохондрий содержит большое количество белков. В ее состав входят, например, ферменты, обеспечивающие синтез АТФ.

Содержимое митохондрии, ограниченное внутренней мембраной, называется матриксом. В матриксе содержатся различные неорганические и органические вещества, в том числе разнообразные ферменты, а также кольцевые молекулы ДНК и все виды РНК. Следовательно, митохондрии содержат собственную генетическую информацию. В их матриксе также находятся рибосомы, в которых осуществляется реализация этой информации, т. е. синтез белков.  Главная функция митохондрий — обеспечение клетки энергией в виде АТФ. В клетке происходит постоянное обновление митохондрий. Новые митохондрии образуются в результате деления материнских. Этот процесс, как правило, протекает независимо от деления клетки и определяется ее энергетическими потребностями. Когда потребности клетки в энергии высоки, митохондрии интенсивно растут и размножаются путем деления. Если потребление энергии низкое, часть митохондрий может разрушаться или переходить в неактивное состояние. Функции: 1. Синтез АТФ; 2. Синтез собственных органических веществ; 3. Образование собственных рибосом.

Эндоплазматическая сеть  - это замкнутая система, которая состоит из соединенных между собой уплощенных полостей — цистерн и разветвленных каналов. Цистерны и каналы ЭПС пронизывают гиалоплазму клетки. Они ограничены мембраной, переходящей в наружную мембрану ядра (рис. 35).

Рисунок 35 – Схема строения ЭПС

Различают два типа ЭПС — шероховатую *(гранулярную)* и гладкую *(агранулярную)*. Шероховатая ЭПС представлена преимущественно цистернами, а гладкая — каналами. Мембраны шероховатой и гладкой ЭПС непосредственно переходят друг в друга. С наружной поверхностью мембраны шероховатой ЭПС связаны многочисленные рибосомы, которые и придают ей характерную «шероховатость». На мембране гладкой ЭПС рибосомы отсутствуют.

В рибосомах шероховатой ЭПС синтезируются экспортные белки.

Кроме того, рибосомы шероховатой ЭПС синтезируют белки лизосом и мембранные белки. Далее экспортные и лизосомные белки поступают внутрь цистерн, где начинается их созревание — молекулы приобретают определенную пространственную конфигурацию. Мембранные белки, как правило, не проникают внутрь шероховатой ЭПС, а встраиваются в ее мембрану.

На мембране гладкой ЭПС происходит синтез различных углеводов и липидов. *Кроме того, гладкая ЭПС обеспечивает обезвреживание токсичных веществ и является внутриклеточным депо ионов Ca2+.

Большинство веществ, синтезированных в шероховатой и гладкой ЭПС, накапливается в цистернах и каналах этого органоида. Затем молекулы синтезированных соединений заключаются в небольшие пузырьки, которые формируются из мембраны эндоплазматической сети. Мембранные пузырьки, которые отделились от ЭПС, доставляют содержащиеся в них вещества в комплекс Гольджи.

Функции 1. Синтез органических веществ (с помощью рибосом); 2. Транспорт веществ.

Аппарат Гольджи 

Комплекс (аппарат) Гольджи представляет собой стопку плоских дисковидных цистерн и связанную с ними систему пузырьков (рис. 36).

Рисунок 36 – Схема строения комплекса Гольджи

В комплексе Гольджи выделяют два полюса. Полюс, расположенный ближе к ядру клетки *(так называемый цис-полюс)*, принимает вещества, синтезированные в ЭПС. Сюда поступают мембранные пузырьки, которые отделились от ЭПС, и происходит их слияние с цистернами аппарата Гольджи. Вещества, поступившие в комплекс Гольджи, перемещаются по цистернам к противоположному полюсу *(транс-полюсу)*, обращенному к цитоплазматической мембране. При этом они претерпевают различные биохимические превращения.

В цистернах *транс-полюса* происходит разделение и сортировка молекул по химическому составу и назначению. Далее вещества упаковываются в мембранные пузырьки, которые отделяются от цистерн аппарата Гольджи. Внутреннее содержимое этих пузырьков выводится из клетки путем экзоцитоза, а их мембраны включаются в состав плазмалеммы (рис. 37).

Рисунок 37 – Схема функционирования комплекса Гольджи и лизосом

Так происходит секреция клеткой различных веществ во внеклеточную среду и обновление цитоплазматической мембраны. Кроме того, из некоторых пузырьков комплекса Гольджи формируются лизосомы и вакуоли.

Функции: 1) накопление и транспорт веществ, химическая модернизация, 2) образование лизосом, 3) синтез липидов и углеводов на стенках мембран.

Лизосомы (рис. 38) - это мембранные пузырьки, которые содержат ферменты, способные расщеплять различные органические соединения (белки, углеводы, липиды и др). Молекулы этих ферментов изначально синтезируются в рибосомах на мембранах шероховатой ЭПС и затем переносятся в комплекс Гольджи. От него отделяются так называемые первичные лизосомы — мембранные пузырьки, содержащие ферменты, которые подверглись необходимым превращениям. *Ферменты лизосом наиболее активны в кислой среде, и pH в первичных лизосомах обычно составляет 4,5—5. Такое низкое по сравнению с гиалоплазмой значение pH обеспечивается активным транспортом протонов (Н+) внутрь лизосом, который осуществляет мембранный насос протонная АТФаза.

Рисунок 38 – Схема строения лизосомы и электронные фотографии

Функции: 1. Расщепление органических веществ; 2. Разрушение отмерших органоидов клетки; 3. Уничтожение отработавших клеток.

Пероксисомы (рис. 39) – это мембранные пузырьки от 0,2-0,5 мкм. Как и лизосомы, они отщепляются от цистерн транс-полюса Гольджи. Различают 2 формы пероксисом. Мелкие имеются практически во всех клетках млекопитающих, содержат мелкозернистый осмиофильный материал и морфологически мало отличаются от первичных лизосом. Крупные присутствуют лишь в некоторых тканях (печень, почки). В них имеется кристалловидная сердцевина, в которой находятся ферменты в концентрированном виде.

Рисунок 39 – Схема строения пероксисомы

Пероксисомы содержат ферменты (пероксидазу, каталазу и оксидазу D-аминокислот). Пероксидаза участвует в обмене перекисных соединений, в частности перекиси водорода, которая токсична для клетки. Для биохимических реакций в пероксисомах используется молекулярный кислород. Они также принимают участие в нейтрализации многих других токсических соединений, например эталона.

Специальные органеллы

Реснички и жгутики

Ресничка – вырост клетки, окруженный плазмалеммой.

Они построены из микротрубочек. В основе жгутика либо реснички — микротрубочковая структура 9*2 + 2 (9 дублетов — двоек — микротрубочек по периферии + 2 свободные микротрубочки в центре). Такая структура называется аксонемой (рис. 40).

Жгутик напоминает ресничку но он длиннее, способен волнообразно изгибаться, а ресничка — биться, как хлыст.

Функция   - совершаются координированные колебания, это достигается посредством скольжения дуплетов микротрубочек относительно друг друга. Оно обусловлено изменениями конфигурации молекул белка динеина. Динеин обладает АТФ-ой активностью. При гидролизе АТФ выделяется свободная энергия, за счет которой динеиновые ручки выпрямляются, контактируют с соседним дуплетом микротрубочек и сдвигают его по направлению к верхушке реснички. При регенерации АТФ ручки отделяются от соседнего дуплета и опускаются вниз к основанию реснички.

Рисунок 40 - Схема строения аксонемы жгутика. 1A и 1B — A и B микротрубочки периферического дублета, 2 — центральная пара микротрубочек и центральная капсула, 3 — динеиновые ручки, 4 — радиальная спица, 5 — нексиновый мостик, 6 — клеточная мембрана

 

Включения (рис. 41)  - а) Включения - необязательные компоненты цитоплазмы; они возникают и исчезают в зависимости от состояния клетки.

б) Различают 4 типа включений.

1.  Трофические (капельки жиров, гранулы полисахаридов и т.д.) - резервные запасы питательных веществ.

2-3. Секреторные и экскреторные включения - обычно это мембранные пузырьки, содержащие вещества, подлежащие выведению из клетки; в одном случае (II) это биологически активные вещества (секреты клетки), в другом случае (III) - ненужные продукты обмена. 4. Пигментные включения – экзогенные (красители, провитамин А и т.д.), эндогенные (меланин, гемосидерин (комплекс белка с железом) и др.).

Рисунок 41 – разновидность включений

Пластиды

            Пластиды - это энергетические станции растительной клетки. Они могут превращаться из одного вида в другой. Выделяют несколько видов пластидов: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты. В зависимости от особенностей строения, окраски и выполняемых функций у растений выделяют три основных типа пластид: хлоропласты, лейкопласты и хромопласты. Внутреннее содержимое пластид называется стромой. Она окружена двумя мембранами. Между наружной и внутренней мембранами имеется межмембранное пространство. Как и у митохондрий, наружная мембрана пластид ровная, не имеет складок и обладает высокой проницаемостью для различных веществ. Внутренняя мембрана менее проницаема и способна образовывать впячивания.

Рисунок 42 – Схема строения хлоропласта

Хлоропласты (рис. 42)  - это пластиды, в которых происходит фотосинтез. У растений хлоропласты окрашены в зеленый цвет благодаря высокому содержанию зеленых пигментов хлорофиллов. Кроме хлорофиллов, хлоропласты содержат желтые, оранжевые или красные пигменты — каротиноиды. В фотосинтезирующих клетках растений обычно находится по нескольку десятков хлоропластов, имеющих форму двояковыпуклой линзы. У разных видов водорослей хлоропласты могут значительно различаться по форме, размерам, окраске и количеству в клетке.

При развитии хлоропластов их внутренняя мембрана образует впячивания, направленные в строму. Далее они отделяются от внутренней мембраны, преобразуясь в тилакоиды — плоские одномембранные мешочки. Дисковидные тилакоиды, расположенные друг над другом, формируют граны, напоминающие стопки монет. Мембраны тилакоидов содержат фотосинтетические пигменты, различные белки (в том числе ферменты, обеспечивающие синтез АТФ) и другие вещества. Главной функцией хлоропластов, как вы уже знаете, является осуществление процесса фотосинтеза.

Лейкопласты (рис. 43) представляют собой бесцветные пластиды, не содержащие пигментов. В лейкопластах нет гран, их внутренняя мембрана образует лишь немногочисленные отдельные тилакоиды. В этих органоидах синтезируются и хранятся запасные питательные вещества. Поэтому особенно много лейкопластов содержится в клетках запасающей ткани. *В зависимости от накапливающихся веществ выделяют несколько разновидностей лейкопластов. Так, амилопласты запасают крахмал, элайопласты (олеопласты) — липиды, а протеинопласты — белки. На свету лейкопласты могут превращаться в хлоропласты. Этим объясняется, например, позеленение клубней картофеля под действием света.

Рисунок 43 – строение пластид: 1- наружная мембрана;

2 — внутренняя мембрана; 3 — строма; 4 — тилакоид; 5 — грана;  6 — ламеллы; 7 — зерна крахмала; 8 — липидные капли.

Хромопласты — это желтые, оранжевые или красные пластиды. Их цвет обусловлен наличием пигментов каротиноидов. Хромопласты, как и лейкопласты, не имеют гран. Эти пластиды обеспечивают окраску разных частей растений, например, корнеплодов моркови, зрелых плодов шиповника, рябины, томата.

Клеточное ядро (рис. 44). В структуре ядра выделяют: ядерную оболочку, нуклеоплазму, ядрышко, хроматин. Оформленное ядро клетки имеется только у эукариот. У прокариот тоже имеются такие ядерные структуры, как хромосомы, но они не заключены в особом компартменте. У большинства клеток форма ядра шаровидная или овоидная. Размеры ядер колеблются в широких пределах – от 3 до 25 мкм. Наиболее крупным ядром обладает яйцеклетка.

Рисунок 44 – Схема строения ядра

У эукариот хромосомы сосредоточены внутри ядра и отделены от цитоплазмы ядерной оболочкой (кариотекой). Она образуется за счет расширения и слияния друг с другом цистерн ЭПС. Поэтому кариотека образована двумя мембранами – внутренней и наружной. Пространство между ними называют перинуклеарным пространством. Оно имеет ширину 20-50 нм и сохраняет сообщение с полостями ЭПС. Со стороны цитоплазмы наружная мембрана нередко покрыта рибосомами.

Ядерный сок (нуклеоплазма) представляет собой коллоид (обычно в форме геля). По ней транспортируются различные молекулы, она содержит множество разнообразных ферментов, в нее поступают с хромосом РНК.

После фиксации и обработки тканей для микроскопии (световой или электронной) в кариоплазме (ядерный сок) становится видно 2 типа хроматина: хорошо окрашенный электронноплотный гетерохроматин (образован осмиофильными гранулами и фибриллярными структурами) и светлый эухроматин.

Рисунок 45 – строение хроматина

Гетерохроматин расположен в основном вблизи внутренней ядерной мембраны. Эухроматин находится между скоплениями гетерохроматина.

По сути дела, хроматин (рис. 45) – это нитевидные структуры ядра, образованные линейными молекулами ДНК и специальными белками. Белки обеспечивают упаковку длинных молекул ДНК в более компактные структуры. В неделящейся клетке хроматин может равномерно распределяться в объеме ядра или располагаться отдельными сгустками.

Функции ядра. Ядро обеспечивает не только хранение, но и реализацию наследственной информации. Оно управляет всеми процессами жизнедеятельности клетки, определяя (путем синтеза молекул мРНК), какие белки и в какое время должны синтезироваться в рибосомах.

Хромосомы и ядрышки.

Хромосомы. В начале деления клетки происходит спирализация хроматина. При этом формируются короткие и плотные структуры — хромосомы, которые можно рассмотреть с помощью микроскопа. В состав хромосом входят молекулы ДНК и белки, которые обеспечивают «компактизацию» (плотную упаковку) ДНК. Суммарная длина всех молекул ДНК в клетках человека составляет около 2 м, а диаметр ядра клетки — около 7 мкм. Даже если учесть, что каждая хромосома представлена отдельной молекулой ДНК (а у человека 23 пары хромосом), то средняя длина нити ДНК, составляющей одну хромосому, более чем в 6 000 раз больше диаметра ядра клетки.

Выделяют различные уровни упаковки ДНК:

1) нуклеосомный;

2) нуклеомерный;

3) хромомерный;

4) хроматидный и хромосомный.

Разные участки молекул ДНК могут быть компактизированы в разной степени

Нуклеосомный уровень («бусины на нитке») (рис. 46).

В 70-е гг. ХХ в., рассматривая молекулу ДНК в электронный микроскоп, исследователи обнаружили, что она очень напоминает бусины, нанизанные на нитку. Так был открыт первый уровень компактизации (упаковки) ДНК.

Рисунок 46 – Нуклеосомный уровень (строение нуклеосомы)

Впоследствии выяснилось, что эти «бусины» представляют собой комплекс, состоящий из ДНК и 8 молекул особых белков — гистонов (от др.-греч. histos — «ткань»). Белковые молекулы как бы образуют катушку, на которую примерно в 2 оборота намотана нить двуспиральной ДНК длиной в 146 пар нуклеотидов. Эта сложная нуклеопротеидная частица получила название нуклеосомы (от лат. nucleus - «ядро» и др.- греч. soma - «тело»). За нуклеосомой идёт свободный от белков участок молекулы ДНК, равный 30–50 парам нуклеотидов (его длина зависит от вида организма). Этот участок назвали линкером (от англ. linker — «связующее звено, компоновщик»). Линкер соединяет две соседние нуклеосомы. До 90–95% всей клеточной ДНК размещено на нуклеосомах. Такая повторяющаяся структура «нуклеосома — линкер» представляет собой элементарную единицу хроматина (от др.-греч. chroma, род. п. chromatos — «цвет, краска») — нуклеопротеида, материальной основы хромосом. Нуклеосомный уровень компактизации ДНК играет структурную роль, обеспечивая плотность упаковки ДНК в 6–7 раз, и регуляторную роль, так как белки-ферменты, отвечающие за транскрипцию, связываются только с участками хроматина, свободного от нуклеосом, — открытого хроматина.

Нуклеомерный уровень (30 нм фибрилла) (рис. 47).

В митотических хромосомах и в интерфазных ядрах выявляются нити хроматина с диаметром 25–30 нм. Было выяснено, что эти нити образованы цепочкой нуклеосом, уложенной в виде спирали. Такой тип укладки назвали соленоидным — «трубкообразным» (от др.-греч. solen — «канал» и eidos — «подобный»). Каждый виток спирали образуют 6 нуклеосом. Эту глобулу (от лат. globulus — «шарик»), образованную нуклеосомами, называют сверхбусиной или нуклеомером (от лат. nucleus — «ядро» и др.-греч. meros — «часть»). В результате образуется хроматиновая фибрилла (от лат. fibrilla — «волоконце, ниточка»), а вся молекула ДНК сжимается по длине ещё приблизительно в 5 раз. Нуклеомерный уровень компактизации ДНК также осуществляется за счёт гистоновых белков, которые удерживают спиральную конфигурацию фибриллы изнутри «трубки».

Рисунок 47 – Нуклеомерный уровень

Хромомерный уровень (петли и розетки из петель) (рис. 48).

Нуклеомерно организованный хроматин может связываться со специфическими негистоновыми белками и в местах связывания образовывать крупные петли. Такие петли обеспечивают компактизацию молекулы ДНК ещё в несколько раз раз. В некоторых местах петли соединяются и образуют розетки — хромомеры (от др.-греч. chroma – «цвет, краска» и meros — «часть»). Такие петли и розетки обеспечивают компактизацию молекулы ДНК в десятки раз. Ещё более плотная упаковка ДНК достигается за счёт дальнейшего сворачивания цепочек из хромомеров.

Рисунок 48 – Уровни упаковки ДНК.

Хромосома (рис. 49). Центромера делит хромосому на плечи одинаковой или разной длины. В зависимости от расположения центромеры выделяют три типа хромосом. У равноплечих хромосом (рис. 50) центромера находится посередине или почти посередине, поэтому плечи практически равны по длине. Неравноплечие хромосомы имеют плечи разной длины, а у палочковидных одно плечо длинное, а второе очень короткое, почти незаметное.

Рисунок 49 – Схема строении хромосомы.

Рисунок 50 – Разновидности хромосом

Функции: Хромосомы являются ведущими компонентами клетки в регуляции всех обменных процессов, любые метаболические реакции возможны только с участием ферментов, ферменты же всегда белки, белки синтезируются только с участием РНК. Вместе с тем, хромосомы являются и хранителями наследственных свойств организма. Именно последовательность нуклеотидов в цепях ДНК определяет генетический код. Совокупность всей генетической информации – это геном.

Транспорт веществ в клетке (рис. 51). Способы транспорта веществ через цитоплазматическую мембрану.

При диффузии частицы вещества движутся через мембрану из области высокой концентрации этого вещества в область более низкой. Перенос происходит без затрат энергии, поэтому диффузию относят к пассивному транспорту.

Перемещение низкомолекулярных веществ, в том числе ионов, через плазмалемму из области низкой концентрации в область более высокой обеспечивает активный транспорт. При этом затрачивается энергия, источником которой в большинстве случаев служит АТФ. Активный транспорт осуществляется специальными *интегральными* белками — мембранными насосами.

 

Рисунок 51 – Пассивный и активный транспорт

Различают два вида транспорта в мембранной упаковке — эндоцитоз и экзоцитоз. Так же как и активный транспорт, процессы эндо- и экзоцитоза происходят с затратами энергии (рис. 52).

Рисунок 52 – Схема эндоцитоза и экзоцитоза

Эндоцитоз — поглощение клеткой твердых частиц или растворов путем образования пузырьков, окруженных мембраной	Экзоцитоз — это процесс, обратный эндоцитозу. Выделяемые вещества в эукариотической клетке заключаются в экзоцитозный пузырек, ограниченный мембраной.
фагоцитоз — поглощение твердых частиц
пиноцитоз — поглощение жидкости с растворенными в ней веществами

 

Контрольные вопросы:

1. Какие существуют основные методы изучения клетки и какова их практическая ценность?

2. Перечислите три главных положения современной клеточной теории и поясните их значение.

3. Почему клеточную теорию считают примером взаимодействия идей и фактов в науке?

4. Назовите общие признаки, характерные для всех типов клеток.

5. Чем отличаются прокариотические и эукариотические клетки по структуре и функциональности?

6. Опишите структуру плазматической мембраны и перечислите её основные функции.

7. Какой компонент эукариотической клетки обеспечивает хранение и передачу генетической информации?

8. Объясните, почему ядро называют регулятором клеточных процессов.

9. Приведите характеристику состава и функций хромосом в клетке.

10. Расскажите о механизмах транспорта веществ внутрь и наружу клетки, приведите конкретные примеры пассивного и активного транспорта.

 

Раздел 3. Жизнедеятельность клетки

Тема 3.1.

Обмен веществ и превращение энергии в клетке

Цель: Формирование у обучающихся систематизированных представлений о процессах обмена веществ (метаболизма) и превращение энергии в клетке.

Задачи:

17.  Рассмотрение сущности ассимиляции и диссимиляции как двух неразрывно связанных процессов, обеспечивающих жизнедеятельность организмов.

18.  Объяснение ключевых ролей законов сохранения вещества и энергии в формировании представления о метаболизме, демонстрация специфики обмена веществ у автотрофов и гетеротрофов.

19.  Подробное ознакомление с процессами фотосинтеза и хемосинтеза, энергетического обмена, их значением для экосистем Земли.

Время: 1 час

Учебно-материальное обеспечение:

1. Компьютер, экран, проектор;

2. Электронная презентация к занятию.

Учебные вопросы:

1. Обмен веществ, или метаболизм. Ассимиляция (пластический обмен) и диссимиляция (энергетический обмен) – две стороны единого процесса метаболизма. Роль законов сохранения вещества и энергии в понимании метаболизма. Типы обмена веществ: автотрофный и гетеротрофный.

2. Фотосинтез. Световая и темновая фазы фотосинтеза. Реакции фотосинтеза. Эффективность фотосинтеза. Значение фотосинтеза для жизни на Земле. Влияние условий среды на фотосинтез и способы повышения его продуктивности у культурных растений.

3. Хемосинтез. Хемосинтезирующие бактерии. Значение хемосинтеза для жизни на Земле.

4. Энергетический обмен в клетке. Расщепление веществ, выделение и аккумулирование энергии в клетке. Этапы энергетического обмена. Гликолиз. Брожение и его виды. Кислородное окисление, или клеточное дыхание. Окислительное фосфорилирование. Эффективность энергетического обмена.

 

Обмен веществ. Совокупность реакций ассимиляции и диссимиляции, лежащих в основе жизнедеятельности и обусловливающих связь организма с окружающей средой, называется обменом веществ. Метаболизм — обмен веществ и энергии в живых организмах. В клетках непрерывно идут процессы биосинтеза (ассимиляция, анаболизм или пластический обмен). т.е. при участии ферментов из простых органических соединений образуются сложные: из аминокислот – белки, из моносахаридов – полисахариды, из нуклеотидов – нуклеиновые кислоты и т.д. все процессы синтеза идут с поглощением энергии. Примерно с такой же скоростью идет и расщепление сложных молекул до более простых с выделением энергии (диссимиляция, катаболизм или энергетический обмен). Благодаря этим процессам сохраняется относительное постоянство состава клеток. Синтезированные вещества используются для построения клеток и их органелл и замены израсходованных или разрушенных молекул. При расщеплении высокомолекулярных соединений до более простых выделяется энергия, необходимая для реакций биосинтеза.

Пластический и энергетический обмены (рис. 53) неразрывно связаны. Они являются противоположными сторонами единого процесса обмена веществ.

Рисунок 53 – Связь пластического и энергетического обмена

Реакции биосинтеза нуждаются в энергии, которая поставляется реакциями энергетического обмена. Для осуществления реакций энергетического обмена необходим постоянный биосинтез ферментов и структур органелл, которые в процессе жизнедеятельности постепенно разрушаются. Процессы ассимиляции не всегда находятся в равновесии с процессами диссимиляции. Так, в растущем организме процессы ассимиляции преобладают над процессами диссимиляции, благодаря чему обеспечивается накопление веществ и рост организма. При интенсивной физической работе и в старости преобладают процессы диссимиляции. В первом случае это компенсируется усиленным питанием, а во втором происходит постепенное истощение и в конечном итоге гибель организма.

По типу питания живые организмы делятся на 2 группы: автотрофные и гетеротрофные.

Гетеротрофными (рис. 54) называются организмы, не способные синтезировать органические вещества из неорганических и использующие в качестве пищи (источника энергии) готовые органические соединения. К гетеротрофам относят большинство бактерий и протистов, грибы и животные.

Рисунок 54 – Примеры гетеротрофных организмов

Автотрофными (рис. 55) называются организмы, способные синтезировать из неорганических веществ органические, служащие строительным материалом и источником энергии. К ним относятся зеленые и пурпурные бактерии, некоторые протисты и все зеленые растения.

Рисунок 55 – Примеры автотрофных организмов

Автотрофные организмы подразделяются на хемосинтезирующие и фотосинтезирующие. Хемосинтезирующие организмы (бактерии) потребляют энергию, выделяющуюся при окислении некоторых неорганических веществ (например, нитрифицирующие бактерии последовательно окисляют аммиак до нитритов, а затем нитриты до нитратов). Фотосинтезирующие организмы (зеленые растения) используют энергию света.

По отношению к молекулярному кислороду организмы подразделяются на:

1. Анаэробы. Они способны жить в отсутствие кислорода, осуществляя реакции внутримолекулярного окисления и восстановления или используя в качестве окислителей другие вещества среды, например нитраты (так называемое нитратное дыхание). 

Анаэробов можно подразделить на:

а) облигатные анаэробы, для которых даже низкие концентрации молекулярного кислорода токсичны. Таковы, например, бактерии родов клостридий и бифидум, взрослые аскариды;

б) факультативные анаэробы могут нормально жить и размножаться как в присутствии, так и в отсутствие кислорода, например дрожжи.

2. Аэробы — большинство ныне живущих гетеротрофных организмов, которые осуществляют энергетический обмен, окисляя органические вещества молекулярным кислородом. В клетках таких организмов обязательно существуют системы защиты от окисления клеточных структур кислородом. Это, во-первых, ферменты, разрушающие активные формы кислорода (примеры таких ферментов — супероксиддисмутаза, каталаза), а во-вторых, антиоксиданты — молекулы, которые сами окисляются, «гася» свободные радикалы.

            Фотосинтез. Фотосинтез — синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:

6СО₂ + 6Н₂О + Q_света → С₆Н₁₂О₆ + 6О₂.

У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты. В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d), главным является хлорофилл a.

Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы. У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.

Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы.

Световая фаза

Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:

Н₂О + Q_света → Н⁺ + ОН^—.

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:

ОН^— → •ОН + е^—.

Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО• → 2Н₂О + О₂.

Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н⁺ заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ⁺ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н₂:

2Н⁺ + 2е^— + НАДФ → НАДФ·Н₂.

Таким образом, в световую фазу (рис. 56) происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н₂; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н₂ транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

Рисунок 56 – Схема световой фазы: 1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.

 

Темновая фаза

Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н₂, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО₂ + 24Н⁺ + АТФ → С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О.

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С₃- и С₄-фотосинтез.

С₃-фотосинтез (рис. 57)

Рисунок 57 – Схема С₃-фотосинтеза

Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С₃) соединения. С₃-фотосинтез был открыт раньше С₄-фотосинтеза (М. Кальвин). Именно С₃-фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая фаза». Характерные особенности С₃-фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.

Фотодыхание (рис. 58)

Рисунок 58 - Фотодыхание: 1 — хлоропласт; 2 — пероксисома; 3 — митохондрия.

Это светозависимое поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и кислород:

О₂ + РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).

Фермент при этом называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат становится гликолатом, который растение должно утилизировать. Он поступает в пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в виде СО₂. В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в одну ФГК (3С) и СО₂. Фотодыхание приводит к понижению урожайности С₃-растений на 30–40% (С₃-растения — растения, для которых характерен С₃-фотосинтез).

С4-фотосинтез (рис. 59, 60)

С₄-фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С₄) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С₄-растениями. В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С₄-растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С₄-растениях стали называть путем Хэтча-Слэка.

Для С₄-растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой. В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО₂ и, самое главное, не взаимодействует с О₂. В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.

Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО₂ и НАДФ·Н₂.

Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО₂ вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С₃-фотосинтезе.

 

Рисунок 59 - Строение С₄-растений:
1 — наружный слой — клетки мезофилла; 2 — внут­ренний слой — клетки обкладки; 3 — «Кранц-анатомия»; 4, 5 — хлоро­пласты; 4 — много­числен­ные граны, крахмала мало; 5 — немного­числен­ные граны, крахмала много.

Рисунок 60 - С₄-фотосинтез:
1 — клетка мезофилла; 2 — клетка обкладки проводящего пучка.

Значение фотосинтеза

Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м² поверхности в час.

Чтобы составить адекватное суммарное уравнение фотосинтеза, достаточно записать реакции световой и темновой фаз разным цветом одну под другой, подчеркнуть, и суммировать реагенты и продукты в правой и левой частях, сохраняя их цвет.

12H₂O → 24H⁺ + 6O₂

6CO₂ + 24H⁺ → C₆H₁₂O₆ + 6H₂O

_______________________________________

6CO₂ + 12H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O

Хемосинтез.

Явление хемосинтеза было открыто в 1887 г. русским ученым С. Н. Виноградским.

Хемосинтез – процесс синтеза органических соединений из неорганических, но осуществляется он не за счет энергии света, как фотосинтез, а за счет химической энергии, получаемой при окислении неорганических веществ (серы, сероводорода, железа, аммиака, нитрита и др.).

Хемосинтетики – единственные организмы на Земле, не зависящие от энергии солнечного света. Наибольшее значение имеют нитрифицирующие, железо- и серобактерии.

• Железобактерии окисляют двухвалентное железо до трехвалентного:

Fe²⁺→Fe³⁺+E;

• Серобактерии окисляют сероводород до молекулярной серы или до солей серной кислоты:

2H₂S+O₂=2H₂O+2S+E,

H₂S+O₂=2H₂SO₄+E;

• Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой и азотной кислот, которые, взаимодействуя с почвенными минералами, образуют нитриты и нитраты:

NH₃→HNO₂→HNO₃+E.

Высвобождающаяся в ходе реакций окисления энергия запасается бактериями в виде АТФ и используется для синтеза органических соединений. Хемосинтезирующие бактерии играют очень важную роль в биосфере. Бактерии — хемосинтетики, разрушают горные породы, очищают сточные воды, участвуют в образовании полезных ископаемых.

Значение хемосинтеза

• Непременное звено природного круговорота важнейших элементов: серы, железа, азота.
• Природные усвоители таких ядохимикатов, как аммиак и водород.
• Нитрифицирующие бактерии обогащают почву нитратами и нитритами, в форме которых растения усваивают азот.
• Некоторые хемосинтетики (в частности, серобактерии) используются для очистки сточных вод.

Сходство с фотосинтезом

Продукт реакции – органическое вещество (глюкоза).

Исходным веществом в обоих процессах является углекислый газ.

Таблица 10

Энергетический обмен

Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений. АТФ — универсальный источник энергообеспечения клетки. Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата к АДФ.

У аэробных организмов (живущих в кислородной среде) выделяют три этапа энергетического обмена: подготовительный, бескислородное окисление и кислородное окисление; у анаэробных организмов (живущих в бескислородной среде) и аэробных при недостатке кислорода — два этапа: подготовительный, бескислородное окисление.

1. Подготовительный этап

Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических веществ до простых: белковые молекулы — до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Распад высокомолекулярных органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного тракта или ферментами лизосом. Вся высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению.

2. Бескислородное окисление, или гликолиз

Этот этап заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, образовавшихся во время подготовительного этапа, происходит в цитоплазме клетки и в присутствии кислорода не нуждается. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Процесс бескислородного неполного расщепления глюкозы — гликолиз.

Потеря электронов называется окислением, приобретение — восстановлением, при этом донор электронов окисляется, акцептор восстанавливается.

Гликолиз — сложный многоступенчатый процесс, включающий в себя десять реакций. Во время этого процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит кофермент НАД⁺ (никотинамидадениндинуклеотид). Глюкоза в результате цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н₂:

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ + 2НАД⁺ → 2С₃Н₄О₃ + 2АТФ + 2Н₂О + 2НАД·Н₂.

Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислорода нет, у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:

1. С₃Н₄О₃ → СО₂ + СН₃СОН,
2. СН₃СОН + НАД·Н₂ → С₂Н₅ОН + НАД⁺.

У животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:

С₃Н₄О₃ + НАД·Н₂ → С₃Н₆О₃ + НАД⁺.

В результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых 120 кДж рассеивается в виде тепла, а 80% запасается в связях АТФ.

3.      Кислородное окисление, или дыхание.

Заключается в полном расщеплении пировиноградной кислоты, происходит в митохондриях и при обязательном присутствии кислорода.

Пировиноградная кислота транспортируется в митохондрии. Здесь происходит дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) ПВК с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса (рис.61). Идет дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из митохондрии удаляется три молекулы СО₂; образуется пять пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4НАД·Н₂, ФАД·Н₂), а также одна молекула АТФ.

Рисунок 61 - Цикл Кребса.

Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:

С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О → 6СО₂ + 4АТФ + 12Н₂.

Две молекулы АТФ образуются в результате гликолиза, две — в цикле Кребса; две пары атомов водорода (2НАДЧН2) образовались в результате гликолиза, десять пар — в цикле Кребса.

Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием кислорода до воды с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Водород передается трем большим ферментным комплексам (флавопротеины, коферменты Q, цитохромы) дыхательной цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, которые в матриксе митохондрий в конечном итоге соединяются с кислородом:

О₂ + e^— → О₂^—.

Протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода, с одной стороны она заряжается отрицательно (за счет О₂^—), с другой — положительно (за счет Н⁺). Когда разность потенциалов на внутренней мембране достигает 200 мВ, протоны проходят через канал фермента АТФ-синтетазы, образуется АТФ, а цитохромоксидаза катализирует восстановление кислорода до воды. Так в результате окисления двенадцати пар атомов водорода образуется 34 молекулы АТФ.

Рисунок 62 - Дыхательная цепь и АТФ-синтетаза.

1 — наружная мембрана; 2 — межмембранное пространство, протонный резервуар;
3 — цитохромы; 4 — АТФ-синтетаза.

При перфорации внутренних митохондриальных мембран окисление НАД·Н₂ продолжается, но АТФ-синтетаза не работает и образования АТФ в дыхательной цепи не происходит, энергия рассеивается в форме тепла (клетки «бурого жира» млекопитающих).

Суммарная реакция расщепления глюкозы до углекислого газа и воды выглядит следующим образом:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ → 6СО₂ + 6Н₂О + 38АТФ + Q_т,

где Q_т — тепловая энергия.

 

Контрольные вопросы:

20.  Что такое метаболизм?

21.  Как связаны пластический и энергетический обмены?

22.  Какие виды автотрофного питания вы знаете?

23.   Какова роль хемосинтезирующих организмов в круговоротах веществ в природе?

24.  Чем автотрофное питание отличается от гетеротрофного?

25.  В чём суть процесса фотосинтеза?

26.  В чем суть процесса хемосинтеза?

27.  Какие этапы входят в энергетический обмен? В чем суть каждого из них?

 

 

Тема 3.2.

Биосинтез белка.

Цель: формирование у студентов четкого понимания процессов реализации генетической информации в клетке посредством реакций матричного синтеза

Задачи:

1. Изучение структуры и свойств ДНК.

2. Изучение механизма передачи генетической информации путем транскрипции и последующего синтеза белков в процессе трансляции.

2.  Изучение процесса трансляция – биосинтез белка.

3. Изучение генетический кода и его свойств.

4. Изучение репарационных процессов.

Время: 1 час

Учебно-материальное обеспечение:

1. Компьютер, экран, проектор;

2. Электронная презентация к занятию.

Учебные вопросы:

1. Реакции матричного синтеза. Генетическая информация и ДНК. Реализация генетической информации в клетке.

2. Транскрипция – матричный синтез РНК.

3. Трансляция – биосинтез белка. Этапы трансляции. Кодирование аминокислот. Роль рибосом в биосинтезе белка.

4. Генетический код и его свойства.

 

Нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК (рис. 63)) (повтор темы 2.2.) Это полимерные молекулы, образованные мономерами – нуклеотидами, каждый из которых состоит и пуринового и пиримидинового основами, сахара пентозы и остатка фосфорной к-ты.

Рисунок 63 – РНК и ДНК.

 

В состав нуклеотида может входить одно из пяти азотистых оснований: аденин, гуанин, цитозин, тимин или урацил.

Таблица 11

Функции ДНК и РНК

 

Матричные процессы включают в себя: репликацию, транскрипцию, трансляцию, репарацию.

            Репликация ДНК (рис. 64). Удвоение молекул ДНК, которое осуществляется в синтетическом (S) периоде клеточного цикла. Процесс репликации ДНК подразделяют на три этапа: инициацию, элонгацию и терминацию.

Рисунок 64 – Схема процесса репликации ДНК

Таблица 12

Этапы процесса репликации ДНК

Инициация	Хеликаза разъединяет цепи исходной материнской молекулы, разрывая водородные связи между комплементарными азотистыми основаниями
Элонгация	Молекулы ДНК-полимеразы начинают двигаться вдоль материнских цепей, используя их в качестве матриц для построения новых дочерних цепей. Нуклеозидтрифосфаты — соединения, богатые энергией. В процессе их присоединения к растущим дочерним цепям ДНК происходит отщепление двух «лишних» остатков фосфорной кислоты. В результате выделяется энергия, которая используется для протекания реакции и нуклеозидтрифосфаты становятся стандартными нуклеотидами новых цепей ДНК.
Терминация	Когда репликативная вилка достигает соседнего участка ДНК, на котором также осуществлялась репликация, ферменты завершают свою работу.

 

Рисунок 65 – Схема наращивания дочерних ДНК в процессе репликации

Особенность ДНК-полимеразы состоит в том, что она может двигаться вдоль существующей цепи ДНК только в направлении 3' → 5'. При этом наращивание дочерней цепи всегда происходит антипараллельно: от 5'-конца к 3'-концу (т. е. новые нуклеотиды добавляются к 3'-концу синтезируемой цепи). Например, если участок материнской цепи ДНК содержит последовательность нуклеотидов 3'ГТАЦАГ5', то при наращивании соответствующего ему участка дочерней цепи нуклеотиды будут присоединяться в следующем порядке: 5'ЦАТГТЦ3'.

Способность ДНК-полимеразы к перемещению вдоль цепи ДНК только в одном направлении приводит к следующему. Вдоль одной материнской цепи (той, у которой направление 3' → 5' совпадает с направлением перемещения репликативной вилки) фермент движется непрерывно. Дочерняя цепь ДНК, которая при этом синтезируется, называется лидирующей или ведущей. 

В то же время движение ДНК-полимеразы, которая работает над созданием другой дочерней цепи, не может быть непрерывным. По мере смещения репликативной вилки фермент «забегает вперед» и затем, возвращаясь назад, синтезирует новую цепь отдельными фрагментами. В честь первооткрывателей — супругов Р. и Ц. Оказáки — эти участки называют фрагментами Оказаки. Таким образом, вторая дочерняя цепь строится прерывисто с существенным отставанием от лидирующей цепи. Поэтому данная цепь получила название отстающей или запаздывающей (рис. 65). Впоследствии фрагменты отстающей цепи сшивает друг с другом фермент ДНК-лигаза.

Таблица 12

Характеристика репликации
Матричность	Последовательность новой цепи определячется по матрице (исходной цепи) по принципу комплементарности.
Полуконсервативность	В итоге из одной молекулы мы получаем две; в каждой их них находится одна старая (материнская) цепь ДНК и одна новая (дочерняя)
Направленность	Молекула ДНК имеет направление: на одном конце находится: 5'-конец и 3'-конец. ДНК полимераза может двигаться по исходной цепи только в направлении 3'®5'.
Полунепрерывность (челночный синтез)	Цепи ДНК антипараллельны, поэтому по лидирующей ДНК полимераза двигается непрерывно, а по отстающей только небольшими фрагментами.

 

Транскрипция. Созревание РНК

Вам известно, что информация о первичной структуре белков, хранящаяся в молекулах ДНК, с помощью посредника — мРНК — передается к рибосомам. В этих органоидах и происходит синтез белков. Таким образом, реализация наследственной информации в клетке осуществляется в два этапа. Сначала информация о структуре белка копируется с ДНК на мРНК (транскрипция), а затем реализуется на рибосоме в виде конечного продукта — белка (трансляция).

Это можно представить в виде схемы: ДНК ® транскрипция ® мРНК (иРНК) ® трансляция ® белок.

Транскрипция (рис. 67). Матрицей для синтеза молекулы мРНК служит определенный участок одной из цепей молекулы ДНК. Согласно принципу комплементарности порядок нуклеотидов в образующейся мРНК строго определен порядком нуклеотидов в цепи ДНК. По такому же принципу в клетках синтезируются и другие виды РНК. Синтез РНК с использованием ДНК в качестве матрицы называется транскрипцией.

Этот процесс осуществляется с помощью фермента РНК-полимеразы. Каждый участок молекулы ДНК, на котором может происходить транскрипция, имеет так называемые промóтор и терминатор (рис. 66).

Промотор представляет собой особую последовательность нуклеотидов, к которой присоединяется РНК-полимераза перед началом транскрипции. Положение промотора в молекуле ДНК определяет, с какого именно нуклеотида должен начинаться синтез молекулы РНК. Терминатор — это нуклеотидная последовательность, достигнув которой, РНК-полимераза завершает транскрипцию.

Рисунок 66 – схема смысловой (кодирующей) цепи ДНК

Рисунок 67 – Схема процесса транскрипции

 

Таблица 13

Этапы транскрипции

Инициация	РНК-полимераза распознает промотор и связывается с ним. После присоединения фермента происходит локальное раскручивание двойной спирали ДНК, и ее комплементарные цепи на этом участке отделяются друг от друга. Далее РНК-полимераза начинает движение вдоль молекулы ДНК. При этом в качестве матрицы для синтеза РНК фермент использует лишь одну цепь молекулы ДНК. РНК-полимераза считывает последовательность нуклеотидов транскрибируемой цепи только в направлении 3' → 5'.
Элонгация	Как и в случае репликации, материалом для построения полинуклеотидной цепи служат не собственно нуклеотиды, а богатые энергией нуклеозидтрифосфаты. РНК-полимераза последовательно присоединяет их к 3'-концу синтезируемой РНК. В ходе присоединения происходит отщепление от нуклеозидтрифосфатов «лишних» фосфатных групп. При этом высвобождается энергия, необходимая для протекания реакции, и нуклеозидтрифосфаты становятся нуклеотидами растущей цепи РНК.
Терминация	РНК-полимераза достигает терминатора; фермент отделяется от молекулы ДНК и освобождает синтезированную РНК

 

Трансляция.

Процесс синтеза белка из аминокислот, который осуществляется в рибосомах, называется трансляцией. Доставка аминокислот к рибосомам проходит помощью транспортных РНК. Молекулы тРНК (рис. 68) имеют форму, напоминающую лист клевера. При этом 3'-конец цепи тРНК — акцепторный хвост — служит для присоединения аминокислоты. В противоположной части молекулы тРНК имеется особый триплет — антикодон. Последовательность нуклеотидов в составе антикодона определяет, с каким именно кодоном мРНК будет комплементарно соединяться та или иная тРНК и какую аминокислоту она будет переносить. Например, тРНК, имеющая антикодон 3'УАЦ5', может связаться по принципу комплементарности только с триплетом мРНК 5'АУГ3'.

Рисунок 68 – Строение тРНК

Аминокислота способна присоединиться к акцепторному хвосту тРНК только в том случае, если она была предварительно активирована энергией, выделившейся при расщеплении одной молекулы АТФ. Активацию аминокислот и их последующее связывание с молекулами тРНК осуществляют ферменты аминоацил-тРНК-синтетазы (рис. 69) (кодазы).

1) Сначала в активный центр аминоацил-тРНК-синтетазы поступают аминокислота и молекула АТФ. Происходит расщепление АТФ до АМФ (а).

2) Образуется богатый энергией комплекс «аминокислота~АМФ», аминокислота в его составе уже активирована (б)

3) Далее с активным центром кодазы связывается молекула тРНК. Активированная аминокислота отрывается от АМФ и присоединяется к акцепторному хвосту тРНК АМФ и соединение «аминокислота—тРНК» (аминоацил-тРНК) покидают активный центр кодазы.

Рисунок 69 – Схема работы фермента аминоацил-тРНК-синтетазы (кодазы)

Описанные процессы можно выразить суммарным уравнением (для упрощения не указаны молекулы воды, необходимые для гидролиза АТФ):

Образовавшиеся аминоацил-тРНК транспортируются к рибосомам, где и происходит трансляция. Синтез белков у прокариот и эукариот осуществляется сходным образом, основными этапами трансляции являются инициация, элонгация и терминация. Рассмотрим эти этапы на примере синтеза белка в эукариотической клетке.

Рисунок 70 – Схема инициации трансляции

Инициация (рис. 70).

1) К малой субъединице рибосомы присоединяется мРНК. Прикрепление мРНК к малой субъединице происходит именно в области 5'-конца вблизи стартового кодона АУГ. Этот триплет кодирует аминокислоту метионин.

2) К стартовому кодону с помощью своего антикодона комплементарно присоединяется тРНК, несущая метионин, — так называемая инициаторная тРНК.

3) После связывания инициаторной тРНК к образовавшемуся комплексу присоединяется большая субъединица рибосомы

Прикрепление большой субъединицы происходит таким образом, что в П-центре оказывается инициаторная тРНК, связанная со стартовым кодоном, а в А-центре — второй кодон (тот, который следует непосредственно за стартовым).

Элонгация (рис. 71):

1) В аминоацильный центр поступает тРНК, принесшая вторую аминокислоту, и благодаря своему антикодону комплементарно связывается со вторым кодоном мРНК (б)

2) Первая аминокислота (метионин) отщепляется от инициаторной тРНК и переносится из П-центра ко второй аминокислоте, находящейся в А-центре. Между двумя аминокислотами возникает пептидная связь (в).

3) Далее специальный белок сдвигает мРНК на один триплет (г). Вместе с мРНК смещаются и связанные с ней транспортные РНК. При этом первая тРНК выходит из П-центра, отделяется от молекулы мРНК и покидает рибосому. Вторая тРНК, соединенная с дипептидом, перемещается из А-центра в П-центр и занимает место первой.

 

Рисунок 71 – Схема элонгации трансляции

Описанная выше последовательность процессов (перенос пептида → образование новой пептидной связи → сдвиг мРНК) многократно повторяется. Так происходит наращивание полипептидной цепи. Cинтез белковой молекулы — от N-конца к С-концу. Это значит, что в составе полипептида остаток первой аминокислоты имеет свободную аминогруппу, а последний аминокислотный остаток — карбоксильную.

Терминация (рис. 72).

Биосинтез белка продолжается до тех пор, пока в аминоацильный центр рибосомы не попадет один из стоп-кодонов мРНК — УАА, УАГ или УГА (е). В клетках не существуют тРНК, антикодоны которых соответствовали бы этим кодонам.

Следовательно, в А-центре не может закрепиться ни одна молекула тРНК, из-за чего процесс трансляции прекращается. Происходит отделение от рибосомы молекулы мРНК и синтезированной полипептидной цепи. Рибосома при этом, как правило, распадается на две отдельные субъединицы.

Рисунок 72 – Схема терминации трансляции

Транскрипция и трансляция — этапы реализации наследственной информации, хранящейся в ДНК. В ходе транскрипции на матрице ДНК образуются различные виды РНК. Далее синтезированные РНК, кроме мРНК прокариот, подвергаются процессингу, т. е. созреванию. Важным этапом процессинга РНК эукариот является сплайсинг — вырезание из созревающих молекул РНК копий интронов (фрагментов, не несущих информацию о структуре белка, рРНК или тРНК) и соединения копий экзонов (участков, содержащих такую информацию).Трансляция представляет собой синтез белков в рибосомах, причем роль матрицы в этом процессе играет мРНК. Система записи информации о первичной структуре белков в виде последовательности нуклеотидов ДНК (мРНК) называется генетическим кодом. После трансляции белки вступают в этап созревания. При этом белковые молекулы модифицируются и приобретают определенную структуру, которая позволяет им стать функционально активными.

Репарация. Процесс с участием ферментативной системы, которая удаляет короткую однонитевую последовательность двунитевой ДНК, содержащей ошибочно спаренные или поврежденные основания, и замещает их путем синтеза последовательности, комплементарной оставшейся нити. Повреждение одной цепи ДНК.

Механизмы исправления:1. Исправление ошибок ДНК-полимеразой (рис. 73); 2. Репарация ошибочно спаренных нуклеотидов (mismatch repair) (рис. 74); 3. Эксцизионная репарация оснований; 4. Эксцизионная репарация нуклеотидов (рис.75).

Рисунок 73 - Исправление ошибок ДНК-полимеразой.

Во время репликации ДНК-полимераза может иногда вставлять неправильные нуклеотид (например, А+Ц, вместо А+Т). Это называется несоответствие или по-английски мисмэтч. Такое явление происходит примерно 60000 раз за репликацию. Первый механизм исправить эту ситуацию – сразу после обнаружения, потому как ДНК-полимераза – это довольно ресурсоемкий фермент, сам фермент может обнаружить эту ошибку: она может вернуться и может действовать как экзонуклеаза – убрать неправильный нуклеотид из вновь синтезированной цепи ДНК и заменяет его правильным комплементарным нуклеотидом – т.н. корректура. Она снижает количество ошибок до 600 раз за репликацию.

Рисунок 74 - Репарация ошибочно спаренных нуклеотидов (mismatch repair; MMR). Основана на работе MSH-белков.  Данная репарация исправляет оставшиеся ошибки после репликации.

Эксцизионная репарация оснований (рис. 75) - это механизм, используемый для обнаружения и удаления определенных типов поврежденных азотистых оснований. Ключевую роль в нем играет группа ферментов, называемых гликозилазами. Каждая гликозилаза обнаруживает и удаляет определенный вид поврежденных оснований. Например, в процессе реакции дезаминирования цитозин может превратиться в урацил — основание, обычно встречающееся только в РНК. Во время репликации ДНК урацил будет соединяться с аденином, а не с гуанином (в отличие от цитозина), поэтому такое превращение может привести к возникновению мутации. Для предотвращения подобных изменений гликозилаза, являющаяся частью сигнального пути эксцизионной репарации, обнаруживает и удаляет дезаминированные цитозины. После того, как основание было удалено, удаляется и оставшаяся часть нуклеотида, а другие ферменты заполняют пробел.

Рисунок 75 - Эксцизионная репарация оснований

Эксцизионная репарация нуклеотидов — это еще один способ удаления и замены поврежденных оснований. В результате нее обнаруживаются и корректируются повреждения, которые искажают форму двойной спирали ДНК. Например, азотистые основания могут измениться, присоединив к себе громоздкие группы атомов, в частности, в результате воздействия химических веществ, содержащихся в сигаретном дыме

 Эксцизионная репарация нуклеотидов также используется для устранения повреждений, вызванных ультрафиолетовым излучением, например, при получении солнечного ожога. Под воздействием УФ-излучения цитозин и тимин могут вступать в реакцию с соседними основаниями, которые также являются цитозином или тимином, образуя при этом связи, изменяющие форму двойной спирали и вызывающие ошибки в процессе репликации ДНК. Наиболее распространенный тип таких связей — тиминовый димер — он состоит из двух тиминовых оснований, вступающих в реакцию друг с другом и образующих химическую связь.

При эксцизионной репарации нуклеотидов (рис. 76) поврежденные нуклеотиды удаляются вместе с соседними нуклеотидами. В этом процессе хеликаза (фермент, раскручивающий ДНК) раскрывает ДНК, образуя пузырь, а ферменты, разрезающие ДНК, отсекают поврежденную часть пузыря. Полимераза заполняет пробел, а лигаза сшивает разрыв в цепи.

Рисунок 76 - Эксцизионная репарация нуклеотидов

Повреждение двух цепей ДНК.

Механизмы исправления: 1. Негомологичное соединение концов (рис. 77); 2. Гомологичная рекомбинация (рис. 77).

При негомологичном соединении концов два разорванных конца хромосомы просто склеиваются обратно (при помощи ДНК-протеинкиназы и белка артемиды (обрезает концы) и фермента лигазы. Этот механизм восстановления является «грубым» и неточным, в результате в месте разрыва, как правило, либо теряются нуклеотиды, либо добавляются лишние, что может привести к мутациям. Но это в любом случае лучше потери целого фрагмента хромосомы.

Рисунок 77 - Негомологичное соединение концов

При гомологичной рекомбинации (рис. 78) для восстановления разрыва используется фрагмент из гомологичной хромосомы, который соответствует поврежденной хромосоме (или из сестринской хроматиды, если ДНК была реплицирована).

В этом процессе две хромосомы объединяются, и неповрежденная область гомологичной хромосомы или хроматиды используется в качестве матрицы для замены поврежденной области (при помощи MRN-белков, экзонуклеазы, ДНК-полимеразы и ДНК-лизагы). Гомологичная рекомбинация работает «чище», точнее, чем негомологичное соединение концов, и обычно не приводит к образованию мутаций.

Рисунок 78 - Гомологичная рекомбинация

 

Генетический код и его свойства. Это система записи информации о первичной структуре белков в виде последовательности нуклеотидов ДНК (мРНК).

Таблица 14

Таблица генетического кода

Генетический код (иРНК)

Сокращения названий аминокислот

Ала – аланин Арг – аргинин Асн – аспарагин Асп – аспарагиновая кислота Вал – валин Гис – гистидин Гли – глицин

Глн – глутамин Глу – глутаминовая кислота Иле – изолейцин Лей – лейцин Лиз – лизин Мет – митионин Про – пролин

Сер – серин Тир – тирозин Тре – треонин Три – триптофан Фен – фенилаланин Цис – цистеин

 

Генетический код обладает следующими свойствами.

1. Код является триплетным.

Это значит, что каждая аминокислота кодируется триплетом (кодоном) — сочетанием трех последовательно расположенных нуклеотидов. В состав молекул ДНК и РНК входит по 4 типа нуклеотидов. Количество возможных триплетов (сочетаний трех нуклеотидов) составляет = 64 аминокислот. Этого с избытком хватает для кодирования всех 20 видов аминокислот. Обратите внимание, что 3 из 64 кодонов (в молекулах мРНК — УАА, УАГ и УГА) не кодируют аминокислоты. Это так называемые стоп-кодоны или нонсенс-кодоны (от англ. Nonsense — бессмыслица), они служат сигналом окончания синтеза белка. Остальные триплеты называются смысловыми.

2.      Код однозначен — каждый триплет кодирует только одну аминокислоту.

3.      Как уже отмечалось, число триплетов превышает количество кодируемых аминокислот. Поэтому генетический код является избыточным (вырожденным) — одна и та же аминокислота может кодироваться разными триплетами. Например, в мРНК цистеин (Цис) может быть закодирован триплетом УГУ или УГЦ, треонин (Тре) — АЦУ, АЦЦ, АЦА или АЦГ. Некоторые аминокислоты, например лейцин (Лей), кодируются шестью различными триплетами, в то же время метионину (Мет) и триптофану (Трп) соответствует только по одному кодону (проверьте по таблице генетического кода).

4.      Код не перекрывается — один и тот же нуклеотид не может одновременно входить в состав двух соседних триплетов.

5.      Код непрерывен. В полинуклеотидной цепи нуклеотиды располагаются непрерывно и соседние триплеты ничем не отделены друг от друга. Это значит, что фактически деление на триплеты условно — все зависит от того, с какого именно нуклеотида начинается их считывание. Поэтому в клетках считывание информации, содержащейся в генах, всегда начинается со строго определенного нуклеотида. Если в составе гена происходит изменение количества нуклеотидов (их выпадение или вставка) на число, не кратное трем, наблюдается так называемый сдвиг рамки считывания. Это приводит к существенному изменению последовательности аминокислот в белке, который кодируется измененным геном. В некоторых случаях сдвиг рамки считывания приводит к возникновению стоп-кодонов, из-за чего синтез белка обрывается (рис. 79).

Рисунок 79 – Сдвиг рамки считывания

6.      Код универсален — у всех живых организмов одним и тем же триплетам соответствуют одни и те же аминокислоты. Иными словами, у всех организмов генетический код расшифровывается одинаково (за редким исключением). Это свидетельствует о единстве происхождения живых организмов.

Контрольные вопросы:

1. Дайте определение терминам «ген», «нуклеотид», «кодон».

2. Опишите химическую структуру ДНК и укажите основные функции, выполняемые ею в клетке.

3. Назовите основное свойство генетического кода и объясните его смысл.

4. Приведите сравнительную характеристику процессов транскрипции и трансляции.

5. Укажите этапы трансляции и опишите последовательность действий на каждом из них.

6. Определите термин «генетический код» и назовите его основные характеристики.

7. Раскройте понятие универсальности генетического кода.

8. Почему рибосомы считаются ключевыми элементами в процессе трансляции?

9. Охарактеризуйте основные типы повреждений ДНК и причины их появления.

10. Перечислите наиболее распространенные механизмы репарации и дайте краткое описание каждому из них.

 

Раздел 4. Размножение и индивидуальное развитие организмов 

Тема 4.1.

Жизненный цикл клетки

Цель: сформировать глубокие знаний о жизненном цикле клетки, включая процессы, происходящие в период интерфазы и митоза, а также программируемой гибели клеток (апоптоз).

Задачи:

1. Изучить организацию и динамику процессов, происходящих в интерфазе.

2. Разобраться в этапах клеточного цикла (интерфаза, митоз).

3.Показать связь процессов, протекающих в клетке, с общей динамикой её жизнедеятельности.

4. Объяснить сущность репликации как матричной реакции синтеза ДНК.

5.Описать структуру хромосом, их основные элементы (например, центромеру, теломеры, хроматиды).

6. Определить разницу между диплоидным и гаплоидным набором хромосом (кариотипом).

7. Охарактеризовать четыре стадии митоза (профаза, метафаза, анафаза, телофаза).

8. Выявить ключевые события, происходящие на каждой стадии митоза.

9. Разъяснить биологический смысл митоза для роста, развития и дифференцировки клеток.

10. Обсудить роль апоптоза в индивидуальном развитии организмов.

Время: 1 час

Учебно-материальное обеспечение:

1. Компьютер, экран, проектор;

2. Электронная презентация к занятию.

Учебные вопросы:

1. Клеточный цикл, или жизненный цикл клетки. Процессы, протекающие в интерфазе. Репликация – реакция матричного синтеза ДНК.

2. Хромосомный набор – кариотип. Диплоидный и гаплоидный хромосомные наборы.

3. Цитологические основы размножения и индивидуального развития организмов. Деление клетки – митоз. Стадии митоза. Процессы, происходящие на разных стадиях митоза. Биологический смысл митоза.

4. Программируемая гибель клетки – апоптоз.

 

Клеточный цикл, его периоды. Совокупность процессов, протекающих в клетке от момента ее появления до гибели или деления на две дочерние, включая и само деление, называется жизненным циклом клетки.

Совокупность процессов, протекающих в клетке от одного деления до другого, включая само деление, называется клеточным (митотическим) циклом (рис. 80).

Период в жизнедеятельности клетки от ее образования до начала следующего деления называется интерфазой. В интерфазе различают 3 периода: 1) пресинтетический 2) синтетический 3) постсинтетический.

Рисунок 80 - Схема клеточного (митотического) цикла и митоза

Пресинтетический (постмитотический) период G1. В этот период идут обменные процессы: синтез РНК, белков-ферментов, АТФ, накопление нуклеотидов ДНК. Клетка растет и выполняет свои обычные функции. Она содержит диплоидный набор хромосом (2n), каждая хромосома состоит из 1 хроматиды (1chr), а каждая хроматида содержит 2 молекулы ДНК (2с). Содержание генетического материала в такой клетке обозначается следующим образом: 2n1chr2c. В синтетический период (S) в клетке идет репликация молекул ДНК – процесс передачи генетической информации, хранящейся в родительской ДНК, путем точного ее воспроизведения в дочерней клетке (тема 3.2.). Также в этом периоде наиболее интенсивно синтезируются РНК и белки, связанные ДНК и удваиваются центриоли. В этот период происходит удвоение хроматид, и к окончанию синтетического периода содержание генетического материала в клетке становится 2n2chr4c (диплоидный набор хромосом, в паре каждая хромосома состоит из двух хроматид, в паре гомологичных хромосом содержится 4 молекулы ДНК). В постсинтетическй период или премитотический (G2) :

-продолжается синтез РНК и белков (преимущественно для построения микротрубочек митотического аппарата); -накапливается энергия АТФ, делятся митохондрии; -затухают обменные процессы; -усиливается формирование лизосом; -к концу этого периода ядрышко хорошо видно, ядерная оболочка не нарушена, органеллы не изменены; -формируются нити веретена деления. Содержание генетического материала остается прежним 2n2chr4c. Продолжительность 3-6 часов.

Кариотип

Для каждого вида эукариот характерен свой кариотип. Кариотипом называется комплекс характеристик хромосомного набора соматической клетки, в который входят:

• число хромосом, специфичное для данного вида;
• их размеры;
• положение центромеры каждой хромосомы;
• рисунок дифференциального окрашивания хромосом (специальный метод окрашивания, который позволяет по рисунку чередующихся поперечных темных и светлых полос идентифицировать конкретную хромосому или ее участок).

Например, нормальный кариотип человека включает 22 пары аутосом (неполовых хромосом) и пару половых хромосом (ХХ или ХY) (стр. 81).

Рисунок 81 – Кариотип человека

Строение хромосомы (рис. 82)

Хромосомы в кариотипе различаются размерами, формой, положением центромеры, рисунком окрашивания. Каждая хромосома содержит определенный набор генов (например, гены A, B, C, D … — в хромосоме 1, гены K, L, M, N … — в хромосоме 2 и т. Д.). В соответствии с этими признаками хромосомы нумеруют. Самая большая хромосома — первая, и далее чем меньше хромосома, тем больший номер она получает.

Рисунок 82 – Строение хромосомы

Каждая хромосома состоит в данном случае из двух сестринских хроматид. Каждая хроматида содержит 1 молекулу ДНК. 2 сестринские хроматиды — это точные копии ДНК, образовавшиеся в результате репликации. Сестринские хроматиды расходятся по дочерним клеткам в ходе митоза, поэтому хромосомы в клеточном цикле двуххроматидны от репликации до деления (в фазе цикла G2) и однохроматидны от деления до репликации (фаза G1).

Помимо этого, у диплоидного организма имеется двойной набор хромосом. У человека имеются 22 пары гомологичных хромосом, или пары гомологов (плюс пара половых хромосом, которые не гомологичны друг другу, за исключением небольшого района). Один набор хромосом человек получает от матери, другой — от отца. Объединение этих наборов происходит при оплодотворении (рис.83). 

Рисунок 83 – Хромосомный набор человека

Гаплоидный и диплоидный набор (рис. 84).

Диплоидность клеток в жизненном цикле восстанавливается при оплодотворении — слиянии гамет. При этом объединяются два разных хромосомных набора из двух разных геномов (генома матери и генома отца).

У других организмов соотношение диплоидной и гаплоидной фаз цикла может быть разным. Разные организмы демонстрируют большое разнообразие жизненных циклов, однако во всех них можно выделить диплоидную фазу, или диплофазу — от оплодотворения до мейоза — и гаплоидную фазу, или гаплофазу — от мейоза до следующего оплодотворения.

 

 

Рисунок 84 - Генетическая формула клетки

Митоз – сложное деление клетки, в непрерывном процессе которого различают 4 фазы: 1) профазу 2) метафазу 3) анафазу 4) телофаза. Продолжительность его составляет 0,5-3 ч. (рис. 85).

Рисунок 85 – Стадии митоза: профаза (1), метафаза (2), анафаза (3), телофаза (4)

В профазе (рис. 86) увеличивается объем ядра, вязкость ядерного сока понижается, хромосомы становятся видимыми вследствие спирализации, по две центриоли расходятся к полюсам клетки. В результате спирализации хромосом становится невозможным считывание генетической информации с ДНК и прекращается синтез РНК. Между полюсами протягиваются нити ахроматинового веретена – формируется аппарат, обеспечивающий расхождение хромосом к полюсам клетки. В конце профазы ядерная оболочка распадается на отдельные фрагменты, края которых смыкаются. Образуются мелкие пузырьки – вакуоли, сливающиеся с мембранами эндоплазматической сети. На протяжении профазы продолжается спирализация хромосом, которые утолщаются и укорачиваются. После распада ядерной оболочки хромосомы свободно и беспорядочно лежат в цитоплазме.

Рисунок 86 – Профаза митоза

В метафазе (рис. 87) спирализация хромосом достигает максимума и укороченные хромосомы устремляются к экватору клетки, располагаясь на равном расстоянии от полюсов. Центромерные участки хромосом при этом лежат строго в одной плоскости – в плоскости экватора, а плечи сестринских хроматид свободно расположены в цитоплазме. Митотическое веретено уже полностью сформировано и состоит из нитей, соединяющих полюса с центромерами хромосом. В метафазе отчетливо видно, что хромосомы состоят из двух хроматид, соединенных только в области центромеры.

Рисунок 87 – Метафаза митоза

В анафазе (рис. 88) центромера каждой из хромосом разделяется, и с этого момента сестринские хроматиды становятся самостоятельными дочерними хромосомами. Нити веретена, прикрепленные к центромерам, тянут хромосомы к полюсам клетки, а плечи хромосом при этом пассивно следуют за центромерой. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенных еще в интерфазе хромосом становятся самостоятельными дочерними хромосомами и точно расходятся к разным полюсам клетки.

 

Рисунок 88 – Анафаза митоза

 

В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом. Завершается митоз телофазой (рис.89). Хромосомы, собравшиеся           у          полюсов, деспирализуются и становятся плохо видимыми. Из мембранных структур цитоплазмы образуется ядерная оболочка. В клетках животных цитоплазма делится путем перетяжки тела клетки на две меньших размеров, каждая из которых содержит один диплоидный набор хромосом. В клетках растений цитоплазматическая мембрана возникает в середине клетки и распространяется к периферии, разделяя клетку пополам. После образования поперечной цитоплазматической мембраны у растительных клеток появляется целлюлозная стенка. В митотическом цикле клетки митоз – относительно короткая стадия, продолжающаяся обычно от 0,5 до 3 ч.

Рисунок 89 – Телофаза митоза

Биологическое значение митоза огромно. Постоянство строения и правильность функционирования органов и тканей многоклеточного организма было бы невозможным без сохранения одинакового набора генетического материала в бесчисленных клеточных поколениях. Митоз обеспечивает такие важные процессы жизнедеятельности, как эмбриональнoe развитие, рост, восстановление органов и тканей после повреждения (репаративная регенерация), поддержание структурной целостности тканей при постоянной утрате клеток в процессе их функционирования (замещение погибшиx эритроцитов, слущивающихся клеток кожи, эпителия кишечника и пр. – физиологическая регенерация).

Апоптоз – это тип гибели клеток, при котором сама клетка активно участвует в процессе своей гибели, т.е. происходит самоуничтожение клетки. Апоптоз, в отличие от некроза, является процессом активным, после воздействия этиологических факторов запускается генетически запрограммированный каскад реакций, сопровождающийся активацией определенных генов, синтезом белков, ферментов, приводящих к эффективному и быстрому удалению клетки из ткани.

1. Апоптоз имеет огромное значение в эмбриогенезе (включая имплантацию и органогенез). Нарушение гибели клеток в межпальцевых промежутках может привести в синдактилии, а отсутствие апоптоза избыточного эпителия при слиянии небных отростков или тканей, окружающих нервную трубку, приводит к нарушению слияния тканей с двух сторон, что проявляется расщеплением твердого неба и дефектом в тканях, ограничивающих спинномозговой канал.
2. Апоптоз играет важную роль в поддержании постоянства клеточного состава, особенно в гормон-чувствительных тканях. Он принимает участие в отторжении эндометрия во время менструального цикла, атрезии фолликулов в яичниках в менопаузе и регрессии ткани молочной железы после прекращения лактации.
3. Ускорение апоптоза иммунокомпетентных клеток можно использовать для лечения аутоимунных заболеваний и предотвращения отторжения трансплантата. Замедление апоптоза может использоваться для предотвращения апоптоза в тканях, испытывающих ишемию, повышенное внешнее давление или временно бездействующих тканях. Замедление апоптоза при вирусных инфекциях предотвращает распространение инфекции на соседние клетки.
4. Во всех опухолях наблюдается нарушение апоптоза в опухолевых клетках.

Рисунок 90 – Некроз и апоптоз

Некроз – омертвение, гибель клеток и тканей в живом организме под воздействием болезнетворных факторов. Этот вид гибели клеток генетически не контролируется.

Значение некроза определяется его сущностью – «местной смертью» и выключением из функции таких зон, поэтому некроз жизненно важных органов, особенно крупных участков их, нередко ведет к смерти (рис. 90).

Контрольные вопросы:

1. Что такое клеточный цикл и какие периоды он включает?

2. Какие процессы происходят в интерфазе перед началом деления клетки?

3. Что такое репликация ДНК и какое её значение для жизнеспособности клетки?

4. В чём разница между диплоидным и гаплоидным хромосомными наборами?

5. Что называется кариотипом и каково его диагностическое значение?

6. Описать основные стадии митоза и назвать процессы, происходящие на каждой из них.

7. Каков биологический смысл митоза для многоклеточных организмов?

8. Определите, что такое апоптоз и каковы его основные отличительные черты от некроза.

 

Тема 4.2.

Формы размножения организмов

Цель: изучить основные формы размножения организмов (бесполое и половое), раскрыть механизмы и значение различных форм размножения, познакомиться с особенностями полового размножения, структурой и поведением хромосом в мейозе, а также проследить процесс формирования половых клеток и развитие зародыша у цветковых растений.

Задачи:

1. Познакомиться с разными формами бесполого размножения (деление надвое, почкование, спорообразование, вегетативное размножение).

2. Узнать, что такое искусственное клонирование и его значение для селекции.

3. Изучать механизм мейоза, его этапы.

4. Понять, как образуются мужские и женские гаметы (яйцеклетки и сперматозоиды).

5. Установить механизм слияния мужской и женской гамет.

6. Рассмотрим детали двойного оплодотворения у покрытосеменных растений.

Время: 2 часа

Учебно-материальное обеспечение:

1. Компьютер, экран, проектор;

2. Электронная презентация к занятию.

Учебные вопросы:

1.      Формы размножения организмов: бесполое и половое. Виды бесполого размножения: деление надвое и почкование одно и многоклеточных, спорообразование, вегетативное размножение.

2.      Искусственное клонирование организмов, его значение для селекции.

3.      Половое размножение, его отличия от бесполого.

4.      Мейоз. Стадии мейоза. Процессы, происходящие на стадиях мейоза. Поведение хромосом в мейозе. Кроссинговер. Биологический смысл и значение мейоза.

5.      Гаметогенез – процесс образования половых клеток у животных. Половые железы: семенники и яичники. Образование и развитие половых клеток – гамет (сперматозоид, яйцеклетка) – сперматогенез и оогенез. Особенности строения яйцеклеток и сперматозоидов. Оплодотворение. Партеногенез.

6.      Онтогенез цветкового растения: двойное оплодотворение, строение семени, стадии развития.

Размножение или репродукция – способность организмов воспроизводить себе подобных, в результате чего обеспечивается непрерывность и преемственность жизни.

В основе классификации форм размножения лежит тип деления клеток: митотический (бесполое) и мейотический (половое).

Таблица 15

Особенности полового и бесполого размножения

Бесполое размножение	Половое размножение
Принимает участие одна особь	Принимают участие две особи
В основе размножения лежит митоз. Дочерние организмы являются точными копиями материнского	Дочерний организм получает комбинацию генов, принадлежащих обоим родителям, и не является точной родительской копией
Гаметы не образуются	Образуются гаметы с гаплоидным набором хромосом, ядра которых сливаются (оплодотворение) образуется зигота, которая несет хромосомы обоих родителей
Встречается у микроорганизмов, грибов, растений и некоторых беспозвоночных животных	Характерно для большинства растений и животных
Приводит к быстрому увеличению числа особей	Происходит медленнее, но особи лучше приспосабливаются к изменению условий среды

 

Бесполое размножение (рис. 91).

Характеризуется развитием новой особи из соматических клеток одной без образования гамет. При этом образующиеся дочерние клетки по содержанию наследственной информации, морфологическим, анатомическим и физиологическим особенностям полностью идентичны родительским.

Рисунок 91 – Бесполое размножение: 1-деление; 2-шизогония; 3-почкование; 4-фрагментация; 5-вегетативное размножение; 6-спорообразование.

 

Спорообразование (рис. 92)  – осуществляется посредством специализированных клеток грибов, растений, простейших, лишайников. Спора со жгутиком – зооспора (хламидомонада);

Рисунок 92 – Спорообразование у хлореллы (1) и хламидомонады (2) как способы бесполого размножения одноклеточных

Различают несколько видов митотического деления, лежащего в основе бесполого размножения клетки.

Таблица 16

Виды митотического деления

Монотомия	способ деления, сопровождающийся образованием из одной материнской клетки двух дочерних половинного объема, с последующим их ростом до исходного размера.
Палинтомия	способ деления, сопровождающийся образованием из одной материнской клетки двух дочерних половинного объема, с последующим повторным делением без роста, не достигая исходного размера материнской клетки. Часто протекает под покровом защитных оболочек (из клетчатки у растений, и специальных цист у животных)
Шизогония	способ деления, когда ядро материнской клетки сначала делится многократно, без разделения цитоплазмы (многого ядер в одной клетке), а затем дает начало нескольким дочерним клеткам.
Изотомия	способ деления, когда материнская клетка делится на равные части.
Анизотомия	способ деления, когда материнская клетка делится на неравные части (большую и меньшую дочерние клетки).

 

Вегетативное размножение (рис. 93) – размножение новой особи из материнской, либо из особых структур (луковица, клубень, отростки, отводки, деление куста);

Рисунок 93 – Вегетативное размножение: 1-корневищами (ирис); 2-ползучими побегами (земляника); 3-клубнями (картофель).

Почкование – образование выроста – почки, на материнской особи и последующее её отделение (бактерии, дрожжевые грибы, гидра, губки, сосущие инфузории (одноклеточные);

Фрагментация – разделение особи на 2 или несколько частей, каждая из которых развивается в новую особь (у растений – спирогира, у животных – кольчатые черви). В основе фрагментации лежит свойство регенерации;

Полиэмбриония (рис.94) - размножение во время эмбрионального развития, при котором из одной зиготы развивается несколько зародышей – близнецов (однояйцевые близнецы у человека) Потомство всегда одного пола.

Рисунок 94 – Полиэмбриония: деление зиготы и образование двух зародышей

Клонирование – искусственные способ бесполого размножения. Клон – идентичное потомство, полученное из одной особи, в результате того или иного способа бесполого размножения. В вопросе о клонировании остается много сложного и спорного. Необходимо соблюсти все этические нормы по отношению к живому. Но исследования наверняка будут продолжаться. А мы должны понимать, что за словом «клонирование» скрываются не научно-фантастические рассказы, а реальная технология, которая может принести и практическую пользу. Например, клонирование может помочь получить животных и растения с необходимыми параметрами, такими как плодовитость, устойчивость к болезням. Опыты с клонированием могут помочь в лечении болезней. Очень интересной является перспектива использования клонирования для восстановления популяции вымерших или вымирающих видов. Отдельного внимания заслуживают опыты терапевтического клонирования — получение культуры стволовых клеток для разработки новых методов терапии тяжелых заболеваний, например, онкологических.

Половое размножение – слияние двух половых клеток, потомство несёт признаки родителей. Половое размножение дает огромные эволюционные преимущества по сравнению с бесполым. Это обусловлено тем, что генотип потомков формируется благодаря комбинации генов, принадлежащих обоим родителям. Сущность полового размножения заключается в объединении в наследственном материале потомка генетической информации из двух разных источников (родителей) и в увеличении генетического разнообразия потомства.

Конъюгация как своеобразная форма полового процесса существует у инфузорий. Две инфузории временно соединяются, между ними образуется цитоплазматический мостик, через который происходит обмен наследственной информацией. Затем инфузории расходятся и у них появляются новые свойства и признаки.    

Гаметогамия – половое размножение с образованием особых гаплоидных половых клеток   гамет (характерно для большинства эукариот). У разных видов животных и растений половые клетки имеют различные размеры, форму, строение и развитие. Гаметогамия без оплодотворения (нерегулярные типы полового размножения). Партеногенез (девственное размножение), форма полового размножения, развитие яйцеклетки без оплодотворения. Образование яйцеклетки происходит путем митоза без перекомбинации и репродукции хромосом. Дочерний организм – точная копия материнского. Причины партеногенеза – редкие встречи особей между собой, для быстроты смены поколений. Гиногенез (рис. 95) – развитие зародыша из яйцеклетки без участия ядра сперматозоида, однако начало дробления яйцеклетки стимулируется после воздействия сперматозоидом, который ее не оплодотворяет и погибает (характерно для круглых червей, некоторых рыб)

Рисунок 95 – Схема гиногенез

Андрогенез – развитие зародыша за счет генетического материала сперматозоида, проникающего в яйцеклетку, с последующей гибелью ядра яйцеклетки (встречается у тутового шелкопряда, в эксперименте у некоторых растений). Апомиксис – развитие из неоплодотворенной яйцеклетки либо возникновение зародыша вообще не из гамет (например, из различных клеток зародышевого мешка у цветковых растений).

Копуляцией называется половой процесс у одноклеточных организмов, при котором две особи приобретают половое различие, т.е. превращаются в гаметы и полностью сливаются, образуя зиготу.   

Виды копуляции (рис. 96):

1) изогамия – две половые клетки не имеют внешних различий, обе маленькие и подвижные,

2) анизогамия – мужская половая клетка маленькая и подвижная, женская – крупная и тоже подвижная. Сливаться могут как маленькая с большой, так и две маленькие,

3) овогамия – половые клетки различны по форме и размерам. 

Рисунок 96 – типы гамет у хламидомонад: изогамия, анизогамия, оогамия

Мейоз. Стадии мейоза. Процессы, происходящие на стадиях мейоза. Поведение хромосом в мейозе. Кроссинговер. Биологический смысл и значение мейоза.

Мейоз – это разновидность митоза, в результате которого из особых соматических клеток половых желез, имеющих диплоидный набор хромосом (2n), образуются половые клетки (у животных и семенных растений) или споры (у споровых растений) с гаплоидным (1n) набором хромосом. Таким образом, мейоз обеспечивает сохранение постоянного для каждого вида набора хромосом и количества ДНК.

При мейозе (рис. 97) происходит лишь одна репликация ДНК, за которой следуют 2 последовательных деления ядер (мейоз I и II) без повторного синтеза ДНК. В результате из одной диплоидной образуются четыре гаплоидные клетки.

Напоминаю, что перед началом мейоза в интерфазе клетка прошла обычные фазы G1, S и G2, так что она стала тетраплоидной. Иначе говоря, произошла репликация ДНК и белков-гистонов хромосом, а сестринские хроматиды при этом остались связанные своими центромерами, так что в ядре имеется по 4 набора каждой хромосомы. Увеличена масса клетки и ее органелл.

Рисунок 97 – Схема мейоза (I и II)

Мейоз – непрямое деление, состоит из двух последующих делений; происходит в половых клетках.

 

Рисунок 98 – Схема мейоза

Таблица 17

 

1.Профаза 1(2n4с) n – хромосомы с – ДНК	Демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к полюсам клеток, формирование нитей веретена деления, спирализация двухроматидных хромосом, соединённых центромерой, конъюгация гомологичных хромосом (сближение), образование бивалентов. Кроссинговер – обмен гомологичными (содержащие одни и те же гены) участками.
2.Метафаза 1 (2n4с)	Выстраивание хромосом в экваториальной полости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим – к центромерам хромосом.
3.Анафаза 1(2n4с)	Случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки, перекомбинация хромосом. Число хромосом уменьшается в 2 раза, хромосомный набор-  гаплоидный, но каждая хромосома содержит удвоенное количество ДНК (2с)
4.Телофаза 1, в клетках (1n2с)	Образование ядерных мембран вокруг групп двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы.
5.Профаза 2 (1n2с)	Демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки; формирование нитей веретена деления
6.Метафаза 2 (1n2с)	Выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной полости клетки, прикреплений нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим – к центромерам хромосом.
7.Анафаза 2 (2n2с)	Деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки. Хромосомы становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами, перекомбинация хромосом.
8.Телофаза 2 образование 4 клеток (1n1с)	Деспирализация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, деление цитоплазмы с образованием двух, а в итоге 4 гаплоидных клеток.

 

Таблица 18

Сравнительная характеристика митоза и мейоза.

Сравнение	Митоз	Мейоз
Сходства	Имеют одинаковые фазы деления
	Перед митозом и мейозом происходит самоудвоение молекул ДНК в хромосомах и спирализация хромосом.
Различия	1.Одно деление	1.2 последовательных деления
	2.В метафазе все удвоенные хромосомы выстраиваются по экватору раздельно	2.Гомологичные удвоенные хромосомы выстраиваются парами (бивалентами)
	3.Нет конъюгации, кроссинговера	3. Конъюгация, кроссинговер
	4.Удвоение молекул ДНК в интерфазе.	4.Между первым и вторым делением – нет интерфазы и не происходит удвоение молекул ДНК.
	5. Образуется 2 диплоидные клетки (соматические)	5. Образуется 4 гаплоидные клетки (половые клетки)
	6. Происходит в половых клетках	6. происходит в созревающих половых клетках
	7.Лежит в основе бесполого размножения	7.Лежит в основе полового размножения

 

Гаметогенез (рис. 99). Гаметогенез - развитие половых клеток - гамет. Развитие мужских половых клеток называется - сперматогенез, а женских – овогенез. 

Сперматогенез

Развитие сперматозоидов происходит в извитых канальцах семенника. Стенки этих канальцев состоят из соединительной тканной основы и слоя сертолиевых клеток. Крупные клетки Сертоли обеспечивают созревающим сперматозоидам механическую опору, защиту и питание. Эти клетки секретируют и жидкость, с которой сперматозоиды проходят по канальцам семенника. Между клетками Сертоли находятся половые клетки на различных стадиях развития. У человека сперматозоиды образуются с момента наступления половой зрелости до самой смерти.

Рисунок 99 – Схемы гаметогенеза

В сперматогенезе, как и в овогенезе, различают несколько периодов.

1. Период размножения. На этой стадии из первичных половых клеток образуются сперматогонии, которые  несколько раз делятся путем митоза, в результате чего их количество возрастает. Сперматогонии имеют округлую форму, относительно большое ядро и небольшое количество цитоплазмы (2с2п).    
2. Период роста. В этом периоде происходит рост половых клеток, интерфаза мейоза (репликация ДНК), накопление питательных веществ, образующиеся клетки носят название  сперматоцитов I порядка (4с2n). Ядро их проходит стадию профазы мейоза I, т.е. совершается конъюгация гомологичных хромосом, кроссинговер и образуются биваленты.    
3. Период созревания заключается в том, что происходят два последовательных мейотических деления. В результате первого деления из каждого сперматоцита I порядка образуются два сперматоцита II порядка (2с 1n), а после второго деления – 4 одинаковые по размерам сперматиды – мелкие округлые клетки. При этих делениях происходит уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое (сДНК, n хромосом).     Сперматиды вступают в 4 период – формирования и превращаются в сперматозоиды. Сперматозоиды состоят из головки, шейки и хвостовой части (жгутик). Основную массу головки сперматозоида составляет ядро,  цитоплазма практически отсутствует. В передней части головки образуется акросома (преобразованный аппарат Гольджи), содержащая фермент гиалуронидазу, который растворяет оболочки яйцеклетки во время оплодотворения. В средней части сперматозоида – шейке – располагаются центриоль и спиральная нить, образованная митохондриями. Микротрубочки одной из центриолей удлиняются, образуя осевую нить жгутика. Хвостовая часть сперматозоида образована 9 парами периферических микротрубочек, окружающих пару центральных «9+2»).     

Продолжительность сперматогенеза у человека около 80 суток. Мужские половые клетки образуются в очень большом количестве. Так, в 3 см3 эякулята содержится 120150 млн. сперматозоидов. За время половой жизни мужчина продуцирует не менее 500 млр. сперматозоидов.   

Овогенез (оогенез)

            Овогенез протекает в яичнике и включает периоды размножения, роста, созревания. В период размножения из зачатковых клеток гонобластов путем митозов увеличивается число диплоидных половых клеток – овогоний. Этот период завершается до рождения. Большая часть клеток гибнет.     

            Период роста – объем клеток увеличивается в сотни раз за счет накопления желтка и образуется овоцит I порядка. Происходит репликация ДНК (4с 2n).    

            Овоциты I порядка вступают в профазу I деления мейоза. Эта фаза у человека длится до полового созревания. С момента полового созревания происходит завершение первого деления мейоза и образуется маленькая клетка – направительное тельце и крупный овоцит II порядка (2с 1n). После второго деления мейоза овоцит II порядка снова делится и образуется 1 овотида (гаплоидная яйцеклетка) и направительное тельце. Первое направительное тельце тоже делится на два. Образующиеся направительные клетки затем исчезают.   

            У позвоночных рост овоцитов сопровождается образованием вокруг него фолликулярных клеток, которые регулируют синтез желтка в клетке, а на поздних стадиях овогенеза секретируются гормоны, индуцирующие созревание овоцита, фолликулярный слой выполняет защитную функцию. У человека мейоз завершается после оплодотворения.

            Особенности овогенеза по сравнению со сперматогенезом:

- отсутствие периода формирования, 

- протекание периода размножения в эмбриогенезе,

- длительная фаза роста, - образование при созревании неодинаковых клеток,

- прекращение после менопаузы с полным исчезновением половых клеток.   

            Гермафродитизм – наличие органов мужского и женского пола у одной и той же особи. Различают гермафродитизм естественный и аномальный.    

Естественный гермафродитизм широко распространен у животных (плоские черви). Организм продуцирует как яйцеклетки, так и сперматозоиды. Аномальный гермафродитизм наблюдается как у животных, так и у человека. Он может быть истинным, когда у одной особи имеются либо одновременно мужские и женские половые железы, либо одна половая железа, содержащая как женские, так и мужские половые клетки.  Или ложным, когда у особи имеются половые железы одного пола, а наружные половые органы и вторичные половые признаки полностью или частично соответствуют признакам другого пола. Например, мужеподобные самки и женоподобные самцы.      

Строение половых клеток. Оплодотворение.

Рассмотрим особенности строения гамет на примере типичных половых клеток животных — сперматозоида и яйцеклетки.

Сперматозоиды животных обычно состоят из головки, шейки, средней части (вставочного, или промежуточного отдела) и жгутика (хвоста), обеспечивающего активное передвижение (рис 100).

Рисунок 100 – Схема строения сперматозоида

В головке находится ядро, перед ним располагается акросома — особый мембранный пузырек. Он содержит ферменты, растворяющие оболочки яйцеклетки при оплодотворении. В узкой шейке сперматозоида находятся две центриоли, расположенные перпендикулярно друг другу. От одной из них, более удаленной от ядра, берет начало аксонема - осевая нить жгутика. Аксонема устроена типично для жгутиков эукариот: ее основу составляют девять пар периферических микротрубочек, окружающих две центральные (9 × 2 + 2). Начальный отдел осевой нити, проходящий через несколько расширенную среднюю часть сперматозоида, окружен митохондриями. Они вырабатывают АТФ, за счет гидролиза которой молекулы белка динеина, связанные с периферическими микротрубочками аксонемы, приводят жгутик в движение. Таким образом, сперматозоид лишен запаса питательных веществ и содержит минимальное количество внутриклеточных структур, обеспечивающих его подвижность и способность к оплодотворению яйцеклетки. Энергию, необходимую для движения, сперматозоиды получают, прежде всего, за счет расщепления веществ, которые содержатся в окружающей их семенной жидкости.   Яйцеклетки большинства животных неподвижны и обычно имеют округлую форму (рис. 101). Женская половая клетка содержит крупное ядро и цитоплазму с различными органоидами, а также с запасом питательных веществ для развития зародыша. Как правило, яйцеклетки намного крупнее сперматозоидов и большинства соматических клеток. Так, диаметр яйцеклетки человека составляет 150–200 мкм, в то время как длина сперматозоида равна приблизительно 60 мкм при ширине головки около 3 мкм.

Рисунок 101 – Схема строения яйцеклетки

Самые крупные женские гаметы характерны для животных, зародыши которых развиваются вне материнского организма — птиц, пресмыкающихся, земноводных, многих рыб. Например, размер яйцеклетки (икринки) лягушки составляет 2 мм, лососевых рыб — 6–9 мм. У птиц диаметр яйцеклеток может достигать нескольких сантиметров.

Поверх плазмалеммы яйцеклетка может быть окружена еще одной или несколькими оболочками. Они выполняют главным образом защитную функцию. Различают первичные, вторичные и третичные оболочки яйцеклеток.

Первичная оболочка, называемая желточной, имеется у яйцеклеток почти всех животных, за исключением губок и большинства кишечнополостных. Эта оболочка является производной цитоплазматической мембраны. Она обеспечивает видоспецифичное узнавание сперматозоидов, благодаря чему половые клетки особей одного вида не сливаются с гаметами других видов живых организмов.

Вторичные оболочки формируются за счет функционирования специальных клеток, окружающих яйцеклетку. Например, у млекопитающих яйцеклетки окружены несколькими слоями фолликулярных клеток — так называемым лучистым венцом. В процессе развития женской гаметы фолликулярные клетки обеспечивают ее питание, участвуют в формировании блестящей оболочки (названной так из-за ее оптических свойств), а также вырабатывают гормоны, которые стимулируют созревание будущей яйцеклетки.

Женские половые клетки некоторых животных (амфибий, рептилий, птиц, первозверей и др.) имеют также третичные оболочки. Ими яйцеклетки покрываются благодаря деятельности особых секреторных клеток, входящих в состав стенок яйцеводов. Так, у птиц яйцеклетка во время прохождения по яйцеводу сначала окружается белковой оболочкой, затем двумя подскорлуповыми, скорлуповой и надскорлуповой (в 8-м классе вы изучили роль этих оболочек, вспомните их функции).

Оплодотворение. Оплодотворение - ключевой процесс полового размножения, обусловленный слиянием сперматозоида и яйцеклетки, при котором восстанавливается диплоидный набор хромосом, в результате которого возникает одноклеточная стадия развития организма – зигота (оплодотворенная яйцеклетка).

Осеменение – процесс, обеспечивающий встречу сперматозоида и яйцеклетки и предшествующий оплодотворению. Различают следующие виды:

1. Наружное – взаимодействие сперматозоидов и яйцеклеток происходит во внешней среде (например, осеменение и оплодотворение у рыб, бесхвостых амфибий происходит в воде)
2. Внутреннее – введение семенной жидкости самцов, содержащей сперматозоиды, в половые пути самки (характерно для всех наземных позвоночных, рептилий, птиц и млекопитающих)
3. Смешанное – выведение самцами спермий, содержащихся в пакете-сперматофоре, в водную среду с последующим их захватыванием клоакой самками (характерно для хвостатых амфибий, например, тритонов).

Оплодотворение может наступать сразу после осеменения, либо через время. В оплодотворении выделяют 2 этапа:

1. Проникновение сперматозоида через оболочку яйцеклетки - слияние гамет. Процесс оплодотворения начинается с акросомальной реакции – растворение оболочек яйца при соприкосновении сперматозоида с яйцеклеткой, посредством высвобождения содержащихся в акросоме сперматозоида протеолитических ферментов. Это обеспечивает проникновение ядра сперматозоида (клеточная оболочка сперматозоида разрушается) через образующийся акросомальный отросток, в яйцеклетку.

2. Слияние ядер гамет, объединение наследственной информации. Мужские и женские ядра набухают, образуя пронуклеусы, которые сливаются (происходит кариогамия). Так из двух гаплоидных половых клеток образуется одна диплоидная клетка – зигота.

Онтогенез цветкового растения - это процесс индивидуального развития от оплодотворения до образования взрослого растения. 

Суть двойного оплодотворения (рис.102) у цветковых растений заключается в том, что, в нём участвуют два спермия. Один из них оплодотворяет яйцеклетку, и образуется зигота. Второй спермий сливается с центральной клеткой, из которой развивается запасающая ткань (эндосперм).

Рисунок 102 - Двойное оплодотворение у цветковых растений

Оплодотворению у цветковых растений предшествует формирование гаметофитов.

Мужской гаметофит (пыльцевое зерно) образуется в пыльцевых камерах пыльников тычинки из микроспоры. Пыльцевое зерно состоит из двух гаплоидных клеток: вегетативной и генеративной, покрытых оболочкой.

Образование женского гаметофита (зародышевого мешка) происходит в завязи пестика в семязачатке из мегаспоры. В состав зародышевого мешка входит семь клеток: гаплоидная яйцеклетка, центральная диплоидная клетка и пять вспомогательных гаплоидных клеток.

При попадании пыльцевого зерна на рыльце пестика начинается деление вегетативной клетки и образуется пыльцевая трубка. Пыльцевая трубка прорастает через столбик пестика и проникает в семязачаток через пыльцевход.

Генеративная клетка пыльцевого зерна делится и образует два спермия. По пыльцевой трубке спермии проникают в семязачаток. Один спермий сливается с яйцеклеткой и образует диплоидную зиготу. Второй спермий сливается с центральной клеткой и образует триплоидную клетку.

Зигота делится, и развивается в зародыш нового растения. Из триплоидной клетки формируется эндосперм. Стенки семязачатка становятся семенной кожурой. Таким образом, семязачаток становится семенем.

 

Контрольные вопросы:

1.      Что такое бесполое размножение и какими преимуществами оно обладает по сравнению с половым?

2.      Перечислите основные формы бесполого размножения одноклеточных и многоклеточных организмов.

3.      Какие процессы лежат в основе вегетативного размножения высших растений?

4.      Как осуществляется искусственное клонирование организмов и в чем заключается его значение для селекции?

5.      В чем заключаются основные отличия полового размножения от бесполого?

6.      Для чего необходим мейоз и каково его биологическое значение?

7.      Опишите последовательно стадии мейоза и процессы, происходящие на каждой из них.

8.      Что такое кроссинговер и какой биологической цели он служит?

9.      Расскажите о процессе гаметогенеза у животных: выделите различия между сперматогенезом и оогенезом.

10.  Что такое партеногенез и какие виды партеногенеза встречаются среди организмов?

11.  Что такое мейоз, опишите стадии. В чем заключается значение мейоза.

12.  Дайте сравнительную характеристику митоза и мейоза.

13.   Кратко расскажите о процессе двойного оплодотворения у цветковых растений и определите его значение для развития зародыша и семян.

 

Раздел 5. Наследственность и изменчивость организмов

Тема 5.1.

Закономерности наследования

Цель: изучение основ генетики как науки, знакомство с историей её становления, основными направлениями и методами исследований, освоение генетической терминологии, символов и методов анализа наследственных признаков, освоение законов Менделя и приобретение навыков составления и интерпретации генетических схем скрещивания.

Задачи:

1. Познакомить учащихся с предметом и задачами генетики.

2. Ознакомить с законами наследования, установленными Грегором Менделем.

3.Продемонстрировать моногибридное и дигибридное скрещивание, провести разбор правил расщепления признаков.

4.Обсудить гипотезу чистоты гамет и закон независимого наследования признаков.

5. Изучение анализирующего скрещивания.

Время: 2 часа

Учебно-материальное обеспечение:

1. Компьютер, экран, проектор;

2. Электронная презентация к занятию.

Учебные вопросы:

1. Предмет и задачи генетики. Роль цитологии и эмбриологии в становлении генетики. Вклад российских и зарубежных ученых в развитие генетики. Методы генетики (гибридологический, цитогенетический, молекулярно-генетический).

2. Основные генетические понятия. Генетическая символика, используемая в схемах скрещиваний. Закономерности наследования признаков, установленные Г. Менделем.

3. Моногибридное скрещивание. Закон единообразия гибридов первого поколения. Правило доминирования. Закон расщепления признаков.

4. Гипотеза чистоты гамет.

5. Полное и неполное доминирование.

6. Дигибридное скрещивание. Закон независимого наследования признаков. Цитогенетические основы дигибридного скрещивания.

7. Анализирующее скрещивание. Использование анализирующего скрещивания для определения генотипа особи.

 

Генетика - наука о наследственности и изменчивости живых организмов и методах управления ими. В ее основу легли закономерности наследственности, установленные выдающимся чешским ученым Грегором Менделем (1822—1884) при скрещивании различных сортов гороха.

Наследственность - это неотъемлемое свойство всех живых существ сохранять и передавать в ряду поколений характерные для вида или популяции особенности строения, функционирования и развития. Наследственность обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни и лежит в основе передачи наследственных задатков, ответственных за формирование признаков и свойств организма.

В то же время в природе существуют различия между особями как разных видов, так и одного и того же вида, сорта, породы и т. д. Это свидетельствует о том, что наследственность неразрывно связана с изменчивостью.

Изменчивость - способность организмов в процессе онтогенеза приобретать новые признаки и терять старые. Изменчивость выражается в том, что в любом поколении отдельные особи чем-то отличаются и друг от друга, и от своих родителей. Причиной этого является то, что признаки и свойства любого организма есть результат взаимодействия двух факторов: наследственной информации, полученной от родителей, и конкретных условий внешней среды, в которых шло индивидуальное развитие каждой особи. Поскольку условия среды никогда не бывают одинаковыми даже для особей одного вида или сорта (породы), становится понятным, почему организмы, имеющие одинаковые генотипы, часто заметно отличаются друг от друга по фенотипу, т. е. по внешним признакам.

Задачи генетики вытекают из установленных общих закономерностей наследственности и изменчивости. К этим задачам относятся исследования: 1) механизмов хранения и передачи генетической информации от родительских форм к дочерним; 2) механизма реализации этой информации в виде признаков и свойств организмов в процессе их индивидуального развития под контролем генов и влиянием условий внешней среды; 3) типов, причин и механизмов изменчивости всех живых существ; 4) взаимосвязи процессов наследственности, изменчивости и отбора как движущих факторов эволюции органического мира.

Генетика является также основой для решения ряда важнейших практических задач. К ним относятся: 1) выбор наиболее эффективных типов гибридизации и способов отбора; 2) управление развитием наследственных признаков с целью получения наиболее значимых для человека результатов; 3) искусственное получение наследственно измененных форм живых организмов; 4) разработка мероприятий по защите живой природы от вредных мутагенных воздействий различных факторов внешней среды и методов борьбы с наследственными болезнями человека, вредителями сельскохозяйственных растений и животных; 5) разработка методов генетической инженерии с целью получения высокоэффективных продуцентов биологически активных соединений, а также для создания принципиально новых технологий в селекции микроорганизмов, растений и животных.

При изучении наследственности и изменчивости на разных уровнях организации живой материи (молекулярный, клеточный, организменный, популяционный) в генетике используют разнообразные методы современной биологии: гибридологический -гибридизация (скрещивание) организмов, отличающихся друг от друга по одному или нескольким признакам, с последующим анализом потомства , цитогенетический-микроскопическое изучение хромосом человека, биохимический - позволяет обнаружить нарушения в обмене веществ, вызванные мутациями генов и, как следствие, изменением активности различных ферментов , генеалогический- метод изучения характера наследования определенного признака или оценки вероятности его появления в будущем у членов изучаемой семьи, основанный на выяснении родственных связей (родословной) и прослеживании признака среди всех родственников. , близнецовый - используется для выяснения наследственной обусловленности признаков и хорошо демонстрирует взаимоотношения между генотипом и внешней средой.

Первый этап ознаменовался открытием Г. Менделем (1865) факторов наследственности и разработкой гибридологического метода, т.е. правил скрещивания организмов и учета признаков у их потомства. Мендель впервые осознал, что, начав с самого простого случая - различия по одному-единственному признаку и постепенно усложняя задачу, можно надеяться распутать весь клубок закономерностей наследования признаков. Менделевские законы наследственности заложили основу теории гена - величайшего открытия естествознания XX в., а генетика превратилась в быстро развивающуюся отрасль биологии. В 1901-1903 г.г. де Фриз выдвинул мутационную теорию изменчивости, которая сыграла большую роль в дальнейшем развитии генетики.

Второй этап характеризуется переходом к изучению явлений наследственности на клеточном уровне (цитогенетика). Т. Бовери (1902-1907), У. Сэттон и Э .Вильсон (1902-1907) установили взаимосвязь между менделевскими законами наследования и распределением хромосом в процессе клеточного деления (митоз) и созревания половых клеток (мейоз).

Третий этап в развитии генетики отражает достижения молекулярной биологии. И связан с использованием методов и принципов точных наук – физики, химии, математики, биофизики и других. А также изучение явлений жизни на уровне молекул. Объектами генетических исследований стали грибы, бактерии, вирусы. На этом этапе были изучены взаимоотношения между генами и ферментами. Таким образом, третий, современный этап развития генетики открыл огромные перспективы направленного вмешательства в явления наследственности и селекции растительных и животных организмов, выявил важную роль генетики в медицине, в частности, в изучении закономерностей наследственных болезней и физических аномалий человека.

Вклад ученых в развитие генетики. В СССР золотой век генетики начался вскоре после Октябрьской революции в 1917 году. В середине тридцатых годов, по мнению многих современных ученых, советская генетика несомненно стояла на втором месте в мире после США. Наиболее крупной фигурой российской генетики был и надолго останется, Н.И. Вавилов, открывший параллельность наследственной изменчивости у растений (1922), и центры происхождения культурных растений (1927). Заслуги Вавилова еще при жизни были оценены современниками. Его имя было занесено на обложку основного в то время генетического журнала «Hered­ity» вместе с именами других крупнейших генетиков мира.

Н.К. Кольцов, глава московской школы генетиков, предложил в 1935 году гипотезу о матричном принципе репродукции гена и предложил идею, что все гены в хромосоме представляют одну гигантскую молекулу. А. С. Серебровский и Н. П. Дубинин в 1929 году впервые продемонстрировали сложную организацию гена. С.С. Четвериков в 1926 г. заложил основы экспериментальной генетики популяций. А.С. Серебровский (1940) предложил уникальный биологический метод борьбы с вредителями сельского хозяйства.

Ю. А. Филипченко за свою короткую жизнь сделал выдающийся вклад в генетику растений и домашних животных, Г.Д. Карпеченко впервые получил межродовые гибриды растений.

Г.А. Левитский был выдающимся цитогенетиком. Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов впервые в 1925 индуцировали мутации с помощью рентгеновских лучей. Можно привести огромный список фамилий выдающихся ученых мирового уровня: Б.Л. Астауров, И.А. Раппопорт, А.А. Прокофьева-Бельговская, М.Л. Бельговский, П.Ф.Рокицкий, Н.В. Тимофеев-Ресовский, Ф.Г. Добжанский, Б. Эфрусси, М.Е. Лобашев, В.В. Сахаров. Многие выдающиеся зарубежные ученые работали в российских лабораториях того времени: У. Бэтсон, С. Харланд и К. Д. Дарлингтон из Англии, Э. Баур и Р. Гольдшмидт из Германии, К. Бриджес, Л. Дэнн и Г. Меллер из США, Д. Костов из Болгарии.

Таблица 19

Основные понятия генетики

Наследственность	это св-во живых организмов передавать из поколения в поколение морфологические, физиологические, биохимические и другие признаки и особенности индивидуального развития в определенных условиях среды.
Изменчивость	это св-во, противоположное наследственности, оно заключается в способности дочерних организмов отличаться от родителей морфологическими, физиологическими, биохимическими особенностями и изменениями в индивидуальном развитии.
Процесс наследования	передача генетической информации от родителей к потомкам через половые клетки (при половой размножении), либо через соматические (при бесполом размножении).
Ген	это элементарная дискретная единица наследственности и изменчивости. Это участок молекулы ДНК (у некоторых вирусов – РНК), определяющий последовательность аминокислот конкретного полипептида или нуклеотидов различных видов РНК.
Фен	отдельный внешний или внутренний признак, формирующийся под действием гена и факторов среды (цвет кожи, волос и тд)
Генотип	совокупность всех генов организма в диплоидном наборе хромосом. В практической работе часто под генотипом по одному признаки понимают одну пару аллельных генов (Аа), по двум признакам – две пары аллельных генов (ААВВ, АаВb)
Фенотип	совокупность внутренних (объем желудка, содержание глюкозы в крови и тд) и внешних (цвет глаз, форма носа, окраска цветков) признаков и свойств организма; фенотип формируется в результате реализации генотипа в определенных условиях среды.
Геном	совокупность генов в гаплоидном наборе хромосом.
Аллельные гены	это гены, определяющие развитие альтернативных (взаимоисключающих) признаков (карий и голубой цвет глаз), они располагаются в одинаковых локусах (местах) гомологичных хромосом.
Неаллельные гены	это гены, определяющие развитие разных признаков, они расположены в разных локусах гомологичных хромосом и в негомологичных хромосомах (например, гены, определяющие цвет и форму поверхности горошин)
Гомозигота (АА, аа)	организм, содержащий в соматических клетках одинаковые аллельные гены (АА, аа)
Гетерозигота (Аа)	организм, содержащий в соматических клетках разные аллельные гены (Аа)
Доминантный ген (А)	ген, подавляющий действие другого аллельного гена; проявляется фенотипически в гомозиготном и гетерозиготном состоянии (например, желтый цвет горошин – генотипы АА и Аа)
Рецессивный ген (а)	ген, подавляемый другим аллельным геном; проявляется фенотипически только в гомозиготном состоянии (например, зеленый цвет горошин – генотип аа)
Альтернативные признаки	– взаимоисключающие качественные признаки (развивается либо один признак, либо другой), за развитие которых отвечают аллельные гены (желтый и зеленый цвет горошин, голубой и карий цвет и др.)

 

Методы исследования генетики.

1. Гибридологический метод — система скрещиваний, позволяющая проследить закономерности наследования признаков в ряду поколений.

Отличительные особенности метода:

• целенаправленный подбор родителей, различающихся по одной, двум, трём и т. д. парам альтернативных признаков;
• строгий количественный учёт наследования признаков у гибридов;
• индивидуальная оценка потомства от каждого родителя в ряду поколений.

2. Генеалогический метод — составление родословной и её анализ. Анализ родословных применяется для организмов, у которых невозможно скрещивание (человек) или размножение происходит медленно. С помощью этого метода можно установить особенности наследования признаков. Если признак проявляется в каждом поколении, то он доминантный; если признак проявляется через поколение, то он рецессивный. Если признак чаще проявляется у одного пола, то это признак, сцепленный с полом.

3. Близнецовый метод — изучение проявления признаков у однояйцевых и разнояйцевых близнецов. Близнецовый метод позволяет изучать роль генотипа и среды в формировании конкретных признаков организма. Однояйцевые близнецы имеют одинаковый генотип, поэтому они всегда одного пола и похожи друг на друга. Различия, которые возникают у таких близнецов в течение жизни, связаны с воздействием условий окружающей среды.

4. Популяционно-статистический метод — анализ частоты встречаемости генов и генотипов в популяции. Этот метод даёт информацию об эволюции вида, позволяет прогнозировать количество особей с мутациями.

5. Цитогенетический метод — микроскопическое изучение числа, формы и размеров хромосом в делящихся клетках организма. Исследование кариотипа организма с помощью микроскопа используется для установления геномных и хромосомных мутаций.

6. Биохимический метод — анализ состава веществ, содержащихся в организме, и биохимических реакций, протекающих в его клетках. Этим методом можно устанавливать функцию гена, изучать нарушения обмена веществ.

7. Молекулярно-генетический метод — расшифровка геномов организма. Устанавливается последовательность нуклеотидов в ДНК организма.

В генетике находят применение и другие методы исследования.

Таблица 20

Символы, принятые в традиционной генетике

♀	женский организм
♂	мужской организм
×	знак скрещивания
P	родительские организмы
F1, F2	дочерние организмы первого и второго поколения
А, В, С...	гены, кодирующие доминантные признаки
а, b, с...	аллельные им гены, кодирующие рецессивные признаки
АА, ВВ, СС…	генотипы особей, моногомозиготных по доминантному признаку
Аа, Вb, Сс…	генотипы моногетерозиготных особей
аа, bb, сс...	генотипы рецессивных особей
АаВb, AaBbCc	генотипы ди- и тригетерозигот
	генотипы дигетерозигот в хромосомной форме при независимом и сцепленном наследовании
А ,  а ,  АВ ,  cd	Гаметы

 

Законы Г. Менделя. Первый действительно научный шаг вперед в изучении наследственности был сделан австрийским монахом Грегором Менделем, который в 1886 г. опубликовал статью, заложившую основы современной генетики. Главной заслугой Менделя было установление того факта, что признаки передаются по наследству, как некие дискретные единицы. Мендель не видел единицу наследственности, он только постулировал их существование. Теперь мы знаем, что эти единицы наследственности, называемые ныне генами, представляют собой отдельные участки молекул ДНК. Гены как части молекул ДНК реплицируются и передаются дочерним клеткам, именно поэтому потомки и наследуют те или иные признаки своих родителей.  Основываясь на результатах своих исследований (экспериментов) по скрещиванию различных сортов гороха, Мендель сформулировал закономерности, известные в настоящее время как “законы Менделя”.

Первый закон Менделя (рис. 103) (закон единообразия гибридов первого поколения или закон доминирования): при скрещивании гомозиготных родительских форм, анализируемых по одной паре альтернативных признаков, в первом поколении потомства (F1) все особи однотипны (единообразны) по фенотипу и генотипу.

Рисунок 103 – Схема, иллюстрирующая первый закон Менделя

Второй закон Менделя (закон расщепления) (рис. 104): при скрещивании гибридов первого поколения F1 (гетерозиготных организмов), анализируемых по одной паре альтернативных признаков, наблюдается расщепление в соотношении 3:1 по фенотипу и 1:2:1 по генотипу.

Рисунок 104 - Схема, иллюстрирующая второй закон Менделя

Мендель решил проследить наследование двух признаков одновременно. Он использовал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум парам альтернативных признаков: семена желтые гладкие и зеленые морщинистые. В результате первого скрещивания (ААВВ х aabb) он получил растения с желтыми гладкими семенами (AaBb). Это показывало, что признак гладкой поверхности семян доминирует над признаком морщинистости, а желтая окраска семян доминирует над зеленой. Затем он скрестил гибриды первого поколения между собой (F1 – AaBb x AaBb). Для анализа результатов F2 используют решетку Р. Пеннета (рис. 105).

Рисунок 105 – решетка Пеннета

Каждая особь AaBb образует 4 типа гамет, возможных гибридов второго поколения получается 16. Это помогает более наглядно представить генотипы, получающиеся в результате скрещивания.

В результате скрещивания дигетерозигот среди 16 потомков получается 4 возможных фенотипа:

Желтые гладкие - 9

Желтые морщинистые - 3

Зеленые гладкие - 3

Зеленые морщинистые - 1

В F2 соотношение разных фенотипов составило примерно 9:3:3:1 (дигибридное расщепление).

Если проанализировать расщепление по каждой из пар признаков (желтый и зеленый цвет; гладкая и морщинистая поверхность), то получилось отношение 3:1.

Отсюда следует третий закон Менделя: при скрещивании особей, которые различаются по нескольким парам признаков, происходит независимое наследование и в потомстве наблюдаются все возможные комбинации этих признаков.

Мендель пришел к выводу, что в гетерозиготном состоянии наследственные факторы не смешиваются и не изменяют друг друга. В дальнейшем это представление получило цитологическое обоснование (расхождение гомологичных хромосом при мейозе) и было названо гипотезой «чистоты гамет» (рис 106).

1)      у гибридного организма гены не гибридизируются (не смешиваются), а находятся в чистом аллельном состоянии;

2)      из аллельной пары в гамету попадает только один ген вследствие расхождения гомологичных хромосом и хроматид при мейозе.

Рисунок 106 – Гипотеза «чистоты» гамет

Отклонения от ожидаемого расщепления по законам Менделя вызывают летальные гены.

Летальное или полулетальное действие могут оказывать и гены, обусловливающие полезные в хозяйственном отношении признаки. Классический пример этого — доминантный ген, определяющий у каракульских ягнят серую окраску (W), который одновременно оказывается рецессивным в отношении жизнеспособности особей.

При экспериментальной и селекционной работе довольно часто возникает необходимость выяснить генотип особи с доминантным признаком.  Для этого используют анализирующее скрещивание – скрещивание с рецессивной гомозиготой. Если она была гомозитной , то гибриды первого поколения будут единообразны – все будут иметь доминантный признак. Если же особь была гетерозитной, то в результате скрещивания происходит расщепление признаков у потомков в соотношении 1:1 (рис. 107.

Рисунок 107 – Схемы анализирующего скрещивания

 

Внутриаллельное взаимодействие генов.

Взаимодействие генов одной аллельной пары называется внутриаллельным, оно в свою очередь делится на полное доминирование, неполное доминирование и кодоминирование.

1. Полное доминирование. один ген полностью подавляет проявление другого гена (выполняются законы Менделя). Гомо- и гетерозиготы фенотипически неотличимы, например, ген карих глаз подавляет ген голубой окраски и тд.

2. Неполное доминирование. один ген не полностью подавляет проявление другого гена, у гибридов первого поколения наблюдается промежуточное наследование, а во втором поколении расщепление по фенотипу и генотипу одинаково 1:2:1.

3. Кодоминирование. Гены одной аллельной пары равнозначны, ни один из них не подавляет действия другого. Если она оба находятся в генотипе, то оба проявляют свое действие. Одновременное присутствие в эритроцитах генов Iа и Iв не подавляет действия друг друга (рис. 108).

Рисунок 108 – Группы крови человека по системе АВ0

4. Случай множественных аллелей (рис.109). Это те аллели, которые представлены в популяции более чем двумя аллельными состояниями. Они возникают в результате многократного мутирования одного и того же локуса хромосомы. В этих случаях помимо доминантного и рецессивного генов появляется и промежуточный, который по отношению к доминантному явл-ся рецессивным, а по отношению к рецессивному – доминантным.

Рисунок 109 – Окраска шерсти кроликов: а-черная, б-шиншилловая, в-гималайская, г-белая

Межаллельное взаимодействие – взаимодействие генов различных аллельных пар. Виды: комплементарность, эпистаз и полимерию.

1. Комплементарность (рис. 110) (дополнительное действие генов) – взаимодействие неаллельных генов, при котором они дополняют друг друга, а призрак формируется лишь при одновременном действии двух доминантных генов, которые по отдельности не приводят к появлению признаки.

Рисунок 110 -  Комплементарность (наследование окраски цветков у душистого горошка)

2. Эпистаз (рис. 111) – взаимодействие между неаллельными генами, при котором проявление одного гена зависит от действия другого гена (один ген подавляется другим).

С_I_	Белые перья
C_ii	Окрашенные перья
ссI_	Белые перья
ссii	Белые перья

    

 

 

 

 

Рисунок 111 – Наследование окраски у кур при взаиодействии двух пар генов: I – подавляет окраску, i – не подавляет окраску, С – наличие пигмента, с – отсутствие пигмента

Это явление противоположно комплементарности. Подавляющий ген называется супрессором (ингибитором).

3. Полимерия (рис. 112) – гены из разных аллельных пар влияют на степень проявления одного и того же признака, то есть несколько неаллельных генов отвечают за один количественный признак, чем больше доминантных, тем ярче выражен признак. При полимерии гены обозначаются одной буквой с разными индексами, например, А1, А2, А3 и т. д. Полимерно наследуется цвет кожи, рост, вес, интеллект и тд.

Рисунок 112 – Схема полимерии

 

Контрольные вопросы:

1. Что изучает генетика и какие задачи стоят перед этой наукой?

2. Какие методы используются в генетике для изучения наследственности и изменчивости?

3. Кто были первые ученые, внесшие значительный вклад в развитие генетики, и какие открытия ими были сделаны?

4. Какие основные генетические понятия вам известны (ген, аллель, доминантный признак, рецессивный признак).

5. Опишите правило Менделя о единообразии гибридов первого поколения и правило доминирования.

6. Что означает закон расщепления признаков, открытый Менделем?

7. В чем состоит гипотеза чистоты гамет и как она объясняет наследование признаков?

8. Расшифруйте понятия полного и неполного доминирования и приведите примеры обоих случаев.

9.Что такое анализирующее скрещивание и как оно используется для выяснения генотипа особи?

 

 

 

 

 

Тема 5.2.

Сцепленное наследование признаков

Цель: изучение явления сцепленного наследования признаков, хромосомной теории, наследований признаков, сцепленных с полом.

Задачи:

1. Рассмотреть работу Т. Моргана и его учеников по исследованию сцепленного наследования генов.

2. Ознакомиться с механизмом нарушения сцепления генов в результате кроссинговера.

3. Изучить хромосомную теорию наследственности и основные положения этой теории.

4. Разъяснить различия между аутосомами и половыми хромосомами.

5. Объяснить, как наследуются признаки, сцепленные с полом.

Время: 2 часа

Учебно-материальное обеспечение:

1. Компьютер, экран, проектор;

2. Электронная презентация к занятию.

Учебные вопросы:

1. Сцепленное наследование признаков. Работа Т. Моргана по сцепленному наследованию генов. Нарушение сцепления генов в результате кроссинговера. Генетические карты.

2. Хромосомная теория наследственности.

3. Генетика пола. Хромосомное определение пола. Аутосомы и половые хромосомы. Гомогаметные и гетерогаметные организмы.

4. Наследование признаков, сцепленных с полом.

 

У. Сэттон и Р. Пеннет в 1908 году обнаружили отклонения от свободного комбинирования признаков согласно третьему закону Менделя. 

В 1911-1912 гг. Т. Морган с соавторами описали явление сцепления генов – совместной передачи группы генов из поколения в поколение. Опыты проводились на мухах дрозофилах с учетом двух пар альтернативных признаков – серый и черный цвет тела, нормальные и короткие крылья (рис 113).

Рисунок 113 – Опыт Т. Моргана

Получено единообразие гибридов первого поколения (F1), особи которого имели доминантные признаки.

Морган провел анализирующее скрещивание: Он взял рецессивную гомозиготную самку и скрестил ее с дигетерозиготным самцом. При первом же скрещивании он получил мух только двух фенотипов (по 50%) с признаками родителей. Он пришел к выводу, что гены, детерминирующие цвет тела и длину крыльев, локализованы в одной хромосоме и передаются вместе, т.е. cцеплено (рис 114).

Рисунок 114 – Схема полного сцепления

Полное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным.

Рисунок 115 – Схема неполного сцепления

В этом случае это неполное сцепление (рис. 115), т.е. разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.

Кроссинговер (рис 116) – это обмен участками гомологичных хроматид в процессе конъюгации хромосом в профазе мейоза I. Каждая из хроматид попадает в отдельную гамету, образует 4 типа гамет, но в отличие от свободного комбинирования их процентное соотношение будет неравным, так как кроссинговер происходит не всегда.

Рисунок 116 – Схема кроссинговера при неполном сцеплении

Следовательно, группы сцепления разрушаются при кроссинговере. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот. Расстояние между генами измеряется в морганидах — условных единицах, соответствующих проценту кроссоверных гамет или проценту рекомбинантов.

Гаметы, в которые попали хроматиды, не претерпевшие кроссинговер, называются некроссоверными, их обычно больше, а гаметы, в которые попали хроматиды, претерпевшие кроссинговер, соответственно, кроссоверными, их обычно меньше.

Гены, локализованные в одной хромосоме, передаются вместе и составляют группу сцепления. Так как в гомологичных хромосомах локализованы аллельные гены, то группу сцепления составляют 2 гомологичные хромосомы и кол-во групп сцепления равно кол-ву пар хромосом (или гаплоидному их числу), например, у мухи дрозофилы 8 хромосом, следовательно 4 группы сцепления, а у человека 46 хромосом, значит 23 группы сцепления.

Генетическая карта — схема расположения структурных генов и регуляторных элементов, а также генетических маркеров в хромосоме. Генетический маркер — ген, детерминирующий отчетливо выраженный фенотипический признак, используемый для генетического картирования и индивидуальной идентификации организмов или клеток; также в качестве маркеров могут служить целые (маркерные) хромосомы. Чем больше расстояние между двумя генами, тем больше вероятность, что в какой-либо точке между ними произойдет кроссинговер. Соответствующее генетическое расстояние измеряли в сантиморганах (сМ или морганидах, ): 1 сМ соответствует частоте кроссинговера в 1%. При создании генетической карты устанавливают последовательности расположения генетических маркеров по длине всех хромосом с определенной плотностью, т.е. на достаточно близком расстоянии друг от друга. При определении расстояния между далеко расположенными маркерами это расстояние оказывается заниженным из-за возможности двойного кроссинговера между ними (а также четверного и других четно-кратных, хотя они гораздо менее вероятны). Генетические карты могут быть сопоставлены с цитологическими, или цитогенетическими картами — наблюдаемым в микроскоп расположением дисков и междисков на политенных хромосомах либо рисунком дифференциального окрашивания хромосом. Между этими картами существует линейное соответствие, хотя из-за неравномерности распределения частоты кроссинговера по хромосоме, а также разной степени компактизации ДНК в политенных хромосомах, отдельные участки могут "растягиваться" и "сжиматься".

Хромосомная теория наследственности

1.         Гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов; набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален;

2.         Каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены;

3.         Гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности;

4.         Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов;

5.         Сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера, что приводит к образованию рекомбинантных хромосом; частота кроссинговера зависит от расстояния между генами: чем больше расстояние, тем меньше силы сцепления и тем чаще происходит кроссинговер;

6.         На основании частот рекомбинации определяют расстояние между генами. Что позволяет строить генетические карты хромосом.

Генетика пола.

Пол - это совокупность признаков и свойств организма, обеспечивающих воспроизведение себе подобных и передачу наследственной информации следующему поколению. Пол наследственно запрограммирован и обычно определяется одной парой хромосом, которые называют половыми хромосомами. Хромосомы, одинаковые у особей мужского и женского пола, называют аутосомами. Половые хромосомы - хромосомы, различающиеся у особей женского и мужского пола. Обычно половые хромосомы обозначают в генетических записях буквами X и Y. В этих хромосомах содержатся гены, определяющие синтез белков, которые регулируют работу половых желез (женских или мужских) и определяют половые признаки организма. При образовании гамет в них попадает одна половая хромосома. Пол, образующий одинаковые гаметы, называется гомогаметным.  Пол, образующий разные гаметы, называется гетерогаметным. Пол будущего организма, как правило, определяется в момент оплодотворения.

Известно несколько типов определения пола.

1. Тип XY (рис.117).

Известно много видов животных, у которых женский пол гомогаметный, а мужской —  гетерогаметный. Самка образует один вид гамет, а самец — два. Пол будущего организма зависит от того, какая из мужских гамет участвует в оплодотворении.

Рис. 117 –  Гетерогаметный пол мужской

Так определяется пол у дрозофилы, человека, млекопитающих.

Пример:

у дрозофилы в хромосомном наборе 6 аутосом и две половые хромосомы. Хромосомный набор самки 6A + XX, хромосомный набор самца 6A + XY.

Самка образует один тип гамет с хромосомным набором 3A + X, а самец — два типа гамет: 3A + X и 3A + Y.

Пример:

в хромосомном наборе человека 44 аутосомы и две половые хромосомы: у женщины — 44A + XX, у мужчины — 44A + XY.

Все женские гаметы имеют одинаковый набор хромосом. Они содержат 22 аутосомы и одну X-хромосому (22A + X). Мужской организм образует два вида гамет (сперматозоидов): 22A + X и  22A + Y.

Другой вариант — гетерогаметный женский пол, гомогаметный мужской пол. Такой тип определения пола наблюдается у птиц, бабочек. В этом случае пол будущего организма определяется женскими гаметами (рис. 118).

Рис. 118 –  Гетерогаметный пол женский

2. Тип X0

Гомогаметный пол имеет две X-хромосомы и диплоидный набор хромосом в клетке, а гетерогаметный — только одну X-хромосому и непарный хромосомный набор (рис.119).

Рис. 119 – Тип наследования пола X0

Пример:

у самок некоторых видов клопов в клетках содержится по 14 хромосом (12A + XX), а у самцов — по 13 хромосом (12A + X0). Самка образует гаметы 6A + X, а самец — 6A + X и 6A + 0.

3. Диплоидный женский пол, гаплоидный мужской пол

У пчёл и муравьёв половых хромосом нет. Самки имеют диплоидный набор хромосом, а самцы — гаплоидный (рис 120).

Рис. 120 – Определение пола у пчёл

4. Пол организма зависит от условий среды.

У некоторых животных пол определяется условиями внешней среды. Так, у некоторых видов крокодилов и черепах пол зависит от температуры, при которой происходит развитие зародыша в яйце: при высокой температуре появляется больше самок, при низкой — больше самцов.

Признаки, ограниченные полом, контролируемые полом и сцепленные с полом.

1. Развитие ограниченных полом признаков обусловлено генами, расположенными в аутосомах (одна пара хромосом) обоих полов, но проявляются они только у особей одного пола. Например, гены яйценоскости имеются у кур и петухов, но проявляются только у кур. Такое явление обусловлено воздействие соответствующих половых гормонов.

2. Развитие контролируемых полом признаков обусловлено генами, расположенными также в аутосомах обоих полов, но степень и частота их проявления (экспрессивность и пенетрантность) разная у особей разного пола. Это особенно заметно проявляется у гетерозигот, у которых происходит сдвиг доминантности, например, ген нормального роста волос (А) и облысения (а) у человека. Если вступают в брак две гетерозиготы, то получим (рис. 121):

 

Рисунок 121 – Схема расщепления признаков, контролируемых полом (на примере гена облысения а)

 

3. Признаки, сцепленные с полом (половыми хромосомами). Половые хромосомы содержат не только гены, определяющие пол организма, но и другие, не имеющие отношения к полу. Например, в Х-хромосоме человека расположены гены, контролирующие свертывание крови, цветоощущение (способность различать основные цвета), развитие зрительного нерва и др. Y-хромосома этих генов не содержит. Y-хромосома человека имеет небольшие размеры и, соответственно, содержит меньше генов, чем Х-хромосома. Однако, помимо генов, определяющих развитие мужских половых признаков, в ней имеются и другие. Именно в Y-хромосоме находятся гены, определяющие наличие жестких волос на ушных раковинах, крупных зубов и некоторых других признаков. Поскольку Х-хромосома не содержит таких генов, данные признаки могут проявляться лишь у мужчин. Эта болезнь обусловлена рецессивным геном h, сцепленным с X-хромосомой. У женщин две Х-хромосомы, поэтому по признаку свертываемости крови, как и по другим признакам, сцепленным с Х-хромосомой, возможны три варианта генотипа. (♀ ХНXH) — здоровая женщина; (♀ ХНXh) — здоровая женщина, носительница гена гемофилии; (♀ ХhXh) — женщина-гемофилик. В отношении генов Н или h Y-хромосома является «пустой». Поэтому у мужчины имеется только один ген, определяющий свертываемость крови. Этот ген находится в Х-хромосоме и всегда проявляется в фенотипе независимо от того, является ли он доминантным или рецессивным. Таким образом, у мужчин могут быть следующие генотипы: (♂ XHY) — здоровый мужчина; (♂ XhY) — мужчина-гемофилик. Как видно из записей генотипов, мужчины не могут быть носителями гена гемофилии и других наследственных заболеваний, сцепленных с Х-хромосомой (рис.122).

Рисунок 122– Схема наследования гемофилии

Еще одним примером признака, сцепленного с полом, является окраска оперения у канареек. У этих птиц ген, определяющий цвет перьев, локализован в Z-хромосоме. При этом доминантный аллель (А) обусловливает зеленую окраску оперения, а рецессивный (а) — коричневую (рис. 123).

Рисунок 123 – Схема наследования окраски у канареек

Голандрические признаки (рис.124), также известные как Y-сцепленные признаки, это признаки, гены которых расположены в Y-хромосоме. Они проявляются исключительно у мужчин, поскольку Y-хромосома присутствует только у них. Передача этих признаков происходит от отца ко всем сыновьям, не затрагивая дочерей.

Рисунок 124 – Примеры голандрических признаков

Контрольные вопросы:

1. Что такое сцепленное наследование признаков и кем впервые была доказана эта концепция?

2. Какие эксперименты провел Томас Морган и его ученики, подтверждающие существование сцепления генов?

3. Что такое кроссинговер и как он нарушает сцепленность генов?

4. Как определяются расстояния между генами на генетических картах и какая величина измеряется в морганидах?

5. Сформулируйте основную идею хромосомной теории наследственности. Кто первым предложил эту теорию?

6. Чем различаются аутосомы и половые хромосомы?

7. Что означают термины «гомогаметные» и «гетерогаметные» организмы? Приведите примеры представителей каждого типа.

8. Объясните механизм наследования признаков, сцепленных с полом.

9. Приведите примеры известных признаков, наследуемых сцепленно с X-хромосомой и Y-хромосомой.

10. Зачем нужны генетические карты и как они применяются в современной генетике?

 

Тема 5.3.

Закономерности изменчивости

Цель: Изучение основ генетической и фенотипической изменчивости организмов, выявление механизмов возникновения новых признаков и особенностей развития популяций под влиянием внешних условий и внутренних изменений генетического материала.

Задачи:

1. Познакомиться с понятием изменчивости, выяснить её биологическую сущность и значимость для эволюции живых существ.

2. Разграничить формы изменчивости: наследственную и ненаследственную.

3. Понять характеристики модификационных изменений, влияние окружающей среды.

4. Ознакомиться с механизмом комбинативной изменчивости, понимая роль мейоза и полового размножения.

5. Освоить классификацию мутаций и понимать их природу, частоту появления и возможные последствия.

6. Узнать закон гомологических рядов Н.И. Вавилова и оценить его применимость в селекции растений и животных.

Время: 2 часа

Учебно-материальное обеспечение:

1. Компьютер, экран, проектор;

2. Электронная презентация к занятию.

Учебные вопросы:

1. Изменчивость. Виды изменчивости: ненаследственная и наследственная.

2. Характеристика модификационной изменчивости. Вариационный ряд и вариационная кривая. Норма реакции признака. Количественные и качественные признаки и их норма реакции. Свойства модификационной изменчивости. Роль среды в ненаследственной изменчивости.

3. Наследственная, или генотипическая изменчивость. Комбинативная изменчивость. Мейоз и половой процесс – основа комбинативной изменчивости.

4. Мутационная изменчивость. Классификация мутаций: генные, хромосомные, геномные. Частота и причины мутаций. Мутагенные факторы.

5. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н. И. Вавилова.

 

Изменчивость – свойство, противоположные наследственности; это способность живых систем приобретать под действием фактором среды новые признаки (морфологические, физиологические, биохимические) и особенности индивидуального развития, отличающие их от родительских форм. Степень фенотипического проявления данного гена называется экспрессивностью. Частота фенотипического проявления гена называется пенетрантностью. Фенокопия – это явление, когда признак под действием факторов среды изменяется и копирует признаки другого генотипа. Например, многократный прием алкоголя во время беременности может привести к развитию алкогольной эмбриопатии – комплексу нарушений развития зародыша. Генокопия – это одинаковое фенотипическое проявление мутаций разных генов.

Таблица 21

Виды изменчивости

Изменчивость
Фенотипическая (определенная, ненаследственная)	Генотипическая (неопределенная, наследственная)
Модификационная	Мутационная	Комбинативная

 

Фенотипическая изменчивость. Модификационная изменчивость. Это изменения фенотипа без изменений структуры генотипа. Она происходит при непосредственном воздействии факторов внешней среды на ферментативные реакции, протекающие в организме, носит массовый адаптивный (приспособительный) характер. Рассмотрим следующий пример. Взрослые сиамские кошки имеют светло-бежевый окрас за исключением передней части головы, ушей, хвоста и ног, где вырастает шерсть темно-коричневого цвета. В то же время котята этой породы появляются на свет очень светлыми, почти белыми (рис. 125). Потемнение шерсти, обусловленное синтезом меланина в соответствующих участках кожи, происходит у них позднее. За образование меланина отвечает фермент *тирозиназа*, активность которой у сиамских кошек зависит от температуры следующим образом. В участках кожи, имеющих стандартную для тела кошки температуру (38—39 °С), активность фермента очень низка. Поэтому здесь вырабатывается минимальное количество меланина, и шерсть остается светлой. Выступающие части тела (голова, хвост, кончики ног) подвергаются большему охлаждению. Действие низкой температуры повышает активность *тирозиназы*, из-за чего шерсть в этих местах темнеет. Если сиамской кошке сбрить светлую шерсть на боку тела, то новая, отрастающая на этом участке, будет более темной. Только через несколько месяцев в результате линьки цвет шерсти вернется к исходному. Становится понятно, почему сиамские котята рождаются светлыми, равномерно окрашенными. Их развитие в организме матери происходило при высокой и постоянной температуре.

Рисунок 125 – Окраска шерсти у взрослой сиамской кошки и новорожденных котят

Свойства модификаций: 1) не наследуются 2) предсказуемые 3) адаптивные 4) носят массовый характер. Модификации сохраняются лишь на протяжении жизни данного организма. Изменения фенотипа являются реакцией на изменяющиеся факторы среды и не выходят за пределы нормы реакции. Норма реакции — предел изменчивости признака, который обусловлен генотипом. Наследуется не признак, а норма реакции. Она бывает широкой, т. е. изменяется в большом диапазоне, и узкой. Например, широкой нормой реакции обладают такие признаки у человека, как масса тела, цвет волос; у коров — масса тела, количество молока. Узкая норма реакции характерна для следующих признаков: рост человека, цвет глаз; у коров — жирность молока; длина шерсти у овец. Чем шире норма реакций, тем пластичнее признак, что приводит к увеличению вероятности выживания вида в изменяющихся условиях. Норма реакции может быть широкой или узкой. Так, у кур масса тела и яйценоскость в зависимости от условий содержания может изменяться значительно (широкая норма реакции). Окраска оперения и форма гребня практически не зависят от условий (узкая норма реакции). У бабочек одного вида можно наблюдать большие различия в размерах крыльев, но окраска крыльев изменяется мало (рис.126).

Рисунок 126 – Разные размеры бабочек

Чаще модификационная изменчивость затрагивает количественные признаки (размеры, массу тела и т. п.) и реже — качественные. Статистические закономерности модификационной изменчивости можно выразить вариационным рядом и вариационной кривой. Вариационный ряд — ряд значений признака, расположенных в порядке возрастания или убывания (рис 127).

Рисунок 127 - Вариационный ряд длины листьев

Вариационная кривая (рис. 128) — это графическое отображение зависимости частоты проявления варианта от его интенсивности.

Рисунок 128 - Вариационная кривая, отражающая модификационную изменчивость

размеров семян тыквы

 

 Значение модификационной изменчивости заключается в том, что она позволяет живым организмам в ходе онтогенеза приспосабливаться к различным внешним факторам, не изменяя при этом генотип. Способствуя адаптации особей, модификационная изменчивость обусловливает их выживание в меняющихся условиях окружающей среды.

Генотипическая изменчивость. Комбинативная изменчивость. Нам известно, что для полового размножения характерно появление у родительских особей разнообразного потомства. Организмы нового поколения отличаются как от родительских форм, так и друг от друга. Главная причина этих различий заключается в том, что при половом размножении каждый потомок наследует уникальное сочетание генов своих родителей. Изменчивость, обусловленную возникновением у потомства новых сочетаний (комбинаций) родительских генов, называют комбинативной. Структура самих генов при этом не изменяется.

Источниками комбинативной изменчивости являются следующие процессы.

● Кроссинговер, происходящий в профазе I мейоза.

● Независимое расхождение гомологичных хромосом в анафазе I мейоза и сестринских хроматид (дочерних хромосом) в анафазе II.

● Случайное слияние гамет при оплодотворении.

Первые два процесса обеспечивают формирование гамет с разными комбинациями генов. Случайное слияние половых клеток приводит к образованию зигот с различными сочетаниями генов обоих родителей. В результате у потомков появляются новые комбинации родительских признаков, а также новые признаки, которых не было у родителей.

Примерами комбинативной изменчивости могут служить рождение детей с кровью I или IV группы у гетерозиготных родителей, имеющих кровь II и III групп (рис. 129)

Рисунок 129 – Пример комбинативной изменчивости

 

Проявлением комбинативной изменчивости является гетерозис – повышение жизнеспособности и увеличение массы при гибридизации различных пород, сортов и даже видов. Явление «гибридной силы» объясняется переходом большинства генов в гетерозиготное состояние.

+  ®

Рисунок 130 – результат гибридизации осла и кобылы - мул

Мул (рис. 130) - это гибридное животное, полученное в результате скрещивания кобылы (самки лошади) и осла (самца). Мул обладает гетерозисом, проявляющимся в повышенной выносливости и силе, но он бесплоден из-за разного числа хромосом у родителей.

Генотипическая изменчивость. Мутационная изменчивость. Мутационная теория изменчивости. Мутация – это скачкообразное и устойчивое изменение генетического материала, передающееся по наследству. Основные положения теории мутаций изложил Хуго. де Фриз (1901-1903). Он ввел термин мутация. Основные положения: 1) мутации возникают внезапно, без промежуточных стадий, как скачкообразное изменение признака. 2) появившиеся новые формы проявляют устойчивость и передаются по наследству. 3) мутации отличаются от ненаследственных изменений тем, что не образуют непрерывных рядов и не группируются вокруг определенного «среднего типа»; мутации – это качественные изменения. 4) мутации очень разнообразны, среди них есть как полезные для организма и вида, так и вредные. 5) возможность обнаружения мутаций зависит от числа проанализированных особей. 6) одинаковые мутации могут возникать неоднократно.

 

Таблица 22

Мутагены. Виды мутаций и причины их возникновения.

Мутагенные факторы
Физические (все виды ионизирующих излучений (гамма- и рентгеновские лучи, протоны, нейтроны и др.) и ультрафиолетовое излучение)	Биологические: а) вирусы (краснуха, корь, грипп) б) невирусные паразитарные агенты (микоплазмы, бактерии, риккетсии) в) продукт метаболизма паразитов (токсоплазмы, кошачьего сосальщика, трихинеллы)	Химические: а) природные органические и неорганические (нитриты, алкалоиды, гормоны и тд) б) продукты промышленной переработки природных соединений в) синтетические в-ва, ранее не встречавшиеся в природе (пестициды, инсектициды и др). г) некоторые лекарственные препараты (синтетические кортикостероиды, иммуносупрессанты и тд)

 

По характеру изменения генома различают несколько типов мутаций - геномные, хромосомные и генные.

Геномные мутации (рис.131) -  обусловлены изменением числа хромосом в кариотипе организма: 1. Нулисомия – отсутствие пары хромосом (летальная мутация для всех организмов); 2. Анеуплоидия – некратное гаплоидному уменьшение или увеличение числа хромосом (2n±1, 2n±2 и тд). Разновидности а) трисомия б) моносомия; 3. Полиплоидия – это кратное гаплоидному увеличение числа хромосом в соматических клетках (3n, 4n, 5n …); 4. Гаплоидия (1n) -  одинарный набор хромосом в соматических клетках, например у трутней пчел и бактерий.

Рисунок 131 – Последствия нерасхождения сестринских хроматид в мейозе II (слева); Последствия нерасхождения гомологичных хромосом (справа)

Примеры наследственных геномных заболеваний: Синдром Дауна (рис. 132) – это генетическое заболевание, вызванное аномалией 21-й хромосомы (трисомия), которое проявляется в виде умственной отсталости, пороков сердца и нарушения развития.

Рисунок 132 – Синдром Дауна

Синдром Шерешевского-Тернера (рис. 133) - это хромосомное заболевание, для которого характерно либо полное отсутствие одной хромосомы, либо наличие дефекта в одной из Х – хромосом (моносомия Х).

Рисунок 133 - Синдром Шерешевского-Тернера

Хромосомные мутации (рис. 134), или хромосомные перестройки, выражаются в изменении структуры хромосом: 1. Нехватки - это потери концевых участков хромосомы; 2. Делеции - выпадение участка хромосомы в средней ее части; 3. Дупликации - двух, или многократное повторение набора генов; 4. Инверсии - поворот участка хромосомы на 180 градусов; 5. Транслокация – это перемещение участка одной хромосомы на другую негомологичную.

Рисунок 134 – Некоторые механизмы возникновения хромосоных мутаций

Нехватки и дупликации всегда проявляются фенотипически, так как изменяется набор генов и нарушается регуляция их активности в процессе эмбриогенеза.

При потере двумя акроцентрическими хромосомами коротких плеч и соединении их центромерами может образовываться одна метацентрическая хромосома. Такой вид транслокации называют робертсоновскими. При концевых делециях обоих плеч хромосомы (делеции теломеров) образуется кольцевая хромосома. У индивида, унаследовавшего такие измененные хромосомы от одного из родителей, будет частичная моносомия по одному или двум концевым участкам хромосомы.

Иногда может происходить поперечный, а не продольный, как обычно, разрыв хроматид в области центромер. В этом случае образуются изохромосомы, представляющие собой зеркальное отображение двух одинаковых плеч (длинных и коротких). Наличие у индивида изохромосом проявляется фенотипически, так как имеют место одновременно и частичная моносомия (по отсутствующему плечу), и частичная трисомия (по присутствующему плечу).

ABCDEFG - Нормальная хромосома

ABEF- Делеция ABCDECDEFG-Дупликация

ABEDCFG - Инверсия ABFGCDE – Транслокация

Пример наследственного хромосомного заболевания – Синдром «кошачьего крика» (синдром Лежена (рис.135)) – частичная моносомия, связанная с нарушением структуры короткого плеча 5-ой хромосомы (потерей от 1/3 до 1/2 его длины, реже - полной утратой короткого плеча). 

Рисунок 135 – Синдром Лежена

Генные, или точечные мутации - следствие изменения нуклеотидной последовательности молекулы ДНК в определенном участке хромосомы. Эффекты генных мутаций различны. 1. Точечные мутации с заменой оснований: 1) Транзиция (рис. 136)  – замена оснований пиримидиновое  на другое пиримидиновое; пуриновое на другое пуриновое (А – Г, Ц – Т); 2) Трансверсия – пиримидиновое на пуриновое и наоборот (А – Ц; Г – Т).

Рисунок 136 – Пример транзиции

2. Точечные мутации сдвига рамки чтения (фреймшифты): 1) Делеции — это мутация сдвига рамки чтения, когда в молекуле ДНК выпадает один или несколько нуклеотидов; 2) Инсерция (рис. 137) - это мутация сдвига рамки чтения, когда в молекулу ДНК встраивается один или несколько нуклеотидов.

Рисунок 137 – пример инсерции (болезнь Тея-Сакса)

Возможны четыре генетических последствия точечных мутаций: 1) сохранение смысла кодона из-за вырожденности генетического кода (синонимическая замена нуклеотида); 2) изменение смысла кодона, приводящее к замене аминокислоты (миссенс-мутация); 3) образование бессмысленного кодона с преждевременной терминацией (нонсенс-мутация); 4) обратная замена (стоп-кодона на смысловой кодон).

Н. И. Вавилов — известный советский ученый-генетик, оставивший огромный след в развитии отечественной науки. Под его крылом проходило становление целой россыпи видных отечественных ученых. Благодаря проводимым ученым и его учениками исследованиям в сельскохозяйственной науке стало возможным использовать новые методы поиска диких видов растений, которые служили бы исходным материалом в селекции. Кроме того, эти исследования стали теоретической базой советской селекции.

Н. И. Вавилов на протяжении многих лет изучал дикие и культурные формы растительности на пяти материках. Это позволило ему сделать вывод о том, что изменчивость близких на основе происхождения видов и родов происходит похожим путем. В результате происходит образование рядов изменчивости.

Образованные ряды изменчивости отличаются невероятной правильностью. Поэтому, зная ряд признаков и форм в пределах одного вида, можно сделать предположение о нахождении этих качеств у других видов и родов.

К примеру, арбуз, дыня и тыква имеют схожую форму плода: овальную, круглую, цилиндрическую и шарообразную. Что касается окраски, то она может быть светлой, темной, полосатой и пятнистой. Листья этих растений могут быть цельными или глубоко рассеченными.

Так, у разл. ви­дов пше­ни­цы (рис. 138) (напр., мяг­кой и твёр­дой) вы­яв­ля­ют­ся ря­ды сход­ных на­след­ст­вен­ных из­ме­не­ний по ос­ти­сто­сти ко­ло­са (ос­ти­стые, по­лу­ос­тые, без­ос­тые), его ок­ра­ске (бе­лые, крас­ные, чёр­ные, се­рые ко­ло­сья), фор­ме и кон­си­стен­ции зер­на, ско­ро­спе­ло­сти, хо­ло­до­стой­ко­сти, от­зыв­чи­во­сти на удоб­ре­ния и т. д.

Рисунок 138 - Сходная изменчивость остистости колоса

у мягкой пшеницы (1–4), твёрдой пшеницы (5–8) и шестирядного ячменя (9–12)

(по Н. И. Вавилову).

Если сформулировать закон гомологических рядов наследственной изменчивости с учетом современных знаний, то он будет выглядеть следующим образом.

Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.

Такая закономерность была установлена Вавиловым в отношении растений. Однако последовавшие за открытием этой закономерности исследования подтвердили, что закон гомологических рядов Вавилова является универсальным.

Генетическая основа закона гомологических рядов. В качестве генетической основы закона гомологичных рядов выступает следующий факт: в сходных условиях близкородственные организмы могут выявлять одинаковую реакцию на факторы внешней среды. Так же стоит отметить примерно одинаковое протекание у этих организмов биохимических процессов. Иными словами, в со­от­вет­ст­вии с Г. р. З. близ­кие ви­ды бла­го­да­ря боль­шо­му сход­ст­ву их ге­но­мов (поч­ти иден­тич­ные на­бо­ры ге­нов) об­ла­да­ют сход­ной по­тен­ци­аль­ной из­мен­чи­во­стью при­зна­ков, в ос­но­ве ко­то­рой ле­жат сход­ные му­та­ции го­мо­ло­гич­ных (ор­то­ло­гич­ных) ге­нов.

В силу сходства генотипа близкородственных организмов, изменения генов в результате мутаций тоже могут быть похожими. Фенотипически это может проявляться в виде одинакового характера изменчивости, характерных для близких родов, видов и т. Д.

Значение закона гомологических рядов. Для развития теоретической науки и практического использования в сельском хозяйстве закон Вавилова чрезвычайно важен. С его помощью можно понять направление и пути эволюции родственных групп живых организмов. В селекции этот закон помогает планировать создание новых сортов растений и пород домашних животных, для которых характерна определенная совокупность признаков. Все это — на основе изучения наследственной изменчивости близких видов. Также гомологические ряды Вавилова важны и для систематики организмов. Здесь с его помощью возможен поиск новых ожидаемых форм организмов, имеющих определенную совокупность признаков — при условии, что похожая совокупность была найдена в родственных систематических группах.

Контрольные вопросы:

1. Описать разницу между наследственной и ненаследственной формами изменчивости.

2. Какие признаки характеризуют модификационную изменчивость?

3. Подробно описать пределы проявления модификаций в пределах нормы реакции.

4. Охарактеризовать особенности вариационного ряда и вариационной кривой.

5. Рассмотреть процессы кроссинговера и независимого расхождения хромосом в мейозе и укажите их вклад в комбинативную изменчивость.

6. Что представляют собой генные, хромосомные и геномные мутации?

7. Привести примеры физических, химических и биологических мутагенов.

8. Формулировка закона гомологических рядов Н.И. Вавилова и пояснение его сути.

 

Тема 5.4.

Генетика человека

Цель: получение и систематизация знаний о генетике человека, ее значении для здравоохранения и профилактики наследственных заболеваний. Изучение методов современной генетики, а также обучение правильному образу жизни и необходимым мерам профилактики генетических нарушений.

Задачи:

1. Рассмотреть новейшие технологии определения генотипа человека (полногеномное секвенирование, генотипирование, ПЦР-анализ).

2. Разграничить понятия соматических и генеративных мутаций, оценить их последствия для организма.

3. Понять, что такое стволовые клетки, их классификация и потенциальные медицинские перспективы.

4. Объяснить роль медицинской генетики в ранней диагностике и профилактике генетических болезней.

5. Показать важность ведения здорового образа жизни для снижения риска развития генетических отклонений.

Время: 1 час

Учебно-материальное обеспечение:

1.         Компьютер, экран, проектор;

2.         Электронная презентация к занятию.

Учебные вопросы:

1. Генетика человека. Кариотип человека. Основные методы генетики человека. Современное определение генотипа: полногеномное секвенирование, генотипирование, в том числе с помощью ПЦР-анализа.

2. Соматические и генеративные мутации.

3. Стволовые клетки.

4. Принципы здорового образа жизни, диагностики, профилактики и лечения генетических болезней. Значение медицинской генетики в предотвращении и лечении генетических заболеваний человека

 

 

Полногеномное секвенирование. Полногеномное секвенирование — метод определения полной последовательности ДНК организма, включая все его гены и некодирующие участки генома. Благодаря современным технологиям секвенирования нового поколения стало возможным быстро и точно определить геном человека и других организмов. Основные этапы полногеномного секвенирования:

• Извлечение ДНК из клеток.
• Подготовка библиотек ДНК — разрезание ДНК на фрагменты и прикрепление адаптеров.
• Секвенирование с использованием высокопроизводительных платформ.
• Сборка и анализ полученной последовательности с помощью биоинформационных методов.

Полногеномное секвенирование позволяет выявлять генетические вариации, связанные с наследственными заболеваниями, исследовать генетическое разнообразие популяций и понимать функционирование генома в целом.

Секвенирование ДНК одиночных клеток. Секвенирование ДНК одиночных клеток позволяет определить геном отдельной клетки, что важно для изучения генетической гетерогенности тканей и опухолей.

Основные шаги:

1. Изолирование одной клетки.
2. Лизис клетки и выделение ДНК.
3. Полногеномная амплификация — увеличение количества ДНК методами, такими как MDA (амплификация со множественным замещением цепи) или MALBAC.
4. Подготовка библиотек и секвенирование ДНК с использованием методов нового поколения.

Генотипирование — процесс определения генотипа индивидуума по определённым участкам генома. Этот метод используется для выявления генетических вариаций, таких как однонуклеотидные полиморфизмы (SNP), которые могут быть связаны с различными признаками или заболеваниями. Один из распространённых методов генотипирования — использование ПЦР (полимеразной цепной реакции). ПЦР позволяет специфически амплифицировать интересующие участки ДНК, которые затем могут быть проанализированы различными способами: 1. Электрофорез для определения длины фрагментов. 2. Реальная времени ПЦР для количественного анализа. 3. ДНК-микрочипы для массового выявления SNP. 4. ДНК-микрочипы. ДНК-микрочипы представляют собой платформы, позволяющие одновременно анализировать тысячи генетических вариаций. Существуют несколько подходов: Аллельная дискриминация: гибридизация ДНК образца с зондами, специфичными к разным вариантам SNP. Расширение праймеров: использование полимеразы для добавления метки к праймеру, соответствующему определённому аллелю. «Golden Gate» анализ: комбинирует ПЦР и специфичное распознавание SNP для одновременного генотипирования множества локусов.

Определение кариотипа осуществляется путём анализа метафазных хромосом, полученных из делящихся клеток. Для этого используют методы окрашивания, такие как G-окрашивание по Гимзе, позволяющие выявить характерный паттерн полос на хромосомах. Это помогает идентифицировать каждую хромосому и обнаруживать структурные аномалии.

Методы исследования наследственных заболеваний: 1. Кариотипирование — анализ хромосомного набора для выявления числовых и структурных аномалий. 2. Молекулярные методы — такие как ПЦР и секвенирование, для обнаружения точечных мутаций в генах. 3. Флуоресцентная гибридизация in situ (FISH) — метод молекулярной цитогенетики, позволяющий визуализировать специфические участки ДНК на хромосомах. 4. Секвенирование нового поколения — позволяет анализировать большие участки генома или весь геном для выявления мутаций.

Генеративные мутации – это мутации, которые возникают в клетках зародышевого пути. Генеративная мутация может возникнуть на любом этапе развития половых клеток. Если это происходит на ранних стадиях, она размножается так, что число мутантных клеток будет пропорционально числу клеточных делений после появления мутации образуются многие копии, которые в совокупности называют пучком мутации. Мутации, возникшие на последних этапах развития половых клеток только в этих клетках и представлены. В случае соматической мутации проявление мутантного фенотипа также сильно зависит от стадии, на которой она произошла. Чем раньше мутации возникают, тем больше клеток её несут. Соматические и генеративные мутации различаются главным образомвозможностью наследования: генеративные – только по наследству, соматические – 2 судьбы не играют роли в наследственности. Если организм размножается исключительно половым путем и клетки зародышевого пути уже на ранних этапах развития обособляются от соматических. Они могут передаваться потомству, если организм может размножаться бесполым путем для растений, у которых из соматических клеток впоследствии развивается почка, которая затем дает цветок, то соматические мутации имеют огромное значение. Соматические мутации могут вызывать злокачественные опухоли у человека. Не исключено, что они имеют отношение к процессам старения организма. Прямые и обратные мутации. Обычно мутации, вызывающие изменения от дикого типа к новому, называют прямым, а от мутантного к дикому – обратные. Прямые и обратные мутации возникают с разной частотой. Пр.: аморфные мутации не дают реверсией к норме. Такие мутации связаны с повреждением или делецией генов. Возникновение обратной мутации свидетельствуют о том, что при прямом мутировании ген не потерен, а изменен. Плейотропный эффект мутаций. Большинство мутаций затрагивает несколько признаков. Такое множественное проявление мутаций носит название плейотропии и характерно для большинства генов. Это легко объяснить, т.к. продукт практически каждого гена используется чаще всего в нескольких, а иногда в очень многих процессах роста и развития. Для людей, страдающих арахнодактилией (доминантная мутация) типичны изменения пальцев рук и ног. Но наблюдаются также врожденный порок сердца и вывихи хрусталика глаза. Галактоземия – обусловлена рецессивной мутацией гена, кодирующего галактозо – 1 – фофсфатуридилтрансферазу – фермент необходимый для усвоения клетками молочного сахара. Ведет к слабоумию, слепоте и циррозу печени. Если больного младенца перевести на диету, не содержащую галактозу, то у ребенка совершенно нормальный фенотип.

Стволовые клетки – основатели каждого органа и ткани в нашем теле. Узкоспециализированные клетки, образующие печень, сердце, головной мозг и т.д. которые образовались вследствие сложного процесса специализации начального пула стволовых клеток, образованных сразу после оплодотворения. На протяжении всей жизни мы продолжаем полагаться на работу стволовых клеток при травмировании, замене тканей и клеток, которые теряются каждый день, например, кожи, волос, клеток крови и оболочки нашего кишечника. Следовательно, стволовые клетки не являются искусственным или созданным в лаборатории, они сопровождают нас всю жизнь от момента оплодотворения и до смерти, являясь абсолютной физиологической необходимостью для нормального функционирования организма. Кроме того, стволовые клетки – это особый тип клеток, который отличается от всех других клеток взрослого организма не менее чем двумя ключевыми признаками – способностью к самовосстановлению и способностью давать начало специализированным типам клеток (дифференцироваться). Способность к самовосстановлению означает, что во время деления стволовая клетка может давать начало не двум идентичным дочерним клеткам, а одной такой же стволовой клетке и другой более специализированной клетке. Благодаря способности стволовых клеток к саморепликации, их пул остается с нами на всю жизнь. Все ли стволовые клетки одинаковы? Нет, это не так. Основное отличие, по которому можно выделить несколько категорий стволовых клеток – потенциал к образованию разного спектра специализированных клеток. Так, наиболее всемогущая клетка, которая способна образовывать весь организм, включая вспомогательные структуры, такие как плацента, пуповина является тотипотентной (лат. totus – целый, весь). Оплодотворенная сперматозоидом яйцеклеток (зигота) и клетки, возникшие в результате нескольких первых раундов разделения зиготы (бластомеры), являются тотипотентными. Со следующими делениями бластомеров формируется бластоциста – полый шар, где внутри содержится 150-200 клеток, так называемая «внутренняя клеточная масса». Именно клетки выделенные из бластоцисты являются эмбриональными стволовыми клетками и обладают способностью образовывать все 200+ типов клеток взрослого организма, кроме внеэмбриональных структур, то есть плюрипотентными (лат. Plures - много). Эмбриональные стволовые клетки бессмертны и могут воспроизводиться бесконечно, что позволяет получать их в большом количестве в лаборатории. Исследования, проводимые на эмбриональных стволовых клетках, важны с точки зрения понимания ранних этапов развития человека, что невозможно сделать никаким другим способом, изучения заболеваний и установления стратегии, которые в конечном счете могут привести к терапии. Стволовых клеток с плюрипотентным потенциалом нет во взрослом организме. Все стволовые клетки взрослого организма, или их еще называют соматические стволовые клетки, уже несколько специализированными и могут давать начало лишь нескольким типам клеток в пределах конкретной ткани или органа. Из-за способности стволовых клеток генерировать несколько типов клеток их характеризуют как мультипотентные (лат. Multus – несколько). Стволовые клетки взрослого организма способны воспроизводиться длительное время, но не бессмертны! Стволовые клетки были обнаружены в органах, которые требуют постоянного обновления, таких как кровь, кожа, кишечник, и даже менее регенеративных, например, мозг. Одна из самых горячих тем в исследовании стволовых клеток сегодня – исследование индуцированных плюрипотентных стволовых клеток (ИПСК). Эти клетки искусственно созданы в лаборатории из специализированных клеток человека, таких как клетки кожи, под действием смеси химических соединений. ИПСК по ряду характеристик соответствуют эмбриональным стволовым клеткам, а именно обладают способностью образовывать все типы клеток.

Стволовые клетки: виды и типы. Если учесть, как меняется популяция стволовых клеток с индивидуальным развитием человека, то можно выделить следующие подтипы:

● Эмбриональные стволовые клетки – плюрипотентные, присутствуют только на стадии бластоциста, а это ориентировочно 5 сутки после оплодотворения, до имплантационный период.

● Пренатальные стволовые клетки – стволовые клетки плода, плюрипотентные, в частности были выделены стволовые клетки нервного гребня, фетальные гемопоэтические стволовые клетки и предшественники клеток поджелудочной железы.

● Постнатальные стволовые клетки – стволовые клетки, выделенные из внеэмбриональных структур (амнион, плацента, пуповина) после рождения ребенка. Постнатальные стволовые клетки мультипотентны.

● Стволовые клетки взрослого организма (соматические) – стволовые клетки, которые присутствуют в спящем состоянии в органах и тканях взрослого организма, например, гемопоэтические стволовые клетки, мезенхимальные стволовые клетки, нейральные стволовые клетки и т.д. Потенциал таких стволовых клеток варьирует от мультипотентного (МСК) до унипотентного (предшественники эндотелия).
Наибольшим мифом и страхом перед применением стволовых клеток в терапии заболеваний является предположение, что они могут неконтролируемо делиться и дать начало опухоли. Однако только эмбриональные стволовые клетки, которые не применяются для терапии, будучи плюрипотентными, способны после трансплантации мышам, формировать тератомы, эмбриональные опухоли. В регенеративной медицине используются исключительно мультипотентные стволовые клетки, постнатального происхождения или полученные из взрослого организма, не способные формировать опухоли, что было подтверждено тысячами доклинических и сотнями клинических исследований. Поскольку использование стволовых клеток является инновационным подходом, их применение очень тщательно контролируется U.S. FDA (Food and Drug Administration) и другими организациями.

Где находятся стволовые клетки? Ученые выделяют следующие их типы: 1. ГСК (гемопоэтические стволовые клетки) – стволовые клетки, которые дают начало всем клеткам крови. Трансплантация костного мозга – это и есть трансплантация гемопоэтических стволовых клеток, которая началась еще с 1950-х годов. Сегодня, кроме костного мозга, источником гемопоэтических стволовых клеток может быть пуповинная кровь и плацента. Стволовые клетки пуповинной крови очень важны для лечения многих заболеваний, связанных с проблемами кроветворения. 2. МСК (мезенхимальные стволовые клетки) – мультипотентные стволовые клетки, способные восстанавливать элементы соединительной ткани – кости, хрящи, жировые отложения, а также важную часть кожи – дерму. МСК были впервые выделены из костного мозга А. Фриденштейном в 1960-х годах, как адгезивные клетки, фибробластовидной морфологии с клоногенным потенциалом и мультипотентным потенциалом к ​​дифференциации (превращению). Позже стало понятно, что почти все ткани и органы в своих периваскулярных нишах содержат клетки, похожие на МСК. Чтобы избежать недоразумений между исследователями при изучении МСК, полученных из разных тканевых источников, международное общество клеточной терапии в 2006 г. рекомендовало использовать термин мезенхимальные стромальные клетки вместо мезенхимальных стволовых клеток. В последние 30 лет, благодаря потенциалу к многолинейной дифференциации, иммуномодулирующим свойствам, секреции большого количества растворимых факторов роста, цитокинов и микроРНК, МСК становятся ключевым игроком в быстро растущей области клеточной терапии. Более 950 клинических испытаний, в течение 2011-2018 годов, на основе использования МСК, было зарегистрировано по всему миру (https://doi.org/10.1038/s41536-019-0083-6). Наиболее значительный терапевтический эффект МСК был показан при лечении реакции трансплантата против хозяина (РТПХ). В Канаде и Новой Зеландии, Prochymal MSCs были одобрены для лечения тяжелой формы РТПХ у детей, которая резистентна к лечению стероидами, сложных форм свищей при болезни Крона, остеоартрита, диабета II типа. Наиболее оптимальными источниками для изоляции и масштабирования МСК с последующим использованием в целях регенеративной медицины, учитывая избегание ряда этических проблем, достаточное количество материала необходимого для выделения МСК являются костный мозг, жировая ткань, пуповина и плацента. 3. Стволовые клетки-производные нервного гребня – это особая популяция мультипотентных стволовых клеток взрослого организма, которая присутствует в волосяном фолликуле, дерме, пульпе зуба и других тканях, и которая характеризуется рядом признаков клеток нервного гребня и является очень перспективной в лечении заболеваний нервной системы (рис 139).

Рисунок 139 - Плюрипотентные эмбриональные стволовые клетки происходят как клетки внутренней клеточной массы (ICM) внутри бластоцисты. Эти стволовые клетки могут стать любой тканью организма, кроме плаценты. Только клетки более ранней стадии зародыша, известного как морула, являются тотипотентными, способными стать всеми тканями организма и внезародышевой плацентой.

Применение стволовых клеток в науке и медицине. В последние несколько десятилетий исследования стволовых клеток ведутся очень активно. В 1999 году журнал “Science”, один из самых авторитетных научных журналов, признал открытие стволовых клеток третьим по значимости событием в биологии после расшифровки двойной спирали ДНК и программы «Геном человека». Что же нам дают эти стволовые клетки?1. Стволовые клетки – это, в первую очередь, уникальное средство для исследования понимания механизмов эмбрионального развития, выбора судьбы клеток, механизмов развития заболеваний и поиска путей их преодоления.2. Клеточная терапия – новое инновационное направление в медицине с использованием стволовых клеток в качестве терапевтических агентов. Стволовые клетки восстанавливают поврежденные ткани благодаря клеточной регенерации, секреции ряда соединений, факторов роста, цитокинов и т.п. и регуляции микроокружения.3. Исходные материалы для 3D-печати и 3D-плетения – использование стволовых клеток в программах 3D-печати, включая 3D-печать тканей/органов, усеянных живыми клетками.4. Валидация целевого препарата – валидация нового препарата, который предполагается должен быть эффективным при лечении определенного заболевания на специализированных дифференцированных клетках, полученных из стволовых клеток в лаборатории.5. Доставка лекарственных препаратов – доставка терапевтических препаратов через стволовые клетки и экзосомы стволовых клеток.6. Токсикологический скрининг – использование стволовых клеток для оценки влияния лекарства на биологические системы.

Здоровый образ жизни, включающий сбалансированное питание, достаточную физическую активность, отказ от вредных привычек и регулярные медицинские осмотры, является важной составляющей профилактики генетических заболеваний. Медицинская генетика играет ключевую роль в диагностике, лечении и предотвращении таких заболеваний, предлагая методы, направленные на выявление генетических дефектов, предсказание риска их возникновения и разработку методов лечения. Принципы здорового образа жизни для профилактики генетических заболеваний:

• Сбалансированное питание:

Обеспечивает организм необходимыми питательными веществами, витаминами и минералами, поддерживая нормальную работу всех систем, включая генетический аппарат. 

• Достаточная физическая активность:

Улучшает общее состояние здоровья, повышает иммунитет и способствует профилактике различных заболеваний, в том числе генетических. 

• Отказ от вредных привычек:

Курение, употребление алкоголя и наркотиков оказывают негативное влияние на генетический материал, повышая риск развития наследственных заболеваний. 

• Регулярные медицинские осмотры:

Позволяют выявить заболевания на ранних стадиях, в том числе и генетические, что значительно повышает эффективность лечения. 

Значение медицинской генетики:

• Диагностика:

Медицинская генетика предоставляет методы для выявления генетических дефектов, которые могут приводить к наследственным заболеваниям. Это включает в себя генетические тесты, анализ ДНК, изучение семейного анамнеза, ультразвуковое исследование и биопсию тканей. 

• Профилактика:

Медико-генетическое консультирование позволяет оценить риск рождения ребенка с наследственным заболеванием и предложить меры по его снижению, например, пренатальную диагностику. 

• Лечение:

Развитие медицинской генетики, включая такие направления, как генотерапия, открывает новые перспективы в лечении наследственных заболеваний. 

• Предотвращение негативного воздействия среды:

Медицинская генетика занимается изучением влияния факторов окружающей среды на наследственность, разрабатывая методы защиты от этих воздействий. 

Роль генетики в предотвращении и лечении генетических заболеваний:

• Пренатальная диагностика:

Позволяет выявить генетические аномалии у плода на ранних сроках беременности, давая возможность принять решение о дальнейшем ведении беременности. 

• Скрининг новорожденных:

Проводится для выявления генетических заболеваний, таких как фенилкетонурия, галактоземия, врожденный гипотиреоз, что позволяет начать лечение на ранней стадии. 

• Лечение генных заболеваний:

Генотерапия, направленная на исправление генетических дефектов, является перспективным методом лечения наследственных заболеваний. 

• Разработка лекарственных препаратов:

Генетические исследования позволяют создавать лекарственные препараты, направленные на коррекцию генетических дефектов. 

В целом, медицинская генетика играет все более важную роль в сохранении и укреплении здоровья человека, предоставляя возможности для профилактики, ранней диагностики и эффективного лечения наследственных заболеваний. 

 

Контрольные вопросы:

1. Какие основные методы используются в современной генетике человека для определения генотипа?

2. В чем суть метода полногеномного секвенирования и какие преимущества он даёт исследователю?

3. Что такое генотипирование и как его проводят с помощью ПЦР-анализа?

4. Чем отличаются соматические мутации от генеративных? Приведите примеры последствий каждой из них.

5. Что представляют собой стволовые клетки и какие перспективы открывает их исследование в медицине?

6. Какие принципы здорового образа жизни способствуют снижению риска генетических заболеваний?

7. Назовите основные направления профилактики генетических болезней.

8. Какие методы диагностики генетических заболеваний существуют в настоящее время?

9. Какое значение медицинская генетика имеет для предупреждения и лечения генетических заболеваний человека?

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Раздел 6. Эволюционная биология

Тема 6.1.Эволюционная теория и ее место в биологии

Цель: Изучение эволюционных идей, формирования представлений о механизмах и доказательствах эволюции, знакомство с основными положениями классической эволюционной теории Чарльза Дарвина и оценкой влияния эволюционного учения на развитие естественных наук.

Задачи:

1. Проследить исторический путь становления эволюционизма, начиная от античных философов и заканчивая классическими трудами XIX–XX веков.

2. Раскрыть содержание эволюционной теории и её положения, касающиеся естественного отбора, борьбы за существование и приспособленности организмов.

3. Провести обзор свидетельств эволюции, представленных различными группами доказательств (палеонтология, сравнительная анатомия, эмбриология, биохимия, молекулярная биология).

4. Проанализировать движущие силы эволюции, предложенные Чарльзом Дарвином, выделяя естественный отбор, борьбу за существование и адаптацию организмов к среде обитания.

Время: 1 час

Учебно-материальное обеспечение:

1.         Компьютер, экран, проектор;

2.         Электронная презентация к занятию.

Учебные вопросы:

1. Предпосылки возникновения эволюционной теории. Эволюционная теория и её место в биологии. Влияние эволюционной теории на развитие биологии и других наук.

2. Свидетельства эволюции: палеонтологические, биогеографические: сходство и различие фаун и флор материков и островов. Эмбриологические: сходства и различия эмбрионов разных видов позвоночных. Сравнительно-анатомические: гомологичные, аналогичные, рудиментарные органы, атавизмы. Молекулярно-биохимические: сходство механизмов наследственности и основных метаболических путей у всех живых организмов.

3. Эволюционная теория Ч. Дарвина. Предпосылки возникновения дарвинизма. Движущие силы эволюции видов по Дарвину.

 

Эволюционная теория — это система идей и концепций в биологии, утверждающих историческое прогрессивное развитие биосферы Земли, составляющих её биогеоценозов, а также отдельных таксонов и видов. Эволюционная теория объясняет механизмы и закономерности эволюционного процесса и является фундаментом современной биологической науки. Изучение эволюционных процессов помогает получать знания о биологических системах для решения актуальных проблем человечества.

Значение эволюционной теории в формировании естественно-научной картины мира. Эволюционная теория сыграла ключевую роль в формировании современной естественно-научной картины мира. Она объединила различные области биологии — систематику, палеонтологию, эмбриологию, генетику — в единую концепцию, объясняющую происхождение и развитие жизни на Земле. Эволюционные идеи изменили представления о неизменности видов и показали, что современное биологическое разнообразие — результат длительного исторического процесса.

Развитие представлений об эволюции.

1. Древние эволюционные идеи. Идеи об изменении живых организмов возникли ещё в античности. Философы Древней Греции, такие как Анаксимандр, предполагали происхождение животных из воды, а человека — из рыбы. Эмпедокл высказывал мысли о формировании организмов из отдельных частей и выживании наиболее приспособленных. Однако эти идеи носили умозрительный характер и не были подкреплены научными данными.

2. Эволюционные идеи Нового времени. В эпоху Возрождения и последующие века натуралисты, такие как Жорж Бюффон, начали предполагать изменяемость видов. Бюффон отмечал сходство между окаменелостями и современными организмами, предполагал вымирание и возникновение новых видов. Однако представления о неизменности видов ещё доминировали.

3. Теория Ламарка. Первую целостную эволюционную теорию предложил Жан Батист Ламарк в 1809 году в труде «Философия зоологии». Ламарк считал, что виды постепенно усложняются и изменяются под воздействием среды, а приобретённые признаки передаются потомству. Несмотря на новаторство, теория Ламарка не имела достаточных доказательств и критиковалась современниками.

4. Эпоха Дарвина (рис. 140)

Рисунок 140 – Чарльз Дарвин

Ключевым этапом в развитии эволюционной теории стала работа Чарльза Дарвина «Происхождение видов» (1859). Дарвин предложил механизм естественного отбора, объясняющий изменчивость видов и их приспособленность к среде. Он собрал обширный фактический материал, подтверждающий эволюцию, и показал, что виды эволюционируют со временем.

Доказательства биологической эволюции

На протяжении многих веков в западной цивилизации общепринятым объяснением многообразия живых организмов оставалась библейская история сотворения мира. Однако в конце XVIII — начале XIX в. ученые накопили достаточно материала для понимания того, что формы животных и растений на Земле менялись на протяжении ее истории. Наибольшее значение имели работы Ламарка и Сент-Илера во Франции, развитые рядом других ученых в разных странах. Завершением работ в этом направлении были работы Ч. Дарвина. В «Происхождении видов» Дарвин систематизировал огромное количество данных, полученных в исследованиях по нескольким независимым направлениям и указывающих на существование органической эволюции, происходившей в прошлом и продолжающейся в настоящее время. Для объяснения движущей силы эволюционных изменений он разработал теорию естественного отбора.

Доказательства эволюции:

Биогеографические;

Палеонтологические;

Цитологические;

Эмбриологические;

Морфологические;

Биохимические .

Гомологичные органы — органы, имеющие одинаковое происхождение, но выполняющие различные функции.

 

Гомологичные органы (рис.141) развиваются из одинаковых эмбриональных зачатков сходным образом и являются следствием дивергентного пути эволюции. Сравнивая представителей какой-либо крупной группы, можно обнаружить, что они обладают сходным общим планом структурной организации, но различаются по некоторым частям тела. В качестве примеров можно привести разные формы, которые принимают передние конечности у представителей разных классов позвоночных; задние конечности у представителей разных отрядов млекопитающих. Например, передние конечности представителей разных отрядов млекопитающих изменяются, приспосабливаясь к выполнению новых функций: крылья летучей мыши, роющие конечности крота, хватательные конечности обезьяны, плавательные конечности дельфина.

Рисунок 141 – Гомологичные органы

Гомологичные органы можно наблюдать у представителей других царств. Например, у растений корни могут видоизменяться в  корнеплоды, корни-ходули, воздушные корни и т. п., приспосабливаясь к выполнению новых функций.  К гомологичным органам относятся видоизменения листьев растений: усы гороха, колючки барбариса (см. видоизменения органов растений). Распространены видоизменения венчика (например, тычинок) у представителей разных семейств или порядков покрытосеменных.

Интересна гомология в строении ротового аппарата насекомых (рис. 142).  Это связано с разделением отрядов по типам питания: отряд перепончатокрылые (пчела) — лижуще-грызущий, отряд прямокрылые (саранча) — грызущий (исходный тип), отряд чешуекрылые (бабочка) — сосущий хоботок, отряд двукрылые (комар) — колюще-сосущий. Гомология в строение конечностей насекомых показывает особенности их передвижения. По строению конечности можно предсказать ее функцию, а зная образ жизни насекомого — предположить тип строения конечностей.

Рисунок 142 - Гомологичные органы насекомых

Рудиментарные органы (рис. 143)  — недоразвитые и нефункционирующие органы.

Рудиментарный орган гомологичен хорошо развитому функционирующему органу у других представителей той же самой группы. Так, у некоторых нелетающих птиц имеются рудиментарные крылья, у некоторых китов — кости таза, а у некоторых змей, в том числе у питона, — рудиментарные задние конечности. Эти структуры интерпретируются как остатки органов, гомологи которых хорошо развиты у других членов той же самой крупной группы. Подгруппа, обладающая таким рудиментарным органом, перешла в новое местообитание или к новому образу жизни, в условиях которых прежде функционировавший орган оказался бесполезным и под действием отбора сильно редуцировался, но зачатки его сохранились в качестве филогенетических остатков.

Рисунок 143 – Рудиментарные органы

Атавизмы (рис. 144) — признаки, свойственные отдаленным предкам, но отсутствующие у ближайших. Появление атавизмов объясняется тем, что гены, отвечающие за данный признак, сохранились в ДНК, но в норме не формируют структуры, типичные для предков. Примеры атавизмов: увеличение количества хвостовых позвонков у человека (хвостатость);сплошной волосяной покров на теле человека;добавочные пары молочных желез; отсутствие сплошной перегородки в сердце человека.  

Рисунок 144 – Атавизмы

Эмбриологические доказательства. Сходство процессов гаметогенеза у разных организмов. Наличие в развитии организмов, размножающихся половым путём, одноклеточной стадии – зиготы. Закон зародышевого сходства К.Бэра. В пользу эволюции органического мира говорят данные эмбриологии. Эмбриологами было обнаружено и изучено сходство начальных стадий эмбрионального развития животных. Все многоклеточные животные развиваются из одной оплодотворенной яйцеклетки. В процессе индивидуального развития они проходят стадии дробления, бластулы, гаструлы, образования трехслойного зародыша, формирования органов из зародышевых листков. Сходство зародышевого развития животных свидетельствует о единстве их происхождения. В эмбриональном развитии организмов проявляются признаки, которых во  взрослом состоянии нет — это признаки эволюционных предков. Все организмы начинают развитие с одноклеточной стадии (зиготы); Двухслойный зародыш (гаструла) соответствует кишечнополостным.

Закон зародышевого сходства Карла Бэра. Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы: Наиболее общие признаки любой крупной группы животных появляются у зародыша раньше, чем менее общие признаки;  После формирования самых общих признаков появляются менее общие, и так до появления особых признаков, свойственных данной группе;  Зародыш любого вида животных по мере развития становится все менее похожим на зародышей других видов и не проходит через поздние стадии их развития; Зародыш высокоорганизованного вида может обладать сходством с зародышем более примитивного вида, но никогда не бывает похож на взрослую форму этого вида.

К. Бэр, не будучи эволюционистом, не мог связывать открытые им закономерности индивидуального развития с развитием вида (филогенеза). Поэтому сделанные им обобщения имели значение не более чем эмпирических правил. Развитие эволюционной идеи в последующем позволило объяснить сходство ранних зародышей (рис. 145) их историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением друг от друга — действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов и видов в процессе эволюции.

Рисунок 145 – Эмбрионы позвоночных животных — черепахи, курицы, кролика, человека (сверху вниз) — на разных стадиях развития (слева направо).

Вскоре после открытия закона зародышевого сходства Ч. Дарвин показал, что этот закон свидетельствует об общности происхождения и единства начальных этапов эволюции в пределах типа.

Палеонтологические доказательства: Ископаемые остатки; Окаменелые отпечатки; Филогенетические ряды; Вымершие организмы; Переходные формы.

Переходные формы — формы организмов, сочетающие признаки более древних и более молодых групп. Такие ископаемые переходные формы служат доказательством эволюции, поскольку свидетельствуют об исторической связи разных групп организмов. Ископаемая форма юрского периода — археоптерикс — долгое время считалась связующим звеном между рептилиями и птицами. Археоптерикс — животное с длинным, как у рептилий, хвостом, свободными позвонками, развитыми зубами (признаки рептилий). Тело археоптерикса покрыто перьями, передние конечности в виде крыльев; частично пневматические кости (признаки птиц). На данный момент известно, что археоптерикс не являлся предком птиц, а был слепой ветвью эволюции рептилий (рис. 146).

Рисунок 146  - Археоптерикс

Истинным примером переходной формы являются предки современных лошадей. Примерами переходных форм являются кистеперые рыбы, связывающие рыб с вышедшими на сушу земноводными; семенные папоротники — переходная форма между папоротниковидными и голосеменными.

Клеточные доказательства основываются на положениях клеточной теории. Все живые организмы – растения, грибы, животные, бактерии – состоят из клеток, имеющих общий план строения и сходный химический состав.

Генетико-биохимические доказательства демонстрируют удивительное сходство молекулярной организации живых существ. Это относится к материальному субстрату наследственности (нуклеиновые кислоты), основным физиологическим процессам клетки и осуществляемым в ней биохимическим реакциям. Организмы используют в основном одни и те же составляющие для построения биомолекул (например, белки построены из 20 аминокислот). У всех одинаков генетический код. Геномы разных организмов имеют между собой много общего.

Биогеографические доказательства основаны на особенностях развития организмов, длительное время изолированных от других. Наиболее ярким примером тому является эволюция сумчатых в Австралии, которые за длительное время освоили те же экологические ниши, что и плацентарные млекопитающие на других континентах. Чем длиннее история острова и чем надежнее он изолирован, тем более своеобразная на нем фауна и флора. Биогеография знает великое множество примеров неповторимости живого мира островов. Рассмотрим, например, Мадагаскар. Здесь отсутствует большинство типично африканских животных — нет антилоп, жирафов, носорогов, слонов. Характерной особенностью фауны змей является полное отсутствие наземных ядовитых змей: гадюковых и аспидовых, а также питонов.  Из 47 родов мадагаскарских млекопитающих 33 — эндемики острова. Лемуры встречаются ныне только на Мадагаскаре. Остров отделился от Африки около 170 млн лет назад. Тогда существовали только примитивные ранние млекопитающие. Возможно, лемуры и мелкие хищники — виверы — попали на остров около 30 миллионов лет назад на огромных плавучих островах, которые иногда отрываются от берегов тропических рек и плывут вниз по течению.

Предпосылки возникновения эволюционной теории Дарвина. Общественно-экономические предпосылки возникновения эволюционной теории Дарвина связаны с бурным развитием капитализма в Англии, который привёл к росту городов и развитию сельского хозяйства. Возникла необходимость улучшения существующих сортов растений и пород животных, что привело к развитию селекции. Создавались новые породы животных и сорта растений. Становилось очевидным, что живые организмы могут изменяться и приспосабливаться к условиям. На создание теории Ч. Дарвина повлияли также экономические учения А. Смита и Т. Мальтуса, которые выдвигали идеи свободной конкуренции, перенаселения, естественной гибели неудачливых конкурентов.

Естественнонаучными предпосылками возникновения эволюционного учения Дарвина являются: развитие астрономии и геологии; успехи систематики растений и животных; развитие биогеографии и палеонтологии; развитие сравнительной анатомии и эмбриологии; создание клеточной теории; эволюционное учение Ламарка. Накапливались факты, несовместимые с представлениями о неизменности природы.  Так, немецкий философ И. Кант пришёл к заключению, что Земля и вся Солнечная система не существовали вечно, они возникли и постоянно изменяются.  Английский учёный Ч. Лайель утверждал, что поверхность Земли постоянно изменяется под воздействием климата и других факторов. Химики нашли доказательства единства живой и неживой природы. Появились и стали бурно развиваться сравнительная анатомия, эмбриология, биогеография, палеонтология. Накопившийся фактический материал о многообразии живых организмов, ископаемых формах, сходстве строения и этапов развития зародышей требовал осмысления и объяснения. Кругосветное путешествие на корабле «Бигль» (рис.147). За время экспедиции Дарвин побывал в Африке, Южной Америке и Австралии. Он собрал богатейший материал, работа над которым и привела к созданию теории естественного отбора.

Рисунок 147 -  Маршрут путешествия Ч. Дарвина на корабле "Бигль"

Положения теории Ч. Дарвина: -В пределах каждого вида живых организмов существует индивидуальная наследственная изменчивость признаков. -Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии. -Условия среды разнообразны и изменчивы. -Жизненные ресурсы ограничены, и поэтому должна возникать борьба за существование. -В условиях борьбы за существование выживают и дают потомство наиболее приспособленные особи, имеющие те признаки, которые случайно оказались адаптивными к данным условиям среды. -Новые признаки возникают не направленно — в ответ на действие среды, а случайно. Немногие из них оказываются полезными в конкретных условиях.-Потомки выжившей особи, которые наследуют полезные признаки, оказываются более приспособленными к данной среде, чем другие представители популяции.-Выживание и преимущественное размножение приспособленных особей Дарвин назвал естественным отбором.  Основным механизмом понимания Дарвином изменяющихся природных условий в качестве движущей силой естественного отбора, сыграл искусственный отбор, сделавший привычным взгляд на одомашненных животных и одомашненные растения как на результат такого отбора.

Основные движущие силы эволюции по Ч. Дарвину:

наследственная изменчивость;

борьба за существование;

естественный отбор.

Естественный отбор задает направление эволюционного процесса.

Наследственная изменчивость (тема 5.3.). Сами по себе мутации лишь создают материал для естественного отбора. Они не определяют направления эволюции, так как возникают случайно и не имеют приспособительного значения. Мутации: положительные мутации — мутации, полезные в данных условиях; отрицательные мутации — мутации, вредные в данных условиях; нейтральные мутации — мутации, не влияющие на жизнедеятельность организма в данных условиях.  Но так как условия постоянно изменяются, мы не можем предсказать, какое значение будет иметь данная мутация завтра. Это говорит об относительности характера мутаций.

Комбинативная изменчивость. Комбинативная изменчивость возникает благодаря гетерозиготности организмов в популяции и проявляется практически всегда. Мутационная является более редкой и часто приводит к появлению вредных признаков, но позволяет организмам приобретать принципиально новые свойства.

Борьба за существование — это совокупность отношений, существующих между организмами и условиями среды. Побеждают в борьбе за существование и продолжают род наиболее приспособленные особи, которые могут передать потомкам совокупность «выигрышных» признаков, что способствует сохранению популяции.

Формы борьбы за существование: борьба с неблагоприятными условиями среды; наиболее серьезное влияние оказывает в период новорожденности; межвидовая борьба за существование — борьба за природные ресурсы: территорию, убежища, пищу, воду, солнечный свет (у растений) и т. п.; внутривидовая борьба за существование — борьба за природные ресурсы и полового партнера. По мнению Ч. Дарвина, наиболее жесткая форма борьбы, так как происходит между животными, занимающими одну экологическую нишу, т. е. использующими одинаковые ресурсы.

Естественный отбор — это процесс отбора генотипов особей, наиболее приспособленных к данным условиям среды, и устранения генотипов особей, менее приспособленных к данным условиям.

 

Контрольные вопросы:

1. Какие исторические и научные предпосылки привели к возникновению эволюционной теории?

2. В чём заключается основная концепция эволюционной теории и какое место она занимает в биологии?

3. Как повлияла эволюционная теория на развитие биологии и других наук?

4. Какие палеонтологические свидетельства подтверждают идею эволюции?

5. Какие факты эмбриологии свидетельствуют о родственных связях между разными видами позвоночных?

6. Какие анатомические признаки считаются гомологичными органами и почему?

7. Что такое аналоги органов и рудименты, и каким образом они служат свидетельствами эволюции?

8. В чём проявляется сходство механизмов наследственности и основных метаболических путей у всех живых организмов?

9. Какие основные движущие силы эволюции описал Чарльз Дарвин в своей теории?

 

Тема 6.2.

Микроэволюция и макроэволюция

Цели: Формирование у студентов глубоких знаний о синтетической теории эволюции (СТЭ), овладение пониманием главных сил и факторов, определяющих эволюционное развитие видов, развитие навыков анализа конкретных примеров приспособления организмов и выявления путей видообразования, о макроэволюционных процессах, формах и направлениях эволюционного развития, раскрытие сути необратимости эволюции, а также развитие умения анализировать и сравнивать различные эволюционные концепции и механизмы.

Задачи:

1. Познакомить учащихся с понятием макроэволюции и отличием от микроэволюции.

2. Объяснить, как формируется новое разнообразие крупных таксонов (родов, семейств, классов).

3. Раскрыть содержание основных форм эволюции: филетической, дивергентной, конвергентной и параллельной.

4. Привести примеры необратимых изменений в эволюции.

Время: 1 час

Учебно-материальное обеспечение:

1.         Компьютер, экран, проектор;

2.         Электронная презентация к занятию.

Учебные вопросы:

1. Синтетическая теория эволюции (СТЭ) и её основные положения.

2. Микроэволюция. Популяция как единица вида и эволюции. Движущие силы (факторы) эволюции видов в природе. Мутационный процесс и комбинативная изменчивость. Популяционные волны и дрейф генов. Изоляция и миграция.

3. Естественный отбор – направляющий фактор эволюции. Формы естественного отбора.

4. Приспособленность организмов как результат эволюции. Примеры приспособлений у организмов. Ароморфозы и идиоадаптации.

5. Вид и видообразование. Критерии вида. Основные формы видообразования: географическое, экологическое.

6. Макроэволюция.

7. Формы эволюции: филетическая, дивергентная, конвергентная, параллельная.

8. Необратимость эволюции.

СТЭ – современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего генетики и дарвинизма. Она так же опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и др.

Положения синтетической теории (Хаксли и Симпсон)

-Элементарной единицей эволюции считается популяция;

-Материалом для эволюции является мутационная и рекомбинационная изменчивость;

-Естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;

-Дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;

-Вид есть система популяций, репродуктивно изолированных и экологически обособленных от популяций других видов;

-Видообразование (микроэволюция) происходит в результате работы генетических изолирующих механизмов в условиях географической изоляции.

Микроэволюция (рис.148). Видообразование — это эволюционное превращение генетически открытых систем — популяций в генетически закрытые системы — новые виды. Следовательно, образование видов является основным результатом микроэволюции. Микроэволюция — начальный этап эволюционного процесса, который протекает внутри вида и приводит к образованию новых видов. Учение о микроэволюции развито  Н. В. Тимофеевым-Ресовским. Микроэволюция осуществляется непосредственно внутри популяций, где встречаются особи с различными генотипами, и является следствием происходящих там мутаций и комбинаций генов.  Естественный отбор постепенно меняет генный состав популяции (генофонд), что может привести к образованию нового подвида, а затем и вида.

Рисунок 148 – Схема микроэволюции

Предпосылками видообразования, как и эволюции в целом, являются элементарные эволюционные факторы, движущими силами — борьба за существование и естественный отбор.

Популяция — самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому её называют элементарной единицей эволюции. Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции — эволюция происходит только в группе особей.

Естественный отбор идет по фенотипам (признакам), поэтому для эволюции нужно разнообразие особей в популяции. Отбирая наиболее "выгодные" фенотипы, естественный отбор оставляет "выгодные" генотипы (комбинации генов). В результате выживают и оставляют потомство особи с наиболее выгодными в данных условиях генотипами. Совокупность генотипов всех особей популяции — генофонд — основа микроэволюционных процессов в природе.

Вид как целостная система не может быть принят за единицу эволюции, т.к. обычно виды распадаются на составные их части — популяции. Вот почему роль элементарной эволюционной единицы принадлежит популяции.

Генетические основы эволюции (тема 5.3). Мутации и комбинации — элементарный эволюционный материал. Мутации генов и хромосом — единственный источник новых изменений. Они возникают медленно, но непрерывно и затрагивают любые, даже биологически важные признаки, такие, как способность к скрещиванию, плодовитость, общая жизнеспособность и др. Конечно, несколько появившихся мутаций еще не изменят популяцию. Но, возникая непрерывно, они будут накапливаться из поколения в поколение в гетерозиготном, скрытом виде, пока вероятность скрещивания гетерозиготных особей не будет достаточно большой. Изучение большого числа природных популяций подтвердило вывод С. С. Четверикова о их насыщенности разнообразными мутациями. В разных популяциях частоты мутантных генов различны. Практически нет двух популяций, в которых мутации возникали бы с одинаковой частотой и затрагивали бы одни и те же признаки. Все это, вместе взятое, дает основание полагать, что именно мутации являются элементарным эволюционным материалом, с которым «работает» естественный отбор. Возникнув, отдельные мутации оказываются в соседстве с другими мутациями, входят в состав новых генотипов, т.е. возникают множество сочетаний аллелей и неаллельных взаимодействий.

Важным источником генетического разнообразия в популяциях является поток генов (рис. 149) – обмен генами между популяциями одного вида в результате миграции отдельных особей из популяции в популяцию. При этом гены мигрирующих особей включается при скрещивании в генофонд популяции. В результате таких скрещиваний генотипы потомства отличаются от генотипов родителей. В данном случае происходит перекомбинация генов на межпопуляционном уровне. Большую роль в осуществлении потока генов играют миграции, кочевки, перелеты, перенос пыльцы и семян ветром, насекомыми.

Рисунок 149 – Миграция. Поток генов

Дрейф генов – случайные (ненаправленные) изменения концентрации генов в популяции. В результате дрейфа генов небольшая изолированная популяция может утрачивать или фиксировать гены независимо от их полезности. Дрейф генов непредсказуем. Небольшую популяцию он может привести к гибели, а может сделать ее еще более приспособленной к данной среде и усилить ее дивергенцию от родительской популяции. Он происходит вследствие увеличения количества гомозигот при близкородственном скрещивании. Эффект бутылочного горлышка (рис. 150): Резкое сокращение численности популяции из-за какого-либо события, например, стихийного бедствия, может привести к тому, что выжившие особи будут представлять собой случайную выборку генов, и их потомство будет иметь измененный генофонд по сравнению с исходной популяцией. Например, северные морские слоны были почти полностью истреблены охотниками, и современная популяция имеет очень низкое генетическое разнообразие.

Рисунок 150 – Дрейф генов (Эффект бутылочного горлышка)

Популяционные волны (рис. 151) (волны жизни). Популяционные волны — колебания численности особей в популяции. Их причинами могут быть различные изменения окружающей среды: засуха, наводнения, снежные зимы, болезни, наличие паразитов, врагов, нехватка кормовых ресурсов и др. В урожайные годы численность особей в какой-либо популяции может повыситься, вслед за чем произойдет ее спад.

Рисунок 151 – Графическое изображние популяционных волн

Например, увеличение количества зайцев через некоторое время приводит к возрастанию числа волков и лис из-за достаточного количества пищи (зайцев).

Предпосылки (элементарные факторы) эволюции.

Дарвин считал основными предпосылками эволюции наследственную изменчивость и безудержное стремление организмов к размножению. Позднее к ним добавили еще несколько факторов: изоляцию, миграцию и динамику численности популяций.

Изоляция – для осуществления микроэволюции необходимо, чтобы вид был гетерогенен, т.е. состоял из популяций, в которых могли бы накапливаться мутировавшие аллели.

Таблица 23

Виды изоляции.

Географическая изоляция — пространственное разобщение популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида (водные преграды для наземных организмов, участки суши для обитателей водоемов, горы, крупные автомагистрали и т. п.). Ей способствует малоподвижный или неподвижный (у растений) образ жизни.
Биологическая изоляция создает условия, которые не допускают скрещивания, а если оно происходит, исключают развитие нормального потомства. Выделяют несколько типов:
Экологическая изоляция: разделение по экологическим нишам внутри популяции (особенности окраски покровов, изменение пищевого рациона, размножение в разные сезоны, использование в качестве хозяина организмов разных видов (у паразитов).	Этологическая (поведенческая) изоляция: появление различий в ритуале ухаживания, окраски, запахов, «пения» самцов из разных популяций.
Морфологическая изоляция: различия в структуре органов размножения, разница в размерах тела, препятствующие скрещиванию. У растений такая форма изоляции возникает при приспособлении цветка к определенному виду опылителей.	Генетическая (репродуктивная) изоляция: несовместимость гамет, гибель зигот непосредственно после оплодотворения, стерильность или малая жизнеспособность гибридов. Репродуктивная изоляция является непреодолимым барьером для скрещивания.

Миграция – процесс, противоположный изоляции. Его сущность состоит в перемещении организмов или генеративного материала (например, спор, семян, плодов и тд).

Движущие силы эволюции – причинами или движущими силами эволюционного процесса являются открытые Дарвином (тема 6.1.) борьба за существование и естественный отбор. Они ведут к выживанию наиболее приспособленных особей, которые участвуют в размножении и передают свои признаки потомству, тем самым увеличивая количество носителей наиболее удачных генотипов.

Естественный отбор — это процесс отбора генотипов особей, наиболее приспособленных к данным условиям среды, и устранения генотипов особей, менее приспособленных к данным условиям Более приспособленные к данным условиям среды особи оставляют больше потомков, чем менее приспособленные. Естественный отбор является движущей силой эволюции.

Стабилизирующий отбор (рис. 152) — форма естественного отбора, при котором действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Ведет к сужению нормы реакции (пределов, в которых в зависимости от условий внешней среды может изменяться определенный признак) признака при постоянных условиях окружающей среды.

Рисунок 152 – Графическое изображение стабилизирующего отбора

Пример:

• сохранение особей со средней плодовитостью. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее.

• выживание детенышей со средним весом.

• учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Движущий отбор (рис. 153) — форма естественного отбора, при котором происходит сдвиг нормы реакции признака. В результате в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг нормы реакции признака в определенном направлении. Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определенном направлении, перемещая соответственно и норму реакции.

Рисунок 153 – Графическое изображение движущего отбора

Пример:

«Индустриальный меланизм английских бабочек»: резкое повышение доли меланистических (имеющих темную окраску) особей в тех популяциях бабочек, которые обитают в промышленных районах.

Искусственный отбор является, по сути, ускоренным движущим отбором. Чтобы вывести новую породу кур, требуется 3–6 лет, а чтобы получить расу (форму) насекомых, устойчивых к ядохимикатам, достаточно обработать поле и среди массы погибших насекомых найти единицы выживших. От них и возьмет свое начало новая форма. Провеивая семена культурных злаков, человек отделял семена сорняка погремка большого, у которых было крыло. В результате изменчивости на полях остались сорняки с бескрылыми семенами, т. к. их отвеять было невозможно, они оставались в семенном материале и размножались в посев.

Дизруптивный (разрывающий) отбор (рис. 154) — форма естественного отбора, благоприятствующая двум или нескольким направлениям изменчивости, но не благоприятствующая промежуточному состоянию признака.

При действии дизруптивного отбора внутри популяции возникает полиморфизм — несколько отчетливо различающихся фенотипических форм.

 

 

Рисунок 154 – Графическое изображение дизруптивного отбора

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают все лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.

Приспособленность организмов, или адаптация, является результатом эволюции и выражается в приобретении организмами таких признаков, которые повышают их шансы на выживание и размножение в конкретной среде обитания. Адаптации могут быть морфологическими (изменения во внешнем строении), физиологическими (изменения в работе органов и систем), поведенческими (изменения в поведении). Ароморфозы и идиоадаптации – это два основных направления эволюционного процесса, приводящие к различным видам приспособлений.

Примеры приспособлений у организмов:

Морфологические: Покровительственная окраска: маскировка, позволяющая сливаться с окружающей средой, чтобы избежать хищников или успешно охотиться. Предостерегающая окраска: яркая окраска, предупреждающая об ядовитости или неприятном вкусе животного. Различные формы клювов у птиц: приспособление к определенному типу пищи. Колючки у растений: защита от поедания травоядными. Утолщенная кутикула у растений пустынь: снижение испарения влаги.

Физиологические:Секреция яда: защита от хищников или нападения на жертву. Способность впадать в спячку: пережить неблагоприятные условия. Способность мигрировать: избегать неблагоприятных условий.

Поведенческие: Охота в стае: увеличение шансов на успешную охоту. Строительство гнезд: защита потомства. Миграции: поиск более благоприятных условий.

Ароморфозы и идиоадаптации: Ароморфозы: крупные эволюционные преобразования, повышающие уровень организации и приводящие к освоению новых сред обитания.  Примеры: появление многоклеточности, появление легких и конечностей у позвоночных, теплокровность у птиц.  Идиоадаптации: мелкие приспособления, позволяющие организмам более эффективно использовать определенную среду обитания.  Примеры: разные типы клювов у птиц, форма тела рыб, приспособления к опылению у растений. Ароморфозы возникают реже, но приводят к появлению новых крупных таксонов, в то время как идиоадаптации многочисленны и разнообразны, обеспечивая приспособление к конкретным условиям в рамках уже существующих таксонов. В результате действия естественного отбора сохраняются особи с полезными признаками, что ведет к совершенствованию приспособленности организмов к среде обитания.

Вид — совокупность особей, способных свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство, сходных по морфологическим и физиологическим признакам, имеющих общее происхождение, занимающих в природе общий ареал и приспособленных к определённым условиям среды.

Критерии вида — это признаки, по которым представители одного вида отличаются от представителей других видов. Морфологический критерий вида. Под ним подразумевается сходство внешнего и внутреннего строения особей вида и их отличия от представителей других видов. Эволюционно далёкие друг от друга виды без труда различит по внешнему виду даже ребёнок, но в случае близкородственных видов это может быть непросто даже для специалиста. Считается, что виды-двойники встречаются среди животных, которые используют для поиска партнёра прежде всего запах (насекомые, грызуны). На примере видов-двойников у мух дрозофил, однако, было показана видоспецифичность строения полового аппарата, которое может лежать в основе репродуктивной изоляции этих видов.

Цитогенетический критерий. Для каждого вида характерен уникальный кариотип — набор хромосом, характеризующийся их числом, размерами, положением центромеры, рисунком дифференциального окрашивания. Вопрос определения близких, внешне сходных видов часто становится серьёзной научной проблемой. Существуют так называемые виды-двойники, которые морфологически не отличаются, однако являются генетически изолированными. Так, анализ хромосомного набора позволил разделить вид полёвка обыкновенная на 4 вида: Полёвка обыкновенная — 46 хромосом, Полёвка восточноевропейская — 54 хромосомы, Полёвка киргизская — 54, но другой морфологии, Полёвка закаспийская — 52 хромосомы. Бывают, однако, случаи, когда далёкие виды имеют одинаковые кариотипы, например, представители семейства кошачьих, а бывает, что, наоборот, представители одного вида варьируют по числу хромосом (например, обыкновенная бурозубка).

Молекулярно-биологический критерий. Между видами существуют молекулярные различия. Это, прежде всего, различия в последовательности белков и ДНК, возникшие в ходе эволюции. До появления эффективных технологий определения последовательности ДНК в основном применялись данные по подвижности белков при электрофорезе (она характеризует размеры и заряд белковых молекул). В настоящее время методы чтения ДНК стремительно развиваются и удешевляются, и уже накоплено много данных о последовательности ДНК разных организмов. Эти данные обязательно используются для характеризации видов. По последовательностям ДНК строят филогенетические деревья организмов — реконструкции путей эволюционного расхождения (дивергенции), основанные на установлении последовательности возникавших замен в ДНК. В ДНК есть эволюционно консервативные участки, то есть сохраняющиеся относительно неизменными в ходе эволюции, и вариабельные — переменчивые. Консервативные участки в основном отвечают за жизненно важные функции, кодируют белки и РНК, практически не отличающиеся внутри огромных групп организмов. Например, один из главных белков цитоскелета актин очень мало отличается у всех эукариот. Медленно меняются рибосомные РНК. Их последовательности очень удобно использовать для построения филогении на уровне типов и классов.  Вариабельные участки могут варьировать даже у особей внутри вида. Их, например, используют для генетической идентификации и геномной дактилоскопии («снятии генетических отпечатков пальцев») людей в судебной медицине и криминалистике.

Биохимический критерий. Один из основных критериев вида у микроорганизмов, прежде всего у бактерий. Морфологически бактерии отличаются мало — имеется всего несколько стандартных типов форм. Гораздо большим разнообразием характеризуется морфология бактериальных колоний (цвет, блеск, фактура поверхности). Но наиболее разнообразны среди прокариот типы их метаболизмов. Именно метаболизм определяет экологическую нишу бактерии, а это, в свою очередь, один из главных критериев вида в отсутствие полового размножения. Метаболические особенности прокариот легко установить, выращивая их на селективных средах — средах, в которых имеется определённый набор веществ (источников углерода, азота и т. п.). На определённой среде могут расти только те бактерии, которые могут использовать наличествующие в ней вещества в своём метаболизме и синтезируют все недостающие вещества самостоятельно. Во многие среды также добавляют индикаторы, которые меняют цвет, если бактерии в ходе роста преобразуют среду и меняют ее рН.  Хотя метаболизм многоклеточных организмов, как правило, варьирует от вида к виду гораздо меньше, тем не менее этот критерий может быть существенным и для них. Например, виды растений могут отличаться по спектру синтезируемых алкалоидов, флавоноидов, эфирных масел, будучи очень близкими морфологически.

Экологический критерий вида. Это экологическая ниша вида — совокупность оптимальных для вида значений факторов среды, его связей с другими организмами. Каждый вид занимает свою экологическую нишу. Согласно принципу конкурентного исключения Гаузе, два вида в одной экосистеме не могут занимать одну и ту же нишу — один будет неизбежно вытеснен другим.

Географический критерий вида. Каждый вид имеет свой ареал — область распространения. Однако данный критерий не абсолютен. В частности, ареалы разных видов могут сильно перекрываться, и наоборот, ареалы некоторых видов разорваны. Отдельную проблему представляют кольцевые ареалы некоторых видов. «Кольцевыми видами» называют комплексы близкородственных форм, постепенно расселявшихся вокруг какой-либо географической преграды, причем крайние, наиболее сильно разошедшиеся формы, встретившись по другую сторону преграды, уже не могут скрещиваться, хотя всё ещё соединены непрерывным рядом взаимно совместимых разновидностей.

Физиологический критерий вида. К нему относятся особенности процессов жизнедеятельности организма и отдельных систем органов. В первую очередь учитывается физиология размножения: возраст достижения половой зрелости, длительность беременности, количество детенышей, длительность периода вскармливания (у млекопитающих) и т.п.

Этологический критерий. К нему относятся особенности видового поведения. В первую очередь учитывается особенность поведения в брачный период, период гнездования, забота о потомстве.

В зависимости от исходной формы изоляции, приведшей к разобщению популяций, различают два способа видообразования: аллопатрическое (географическое) и симпатрическое (экологическое).

Аллопатрическое (греч. allos — разный, patris — родина) видообразование осуществляется на основе географической изоляции, т. е. пространственного разобщения популяций. Следовательно, формирование из этих популяций рас и подвидов происходит на разных территориях. Поэтому когда аллопатрическое видообразование завершается, вновь образовавшиеся виды занимают разные ареалы.Примером аллопатрического видообразования может служить возникновение родственных видов ландыша из одного исходного, произраставшего в лесах Евразии несколько миллионов лет назад. Вследствие изменения климата ареал этого вида был длительное время разделен ледниками на несколько частей, что и привело в итоге к формированию новых видов. Сходным образом, вследствие географической изоляции, в различных районах Северной Америки образовались три подвида пятнистой неясыти (птица семейства Совиные) и два подвида американской белки.

Симпатрическое (греч. syn — вместе, patris — родина) видообразование обусловлено биологической изоляцией (вспомните, какие ее виды вам известны). При таком способе видообразования возникновение новых рас и подвидов происходит на общей территории. Поэтому ареалы образующихся видов изначально перекрываются или полностью совпадают. Так, обитая в одних и тех же лесах, особи одних популяций черного дрозда предпочитают глухие участки, а других, наоборот, держатся ближе к окраинам леса. Это послужило причиной того, что в настоящее время вид черный дрозд распадается на два подвида. Из-за разливов Волги в пойменных лугах этой реки образовались по два вида житняка, щетинника и некоторых других злаков. У одних видов цветение и плодоношение происходит до разлива, у других — после него.

Макроэволюция - процесс формирования надвидовых таксонов (семейств, отделов, типов, классов). К макроэволюции можно отнести и возникновение и развитие жизни на Земле. Процесс эволюции не обязательно связан с усложнением организации. Именно поэтому в современной живой природе одновременно с высокоорганизованными формами существуют и низкоорганизованные. Ж. Б. Ламарк объяснял существование примитивных форм постоянным самозарождением простых организмов из неорганической материи. Ч. Дарвин же считал, что существование высших и низших форм не представляет затруднений для объяснения, «так как естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных, не предполагает обязательного прогрессивного развития — он только дает преимущество тем изменениям, которые благоприятны для обладающего ими существа в сложных условиях жизни… А если от этого нет никакой пользы, то естественный отбор или не будет вовсе совершенствовать эти формы, или усовершенствует их в очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современной низкой ступени организации».

Направление макроэволюции:

Ароморфоз – приспособительное изменение общего значения, повышающее уровень организации и жизнеспособность особей, популяций видов. Усложнение организации приводит к возникновению новых крупных систематических групп.

Идиоадаптация – частные приспособительные изменения, полезные в данной среде обитания и возникающие без изменения общего уровня организации. Обычно мелкие систематические группы – виды, роды, семейства – в процессе эволюции возникают путем идиоадаптации (различные формы тела рыб, оперение у птиц)

Дегенерация – приспособительные изменения организмов, приобретаемые путем понижения уровня общей организации – упрощения строения и функций. Общая дегенерация не исключает процветания вида (повтор темы 6.2, рис 155).

Рисунок 155 – Схема соотношений между ароморфозом, идиоадаптацией и дегенерацией

Основные направления эволюции. К этой проблеме в начале 20-х годов обратился А. Н. Северцов. Учение о прогрессе в эволюции было в дальнейшем развито его учеником И. И. Шмальгаузеном. К основным направлениям эволюции относятся:

1. Биологический прогресс
2. Биологический регресс

Биологический прогресс — возрастание приспособленности организмов к окружающей среде (по А. Н. Северцову).

Критерии биологического прогресса: 

• увеличение численности;
• повышение видового разнообразия (прогрессивная дифференциация); 
• расширение ареала.

Механизм биологического прогресса

• возникновение новых приспособлений снижает гибель особей
• средний уровень численности вида возрастает
• увеличивается плотность населения
• обостряется внутривидовая конкуренция + возрастает приспособленность
• расширяется ареал
• вид заселяет новые территории и вынужден приспосабливаться к новым условиям
• отдельные популяции приобретают разные признаки (дивергенция признаков)
• образование дочерних таксонов

Таблица 24

Пути биологического прогрессапуть биологического прогресса	изменение	пример
Арогенез — путь развития группы организмов, характеризующийся повышением уровня морфофизиологической организации, освоением новой среды обитания.	ароморфоз — морфофизиологический прогресс	Возникновение и расцвет класса птиц. Ароморфозы: крыло,  четырехкамерное сердце, теплокровность.
Аллогенез — путь развития группы организмов, связанный с развитием частных приспособлений к окружающей среде, а уровень организации остается прежним.	алломорфоз, или идиоадаптация — приспособления к окружающей среде	Разная форма ротового аппарата насекомых; покровительственная и защитная окраска; мимикрия.
Катагенез — путь  развития группы организмов, связанный с резким упрощением строения и образа жизни.	общая дегенерация — общее упрощение строения	редукция органов зрения у обитателей почвы и пещер; редукция пищеварительной и выделительной системы у ленточных червей.

 

Биологический регресс — отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды.

Биологический регресс может привести к вымиранию группы.

Критерии биологического регресса: 

• снижение численности особей
• уменьшение видового разнообразия
• сужение ареала обитания

В состоянии биологического регресса в настоящее время находятся крупные млекопитающие, такие, как уссурийский тигр, гепард, белый медведь, и целые группы животных — китообразные, амфибии, человекообразные обезьяны (кроме людей).

Закон Северцова

В эволюции всех групп организмов за периодом арогенеза всегда следует период возникновения частных приспособлений — аллогенез.

Этот закон может быть выведен из теории естественного отбора. Если сравнить частоту возникновения арогенезов и аллогенезов, то можно заметить, что первые характерны для возникновения крупных групп организмов в эволюции — типов, отделов, отдельных отрядов, иногда семейств. Другими словами, арогенезы появляются значительно реже, чем аллогенезы (определяющие появление отдельных видов, родов). 

Таким образом, стегоцефалы путем арогенеза дали рептилий, а путем аллогенезов — современных амфибий. Группа безногих амфибий приобрела облик червеобразных форм, лишенных конечностей и хвоста (червяга). Хвостатые частично сохраняют пожизненные жабры, малоподвижные конечности и хорошо приспособленный к плавательным функциям хвост (тритоны). Бесхвостые амфибии приобрели сильные подвижные (в особенности задние) конечности (лягушки). Эта последняя группа пошла по пути завоевания суши, конечно, в пределах возможного, т. е. не слишком далеко от водоемов и во влажных лесах. Все эти формы экологически разошлись, конкуренция стала слабее, а биологический потенциал повысился.

Аллогенезы могут сменяться также катагенезом, и тогда биологический прогресс достигается благодаря морфофизиологическому регрессу. Например, существует паразит крабов — саккулина — который и сам является ракообразным, однако имеет вид мешка, набитого половыми продуктами, который ветвится и пронизывает тело хозяина. Трудно представить, что их предок относится к усоногим ракам, но в результате паразитического существования утратил почти все органы.

Закономерности эволюции

1. Необратимость эволюционного процесса.

Например, при переходе наземных животных в водную среду изменяется строение конечностей. При этом во внутреннем строении плавников дельфина, кита сохранены признаки пятипалой конечности млекопитающих. Так как мутация приводит к обновлению генофонда популяции, она никогда не повторяет генофонд прошлого поколения. Так, если на каком-то этапе от примитивных земноводных возникли пресмыкающиеся, то пресмыкающиеся не могут вновь дать начало земноводным.

Другой пример — иглица. Листья у иглицы исчезли еще в древности, в процессе приспособления к засухе. Затем при переходе опять во влажную среду обитания вместо листьев у них появились ветви, похожие на листья.

2. Скорость эволюционного процесса в разных группах организмов и в разные периоды времени различная.

В течение нескольких сотен миллионов лет на Земле существуют в неизменном виде "живые ископаемые" — скорпионы, кистеперые рыбы, гаттерия. Однако, на Филиппинах и в Австралии за 800 тыс. лет появилось несколько новых родов грызунов. Приблизительно за 20 млн. лет на Байкале возникло 240 видов раков, принадлежащих к 34 новым родам. Темпы эволюции снижаются и замедляются в стабильных условиях среды (океанические впадины, пещерные озера). На островах, где мало хищников, естественный отбор идет очень медленно. Наоборот, где проходит интенсивный отбор, эволюция также протекает быстрее. Например, в 30-х годах XX в. против вредителей использовали ядовитый препарат (ДДТ). Через несколько лет появились устойчивые к препарату формы, которые быстро распространились на Земле. Широкое применение антибиотиков — пенициллина, стрептомицина, грамицидина в середине XX в. привело к появлению устойчивых форм микроорганизмов.

3. Новые виды образуются не из высокоразвитых и специализированных, а, напротив, из относительно простых, неспециализированных форм. Наиболее специализированные формы оказываются наименее пластичными в изменяющихся условиях и более подвержены вымиранию

 4. Эволюция не всегда идет от простого к сложному. Существует много примеров «регрессивной» эволюции, когда сложная форма давала начало более простым. Большинство паразитов произошло от свободноживущих предков, которые имели более сложную организацию, чем современные формы; такие бескрылые птицы, как казуары, произошли от птиц, которые были способны летать; многие бескрылые насекомые произошли от крылатых; безногие змеи — от рептилий, имевших конечности; киты, не имеющие задних конечностей, — от четвероногих млекопитающих. Все это связано со случайным характером мутаций и с тем, что они не обязательно вызывают изменения от простого к сложному и от несовершенного к совершенному. Если какому-либо виду выгодно иметь более простое строение или вовсе лишиться какого-либо органа, то любые мутации, происходящие в этом направлении, будут накапливаться естественным отбором.

5. Происходит чередование главных направлений эволюции: арогенеза и аллогенеза.

Формы эволюции: филетическая, дивергентная, конвергентная, параллельная.

1. Филетическая эволюция — это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе, эволюционирующем во времени как единое целое. Реконструированы филогенетические ряды слона, лошади и других организмов, в которых можно наблюдать постепенное нарастание количества и степени выраженности признаков, характерных для современных форм (рис.156).

Рисунок 156 - Филетическая эволюция конечности в сем. Лошадиные.

I—преобразование скелета конечности; II—схема филетической эволюции:

предковая форма—фенакодус, 1— эогиппус, 2—миогиппус, 3—парагиппус, 4—плиогиппус, 5— лошадь; Ап—А5 — этапы эволюции

2. Дивергентная эволюция заключается в образовании на основе одной предковой группы двух или нескольких производных. Она приводит к дифференциации более крупных таксонов на более мелкие, например, классов на отряды, родов на виды. Как филетическая, так и дивергентная эволюция протекают на общей генетической базе, поэтому между организмами сохраняется более или менее выраженное генотипическое и морфофункциональное сходство.

2. Конвергенция (рис.157) — тип эволюционного изменения, в результате которого сходные признаки приобретают неродственные организмы. Два или более вида, не связанные близким родством, становятся все более и более похожими друг на друга. Такой тип эволюционных изменений является результатом приспособлений к сходным условиям внешней среды. Конвергентные изменения затрагивают лишь органы, непосредственно связанные с одними и теми же факторами среды. Очень похожи внешне хамелеоны и лазающие агамы, обитающие на ветвях деревьев, хотя относятся они к разным подотрядам. У сумчатых и плацентарных млекопитающих вследствие сходного образа жизни независимо друг от друга возникли сходные черты строения. Похожи европейский крот и сумчатый крот, сумчатый летун и белка-летяга. Конвергентное сходство наблюдается даже у групп животных, очень далеко отстоящих друг от друга в систематическом положении. У птиц и у бабочек имеются крылья, но происхождение этих органов различно. В первом случае — это измененные конечности, во втором — складки кожи.

Рисунок 157 – Конвергентная эволюция: развитие приспособлений для парения в воздухе у позвоночных

Параллельная эволюция (рис. 158) (параллизм) — такое явление, когда сходство признаков возникает в результате сходного (но независимого) изменения гомологичных структур. Причиной параллелизма, по-видимому, является высокая вероятность похожих мутаций одних и тех же генов у разных видов. То же явление в рамках генетики описывает закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова. Согласно этому закону, родственные виды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Поэтому сходные признаки могут возникать у родственны видов независимо — параллельно. Так, некоторые виды бабочек, принадлежащие к разным родам, имеют глазки на крыльях, а их ближайшие родственники глазков не имеют. Этот признак независимо возникал у разных видов, а не был унаследован от общих предков. От общих предков все бабочки унаследовали гены, мутации которых приводят к образованию глазков. Другой пример того же рода — независимое возникновение саблезубых форм у млекопитающих. Широко известны вымершие саблезубые кошки, в частности, саблезубый тигр. Саблезубые кошки — это подсемейство семейства кошачьих, но саблезубость встречалась и в других отрядах млекопитающих, ныне вымерших (например, псевдо-саблезубые кошки). А в палеонтологической летописи Австралии есть сумчатый саблезубый волк. Таким образом, один и тот же признак в разных группах млекопитающих возник независимо.

Рисунок 158 – Паралеллизм в строении тела млекопитающих, населяющих дождевые леса Африки и Южной Америки

 

Контрольные вопросы:

1. В чём суть синтетической теории эволюции (СТЭ)? Какие научные дисциплины легли в основу её построения?

2.Что называется микроэволюцией? Какова роль популяций в процессе микроэволюции?

3. Какие факторы относятся к основным движущим силам эволюции видов в природе?

4. Как мутация и комбинативная изменчивость влияют на эволюционный процесс?

5. Что означают термины «популяционные волны» и «дрейф генов» в контексте эволюции?

6. Какие две основные формы изоляции способствуют видообразованию? Приведите примеры каждой из них.

7. В чём заключается направляющая роль естественного отбора в эволюции? Какие бывают формы естественного отбора?

8. Приведите примеры ароморфозов и идиоадаптаций среди представителей растительного и животного царств.

9. Какие критерии позволяют считать группу организмов отдельным видом? Назовите основные формы видообразования и дайте их характеристику.

10.Что такое макроэволюция и чем она отличается от микроэволюции?

11. Перечислите основные формы эволюции и кратко охарактеризуйте каждую из них.

12. Что такое филетическая эволюция и какие процессы ей характерны?

13. Как проявляется дивергентная эволюция и почему она важна для формирования нового биологического разнообразия?

14. Приведите примеры организмов, развившихся путем конвергентной эволюции.

15. Чем отличается параллельная эволюция от конвергентной?

16. Почему эволюция считается необратимым процессом?

 

Раздел 7. Возникновение и развитие жизни на Земле

Тема 7.1.

Зарождение и развитие жизни

Цель: формирование у обучающихся целостного представления о происхождении жизни на Земле, знакомством с основными научными гипотезами и доказательствами происхождения жизни, а также начальным этапом биологической эволюции.

Задачи:  

1. Сформировать понятие жизни и свойств живого организма;

2. Сформировать представления о происхождении жизни на Земле;

3. Сформировать представления о возникновении живого из неживого в процессе длительного исторического развития;

4. Способствовать усвоению сущности современных взглядов на происхождение Земли и появлении жизни на ней.

Время: 2 часа

Учебно-материальное обеспечение:

1.         Компьютер, экран, проектор;

2.         Электронная презентация к занятию.

Учебные вопросы:

1. Донаучные представления о зарождении жизни.

2. Научные гипотезы возникновения жизни на Земле: абиогенез и панспермия.

3. Химическая эволюция. Абиогенный синтез органических веществ из неорганических. Экспериментальное подтверждение химической эволюции. Начальные этапы биологической эволюции.

4. Гипотеза РНК- мира.

5. Формирование мембранных структур и возникновение протоклетки. Первые клетки и их эволюция. Формирование основных групп живых организмов.

6. Развитие жизни на Земле по эрам и периодам.

 

Гипотеза №1 Креационизм. Практически в каждом религиозном учении есть догма о сверхъестественном происхождении жизни. Эта гипотеза принимает жизнь как данность и не предпринимает попыток объяснения факта возникновения жизни законами естественной природы. Гипотеза божественного происхождения жизни (креационизм) основывается на образовании жизни и живых существ Создателем.

Гипотеза №2. Гипотеза самопроизвольного зарождения.  Сущность гипотезы самозарождения заключается в том, что живые предметы непрерывно и самопроизвольно возникают из неживой материи, скажем из грязи, росы или гниющего органического вещества. Греческий ученый Флорентинус утверждал, что если пожевать базилик, а затем положить его на солнце, то из него появятся змеи. А Плиний при этом добавлял, что если базилик потереть и положить под камень, то он превратится в скорпиона, а если пожевать и положить на солнце - то в червяка.

Ян Баптист ван Гельмонт предложил “метод производства” мышей из пшеничных зерен, помещенных в кувшин вместе с грязным бельем, на который многократно ссылались в дальнейшем.

Классическое учение о самозарождении вместе со многими другими освященными веками фантастическими представлениями было похоронено в эпоху Возрождения. Его ниспровергателем стал Франческо Реди (1626-1697), физик-экспериментатор, известный поэт и один из первых ученых-биологов современной формации. 

Тосканский врач Франческо Реди (1626—1697) был первым человеком, экспериментально доказавшим ошибочность теории самозарождения. Он произвёл ряд опытов, доказывавших, что «черви» (личинки мух), вопреки бытовавшему в ту пору мнению, не могут зарождаться сами по себе в гниющем мясе. Реди раскладывал куски мяса в горшочки, оставляя их открытыми, либо накрывая их тонкой кисеёй или пергаментом. Все куски мяса начали гнить, но «черви» появились только на открытом мясе. Из этого учёный сделал вполне закономерный вывод: личинки мух появляются на гниющем мясе не сами по себе, а только тогда, когда мухи могут размножаться непосредственно на мясе (рис.159).

Рисунок 159 – Схема эксперимента Ф. Реди

Опыты Реди серьёзно поколебали господствовавшую идею о самозарождении жизни. Однако, его выводы не были сразу приняты наукой и обществом. Это был только первый шаг на долгом и трудном пути опровержения теории самозарождения — ведь даже сам Реди «…в отношении других случаев вполне допускал возможность самозарождения; так, например, он считал, что кишечные и древесные черви возникают сами собой из гниющих материалов». На этом дискуссия не закончилась, ведь Реди опроверг только часть теории. Микроорганизмы настолько малы и, кажется, так просто организованы, что с самого их открытия широко распространилось мнение, будто они представляют собой продукты распада, принадлежащие к нечетко обозначенной промежуточной области между живым и неживым. Поставил точку в многовековом споре о самозарождении некоторых форм жизни Луи Пастер. В 1860 г. Л. Пастер нанес сокрушительный удар по концепции самопроизвольного зарождения жизни. Путем кипячения он стерилизовал в колбе питательную среду, в которой могли развиваться бактерии, и придавал горлышку колбы S-образную форму (рис. 43.2). При этом воздух, а вместе с ним и мифическая «жизненная сила», могли свободно поступать в колбу, но для бактерий и их спор изгибы горлышка служили ловушкой. Питательная среда в таких сосудах долгое время оставалась стерильной и прозрачной, в ней не наблюдалось самозарождения микроорганизмов. Но стоило удалить S-образное горлышко — и жидкость быстро мутнела из-за размножения попавших в нее бактерий. То же самое происходило и в случае, если колбу наклоняли так, чтобы содержащаяся в ней жидкость попала в изгиб горлышка, смыла находящихся в нем бактерий, а затем вернулась обратно в колбу (рис.160).

Рисунок 160– Схема эксперимента Л. Пастера

Гипотеза №3. Гипотеза непрерывности жизни (гипотеза стационарного состояния). Эта гипотеза снимает сам вопрос о ее зарождении. Приверженцы этой гипотезы уверены, что Земля существовала вечно, а вместе с ней существовала жизнь. Не разделяя взглядов эволюционистов, они исключают развитие и преобразование организмов.

Гипотеза №4. Гипотеза панспермии. Гипотеза предполагает, что жизнь была занесена на Землю из космоса, например, вместе с метеоритами, астероидами, космической пылью. Однако, это не снимает вопроса о том, как жизнь появилась вообще. На Землю попали зачатки живого – споры бактерий, вирусы.

Гипотеза № 5. Гипотеза биохимической эволюции (Опарина-Холдейна). Основные положение гипотезы биохимической эволюции. 1. Первобытная Земля имела разреженную (то есть лишенную кислорода) атмосферу. Когда на эту атмосферу стали воздействовать различные естественные источники энергии, то начала самопроизвольно формироваться основные химические соединения, необходимые для органической жизни. 2. С течением времени молекулы органических веществ накапливались в океанах, пока не достигли консистенции горячего разбавленного бульона, там образовались нуклеиновые кислоты и протеины. 3. Первые клетки были гетеротрофами, они не могли воспроизводить свои компоненты самостоятельно и получали их из бульона. Но со временем многие соединения стали исчезать из бульона, и клетки были вынуждены воспроизводить их самостоятельно. 4. Некоторые из этих молекул оказались способны к самовоспроизводству. Взаимодействие между возникшими нуклеиновыми кислотами и протеинами, в конце концов, привело к возникновению генетического кода.

Итак, этапы химической эволюции:

1-й этап – абиогенный синтез низкомолекулярных органических веществ (биомономеров) из неорганических веществ. 

2-й этап – образование биополимеров, – полинуклеотидов, белково-липидных систем и др.

3-й этап - появление коацерватов (пробионтов).

4-й этап – возникновение молекул нуклеиновых кислот, способных к самовоспроизведению.

Эта гипотеза была принята многими учёными разных стран, и на её основе в 1947 г. английский исследователь Джон Десмонд Бернал (1901–1971) сформулировал современную теорию возникновения жизни на Земле, названную теорией биопоэза (рис. 161).

Рисунок 161 - Схема теории биопоэза

Теория №6. Эндосимбиотическая теория, объясняющую эволюционное происхождение эукариотических клеток из прокариотических.

Основные этапы, показанные на схеме (рис. 162):

Древняя прокариотическая клетка: (предположительно, первичная гетеротрофная клетка) поглощает аэробные бактерии путём впячивания клеточной мембраны. Эти бактерии становятся бактериями-симбионтами внутри клетки.

Со временем эти симбиотические бактерии развиваются в митохондрии, обеспечивая клетку энергией. Также происходит формирование ядерной оболочки и эндоплазматической сети из впячиваний клеточной мембраны, что приводит к образованию эукариотической клетки — предшественника животных и грибов.

В случае, если эта ранняя эукариотическая клетка поглощает древние цианобактерии, последние также становятся симбионтами и эволюционируют в хлоропласты.

Это приводит к формированию эукариотической клетки — предшественника растений, обладающей клеточной стенкой и хлоропластами, способными к фотосинтезу.

Рисунок 162 – Схема эндосимбиотической теории

Гипотеза №7. Мир РНК — гипотетический этап возникновения жизни на Земле, когда и функцию хранения генетической информации, и катализ химических реакций выполняли ансамбли молекул рибонуклеиновых кислот. Впоследствии из их ассоциаций возникла современная ДНК-РНК-белковая жизнь, обособленная мембраной от внешней среды. Идея мира РНК была впервые высказана Карлом Вёзе в 1968 году, позже развита Лесли Орджелом и окончательно сформулирована Уолтером Гильбертом в 1986 году. В XXI веке гипотеза находит всё больше подтверждений.

В живых организмах практически все процессы происходят в основном благодаря ферментам белковой природы. Белки, однако, не могут самореплицироваться и синтезируются в клетке de novo на основании информации, заложенной в ДНК. Но и удвоение ДНК происходит только благодаря участию белков и РНК. Образуется замкнутый круг, из-за которого в рамках теории самозарождения жизни приходилось признать необходимость не только абиогенного синтеза обоих классов молекул, но и спонтанного возникновения сложной системы их взаимосвязи.

В начале 1980-х годов в лаборатории Т. Чека и С. Олтмана в США была открыта каталитическая способность РНК. По аналогии с ферментами (англ. enzyme) РНК-катализаторы были названы рибозимами, за их открытие Томасу Чеку в 1989 году была присуждена Нобелевская премия по химии. Более того, оказалось, что активный центр рибосом содержит большое количество рРНК. Также РНК способны создавать двойную цепочку и самореплицироваться.

Таким образом, РНК могли существовать полностью автономно, катализируя «метаболические» реакции, например, синтеза новых рибонуклеотидов и самовоспроизводясь, сохраняя из «поколения» в «поколение» каталитические свойства. Накопление случайных мутаций привело к появлению РНК, катализирующих синтез определённых белков, являющихся более эффективным катализатором, в связи с чем эти мутации закреплялись в ходе естественного отбора. С другой стороны, возникли специализированные хранилища генетической информации — ДНК. РНК сохранилась между ними как посредник.

            Гипотеза №8. Гипотеза происхождения гипотезы.

Есть 4 наиболее распространенные гипотезы происхождения многоклеточных организмов:

1. Гипотеза гастрея Э. Геккеля.

2. Гипотеза плакулы А. Бючли.

3. Гипотеза билатогастреи Т. Егерстен.

4. Гипотеза фагоцителлы И. И. Мечникова.

Гипотеза гастрея Э. Геккеля (рис.163). Согласно этой теории, первичный многоклеточный организм мог возникнуть в процессе деления клетки, во время которого имело место нерасхождение дочерних клеток, образовавшихся в результате многократного деления одноклеточного животного, возможно простейшего. Далее в скоплениях таких клеток появились анатомические и функциональные различия, которые привели к дальнейшей специализации - мог образоваться многоклеточный организм с некоторым разделением функций клеток. По сути, это был прообраз первых кишечнополостных животных. Этот многоклеточный организм Геккель назвал гастреей, по аналогии с гаструлой — ранней стадией эмбрионального развития животных.

Рисунок 163 - гастрея Э. Геккеля.

Гипотеза плакулы А. Бючли (рис.164). Путем расслоения однослойная плоская колония преобразовалась в плакулу. Встретив пищу плакула обвивает ее и образует гастрею.

Рисунок 164 – Схема плакулы.

Особенности гипотезы битлатерогастреи (рис.165). Шведский ученый Т. Егерстен выдвинул смелое предположение, что предком многоклеточных животных была шарообразная колония растительных жгутиковых, похожая на Volvox.

По его мнению, билатеральная симметрия была исходной для многоклеточных. И так, организм - билатеробластея является прародителем билатерогастреи. По данным ученого, этот новый организм ползал по дну на ротовой поверхности. Возникли периферические камеры кишечной полости обособились, появились 3 пары целомических карманов. Такая усложненная билатерогастрея дала начало другим животным.

Рисунок 165 – Колония Volvox aureus с дочерними колониями внутри материнской.

Теория фагоцителлы И. И. Мечникова (рис. 166). Исходной формой многоклеточных является гипотетическое животное – фагоцителла. Ф. состоит из слоя поверхностных клеток – эктодермы, и внутренней клеточной массы – паренхимы, или фагоцитобласта.  Кинобласт выполняет функции отграничения, внешнего обмена и движения; фагоцитобласт – внутреннего обмена, внутриклеточного пищеварения. Из кинобласта и фагоцитобласта в ходе эволюции возникло всё многообразие форм тканей многоклеточных животных организмов.

Рисунок 166 – Гипотеза фагоцителла 1886 г (И. И. Мечников).

 

Контрольные работы:

1. Какие донаучные представления о зарождении жизни существовали ранее?

2. В чем заключается гипотеза абиогенеза и как она объясняет происхождение жизни?

3.Что такое панспермия и какие имеются аргументы в пользу этой гипотезы?

4.Что подразумевается под термином «химическая эволюция» и как этот процесс привел к появлению первых органических молекул?

5.Каким образом эксперименты Стэнли Миллера и Харолда Юри подтвердили возможность химического синтеза органических веществ из неорганических?

6.Чему посвящена гипотеза «РНК-мир» и почему учёные рассматривают её как возможный переходный этап к образованию первых клеток?

7.Объясните, как могли сформироваться первые мембранные структуры и какие функции они начали выполнять?

8.Какие этапы можно выделить в начальной эволюции первых клеток и как происходила специализация функций?

 

Тема 7.2. Система органического мира. Происхождение человека – антропогенез.

Цель: Рассмотреть основные аспекты эволюции живой природы и человека, выявить закономерности формирования современных видов и изучить методы исследования антропогенеза.

Задачи:

1. Ознакомление с системой органического мира;

2. Рассмотреть основные периоды истории Земли и соответствующие события, влияющие на появление новых групп организмов.

3. Выявить ключевые моменты в эволюции крупных систематических групп.

4. Узнать о главных эпохах земной истории и изменениях климата, повлиявших на разнообразие жизни.

5. Приводить конкретные примеры адаптации организмов к среде обитания.

6. Познакомиться с ключевыми этапами эволюции растений и животных (от простейших одноклеточных до млекопитающих).

7. Проанализировать доказательства родства человека с обезьянами и выделить характерные черты, присущие исключительно человеку.

8. Разобраться в причинах и факторах становления человечества как социального существа.

Время: 1 час

Учебно-материальное обеспечение:

1.         Компьютер, экран, проектор;

2.         Электронная презентация к занятию.

Учебные вопросы:

1. Система органического мира как отражение эволюции. Основные систематические группы организмов. Характеристика климата и геологических процессов.

2. Основные этапы эволюции растительного и животного мира. Ароморфозы у растений и животных. Появление, расцвет и вымирание групп живых организмов.

3. Эволюция человека. Антропология как наука. Методы изучения антропогенеза. Сходства и различия человека и животных. Систематическое положение человека. Движущие силы (факторы) антропогенеза. Наследственная изменчивость и естественный отбор. Общественный образ жизни, изготовление орудий труда, мышление, речь.

 

Система органического мира как отражение макроэволюции. В ходе эволюционного процесса возникло и продолжает развиваться то многообразие форм жизни, которое наблюдается при изучении и ископаемых, и ныне живущих видов растений, животных, грибов и микроорганизмов. Их классификацией, то есть группировкой по сходству и родству, занимается отрасль биологии – систематика. Систематика – наука о распределении организмов по отдельным группам – таксонам в соответствии с особенностями их организации и с учетом их эволюционных отношений. До Ч. Дарвина система растений и животных не могла быть естественной в силу господствующих в то время идей креационизма. Более-менее стройная система растений и животных была предложена в XVII веке К. Линнеем, а затем система животных была усовершенствована Ж.-Б. Ламарком. Тем ни менее эта классификация была искусственной. Признаками искусственности систем растительного и животного мира К. Линнея и Ж.-Б. Ламарка были следующие недочеты:

За основу классификации бралось малое кол-во признаков. Признаки были несущественными. Признаки избирались произвольно. В системе не прослеживалось родство и связь между отдельными группами организмов, т.е. не отмечалась общность их происхождения. В системе отсутствовала иерархичность (соподчиненность таксонов, т.е. отсутствовала сама идея эволюции).

Современная система органического мира носит иерархический характер. Это связано с единством происхождения (монофилитическое) живых организмов и их эволюционной общностью, на которую впервые указал Ч. Дарвин. В основу современной классификации положены следующие принципы: 1. Исследуются анатомо-морфологические особенности организма на всех стадиях развития. 2. Учитываются эволюционная общность таксонов. При этом исследуется генетический аппарат особей, и, в соответствии со степенью схожести генетического аппарата, устанавливается степень родства между отдельными систематическим группами. 3. Учитывается общность анатомо-морфологического строения, однако, при этом всегда исследуется возможность конвергентного сходства. 4. При установлении родства между отдельными таксонами используются данные палеонтологии, биогеографии, то есть устанавливается сходство ныне живущих видов с их возможными ископаемыми предками. Большое значение имеет изучение первоначального распространения данных видов и подвидов и их последующее расселение. Используя данные палеонтологии об ископаемых переходных формах и наличие ныне живущих переходных форм между отдельными таксонами. Иерархичность, по мнению ученых, возникает в системе таксонов в связи с разной скоростью эволюционирования разных таксонов. Некоторые формы, например, насекомые, быстро дивергировали, давая широкое многообразие форм, а, например, клювоголовые рептилии (гаттерия) или реликтовые голосеменные (гинкго) эволюционировали медленно, не давая новых таксонов и сохраняя архаичные черты. Учет принципа иерархичности позволяет построить филогенетическое или родословное древо, отражающее реальные пути протекания эволюционного процесса. Ученые считают, что наиболее старые «узлы дивергенции» соответствуют разделению более высоких систематических категорий. Конечно, выяснение характера взаимосвязей тех или иных видов и отнесение их к разным родам и семействам часто усложнено, особенно для прокариот. Родословное древо органического мира строится как система взаимосвязанных ветвей, отходящих от общего первоначального ствола. Тем не менее, в родословном древе наблюдаются провалы, то есть разрывы между отдельными таксонами. Эти провалы в родословном древе могут возникать двумя путями: «истинные» провалы свидетельствуют о более раннем отделении данной группы от общего ствола, а второй путь заключается в происходит в том случае, если отсутствуют переходные формы, как ныне живущие, так и ископаемые (нет, например, переходных форм между одноклеточными и многоклеточными). «Провалы» нашли отражение в биогенетическом законе и «поправкам» к нему (учение А.Н. Северцова о филоэмбриогенезах). Таким образом, современная система органического мира является отражением хода макроэволюционного процесса, его закономерностей (дивергенция, конвергенция, необратимость эволюции, параллелизм) и отражает итог и перспективы развития органического мира.

Основные систематические группы организмов, в порядке возрастания от общего к частному, включают: царство, тип (или отдел), класс, отряд (или порядок), семейство, род и вид. Вид является основной единицей систематики. 

Подробнее о каждой категории:

• Царство (Regnum):

Самая крупная категория, объединяющая организмы по общим признакам строения и жизнедеятельности. 

• Тип (Phylum) / Отдел (Divisio):

Тип используется для животных, а отдел - для растений и грибов. Объединяет организмы, имеющие сходное строение и происхождение. 

• Класс (Classis):

Группа организмов, объединенных общими чертами строения и развития. 

• Отряд (Ordo) / Порядок (Ordo):

Отряд используется для животных, а порядок - для растений. Группа организмов, более узкая, чем класс, но более широкая, чем семейство. 

• Семейство (Familia):

Группа родов, объединенных общими признаками. 

• Род (Genus):

Группа близких видов. 

• Вид (Species):

Основная единица систематики, объединяющая организмы, способные к скрещиванию и дающие плодовитое потомство. 

Пример:

• Царство: Животные
• Тип: Хордовые
• Класс: Млекопитающие
• Отряд: Хищные
• Семейство: Кошачьи
• Род: Felis
• Вид: Felis catus (домашняя кошка) 

Общая характеристика климата и геологических процессов. Климат — это многолетний режим погоды, характерный для определённой местности, определяемый совокупностью метеорологических условий. Геологические процессы — это природные явления, происходящие в недрах Земли (рис. 167) и на её поверхности, которые формируют рельеф и влияют на климатические условия. Климат Земли формируется под влиянием солнечной радиации, атмосферы, океанов и рельефа поверхности. Геологические процессы, такие как тектоника плит, извержения вулканов и горообразование, существенно влияют на климатические условия.

 

 

Рисунок 167 - Строение Земли

Геологические процессы. Геологические процессы делятся на внутренние и внешние. Внутренние процессы связаны с движением литосферных плит и проявляются в виде землетрясений, вулканизма и образования гор. Внешние процессы включают выветривание, эрозию и осадконакопление, которые изменяют поверхность Земли под воздействием атмосферы, гидросферы и биосферы. Влияние геологии на климат. Извержения вулканов выбрасывают в атмосферу большое количество пепла и газов, что может привести к снижению температуры из-за уменьшения солнечной радиации, достигающей поверхности Земли. Горообразование влияет на циркуляцию воздушных масс и распределение осадков, создавая климатические барьеры и изменяя погодные условия в регионах. Климат и геологические процессы сыграли ключевую роль в формировании условий для возникновения жизни на Земле. Происхождение жизни связано со сложными химическими и геологическими процессами, а эволюция органического мира привела к удивительному разнообразию форм жизни, включая человека.

Основные этапы эволюции растительного и животного мира включают в себя постепенное усложнение организации, появление новых групп организмов и их вымирание. Ароморфозы, то есть крупные эволюционные усовершенствования, привели к существенным изменениям в строении и функциях организмов, позволив им осваивать новые среды обитания и повысить уровень организации. Появление и расцвет различных групп организмов часто связаны с благоприятными условиями, в то время как вымирание может быть вызвано изменением климата, конкуренцией или другими факторами.

Основные этапы эволюции:

1. Архейская эра: Появление первых прокариотических организмов (бактерий и цианобактерий), формирование фотосинтеза. 

2. Протерозойская эра: Появление эукариотических клеток, многоклеточности, полового процесса. 

3. Палеозойская эра: Появление и расцвет водорослей, выход растений на сушу (псилофиты, риниофиты), появление первых споровых растений (плауны, хвощи, папоротники), появление первых насекомых и рыб, выход позвоночных на сушу (земноводные), расцвет папоротникообразных, появление голосеменных. 

4. Мезозойская эра: Эра динозавров, появление и расцвет голосеменных растений, появление первых покрытосеменных растений, появление млекопитающих и птиц, вымирание динозавров. 

5. Кайнозойская эра: Расцвет покрытосеменных растений, эволюция млекопитающих и птиц, появление и эволюция человека. 

Таблица 25

Характеристика важнейших ароморфозов

Эра	Начало (млн лет назад)	Важнейшие ароморфозы
Архейская (древней жизни)	3500	1) возникновение фотосинтеза; 2) возникновение эукариотической клетки; 3) появление полового процесса; 4) формирование многоклеточности
Протерозойская (ранней жизни)	2600	1) формирование двусторонней симметрии тела; 2) возникновение третьего зародышевого листка; 3) образование систем органов; 4) формирование сквозной пищеварительной трубки; 5) возникновение кровеносной системы; 6) образование наружного скелета, поперечно-полосатой мускулатуры, членистых конечностей; 7) формирование осевых органов хордовых
Палеозойская (древней жизни)	570	1) формирование тканей и органов у растений; 2) разделение тела животных на отделы; 3) образование челюстей; 4) появление конечностей наземного типа у животных; 5) появление органов воздушного дыхания; 6) внутреннее оплодотворение; 7) формирование яйца; 8) появление рогового покрова на коже; 9) образование семян
Мезозойская (средней жизни)	250	1) формирование четырёхкамерного сердца, разделение артериального и венозного кровотоков; 2) появление молочных желез; 3) образование матки и появление внутриутробного развития зародыша; 4) появление цветка и плода
Кайнозойская (новой жизни)	67	1) развитие коры больших полушарий; 2) формирование прямохождения

 

Появление, расцвет и вымирание: Появление и расцвет новых групп организмов часто связаны с благоприятными условиями среды, такими как изменение климата, появление новых ресурсов или отсутствие конкуренции. Вымирание может быть вызвано изменением климата, катастрофами, конкуренцией с другими видами или изменением среды обитания.

Например, расцвет динозавров в мезозое сменился их вымиранием в конце этого периода, предположительно из-за падения крупного метеорита. Смена геологических эр и периодов часто сопровождается глобальными изменениями в составе флоры и фауны, как это произошло, например, при переходе от палеозоя к мезозою.

Антрополо́гия (от др.-греч. ἄνθρωπος — человек и λόγος — наука) — совокупность научных дисциплин, занимающихся изучением о развитии, происхождении и эволюции человека, образовании человеческих рас и о нормальных вариациях физического строения человека.

Основные методы Антропологии включают в себя:

Палеонтологический метод — основной метод определения относительного возраста, стратиграфич. расчленения и корреляции осадочных горных пород по последовательности заключённых в них комплексов ископаемых организмов, обусловленной биологич. эволюцией или изменениями условий среды;

Анатомо-морфологический метод — установление сходства и различий между особями, популяциями, расами.

Группа антропометрических методов — измерение тела. По тому объекту, который служит предметом измерения, различают:

Соматометрия — определение длинников тела, диаметров, окружностей, взвешивание. Для оценки физического развития как правило измеряют длину тела стоя (рост), сидя, окружность грудной клетки, проводят взвешивание. Измерение длинников: Длина тела (рост) характеризует состояние пластических процессов в организме;

Остеометрия — изучение и измерение скелета человека или животного, особенно в антропологическом или археологическом контексте. В археологии он использовался для различных целей в таких дисциплинах, как зооархеология и биоархеология;

Краниометрия — методика измерения черепа, используемая в целях изучения изменчивости его строения;

Антропоскопия (Гомеоскопия) — раздел трасологии, изучающий следы человека (рук, ног/обуви, ногтей, зубов, иных участков тела, одежды, следы биологического происхождения) и разрабатывающий средства, приемы и методы их собирания и исследования в целях решения задач раскрытия, расследования и предотвращения преступлений.

Антропометрия — один из основных методов антропологического исследования, заключающийся в измерении тела человека и его частей с целью установления возрастных, половых, расовых и других особенностей физического строения, позволяющий дать количественную характеристику их изменчивости. В зависимости от объекта исследования различают соматометрию (измерение живого человека), краниометрию (измерение черепа), остеометрию (измерение костей скелета). К антропометрии относят также антропоскопию — качественную (описательную) характеристику форм частей тела, формы головы, черт лица, пигментации кожи, волос, радужной оболочки глаз.

Систематическое положение человека:

Человек относится к царству Животные, типу Хордовые, классу Млекопитающие, отряду Приматы, семейству Гоминиды, роду Человек (Homo), виду Человек разумный (Homo sapiens).

Рассмотрим черты строения человека, которые определяют его систематическое положение.

Тип Хордовые

У зародыша человека на ранних стадиях есть хорда и жаберные щели в глотке, а нервная система закладывается на спинной стороне в виде трубки.

У человека вторичная полость тела. Система кровообращения замкнутая, расположение сердца, как у всех хордовых — на брюшной стороне.

Подтип Позвоночные

Опору телу человека создаёт позвоночник, имеется череп и две пары конечностей. У человека, как и у других представителей подтипа, есть спинной и головной мозг.

Класс Млекопитающие

Наблюдается сходство во внешнем строении человека и наземных млекопитающих — тело состоит из головы, туловища и двух пар конечностей.

Детёныш развивается в матке, он связан пуповиной с плацентой. Есть млечные железы. Новорождённые дети питаются молоком.

Лёгкие состоят из альвеол. В сердце четыре камеры, артериальная и венозная кровь полностью разделены. Температура тела постоянная. Диафрагма отделяет грудную полость от брюшной.

  

У человека в среднем ухе три слуховые косточки. Молочные зубы сменяются постоянными. Есть губы, предназначенные для сосания молока. Кожа человека многослойная, имеется волосяной покров.

Отряд Приматы

У человека, как и у приматов, нет хвоста. Большой палец на руках расположен под углом к остальным. Кончики пальцев защищают ногти, а не когти.

У всех представителей отряда две молочные железы, сходное строение органов зрения и слуха.

У человека и у приматов четыре группы крови, а их ДНК имеет большое сходство.

Различия (рис.168):

• Сознание и мышление: Человек обладает сложным сознанием и способностью к абстрактному мышлению, что недоступно большинству животных.
• Речь: Человек обладает развитой речью, позволяющей передавать сложные идеи и знания. Животные общаются, но их средства коммуникации ограничены.
• Трудовая деятельность: Человек активно преобразует окружающую среду, создавая орудия труда и строя сложные системы. Животные приспосабливаются к среде, но не создают новые инструменты в таком масштабе.
• Общественный образ жизни: Человек живет в сложных социальных структурах, развивая культуру и мораль. Животные также живут в группах, но их социальные взаимодействия менее развиты.
• Сознательное самоопределение: Человек способен осознавать себя как личность, оценивать свои действия и строить планы на будущее. Животные, как правило, действуют по инстинктам.

Рисунок 168 – схема отличия человека от человекообразных обезьян

Движущие силы (факторы) антропогенеза:

• Биологические факторы:

• Наследственная изменчивость: Накопление наследственных изменений в популяции.
• Естественный отбор: Выживание и размножение наиболее приспособленных особей.
• Мутации: Случайные изменения в генетическом материале.
• Популяционные волны: Колебания численности популяций.
• Дрейф генов: Случайные изменения частот аллелей в популяции.
• Изоляция: Разделение популяции на части, что может привести к формированию новых видов.
• Социальные факторы:
• Трудовая деятельность: Изготовление орудий труда, преобразование среды.
• Общественный образ жизни: Сотрудничество, разделение труда.
• Речь и мышление: Развитие языка, передача знаний и опыта.
• Культура и традиции: Формирование норм поведения, морали, искусства.

Наследственная изменчивость и естественный отбор: Наследственная изменчивость обеспечивает разнообразие в популяции, а естественный отбор выживает наиболее приспособленных особей, что приводит к эволюционным изменениям.

Общественный образ жизни, изготовление орудий труда, мышление, речь: Эти факторы играют ключевую роль в развитии человека. Общественный образ жизни и сотрудничество способствовали развитию трудовой деятельности, которая в свою очередь стимулировала развитие мышления и речи. Речь позволила передавать знания и опыт, что ускорило культурную эволюцию.

 

Контрольные вопросы:

1. Какие систематические группы входят в систему органического мира?

2. Что такое ароморфоз и приведите пример такого явления у растений и животных?

3. Перечислите основные этапы эволюции растительного мира начиная с древнейших времен.

4. Назовите три крупнейших периода в эволюции животного мира и укажите их главные характеристики.

5. Опишите основные положения науки антропологии и цели её исследований.

6. Какие существуют современные методы изучения антропогенеза?

7. Чем отличаются человекообразные обезьяны от Homo sapiens?

8. Охарактеризуйте факторы, способствовавшие развитию разумности и социальной структуры у человека.

 

Тема 7.3. Основные стадии эволюции человека

Цель: Ознакомление обучающихся с основными этапами антропогенеза, ключевыми находками ископаемых останков древних предков человека, особенностями образа жизни и культурными достижениями ранних этапов человеческой истории. Понимание единства всех человеческих рас и критическое осмысление идеологии расизма.

Задачи: 

1. Изучив происхождение человека, выявить ключевые этапы и направления его эволюции;

2. Осознать значение археологических исследований и антропологических находок для понимания исторического пути человечества;

3. Исследовать современные представления о разделении человеческого вида на крупные группы (расы): европеоидов, негроидо-австралоидов, монголоидов;

4. Овладеть знаниями о морфофизиологической адаптации представителей разных рас к природным условиям обитания;

5. Закрепить убеждение в единстве происхождения всех народов Земли и недопустимости дискриминации на основе расового признака.

Время: 1 час

Учебно-материальное обеспечение:

1.         Компьютер, экран, проектор;

2.         Электронная презентация к занятию.

Учебные вопросы:

1. Основные стадии и ветви эволюции человека.

2. Находки испокаемых останков, время существования, область распространения, объем головного мозга, образ жизни, орудия.

3. Человеческие расы. Основные большие расы: европеоидная, негро-австралоидная, монголоидная.

4. Черты приспособленности представителей человеческих рас к условиям существования.

5. Единство человеческих рас. Критика расизма.

 

При всем разнообразии точек зрения на антропогенез подавляющее большинство ученых придерживается эволюционной теории, которая подтверждается рядом археологических и биологических данных. В настоящее время выделяют следующие основные этапы эволюции человека: дриопитек – австралопитек – человек умелый – человек прямоходящий – неандертальский человек (палеоантроп) – неоантроп (это уже человек современного типа, homo sapiens).

Антропоиды. Дриопитеки (рис. 169) (от греч. Дриос – дерево и питекос – обезьяна). Обезьяноподобное животное. Возраст: 18-9 млн лет. Объём мозга дриопитеков составлял от 305 до 400 кубических сантиметров. В частности, упоминаются цифры 305-320 см³. Внешний вид: Размеры небольшие; лазающие и ходящие в полувыпрямленном положении Расселение: Похолодание климата, приведшее к сокращению площади тропических лесов, вынудило дриопитеков перейти к освоению открытых пространств.

Рисунок 169– Дриопитек

Гоминиды. Австралопитек (рис. 170) (Australopithecus) Человекообразная обезьяна. Возраст: около 5 млн лет. Внешний вид: Рост 120-150 см; масса 20-50 кг; прямохождение, рука – хватательный орган. Объем мозга австралопитеков варьировался, но в среднем составлял от 400 до 550 кубических сантиметров. Это примерно соответствует объему мозга современных шимпанзе. Расселение: развивался в Восточной Африке начиная с 4 млн лет назад, впоследствии эволюционировав, он распространился по всей Африке.

Рисунок 170  - Австралопитек

Гоминиды. Человек умелый (рис. 171) (Homo habilis). Первый представитель человеческого рода. Возраст: 2,4-1,5 млн лет. Объем мозга у Homo habilis, или человека умелого, составлял примерно 600-700 см³. Это было значительное увеличение по сравнению с австралопитеками, но все еще значительно меньше, чем у современного человека.  Внешний вид: Его лицо имело архаичную форму с надглазничными валиками, плоским носом и выступающими вперёд челюстями. Зачатки речи, навык создания простейших каменных орудий. Расселение: в Кооби-Фора, Сварткрансе и других местах Восточной и Южной Африки.

Рисунок 171 – Человек умелый

Гоминиды. Человек прямоходящий (Homo erectus) (рис. 172). Возраст: 2 млн-500 тыс. лет. К ним относились: питекантропы, синантропы. Объем мозга человека прямоходящего (Homo erectus) варьировался от 850 до 1200 кубических сантиметров. Это больше, чем у человека умелого (Homo habilis), но меньше, чем у современного человека (Homo sapiens) и неандертальца. Внешний вид: Невысокий рост, массивное телосложение, делал сложные орудия и уже умел использовать огонь, организовывал коллективную деятельность (охоту на крупных животных) и использовать речь. Расселение: Африка, Европа и Азия.

Рисунок 172 – Человек прямоходящий

Homo sapiens. Человек разумный – неандерталец (рис. 173). Возраст: 400 тыс. лет. Внешний вид: Объём мозга неандертальцев был в среднем от 1200 до 1700 кубических сантиметров, что в целом сопоставимо или даже превышает средний объем мозга современных людей. Невысокий рост (155-165 см), массивное телосложение, походка согнутая; зачатки развитой культуры, включавшей ритуалы, искусство и мораль (забота о соплеменниках). Человек разумный – кроманьонец (рис. 174). Возраст: 40 тыс. лет. Внешний вид: Объем мозга кроманьонцев в среднем составлял 1400-1500 см³. Это немного больше, чем у современных людей, но в целом кроманьонцы были очень близки к современным людям по строению и физическим характеристикам. Рост до 180 см, физический тип современного человека; После них остались многочисленные артефакты, которые позволяют судить о высоком развитии их культуры. Человек разумный – Homo sapiens sapiens. Средний объем мозга современного человека составляет от 1250 до 1600 кубических сантиметров. У мужчин он обычно несколько больше, чем у женщин. Однако, размер мозга не является единственным фактором, определяющим интеллект, важнее количество и качество синаптических связей между нейронами. Возраст: 10 тыс. лет. Современный человек.

Рисунок 173 – Неандерталец

Рисунок 174 - Кроманьонец

Человеческие расы (рис. 175) и их единство. Раса – биологическая группа, отличающиеся мелкими морфологическими признаками. Расы появились в результате расселения и географической изоляции предков современных людей в разных природно-климатических условиях.

Рисунок 175 – Представители основных человеческих рас: а) европеоидная; б) монголоидная; в) негроидная.

Представители различных человеческих рас имеют характерные черты, являющиеся результатом адаптации к определенным условиям окружающей среды. К таким чертам относятся: цвет кожи, форма и размер носа, волос, глаз, а также строение тела в целом. 

1. Европеоидная раса:

• Светлая кожа: способствует лучшему усвоению витамина D в условиях недостатка солнечного света, характерного для северных регионов. 
• Узкое лицо и выступающий нос: помогают сохранять тепло в холодном климате. 
• Прямые или волнистые волосы: также способствуют теплоизоляции. 

2. Монголоидная раса:

• Смуглая кожа: обеспечивает защиту от избыточного ультрафиолета в степных и пустынных регионах. 
• Узкий разрез глаз и эпикантус (рис. 176) (складка верхнего века): защищают глаза от пыли и песка, часто встречающихся в степях и пустынях. 
• Широкое лицо и выступающие скулы: помогают противостоять сильным ветрам. 
• Прямые, жесткие волосы: менее подвержены спутыванию и ломкости при сильном ветре. 

3. Негроидная раса:

• Темная кожа: обеспечивает защиту от интенсивного ультрафиолетового излучения в тропических регионах.
• Широкий нос и толстые губы: способствуют более эффективной теплоотдаче, что важно в условиях жаркого климата.
• Курчавые волосы: создают воздушную прослойку, помогающую охлаждать голову. 

Важно отметить:

• Современные антропологи признают, что расовые различия носят внешний характер и не влияют на умственные способности или другие важные качества человека.
• В условиях современного общества, где люди живут в разных климатических условиях и используют одежду, кондиционеры и обогреватели, расовые признаки, связанные с терморегуляцией, теряют свою актуальность.
• Главное для современного человека – это возможность реализовать себя как личность и проявить свои способности. 

 

Рисунок 176 – Эпикантус (показан фигурной скобкой)

Существует мнение, что деление на расы в современном мире бессмысленно, т.к. с возможностью свободно перемещаться по миру люди беспрепятственно заключают межрасовые браки. В результате происходит метисация (рис.177), сглаживающая различия между расами.

Рисунок 177 – Смешанные человеческие расы

Единство человечества вытекает из общности происхождения, сходства строения и плодовитости потомства от браков между представителями разных рас. Общий уровень физического и умственного развития одинаков у всех людей, но различия в морфологических признаках позволяют внутри вида Человек разумный выделять большие расы.

Критика расизма. Основная критика расизма заключается в том, что он представляет собой именно антинаучную концепцию, это означает, что данная концепция не имеет научного обоснования. А именно отсутствует научное обоснование в той сфере, в которой обосновывается биологические различия между расами в физиологическом и психологическом смысле. Очевидно, что физиологически некоторые расы не похожи. Однако это не значит, что по параметрам здоровья, физиологическим параметрам представители разных рас сильно различаются. Психологи пока что также не доказали различия характеров представителей различных рас. Проводились многие психологические исследования на данную тематику, однако существенных различий выявлено не было. Основные различия в мышлении различных народов и рас обусловлены, прежде всего, идеологией государства, в котором проживает человек, наличием у него каких-либо моральных рамок поведения, стереотипов и т.д.

 

Контрольные вопросы:

1. Основные этапы эволюции человека.

2. Характеристика австралопитеков: опишите внешний вид, предполагаемый образ жизни и географическое распространение австралопитеков.

3. Особенности Homo habilis: расскажите о времени существования, месте обнаружения, особенностях анатомии и культуры этого древнего представителя рода Homo.

4. Каковы были размеры черепа и объём мозга Homo erectus?

5. Какой образ жизни вели неандертальцы, какими орудиями пользовались и каковы были условия их проживания?

6. Где впервые обнаружены представители нашего вида и каков характер их расселения по планете?

7. Человеческие расы: понятие и классификация.

8. Проанализируйте черты приспособления представителей каждой большой расы к климатическим особенностям местности своего проживания.

9. Оцените псевдонаучные идеи расизма, изложите доказательства несостоятельности представлений о превосходстве одной расы над другой.

 

Раздел 8. Организмы и окружающая среда

Тема 8.1.

Экология как наука. Среды жизни. Экологические факторы

Цель: Познакомить обучающихся с основными положениями науки экологии, методами исследования экологических процессов, факторами среды обитания и их воздействием на живые организмы. Особое внимание уделить формированию научного взгляда на взаимодействие организмов с окружающей средой и роли экологического сознания в современном обществе.

Задачи:

1. Изучить историю возникновения и предмет изучения экологии как науки.

2. Ознакомиться с основными задачами экологии.

3. Рассмотреть разные среды обитания организмов и экологические факторы, действующие на них.

4. Изучить классификацию экологических факторов и их влияние на жизнедеятельность организмов.

5. Познакомиться с видами взаимоотношений организмов в природных сообществах и их значением.

Время: 2 часа

Учебно-материальное обеспечение:

1.         Компьютер, экран, проектор;

2.         Электронная презентация к занятию.

Учебные вопросы:

1. Экология как наука. Задачи и разделы экологии. Методы экологических исследований. Экологическое мировоззрение современного человека.

2. Среды обитания организмов. Экологические факторы. Классификация экологических факторов: абиотические, биотические и антропогенные. Действие экологических факторов на организмы.

3. Абиотические факторы: свет, температура, влажность. Фотопериодизм. Приспособления организмов к действию абиотических факторов. Биологические ритмы.

4. Биотические факторы. Виды биотических взаимодействий: конкуренция, хищничество. Паразитизм, мутуализм, комменсализм (квартиранство, нахлебничество), аменсализм, нейтрализм. Значение биотических взаимодействий для существования организмов в природных сообществах.

 

Экология — наука, изучающая биологические системы разного уровня организации (от организма до биосферы) и закономерности их взаимодействия. • Предмет изучения экологии включает надорганизменные биосистемы: популяции, биоценозы (сообщества), биогеоценозы (экосистемы) и биосферу.

Задачи: 1) изучение механизмов адаптации (приспособления) организмов к среде обитания; 2) изучение свойств и структуры популяций, динамики и механизмов регуляции их численности; 3) изучение биологического разнообразия экосистем, закономерностей образования и распределения в них биологической продукции; 4) изучение процессов, протекающих в биосфере, с целью поддержания ее устойчивости; 5) разработка оптимальных путей взаимодействия общества и природы с учетом законов существования природы. Таким образом, экология является научной основой рационального использования и охраны природных ресурсов.

Этапы в становлении и развитии экологии • Первый этап – отражает примитивные знания, накапливаемые людьми в процессе тесного общения с природой и ведения натурального хозяйства. Начался за много веков до новой эры и завершился в первые века до новой веры. • Второй этап – накопление фактического материала, но уже античными учеными, средневековый застой. Период: I-III век до н.э. – XIV век н.э. • Третий этап – продолжение сбора и первые попытки систематизация колоссального фактического материала, накопленного с началом великих географических открытий и колонизацией новых стран – в эпоху Возрождения. Период: с IV по XVIII век включительно. • Четвертый этап – связан с крупными ботанико-географическими открытиями, способствовавшими дальнейшему развитию экологического мышления; предпосылка экологических идей; выделены экология растений и экология животных. Период: конец XVIII – начало XIX века. • Пятый этап – становление эволюционной экологии, углубление экологических исследований. Период: с начала XIX века до второй половины (1866 г.) XIX века • Шестой этап – определение понятия "экология", доминирование исследований аутэкологического направления – изучение естественной совокупности видов, непрерывно перестраивающихся применительно к изменению факторов среды. Период: со второй половины (1866 г.) XIX до середины (1936 г.) XX века. • Седьмой этап отражает новый – системный, подход к исследованиям природных систем, формирование общей экологии, как самостоятельной фундаментальной биологической науки, доминирование синэкологического направления – изучение процессов материально-энергетического обмена, развитие количественных методов и математического моделирования. Период: 40-70 гг. XX века. • Восьмой этап – "экологизация" науки; становление экологических наук, учитывающих деятельность Человека, т.е. социальной и политической направленности. Возрастание интереса к изучению популяций (демэкология), динамики формирования биогеоценозов в связи с антропогенными нарушениями. Большое внимание уделяется стационарным исследованиям. Основная методология – системный анализ. Одно из главных направлений – длительный экологический мониторинг разных уровней (наземный, региональный, глобальный и пр.). Период: с 80-х годов XX века по настоящее время.

Методы экологических исследований. • Полевые методы позволяют установить результат влияния на организм или популяцию определенного комплекса факторов, выяснить общую картину развития и жизнедеятельности вида в конкретных условиях. • Экспериментальные методы позволяют проанализировать влияние на развитие организма отдельных факторов среды в искусственно созданных условиях. • Биологическое моделирование - экспериментальная проверка гипотез относительно структуры и функций биосистем.

Структура современной экологии • Основные разделы – общая экология (биоэкология), геоэкология, экология человека, социальная экология и прикладная экология. • В общей экологии выделяются подразделения, изучающие органический мир на уровне особи (организма), популяции, вида, экосистемы (биоценоза) и биосферы (Радкевич,1998). В связи с этим выделяют аутэкологию (экологию особей), демэкологию (экологию популяций) и синэкологию (экологию сообществ). • Задачей аутэкологии (от греч. autos – сам) является установление тех пределов физико-химических факторов, которые организм выбирает из всего диапазона их значений для своего существования, т.е. она изучает взаимоотношения особей с внешней средой. • Демэкология (от греч. demos – народ) изучает естественные группировки особей одного вида (популяции). Ее задачей является выяснение условий, при которых формируются популяции, изучение внутрипопуляционных группировок и их взаимоотношений. • Синэкология (от греч. syn – вместе), или экология сообществ (биоценология) изучает экосистемы и биоценозы, пути их формирования и развития, структуру и динамику, взаимодействие с физико-химическими факторами среды, продуктивность. • Глобальная экология разрабатывает проблемы биосферы в целом.

Экологическое мировоззрение современного человека подразумевает осознание важности сохранения природы, признание взаимосвязи всех элементов экологической системы и понимание своей ответственности за окружающую среду. Это мировоззрение предполагает переход от антропоцентрического (ориентированного на человека) к более экоцентрическому подходу, когда человек рассматривается как часть природы, а не её господин. 

Среда обитания (рис. 178) — часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенное воздействие, т.е. совокупность биотических и абиотических условий жизни.

Рисунок 178 – Среды обитания

1. Водная среда обитания. Водные организмы называются гидробионтами. Первичная среда жизни, занимает 71% площади нашей планеты. Водные организмы называют гидробионтами. Вода обладает большой плотностью (в 1300 раз плотнее воздуха), вследствие чего она оказывает сильное сопротивление движению, обладает большой выталкивающей силой и ее давление значительно увеличивается с возрастанием глубины погружения. Наибольшей плотностью (1 г / мл) вода обладает при температуре +4 градуса. При повышении и понижении температуры ее плотность уменьшается. Вода обладает большой удельной теплоемностью (в 500 раз больше воздуха), что обусловливает ее медленное нагревание и остывание. У воды высокая теплопроводность (в 30 раз выше воздуха), что обеспечивает относительно равномерное распределение температуры в водной среде. Вода – это универсальный растворитель. В зависимости от содержания растворенных солей воды подразделяют на: пресные (до 0,5 г/л), солоноватые (0,6-16 г/л), морские (17-47 г/л) и пересоленные (48-350 г/л). Кислорода в воде содержится в 30 раз меньше, чем в воздухе. Лимитирующие факторами жизни в воде являются содержание кислорода и свет, который в прозрачной воде проникает на глубине до 100 м.

2. Наземно - воздушная среда обитания характеризуется низкой плотностью, малой подъемной силой, низким сопротивлением движению. Воздух обладает низкой теплоемкостью и высокой подвижностью, как в горизонтальном, так и вертикальном направлениях, что обусловливает быстрое изменение влажности и температуры в широких пределах (суточные и сезонные колебания). Различные сочетания температуры, влажности, освещенности, осадков, силы и направления ветров создают большое разнообразие климатических условий, к которым должны приспосабливаться обитатели суши. Лимитирующими факторами в наземно-воздушной среде выступают влажность и температура.

3. Почва как среда обитания является результатом деятельности живых организмов. Заселявшие наземно-воздушную среду организмы приводили к возникновению почвы как уникальной среды обитания. Почва представляет собой сложную систему, включающую твердую фазу (минеральные частицы), жидкую (почвенная влага) и газообразную. Соотношение этих трех фаз и определяет особенности почвы как среды жизни. Важной особенностью почвы является также наличие определенного количества органического вещества. Оно образуется в результате отмирания организмов и входит в состав их экскретов (выделений). Условия почвенной среды обитания определяют такие свойства почвы, как аэрация (т. е. насыщенность воздухом), влажность (присутствие влаги), теплоемкость и термический режим (суточный, сезонный, разногодичный ход температур). Термический режим по сравнению с наземно-воздушной средой более консервативный, особенно на большой глубине. В целом почва отличается довольно устойчивыми условиями жизни. Вертикальные различия характерны и для других свойств почвы, например, проникновение света зависит от глубины. Почвенная среда занимает промежуточное положение между водной и наземно-воздушной средами. В почве возможно обитание организмов, обладающих как водным, так и воздушным типом дыхания. Вертикальный градиент проникновения света в почве еще более выражен, чем в воде. Микроорганизмы встречаются по всей толще почвы, а растения (в первую очередь корневые системы) связаны с наружными горизонтами. Для почвенных организмов характерны специфические органы и типы движения (роющие конечности у млекопитающих; способность к изменению толщины тела; наличие специализированных головных капсул у некоторых видов); формы тела; прочные и гибкие покровы; редукция глаз и исчезновение пигментов. Среди почвенных обитателей широко развита сапрофагия – поедание трупов других животных, гниющих остатков и т. д.

4. Внутриорганнизменный (организм как среда обитания). Живой организм может также служить средой обитания для паразитов и симбионтов.

Организм как среда обитания характеризуется определенным постоянством (гомеостазом). В то же время некоторые виды паразитов вынуждены противостоять агрессивной среде организма (например, агрессивной среде желудочно-кишечного тракта) и иммунной системе. Организм, как правило, обеспечивает паразитов и симбионтов питательными веществами, находящимися в доступной форме и не требующими дальнейшего пищеварения и переработки. Поэтому у большинства паразитов наблюдается упрощенное строение (редукция) органов пищеварения. Стратегия их выживания направлена на оставление как можно большего числа потомков, формирование защитных механизмов и приспособлений к распространению. Высокоорганизованные водные гомойотермные животные (киты, тюлени, дельфины и др) являются вторичноводными, и интенсивный обмен веществ обусловлен тем, что они дышат атмосферным воздухом.

Экологические факторы среды — определенные условия и элементы среды, оказывающие специфическое воздействие на живые организмы. Экологические факторы можно разделить на: 1. Абиотические факторы: Это факторы неживой природы, такие как климатические условия (температура, влажность, свет), географические условия (рельеф, состав почвы, водные ресурсы), а также химический состав среды. 2. Биотические факторы: Это все формы взаимодействия между живыми организмами, включая конкуренцию, хищничество, паразитизм, симбиоз и другие. 3. Антропогенные факторы: Это все виды деятельности человека, которые оказывают влияние на живые организмы и среду обитания, такие как загрязнение, вырубка лесов, изменение климата и другие.

Абиотические факторы — элементы неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на организм и вызывают у него ответную реакцию. Их подразделяют на четыре подгруппы:

1) климатические факторы — все факторы формирущие климат в данной среде обитания (свет, газовый состав воздуха, осадки, температура, влажность воздуха, атмосферное давление, скорость ветра);

2) эдафические факторы — свойства почвы, которые разделяются на физические (влажность, комковатость, воздухо- и влагопроницаемость, плотность) и химические (кислотность, минеральный состав, содержание органического вещества);

3) орографические факторы (факторы рельефа) — особенности характера рельефа местности - высота над уровнем моря, широта, крутизна (угол наклона местности по отношению к горизонту), экспозиция (положение местности относительно сторон света);

4) геофизические факторы — физические явления природы (гравитация, магнитное поле Земли, ионизирующее и электромагнитное излучения).

Солнечный свет. Это основной источник энергии для живых организмов. Биологическое влияние солнечного света зависит от его характеристик: длины волны, интенсивности, продолжительности действия, суточной и сезонной периодичности.

Ультрафиолетовые лучи в небольших дозах полезны животным и человеку, так как способствуют выработке в организме витамина D. Благодаря освещённости животные ориентируются в пространстве, а у растений осуществляется фотосинтез. Инфракрасные лучи — источник тепловой энергии, который очень важен для всех организмов, но в большей мере для холоднокровных. У растений инфракрасное излучение усиливает испарение воды, что способствует её движению в тканях растений снизу вверх.

фотопериодизм — реакция живых организмов на суточный ритм освещённости. Поэтому для жо очень важна продолжительность светового дня

В процессе эволюции у животных и растений выработались определённые биологические ритмы — суточные и сезонные. Длина светового дня определяет жизненные циклы многих видов, от неё зависят сроки цветения и созревания плодов у растений, миграция птиц, смена шерстного покрова у млекопитающих, начало брачного сезона, подготовка к зимней спячке и т. д. Существенно различается образ жизни ночных и дневных животных. У растений в определённые часы открываются и закрываются цветки.

По отношению к освещенности растения представлены несколькими группами:

1) Теневые - сциофиты - Для сциофитов оптимальны затенённые места тёмнохвойных таёжных, широколиственных и тропических влажных лесов(зелёные мхи, плауны, кислица обыкновенная)

2) Теневыносливые - факультативные гелиофиты. Способны развиваться как при очень большом, так и при малом количестве света. ель, клён; боярышник; земляника, герань; комнатные растения.

3) Светолюбивые - гелиофиты. Гелиофиты либо совсем не переносят, либо плохо переносят даже незначительное затенение (подорожник обыкновенный, иван-чай, вейник тростниковидный)

Животные по отношению к свету также подразделяются на 3 группы:

1) Дневные - активно бодрствуют и охотятся днём. Это самая большая группа животных (заяц, лось)

2) Сумеречные - животные, активный период суточной жизнедеятельности которых припадает на сумерки (вечерние или утренние). (летучие мыши, козодои, некоторые совы, жуки-навозники, жабы)

3) Ночные - животные, ведущие ночной образ жизни (большинство сов, бабочки-бражники, некоторые тропические древесные лягушки, геккон, рак отшельник).

Температура - один из важнейших абиотических факторов, от которого в значительной степени зависит существование, развитие и распространение организмов на Земле. Температура обусловливает скорость биохимических реакций и влияет на многие физические процессы. Зимой у млекопитающих развивается более густой и длинный мех, в подкожной жировой клетчатке накапливается жир, у птиц увеличивается масса перьев.миграции, перелёты, рытьё нор и поиск убежищ. зарываются в песок или прячутся в норы.Хорошо выдерживают перепады температуры организмы, переживающие покоящуюся стадию своего развития, — цисты, куколки насекомых, споры бактерий, семена растений.

По отношению к температуре живые организмы делятся на 2 крупные группы:

1) пойкилотермные (температура тела зависит от температуры окружающей среды). Это растения, микроорганизмы, беспозвоночные, рыбы, рептилии и др.

2) гомойотермные (способны к активному регулированию температуры тела). Это птицы и млекопитающие. Частный случай гомойотермии - гетеротермия. В период активности гетеротермы обладают постоянной температурой тела, а в период отдыха или зимней спячки она значительно понижается (суслики, сурки, барсуки, летучие мыши, ежи, бурые медведи, колибри и др.).

Основные пути температурных адаптаций животных: 1. Химическая терморегуляция — усиленное образование тепла в ответ на понижение температуры среды; 2. Физическая терморегуляция — изменение интенсивности теплоотдачи, способность удерживать тепло или, наоборот, рассеивать его избыток; (потоотделение, расширение сосудов, шерстяной перьевой покров, подкожный жир у млек-их); 3. Поведенческая терморегуляция (избегание неблагоприятных температур путем миграции или передвижения на освещенные или теневые участки; Оцепенение (зимняя спячка), анабиоз).

Влажность - экологический фактор, характеризующийся содержанием воды в воздухе, почве, живых организмах. В природе существует суточный ритм влажности: она повышается ночью и понижается днем. Вместе с температурой и светом влажность играет важную роль в регуляции активности живых организмов. Источником воды для растений и животных служат главным образом атмосферные осадки и подземные воды, а также роса и туман. Влага - необходимое условие существования всех живых организмов на Земле. В водной среде зародилась жизнь. Обитатели суши и поныне зависимы от воды. Для многих видов животных и растений вода продолжает оставаться средой обитания.

По отношению к влажности все растения делятся на различные экологические группы.

1) гидатофиты (водные растения: ряска, элодея, рдест, Лотос, Кувшинка и др.);

2) гидрофиты (наземно-водные: тростник, вахта, рогоз, стрелолист, Камыш, Аир и др.);

3) гигрофиты (обитатели избыточно увлажнённых местообитаний: калужница, ситник, осока);

4) мезофиты (развивающиеся в умеренно влажных условиях); (Ландыш, Яблоня, Земляника, Ель, Дуб, осина, береза, клён)

5) ксерофиты (обитатели засушливых мест: саксаул, кактус, Верблюжья колючка, алое, ковыль, полынь).

Животные также подразделяются на ряд экологических групп по отношению к влажности:

1) Гигрофилы - животные, обитающие в переувлажнённых участках или по берегам водоемов и болот (озёрные лягушки, жабы, выдры, червь, бобр, крокодил)

2) Мезофилы - животные, обитающие в нормально увлажнённых условиях. Как и у растений это наиболее обильно представленные группы животных (лиса, лось, медведь, зяблик, дрозды, большинство бабочек).

3) Ксерофилы - животные, обитающие в аридных условиях. Это, в первую очередь, степные и пустынные виды (страусы, дрофы, вараны, верблюды, тушканчик, некоторые змеи).

Приспособления у растений к недостатку влаги: глубокие корни, листья-колючки, восковой налет, водозапасающей ткань, короткий вегетационный период.

Приспособления у животных к недостатку влаги: запасание жировой ткани – источник метаболической воды, летняя спячка, миграции в поисках воды, хитиновый покров, утратили кожные железы пресмыкающиеся. поведенческие адаптации - поиск укрытий, ночной образ жизни, прячутся в норы, спячка

Закон минимума Ю. Либиха - наиболее значим для организма тот фактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения.

Для выживания организма (или экосистемы) наиболее значимым является тот экологический фактор, который наиболее отклоняется от своего оптимального значения.

Развитие растений зависит не от тех химических элементов, которых достаточно присутствует в почве, а от тех, которых не хватает. Рост растений недостатком хотя бы одного элемента, количество которого ниже необходимого минимума. Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. А дальнейшее снижение данных экологических факторов ведет к гибели организма или деструкции экосистемы. Лимитирующий фактор - фактор среды, выходящий за пределы выносливости организма. Лимитирующий фактор ограничивает любое проявление жизнедеятельности организма. С помощью лимитирующих факторов регулируется состояние организмов и экосистем.

Величина урожая определяется количеством в почве того из элементов питания, потребность растения в котором удовлетворена меньше всего.

Бочка Либиха (рис. 179) - лимитирующим фактором является высота доски. Очевидно, что вода будет переливаться через самую маленькую доску в бочке. В этом случае нам уже будет не важной высота остальных досок – все равно бочку наполнить будет нельзя. Наименьшая доска – это и есть тот самый фактор, который наиболее отклонился от нормального значения.

Рисунок 179 – Бочка Либиха

Дополнил этот закон Шелфорд в 1913 году. закон лимитирующего фактора.

Закон толерантности Шелфорда (рис.180)  — Существование организма определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме.

Рисунок 180 – Влияние температуры на скорость роста растения – модель закона толерантности Шелфорда

Любой фактор, находящийся в избытке или недостатке, может ограничивать рост и развитие организмов и популяций.

Толерантность – это способность организма переносить неблагоприятное влияние какого-либо фактора среды. Организм может существовать только в пределах толерантности – от минимального значения фактора до максимального. Организмы могут обладать широким диапазоном толерантности в отношении конкретного фактора и узким диапазоном в отношении иного; Более широко распространены организмы с широким диапазоном толерантности к разным факторам.

Зона оптимума - это условия, при которых вид имеет наибольшую жизнеспособность. Зона пессимума – это зона, где организм чувствует себя угнетенно. Критические точки – это максимально и минимально переносимые значения фактора. Для проживания крокодилов нужна вода. Если воды будет мало – они погибнут. Но, если воды будет слишком много (океан) – то, крокодилы также погибнут. В океане они жить не могут точно также, как и в пустыне.

Экологическая валентность (толерантность) — диапазон переносимых организмом воздействий внешних факторов. Эврибионты - виды с широкой валентностью называют . Они имеют возможность заселять местообитания с различными условиями. Стенобионты - виды живущие в узком диапазоне действия факторов. Способность их к освоению местообитаний значительно ограничена.

Биотические факторы - это совокупность воздействий жизнедеятельности одних организмов на другие. Антагонистические (рис. 181) - это такие отношения, при которых организмы двух видов подавляют друг друга (- -) или один из них подавляет другой без ущерба для себя (+ -).

Рисунок 181 – Примеры антагонистических отношений

Таблица 26

Характеристика антагонистических отношений

Хищничество	форма взаимоотношений организмов разных трофических уровней, при которой один вид организмов живет за счет другого, поедая его (+ -).
Паразитизм	это межвидовые взаимоотношения, при которых один вид живет за счет другого (+ -), поселяясь внутри или на поверхности тела организма-хозяина.
Конкуренция	это антагонистические отношения между организмами, возникающие в борьбе за ресурсы, необходимые для выживания и размножения. Она является одной из форм борьбы за существование и может проявляться между особями одного вида (внутривидовая конкуренция) или между особями разных видов (межвидовая конкуренция).
Аменсализм	это тип биологических взаимоотношений между двумя видами, при котором один вид испытывает угнетение или подавление, а другой вид остается незатронутым, не получая ни пользы, ни вреда. Пример: Высокие деревья затеняют более мелкие растения, ограничивая их доступ к солнечному свету. Сами деревья при этом не получают ни пользы, ни вреда от этих растений.

 

Неантагонистические взаимоотношения (рис. 182) теоретически можно выразить многими комбинациями: нейтральные (0/0), взаимовыгодные (+ +), односторонние (0 +) и др.

Рисунок 182 – Примеры неантагонистических отношений

Таблица 27

Характеристика антагонистических отношений

Симбиоз	это обоюдовыгодные, но не обязательные взаимоотношения разных видов организмов (+ +). Например, сожительство рака-отшельника и актинии. Актиния передвигается, прикрепляясь к спине рака, а тот получает с помощью актинии более богатую пищу и защиту.
Мутуализм	это взаимовыгодные и обязательные для роста и выживания отношения организмов разных видов (+ +). Лишайники - пример положительных взаимоотношений водорослей и грибов.
Комменсализм	это взаимоотношения, при которых один из партнеров извлекает выгоду, а другому они безразличны (+ 0). Почти в каждой раковине моллюска, в теле губки есть «незваные гости, использующие их как укрытия.

Контрольные вопросы:

1.  Назовите цель и задачи экологии, определите предмет её изучения.

2. Какие выделяют основные разделы экологии?

3. Классифицируйте экологические факторы по трем категориям: абиотические, биотические и антропогенные. Приведите примеры для каждой категории.

4. Рассмотрите отдельно влияние света, температуры и влажности на растения и животных.

5. Что такое фотопериодизм?

6. Расскажите об отношений: конкуренции, хищничества, паразитизма, мутуализма, комменсализма, аменсализма, нейтрализма.

 

 

 

 

Тема 8.2.

Экологические характеристики популяции

Цель: Формирование у обучающихся целостного представления о структуре и динамике популяций, ознакомление с экологическими характеристиками популяций, изучение динамики численности и механизма регулирования популяций в природе.

Задачи:

1. Освоить понятия «популяция», «численность», «плотность», «рождаемость», «смертность», «миграция».

2. Изучить закономерности роста численности популяций и факторы, влияющие на динамику численности.

3. Понимать принципы регуляции численности и взаимодействия внутри популяции.

Время: 1 час

Учебно-материальное обеспечение:

1.         Компьютер, экран, проектор;

2.         Электронная презентация к занятию.

Учебные вопросы:

1. Экологические характеристики популяции. Основные показатели популяции: численность, плотность, рождаемость, смертность, прирост, миграция.

2.    Динамика численности популяции и её регуляция.

 

Вид — совокупность особей, имеющих сходные морфологические, физиологические и биохимические особенности, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определённым условиям жизни, занимающих в природе определённый ареал. Понятие популяции – шире, это все виды, проживающие на конкретной выделенной территории, называемой ареалом обитания.

Экологическая ниша (рис. 183) – это совокупность факторов среды, в которых обитает тот или иной вид организмов, его место в природе, в пределах которого данный вид может существовать неограниченно долго. Классическое определение экологической ниши дал американский эколог Дж. Хатчинсон.

Рисунок 183  - Аспекты экологической ниши

Под шириной ниши понимаются градиенты или диапазон действия какого-либо экологического фактора, но только в пределах данного гиперпространства.

Перекрывание ниш происходит тогда, когда две популяции используют одни и те же ресурсы. Дивергенция — расхождение признаков организмов в ходе эволюции, -возникших от общего предка. Основная причина - конкуренция.

Виды, которые выполняют одинаковые функции в сходных биоценозах, называются викарирующие виды. Виды в сообществе организмов, которые имеют одинаковые размеры экологической ниши, и выполняют сходные функции, называются гильдии. Виды, которые занимают одинаковые экологические ниши в разных географических областях, называются экологически эквивалентными.

Если в экосистеме жизненные ресурсы используются полностью, то она называется насыщенной (свободных экологических ниш нет) и вселение новых видов сюда невозможно. Если жизненные ресурсы используются не полностью, то экосистема ненасыщенная (имеются свободные экологические ниши) и есть возможность вселения новых видов. Чем меньше насыщенность экосистемы, тем легче протекает акклиматизация видов. Более крупная система имеет больше шансов на выживание, что отражает закон обеднения разнообразия в островных сгущениях (закон Хильми). Он гласит: система, существующая в среде с более низким уровнем организации, чем уровень самой системы, обречена на постепенную деградацию. Русский эколог Г. Ф. Гаузе в 1932 г. сформулировал принцип «конкурентного исключения», согласно которому два вида не могут существовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны. Одинаковые экологические потребности обязательно ведут к разобщению видов в пространстве и времени.

Экологические характеристики популяции. Основные характеристики популяции.

 1. Пространственное распределение особей. 1) Равномерный (регулярный) тип распределения особей (рис. 184) характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних, причем расстояние между особями соответствует пределу, за которым начинается взаимное угнетение.

Рисунок 184 – Равномерный тип распределения особей в популяции

2) Случайный (диффузный) тип распределения (рис. 185) особей характеризуется неравномерным, случайным распределением особей в пространстве. Со случайным типом распределения особей в популяции связана концепция «распределения риска», предложенная голландскими исследователями П. Буром и Я. Редингиусом: таким образом, механизм воздействия на популяцию неблагоприятных факторов среды обусловлен случайными процессами.

Рисунок 185 – Диффузный тип распределения особей в популяции

3) Групповой (рис. 186) (агрегированный, мозаичный или пятнистый) тип распределения особей выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются достаточно большие незаселенные территории.

Рисунок 186 – Групповой тип распределения особей в популяции

Этот тип распределения связан с резкой неоднородностью среды и мозаичностью экологических условий («пятнистость среды»), или происходит на основе активного сближения особей, что особенно характерно для высших животных (эффект группы).

Эффект группы – это оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности особой при совместном существовании.

2. Численность популяции – это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Оно никогда не бы­вает постоянно и зависит от соотношения интенсивности раз­множения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокраще­нию ее численности.

3. Плотность (рис. 187) популяции определяется количеством особей (либо биомассой) на единице площади или объема, занимаемого популяцией. Например, 150 растений сосны на 1 га или 0,5 г циклопов в 1 м3 воды характеризуют плотность популяции этих видов.

Рисунок 187 - Зависимость рождаемости от плотности в лабораторной популяции дафний и в дикой популяции большой синицы (по Ю. Одуму)

4. Рождаемость - число новых особей, появившихся в единицу времени в результате размножения.

5. Смертность - это количество особей, погибших за определенный период. Различают три типа смертности. Первый характеризуется смертностью, одинаковой во всех возрастах; второй тип отличается повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития; третий тип характеризуется повышенной гибелью взрослых (старых) особей.

6. Прирост популяции - разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным.

7. Половая и возрастная структура популяции (рис. 188). Половая структура отражает соотношение полов популяции; этот показатель особенно важен для видов с преобладающим по­ловым размножением. Возрастная структура отражает не только соотношение раз­личных возрастных групп в популяции.

Рисунок 188 – Пример демографической диаграммы, характеризующей возраст и пол населения

Миграция популяции, в широком смысле, это процесс перемещения особей популяции из одной области обитания в другую. Это явление может быть как активным, когда животные перемещаются самостоятельно, так и пассивным, когда перемещение происходит с помощью воды, льдов и т.п. Миграция может быть сезонной, периодической или непериодической. В биологии, миграция популяций играет важную роль в эволюции, увеличивая разнообразие генофонда и способствуя появлению новых популяций. Изоляция, в свою очередь, может затруднять или делать невозможным скрещивание между особями, что также влияет на эволюционные процессы.

Типы динамики численности популяций (рис. 189). По достижении заключительного этапа логистического роста численность популяций продолжает колебаться от поколения к поколению вокруг некоторой более или менее постоянной величины. При этом в популяциях одних видов численность колеблется от года к году незначительно (долгоживущие крупные позвоночные и древесные растения). Колебания численности других видов (например, мелких млекопитающих) имеют относительно постоянный период, а численность третьих видов изменяется нерегулярно с большой амплитудой колебаний (насекомые-вредители, сорняки). Изменение численности популяций во времени называется динамикой численности. В природе в основном встречаются три типа популяционной динамики численности: стабильный, изменчивый и взрывной.

1. Стабильный тип характеризуется небольшим диапазоном колебаний численности (в несколько раз) (1). Встречается у видов с хорошо выраженными механизмами регуляции численности, высокой выживаемостью, невысокой плодовитостью, большой продолжительностью жизни, сложной возрастной структурой, высоким уровнем адаптации, развитой заботой о потомстве. Целый комплекс эффективно работающих регуляторных механизмов держит такие популяции в определенных пределах плотности. Такой тип динамики численности популяций преобладает в лесных сообществах и характерен для большинства крупных млекопитающих (копытные), птиц и древесных растений (хвойные), а также ряда беспозвоночных. Главная роль в системе регуляции отведена взаимоотношению хищник–жертва и внутрипопуляционным механизмам поведения (иерархия, территориальность).

Изменчивый (лабильный) тип (2) имеет более широкий диапазон колебания численности (в несколько десятков раз). При этом различают три фазы колебательного цикла: нарастания, максимума, снижения численности. Возврат к стабильному состоянию происходит быстро. Регуляторные механизмы не теряют контроль над численностью популяций, увеличивая свою эффективность вслед за увеличением плотности. Такой тип динамики численности широко распространен в разных группах организмов. Он характерен для животных с небольшими размерами, меньшей продолжительностью жизни. Примером могут служить грызуны, зайцеобразные, некоторые хищники, птицы, рыбы, насекомые с длительным циклом развития.

Рисунок 189 – Типы динамики численности популяций: 1- Стабильный (популяции пингвина великолепного); 2-Изменчивый (популяции синицы большой); 3-Взрывной (популяции шелкопряда соснового).

Взрывной (эфемерный) тип (3) характеризуется вспышками массового размножения, которые сменяются периодами депрессии, амплитуда колебаний численности очень высокая (в сотни и тысячи раз). Для популяций периодически характерны предельно высокий и необычайно низкий уровни численности. Внезапное увеличение численности происходит при временном повышении емкости среды для данной популяции и может быть связано с улучшением климатических условий и питания или с резким уменьшением численности хищников (включая охотников). После превышения новой, более высокой емкости среды в популяции возрастает смертность, и ее численность резко сокращается. Динамика численности складывается из циклов, в которых различают пять обязательных фаз: нарастания численности, максимума, снижения, депрессии, восстановления. Длительность циклов взрывного типа динамики численности в популяциях позвоночных и беспозвоночных животных изменяется в очень широких пределах — от 3—4 (мышевидные грызуны) до 30—35 лет (некоторые жесткокрылые). По фазам цикла также сильно меняются показатели размножения, возрастной и половой структуры популяции, физиологического состояния, поведения, а иногда и морфологических особенностей составляющих ее особей. Взрывной тип динамики численности обнаруживается чаще всего у видов с малой продолжительностью жизни, высокой плодовитостью, быстрым оборотом генераций. Он свойствен, например, некоторым насекомым (саранчовые, вредители леса — усачи, короеды, ряд чешуекрылых и пилильщиков), среди млекопитающих отмечен у многих видов мышевидных грызунов. Тип динамики численности — это скорее популяционная, а не видовая характеристика. Популяции одних и тех же видов в различных условиях могут характеризоваться разным ходом динамики численности. Это объясняется преимущественно тем, что среди регуляторных механизмов большую роль играют межвидовые взаимосвязи, которые в пределах ареала вида могут быть разной степени напряженности. Так, многие виды, которые в природных условиях сдерживались врагами, проявляют склонность к вспышкам массового размножения в садах и на полях, где ослаблен биологический контроль.

 

Контрольные вопросы:

1. Что такое популяция?

2. Перечислите и дайте краткую характеристику каждому показателю (численность, плотность, рождаемость, смертность, миграцию).

3. Какое влияние оказывают такие показатели, как рождаемость и смертность, на общую численность популяции?

4. Расскажите о типах динамики численности популяций, приведите примеры каждого из них.

5. Почему миграции важны для поддержания стабильности популяций? Приведите примеры сезонных миграций животных и объясните их значение.

 

 

 

Раздел 9. Сообщества и экологические системы

Тема 9.1.

Сообщества организмов, экосистемы

Сообщество организмов – биоценоз. Структуры биоценоза: видовая, пространственная, трофическая (пищевая). Виды-доминанты. Связи в биоценозе. Экологические системы (экосистемы). Понятие об экосистеме и биогеоценозе. Функциональные компоненты экосистемы: продуценты, консументы, редуценты. Круговорот веществ и поток энергии в экосистеме.

Цель: Освоение основных понятий и закономерностей функционирования биоценозов и экосистем, знакомство с компонентами и структурой сообществ организмов, выяснение механизмов круговорота веществ и потока энергии в экосистемах.

Задачи:

1. Формирование знаний о составе и структуре биоценозов, видах-доминантах и связях между организмами.

2. Изучение понятий экосистема и биогеоценоз, компонентов и функциональных звеньев экосистем.

3. Получение знаний о пищевых цепях и сетях, типах питания организмов (продуцент, консумент, редуцент).

4. Понимание механизмов круговорота веществ и передачи энергии в экосистемах.

Время: 1 час

Учебно-материальное обеспечение:

1.         Компьютер, экран, проектор;

2.         Электронная презентация к занятию.

Учебные вопросы:

1. Сообщество организмов – биоценоз. Структуры биоценоза: видовая, пространственная, трофическая (пищевая). Виды-доминанты. Связи в биоценозе.

2. Экологические системы (экосистемы). Понятие об экосистеме и биогеоценозе.

3. Функциональные компоненты экосистемы: продуценты, консументы, редуценты.

4. Круговорот веществ и поток энергии в экосистеме.

5. Экологическая пирамида. Правило Линдемана.

 

Термин биогеоценоз (рис. 190)  в 1942 г. был предложен академиком В. Н. Сукачевым, под биогеоценозом понимают устойчивую, саморегулирующуюся систему, образованную живыми организмами, приспособленными к совместной жизни на определенной территории с более или менее однородными условиями существования.

 

Рисунок 190 – Структура биогеоценоза

Одновременно английским ботаником А. Тенсли был предложен термин экосистема. 

Под экосистемой он понимал и каплю воды с микроорганизмами, в ней обитающими, и аквариум, и природный водоем и планету Земля. Многие ученые ставят знак равенства между понятиями биогеоценоз и экосистема, а многие придают разное значение.

Таблица 28

Структура биоценоза

Структура биоценоза
Видовая структура –  это число видов, образующих данный биоценоз. В каждом биоценозе можно выделить виды доминанты – или виды, преобладающие по численности; и виды эдификаторы – виды средообразователи, или виды создающие условия для жизни других видов.	Пространственная структура –  это распределение организмов в биоценозе по вертикали и по горизонтали. При вертикальной градации биоценоза выделяют ярусы. Ярусность может быть, как надземная, так и подземная. В любом биоценозе могут быть и внеярусные растения, например, лианы.	Экологическая структура –  это состав биоценоза из экологических групп организмов, выполняющих в сообществе в каждой экологической нише определенные функции.

 

Таблица 29

Связи в биоценозе

 

Цепь питания (рис. 191) – это последовательность поедания одних организмов другими.

Пример: лиственное дерево – гусеница – синица -  ястреб.

В этой цепи 4 звена (уровня).

Рисунок 191 – Примеры цепи питания

Каждый организм, участвующий в этом процессе, находится на определённом трофическом, или пищевом, уровне, образуя трофическое (пищевое) звено.

Трофический уровень (рис.192) — это совокупность организмов, занимающих одинаковое положение в пищевой цепи относительно ее начала.

Рисунок 192 – Структурные компоненты экосистемы: продуценты, консументы, редуценты

Круговорот веществ и энергии в экосистеме (рис. 193). Солнечная энергия переходит в энергию химических связей образованного органического вещества растений, но при дыхании растений около 50% органического вещества окисляется, остальные 50% — прирост биомассы.  Затем химические элементы движутся по цепям питания.

В каждом звене пищевой цепи при дыхании углекислый газ возвращается в атмосферу, непереваренные остатки пищи и погибшие организмы разлагаются с помощью редуцентов, которые завершают круговорот химических элементов.

Рисунок 193 – Круговорот веществ и энергии в экосистеме

Экологические пирамиды – это графические модели, показывающее количество живых организмов (пирамида чисел), их биомассу (пирамида биомасс) или содержащуюся в них энергию (пирамида энергии) на каждом трофическом уровне.

Правило экологической пирамиды, или "Правило 10 %" (правило Линдемана)

Показатель каждого уровня экологической пирамиды приблизительно в 10 раз меньше предыдущего. С каждого трофического уровня на следующий переходит около 10% энергии.  Пример: если продуценты получат 1000 кДж энергии, то консументы первого порядка— 100 кДж, второго— 10 кДж (рис.194).

Рисунок 194 – Пирамида энергии

А какова биомасса продуцентов, консументов 1 –го, 2-го и 3-го порядков в морских экосистемах? В морских экосистемах биомасса каждого последующего уровня увеличивается, наблюдается перевернутая пирамида биомассы. Как это можно объяснить?

Это связано с тем, что основным продуцентом является фитопланктон, водоросли, преобладающие в нем живут недолго, большая часть их выедается, но очень быстро размножаются. Организмы каждого последующего уровня живут дольше и накапливают большую биомассу.

Общее количество биомассы всех живых организмов, накопившейся в данной экосистеме за весь предыдущий период ее существования, называется биомассой экосистемы.

Она выражается в единицах сырой массы или массы сухого органического вещества на единицу площади: г/м², кг/м², кг/га, т/км² (наземные экосистемы) или на единицу объема (водные экосистемы).

Продукция экосистемы — количество биомассы, вновь воспроизведенной в экосистеме за единицу времени (обычно за год) на данном этапе ее существования.

 

Контрольные вопросы:

1. Что такое биогеоценоз и биоценоз?

2. Как распределяются виды в биоценозе по частоте встречаемости и числу особей? Кто такие виды-доминанты?

3. Что означает горизонтальная и вертикальная зональность в пространстве биоценоза?

4. Нарисуйте пищевую цепь и объясните, что такое пищевые уровни (продуценты, консументы, редуценты)?

5. Какие основные типы взаимодействий встречаются в биоценозе?

6. Почему энергия теряется при переходе от одного трофического уровня к другому? Сформулируйте правило Линдемана.

7. Для чего служит экологическая пирамида?

 

Тема 9.2.

Природные экосистемы

Цель: Формирование целостного представления о природных и антропогенных экосистемах, раскрытие особенностей функционирования различных типов экосистем, изучение роли человеческого фактора в изменении природы и развитие понимания значимости сохранения биоразнообразия.

Задачи:

1. Познакомить студентов с основными типами природных экосистем, такими как реки, озера, хвойные и широколиственные леса, охарактеризовать их структуру и функционирование.

2.Раскрыть понятия антропогенной трансформации природной среды: изучить специфику антропогенных экосистем — агроэкосистем и урбоэкосистем, показать влияние человеческой деятельности на природу.

3.Выявить различия между естественными и искусственно созданными экосистемами, рассмотреть экологические последствия вмешательства человека в природные процессы.

4. Проанализировать значение агроэкосистем и урбоэкосистем для хозяйства и общества, подчеркнуть роль биологически активного населения растений и животных в поддержании продуктивности и стабильности искусственных экосистем.

5.Обсудить важность поддержания высокого уровня биоразнообразия как ключевого фактора устойчивого развития экосистем.

Время: 1 час

Учебно-материальное обеспечение:

1.Компьютер, экран, проектор;

2.Электронная презентация к занятию.

Учебные вопросы:

1. Природные экосистемы. Экосистемы рек и озёр. Экосистема хвойного или широколиственного леса.

2. Антропогенные экосистемы. Агроэкосистемы. Урбоэкосистемы. Биологическое и хозяйственное значение агроэкосистем и урбоэкосистем.

3. Биоразнообразие как фактор устойчивости экосистем. Сохранение биологического разнообразия на Земле.

 

Природные экосистемы – это саморегулирующиеся системы, сформированные природой, в которых живые организмы (биоценоз) взаимодействуют с неживой средой (биотоп). Они характеризуются круговоротом веществ и потоком энергии. Примерами природных экосистем являются леса, болота, луга, реки, озера, тундра, степи и морские экосистемы.

Основные характеристики природных экосистем:

-Саморегуляция: Способность к поддержанию баланса и восстановлению после изменений.

-Круговорот веществ: Постоянный обмен веществами между живыми организмами и окружающей средой.

-Поток энергии: Энергия переходит от одного организма к другому в пищевых цепях.

-Биоразнообразие: Разнообразие видов растений, животных и микроорганизмов.

-Устойчивость: Способность противостоять внешним воздействиям.

Отличия от искусственных экосистем:

В отличие от природных, искусственные экосистемы, такие как агроценозы (например, поля, сады), создаются и поддерживаются человеком. Они менее устойчивы и требуют постоянного вмешательства человека для своего существования.

Речные и озёрные экосистемы – это водные экосистемы, различающиеся по характеру течения воды: реки и ручьи относятся к проточным экосистемам, а озёра и пруды – к стоячим. Обе эти экосистемы включают в себя биотические (живые) и абиотические (неживые) компоненты, тесно взаимодействующие между собой.

Речные экосистемы: Характеризуются проточным течением воды, что обуславливает высокий уровень обмена между водой и сушей. Включают в себя реки, ручьи, родники. Поддерживают разнообразную флору и фауну, адаптированную к условиям текущей воды. Играют важную роль в транспортировке питательных веществ и формировании ландшафта.

Озёрные экосистемы: Характеризуются стоячей или слаботекущей водой. Включают в себя озёра, пруды, водохранилища. Поддерживают разнообразные формы жизни, в том числе планктон, донные организмы, рыбу. Различаются по степени трофности (содержанию питательных веществ): олиготрофные (с низким содержанием) и эвтрофные (с высоким содержанием).

Общие характеристики: Оба типа экосистем являются важными средами обитания для многих видов растений и животных. Они играют ключевую роль в экологических процессах, таких как круговорот веществ и поддержание биоразнообразия.  Состояние речных и озёрных экосистем подвержено влиянию различных факторов, включая антропогенное воздействие (загрязнение, изменение гидрологического режима).

Примеры: Река Волга и озеро Байкал – крупные речная и озёрная экосистемы России, соответственно. В Приморском крае существуют различные речные и озёрные экосистемы, например, река Раздольная и озеро Ханка.

Речные и озёрные экосистемы – это сложные и взаимосвязанные системы, которые играют важную роль в поддержании природного равновесия и разнообразия жизни на Земле.

Леса занимают огромную часть суши нашей планеты — более 4 млрд. гектар суши. Лесные экосистемы (ЛЭ) — это уникальные сообщества животных и растений, соединенных множеством видов связей для обмена энергией. Главную роль в любой лесной экосистеме играют растения. По их доминирующим видам представителей флоры принято выделять следующие виды: 1. Экосистема смешанных лесов; 2. Экосистема хвойных лесов; 3. Экосистема тропических лесов; 4. Экосистема широколиственных лесов. Для лесных экосистем характерна ярусность: на верхнем располагаются деревья, средний ярус составляют кустарники, нижний — травы. Уникальность ЛЭ можно объяснить тремя факторами: Во-первых, это практически единственный вид экосистемы, сохранившийся в первозданном и практически неизмененном человеком виде. Во-вторых, ЛЭ являются одними из крупнейших на планете. В-третьих, ЛЭ считаются одними из самых продуктивных для человечества. Рассмотрим каждый из видов лесных экосистем подробнее.

1. Экосистема смешанного леса (рис.195): Смешанные леса представляют собой симбиоз экосистем хвойных и лиственных лесов. Они дополняют друг друга, укрепляют, поэтому такая экосистема считается наиболее устойчивой из всех лесных. Смешанными леса считаются, если к основному виду деревьев добавляются другие породы, но в численном коэффициенте — не более 5%. Поэтому такие леса располагаются между хвойными на севере и широколиственными на юге — в полосе, где расположены территории юга Скандинавии, Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин, Карпат, Кавказа, Дальнего Востока и Юго-Восточной Азии. На американском континенте это территория Великих озер и Калифорнии. В южном полушарии экосистема смешанных лесов располагается в большей части Южной Америки и в Новой Зеландии. Доминантами в этой экосистеме являются такие деревья как дуб, клен, ель, сосна, липа, вяз. В Америке — секвойя, в горах — лиственница, на Кавказе и дальнем Востоке — бук и пихта. Потребителями, или консументами в экосистеме смешанных лесов являются животные, птицы, рыбы, земноводные, насекомые, грибы. Замыкают пищевую цепочку могильщики: черви, личинки, микроорганизмы. Главная особенность экосистемы смешанного леса — устойчивость, которая обуславливается способностью полного заменения вида. То есть, если популяция какого-либо вида исчезнет, ее место спокойно замещается возросшим количеством особей другого вида. Уязвимое место такой экосистемы — насекомые. Если они исчезнут, то экосистема смешанного леса станет затухать и погибнет.

Рисунок 195 – Смешанный лес

2. Экосистема хвойного леса. Для формирования экосистемы хвойного леса необходим холодный климат. Поэтому такие образуются в основном на севере, где средние колебания температуры воздуха колеблются в пределах от -5°C до +5°C. Осадков мало — до 200 мм в год, и чаще всего они выпадают в виде снега. Лето в таких краях холодное и короткое, а зима — продолжительная и морозная. Эти климатические условия великолепно подходят для произрастания хвойных пород деревьев: сосен, елей, пихт, кедров, лиственниц. Именно они занимают доминирующее положение в данной экосистеме и расположены на верхнем ярусе. Хвойные леса, объединенные в массивы, называют тайгой. Эта экосистема распространена в северном полушарии, в основном, в Сибири и в Канаде. В южном полушарии хвойные леса не создают таких массивов и встречаются в виде отдельных участков. А в Австралии и Южной Америке хвойные леса произрастают в горах. Хвойные породы деревьев вместо листьев имеют иглы, которые. За счет своей маленькой площади прекрасно сохраняют тепло и влагу. А смола, укутывающая хвойные деревья позволяет свободно переносить продолжительные морозы. Фотосинтез в этих деревьях не замирает даже при 0°C. В экосистеме хвойных лесов практически не присутствует средний ярус. А нижний заселяют мхи и лишайники. Вместе с деревьями эти виды растительности являются продуцентами — они активно участвуют в фотосинтезе, перерабатывая солнечную энергию. Кроме того, они являются кормом для следующего звена экосистемы — животных. Вершиной пищевой цепочки в таких лесах являются хищники: рыси, тигры, медведи, волки, лисы. Из травоядных млекопитающих особенно распространены парнокопытные: олени, лоси, изюбры. Много животных с ценным мехом: соболей, куниц, белок, ласок. Это организмы-потребители. К организмам-разрушителям относятся грибы, бактерии и черви (рис. 196).

Рисунок 196 – Хвойный лес

3. Экосистема широколиственного леса (рис. 197). Широколиственные леса распространены на большей части Европы и Восточной Азии, в Северной Америке и к югу от Чили. Доминирующую роль играют листопадные деревья — те, которые сбрасывают листву с наступлением холодов. Это липы, дубы, ясени, вязы, клены, каштаны. На среднем ярусе растут черемуха, берескеты. Нижний полностью занимают травы и ягоды: пролесник, медуница, земляника и пр. Класс потребителей в этой экосистеме представлен млекопитающими (лисы, волки, тигры, медведи, ежи, еноты, кабаны, зайцы, белки), птицами (соловьи, снегири, чижи, глухари, кукушки, аисты), рептилиями, амфибиями и рыбами. Редуцентами являются все те же могильщики, черви и микроорганизмы. Экосистема широколиственного леса весьма устойчива. Уязвимой она становится во время холодов, когда деревья сбрасывают листву и процесс фотосинтеза замирает. В этот период особая роль отводится редуцентам, которые преобразуют органику в неорганические вещества.

Рисунок 197 – Широколиственный лес

4. Экосистема тропического леса. Тропические леса (рис. 198)  опоясывают нашу планету по экватору и захватывают субтропическую, тропическую и экваториальную климатические зоны. При этом огромную роль играет влажность воздуха. Во влажном климате тропические леса вечнозеленые, в сухом (вдали от океанов и морей) леса зеленые только в теплое время года. Экосистема тропического леса самая богатая из всех лесных ЭС по видовому разнообразию. Доминируют здесь пальмы, миртовые, бобовые, в сухих тропиках — бамбук, лавр, альбиции. Одна из особенностей экосистемы тропического леса: смазанность границ ярусов. Так, травы могут вырастать до 6 м в высоту, забираясь на средний ярус. Папоротники вообще могут занимать сразу все три яруса. Добавляет размытости и обилие лиан, эпифитов, которые плотной сетью окутывают все растения. Еще одна особенность экосистемы тропического леса в том, что большинство видов потребителей обитают сразу на деревьях. Это и многочисленные животные (обезьяны, ленивцы, белки-летяги), птицы (попугаи, колибри, дятлы, туканы), пресмыкающиеся (змеи, ящерицы, гекконы, хамелеоны). Даже лягушки — и те стремятся забраться повыше. Сухопутных животных в этой экосистеме мало, зато все они очень крупные: слоны, жирафы, носороги, бегемоты, буйволы.

Рисунок 198 – Тропический лес

Устойчивость лесных экосистем. Среди всех лесных экосистем наиболее устойчивой является экосистема смешанного леса. Далее, в порядке убывания следуют широколиственные, хвойные и тропические леса. Это объясняется плотностью произрастания деревьев и степенью проникновения солнечных лучей в самые нижние ярусы леса. Так, например, в смешанных лесах деревья растут не плотно, оставляя свободное пространство для солнечных лучей. Лучи проникают до самой земли, оказывая значительное влияние на деятельность редуцентов, которые, в свою очередь, вырабатывают полезные вещества для роста самих деревьев. В хвойных лесах макушки деревьев нередко смыкаются, препятствуя солнечному свету. То же происходит и в тропиках, где из-за обилия растений редуценты просто не в состоянии перерабатывать такое огромное количество органики. А потому в тропиках, несмотря на то, что растения здесь вырабатывают самое большое количество кислорода, и углекислый газ консервируется в огромных количествах.

Агроэкосистемы и урбоэкосистемы - это два типа экосистем, созданных и поддерживаемых человеком, но с разными целями и функциями. Агроэкосистема — это разновидность экосистемы, созданная и управляемая человеком для получения сельскохозяйственной продукции. Включает в себя взаимодействие между растениями, животными, микроорганизмами и окружающей средой, а также агрономическими практиками, которые применяются для достижения устойчивого производства. Агроэкосистемы имеют существенное значение для обеспечения продовольственной безопасности, экономического развития и сохранения экосистемных функций. Урбоэкосистема — это искусственно созданная человеком экосистема, включающая города, посёлки и урбанизированные территории. Урбоэкосистемы характеризуются высокой плотностью населения, наличием инфраструктуры и значительным влиянием человека на окружающую среду. Будучи продуктом деятельности человека, урбоэкосистемы значительно изменяют естественные процессы и структуры экосистем.

Агроэкосистемы. К агросистемам (рис.199) относятся: Поля — это обширные участки земли, которые активно используются в сельском хозяйстве для возделывания различных сельскохозяйственных культур. Они могут включать в себя зерновые поля, овощные и фруктовые культуры, а также технические растения. Пастбища — это участки земли, предназначенные для выпаса скота. Они обычно представляют собой естественные или искусственно созданные травяные поля. Другие сельскохозяйственные угодья, где взаимодействуют культурные растения, домашние животные, микроорганизмы и окружающая среда.

Рисунок 199 - Летнее поле — пример агроэкосистем

Биологическое значение.

Биоразнообразие. Агроэкосистемы могут способствовать сохранению некоторых биологических видов, особенно тех, которые зависят от сельскохозяйственных ландшафтов.

Экосистемные услуги. Из правильно функционирующих агроэкосистем люди бесплатно получают блага. К таковым процессам относятся опыление, контроль за численностью вредителей, здоровье почвы.

Хозяйственное значение.

Продукты питания. Сельскохозяйственная продукция и продукция животноводства входит в число основных продуктов питания населения.

Экономика. Сельское хозяйство является важной частью экономики многих стран, участвует в создании рабочих мест, выступает в качестве источника дохода.

Производство. Сельскохозяйственная продукция служит сырьём для других отраслей — например, текстильной и пищевой.

Биоразнообразие является критически важным фактором устойчивости экосистем. Оно обеспечивает стабильность и функционирование экосистем, а также поддерживает различные экологические процессы, от которых зависит благополучие человека. Сохранение биоразнообразия на Земле необходимо для устойчивого развития и выживания человечества. 

Биоразнообразие как фактор устойчивости экосистем:

Поддержание ключевых экосистемных функций: Биоразнообразие играет ключевую роль в поддержании таких важных функций, как плодородие почвы, опыление растений, борьба с вредителями, регулирование водного режима и поглощение углекислого газа. 

Адаптация к изменениям: Разнообразие видов позволяет экосистемам адаптироваться к меняющимся условиям окружающей среды, таким как изменение климата, и справляться с различными угрозами. 

Устойчивость к внешним воздействиям: Более разнообразные экосистемы, как правило, более устойчивы к внешним стрессовым воздействиям, таким как загрязнение или изменение климата, и способны быстрее восстанавливаться после нарушений. 

Экономическое значение: Биоразнообразие является источником ресурсов для сельского хозяйства, медицины, туризма и других отраслей, поддерживая экономическое развитие. 

Сохранение биоразнообразия на Земле: Меры по сохранению: Сохранение биоразнообразия включает в себя создание охраняемых природных территорий, устойчивое управление природными ресурсами, борьбу с инвазивными видами, восстановление деградированных экосистем и смягчение последствий изменения климата. Международные усилия: Существуют международные соглашения, такие как Конвенция ООН о биологическом разнообразии, направленные на сохранение биоразнообразия на глобальном уровне.  Роль человека: Сохранение биоразнообразия требует активного участия общественности, ответственного потребления ресурсов и внедрения экологически устойчивых подходов в различных сферах деятельности. 

Биоразнообразие является фундаментом устойчивости экосистем и благополучия человечества. Его сохранение – это не только экологическая, но и экономическая и социальная задача, требующая совместных усилий на всех уровнях.

 

Контрольные вопросы:

1. Что такое экосистема? Приведите определение и перечислите её основные компоненты.

2.Чем отличаются экосистемы рек и озёр друг от друга? Укажите общие черты и отличия.

3.Опишите характерные признаки экосистемы хвойного леса. Какие виды организмов характерны для неё?

4. Расскажите о структуре и функциях экосистемы широколиственного леса.

5.Определите термин «антропогенная экосистема». Приведите примеры таких экосистем.

6.Что представляет собой агроэкосистема? Каковы её отличительные черты и проблемы устойчивости?

7. Какой вклад вносят урбоэкосистемы в жизнь городов? Какие негативные эффекты связаны с их существованием?

8. Объясните, почему биоразнообразие является важным фактором устойчивости экосистем.

9. Как деятельность человека влияет на изменение структуры и функций природных экосистем?

10. Какие меры принимаются для сохранения биологического разнообразия на планете Земля? Приведите конкретные примеры.

 

Тема 9.3.

Биосфера –глобальная экосистема Земли

Цель: Изучение учения Владимира Ивановича Вернадского о биосфере, формирование глубокого понимания структуры, состава и границ биосферы, роли живого вещества и механизмов саморазвития и саморегуляции биосферы Земли.

Задачи:

1. Знакомить обучающихся с основными идеями и выводами ученого В.И. Вернадского о биосфере.

2. Раскрыть структуру и границы биосферы, дать представление о составляющих элементах биосферы (живое вещество, косное вещество, биокосное вещество).

3. Показать, как протекают круговороты веществ и биогеохимические циклы в рамках биосферы.

4. Объяснить феномен динамического равновесия и обратной связи в биосфере.

5. Изучить особенности биома как крупной экосистемы и рассмотреть разнообразие основных биомов суши.
Время: 1 час

Учебно-материальное обеспечение:

1.         Компьютер, экран, проектор;

2.         Электронная презентация к занятию.

Учебные вопросы:

1. Учение В. И. Вернадского о биосфере. Границы, состав и структура биосферы. Живое вещество и его функции. Особенности биосферы как глобальной экосистемы. Динамическое равновесие и обратная связь в биосфере. Зональность биосферы.
2. Круговороты веществ и биогеохимические циклы элементов (углерода, азота).

3. Основные биомы суши.

 

Термин «биосфера» впервые использовал в 1875 г. австрийский учёный Э. Зюсс, а В. И. Вернадский (1863-1945 гг.), являясь основопо­ложником новой науки - первым обратил внимание на роль живых организмов как мощного геологического фактора, установив роль живого вещества в преобразовании земной поверх­ности. В 1926 году появляется целостная концепция о биосфере. Автором этой концепции и стал русский учёный Владимир Иванович Вернадский, который посвятил себя изучению процессов, протекающих в биосфере. Биосфера, по В.И. Вернадскому, – общепланетарная оболочка, та область Земли, где существует или существовала жизнь, и которая подвергается и подвергалась её воздействию. Биосфера - оболочка Земли, населенная живыми организмами.

Сферы Земли (рис. 200), входящие в состав биосферы.

• Литосфера (греч. «литое» - камень) - внешняя твердая обо­лочка земного шара.
• Гидросфера (от др.-греч. гидро «вода» + сфера «шар») — водная оболочка Земли. Её принято делить на Мировой океан, континентальные поверхностные воды и ледники, а также подземные воды;
• Атмосфера (от др.-греч. ἀτμός — «пар» и σφαῖρα — «сфера») — газовая оболочка небесного тела, удерживаемая около него гравитацией. Поскольку не существует резкой границы между атмосферой и межпланетным пространством, то обычно атмосферой принято считать область вокруг небесного тела, в которой газовая среда вращается вместе с ним как единое целое.

Рисунок 200 – Сфера Земли, входящие в состав биосферы.

Таблица 30

Границы биосферы

 

Таблица 31

Вещества биосферы

 

Биосфера это глобальная экосистема, поэтому она имеет некоторые особенности.

1)      Открытость системы – ей необходимо постоянное поступление энергии -  источник энергии – солнечное излучение, которое благодаря фотосинтезу трансформируется в энергию химических связей. Если в расчет не брать хемосинтетиков, которые также могут трансформировать органическое вещество, все-таки в большей степени органическое вещество образуется за счет фотосинтеза при помощи фотосинтезирующих организмов (продуценты), они являются первыми потребителями энергии, способны перерабатывать ее в органическое вещество, которое станет энергией для всех остальных организмов.

2)      Ритмичность – свойство биосферы, определяющиеся суточными и сезонными ритмами, которые связаны с вращением Земли вокруг своей оси и вокруг Солнца. Кроме суточных и сезонных ритмом, существуют ритмы многолетние, как например Александр Леонидович Чижевский сформулировал принцип ритмичного изменения биосферы из-за 11-летнего ритма солнечной системы.

3)       Динамическое равновесие – свойство биосферы, при котором изменение любого компонента вызывает ответную реакцию в виде изменения других ее элементов, что приводит к восстановлению баланса. Поддерживается динамическое равновесие благодаря способность биосферы к саморегуляции, в биосфере существуют связи (прямые и обратные), чем больше этих связей, тем более устойчивой является биосфера.

4)      Круговорот веществ и превращение энергии как основа существования биосферы.

В биосфере происходит постоянный обмен химическими элементами между живыми организмами и абиотической средой. Этот процесс называют биогеохимическим круговоротом, или биогеохимическим циклом. В нём главную роль играют живые организмы. Химические элементы, необходимые для жизни, называют биогенными элементами, или питательными веществами. Выделяют две группы таких элементов: -макротрофные элементы (C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, S) входят в состав тканей организмов -микротрофные элементы, или микроэлементы, содержатся в живых организмах в небольших количествах. Это Fe, Mn, Cu, Zn, B, Na, Mo, Cl, V и Co. 

Недостаток тех или иных элементов ограничивает рост и развитие живых организмов.  

Биогенные элементы участвуют в круговороте, поэтому используются живыми организмами многократно и никогда не заканчиваются. Круговорот углерода (рис. 201)

Углерод — главный элемент органических соединений. Главное значение в круговороте углерода имеют растения. Углекислый газ, содержащийся в атмосфере или в воде (в растворённом виде), растения усваивают в процессе фотосинтеза и превращают в органические соединения.

 

Рисунок 201 -  Круговорот углерода

Образованное растениями органическое вещество используется в пищу животными. Во всех живых организмах происходит дыхание — обратный процесс, возвращающий углекислый газ в атмосферу. Многие организмы используют углеродные соединения для образования твёрдых частей тела — раковин и скелетов. Из остатков морских животных образовались осадочные породы (известняки). Круговорот углерода замкнут не полностью. Углерод выводится из него в виде известняков и ископаемого топлива (торфа, угля, нефти, природного газа). При сжигании топлива углерод опять вовлекается в круговорот. 

Круговорот азота (рис. 202) Азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот, витаминов и других соединений. Основным источником азота служит атмосфера, в которой он находится в виде газа. В почву этот элемент поступает тремя путями. Некоторое количество азота превращается в доступную растениям нитратную форму при атмосферной фиксации (при разрядах молний). До недавнего времени основным путём поступления азота была биологическая фиксация некоторыми бактериями (например, клубеньковыми). В последнее столетие приблизительно такое же значение имеет промышленная фиксация. Образовавшиеся в почве соединения азота (нитраты и соли аммония) используются растениями для синтеза белков, которые разлагаются редуцентами до мочевины и аммиака. Нитрифицирующие микроорганизмы затем превращают эти вещества в доступную для растений нитратную форму. Замыкают круговорот денитрифицирующие бактерии, возвращающие азот в атмосферу. Схема циркуляции азота в биосфере представлена на рисунке (рис.??).
 

Рисунок 202 -  Круговорот азота

Круговорот фосфора. Источником фосфора служат фосфатные горные породы, которые при разрушении или вымывании выделяют фосфаты в почву или воду. Эти соединения используются растениями для образования органических веществ (фосфолипидов, нуклеиновых кислот и др.). Остатки организмов разрушаются редуцентами, фосфаты опять оказываются в почве и могут использоваться растениями. Некоторая часть фосфатов попадает в водоёмы, где тоже поступает в пищевые цепи. Часть фосфора из моря может снова попасть на сушу в виде помёта морских птиц (рис.203).

 

Рисунок 203 -  Круговорот фосфора

Зональность биосферы проявляется в широтном распределении природных комплексов от экватора к полюсам. Различное поступление солнечной энергии влияет на климатические условия, формируя различные природные зоны со своими особенностями климата, почв, растительности и животного мира. Основные биомы суши. Глобальные экосистемы и природные зоны. Биосфера состоит из различных природных зон, каждая из которых характеризуется уникальными природными условиями.

Экваториальные и тропические леса. Зоны с высоким уровнем тепла и влажности, расположенные в экваториальном и тропическом поясах. Характеризуются многоярусными лесами и богатым видовым разнообразием. Формируются красно-жёлтые почвы с низким содержанием питательных веществ (рис.204).

Рисунок 204 – Распространение влажных тропических лесов в мире

Саванны и редколесья

Переходные зоны между тропическими лесами и пустынями. Отмечаются засушливые периоды и травянистая растительность, разбавленная одиночными деревьями и кустарниками.

Пустыни и полупустыни

Зоны с крайне низким количеством осадков и высокими температурами. Растительность скудная, почвы бедны органическими веществами. Характерны резкие суточные колебания температуры.

Степи и лесостепи

Зоны умеренного и субтропического поясов с холодной зимой и тёплым летом. Преобладает травянистая растительность. Почвы плодородные, что способствует развитию сельского хозяйства.

Широколиственные и смешанные леса

Зоны умеренного пояса с достаточным количеством осадков. Здесь встречаются лиственные и хвойные деревья, формируя смешанные леса. Почвы серые лесные и бурые лесные.

Тайга (рис.205)

Зона хвойных лесов северного полушария с холодной зимой и коротким летом. Почвы подзолистые, растительность представлена елями, соснами и лиственницами.

Рисунок 205 - Расположение тайги на карте

Тундра и лесотундра

Зоны субполярной и полярной областей с низкими температурами и вечной мерзлотой. Растительность представлена мхами, лишайниками, кустарниками и карликовыми деревьями.

Арктические и антарктические пустыни

Области, прилегающие к полюсам, с экстремально низкими температурами и минимальным количеством осадков. Растительность практически отсутствует.

 

Контрольные вопросы:

1. Что такое биосфера согласно учению В.И. Вернадского?

2. Какие границы биосферы выделяют ученые?

3. Из каких компонентов состоит биосфера?

4. Перечислите основные функции живого вещества в биосфере.

5. Каковы особенности биосферы как глобальной экосистемы?

6. Объясните понятие динамического равновесия в биосфере.

7. Почему важна обратная связь в функционировании биосферы?

8. Чем обусловлена зональность биосферы?

9. Опишите круговорот углерода в природе.

10. Охарактеризуйте цикл азота и его значение для жизни на Земле.

11. Назовите основные типы наземных биомов Земли.

 

Тема 9.4.

Влияние антропогенных факторов на биосферу

Цель: Формирование у обучающихся комплексного представления о взаимодействии человечества и биосферы Земли, осознание глобальной значимости сохранения биологического разнообразия и рационального использования природных ресурсов, а также повышение интереса к проблемам экологии и воспитания активной гражданской позиции в сфере защиты окружающей среды.

Задачи:

1. Осветить роль человечества в функционировании биосферы и причинах возникающих глобальных экологических проблем.

2. Изучить современные подходы к решению экологических кризисов и сохранению биоразнообразия.

3. Ознакомить обучающихся с концепцией устойчивого развития и технологиями рационального управления природными ресурсами.

4. Предоставить знания о вкладе биологических наук в охрану природы и поддержание равновесия в экосистемах.

Время: 2 часа

Учебно-материальное обеспечение:

1.         Компьютер, экран, проектор;

2.         Электронная презентация к занятию.

Учебные вопросы:

1. Человечество в биосфере Земли. Антропогенные изменения в биосфере.

2. Сосуществование природы и человечества. Сохранение биоразнообразия как основа устойчивости биосферы. Основа рационального управления природными ресурсами и их использование.

3. Достижения биологии и охрана природы.

 

Антропогенные факторы – формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания биологических видов или непосредственно сказываются на их жизни. Антропогенные факторы приводят к нарушению практически всех природных биогеохимических циклов.

Американский эколог Б. Коммонер (1974) выделил пять видов вмешательства человека в экологические процессы: -упрощение экосистемы и разрыв биологических циклов; -концентрация рассеянной энергии в виде теплового загрязнения; -рост ядовитых отходов от химических производств; -введение в экосистему новых видов; -появление генетических изменений в организмах растений и животных.

Анализ экологических последствий антропогенных воздействий позволяет разделить все их виды на положительные и отрицательные (негативные).

К положительным воздействиям человека на биосферу можно отнести воспроизводство природных ресурсов, восстановление запасов подземных вод, полезащитное лесоразведение, рекультивацию земель на месте разработок полезных ископаемых и некоторые другие мероприятия. Отрицательное (негативное) воздействие человека на биосферу проявляется в самых разнообразных и масштабных акциях: вырубке леса на больших площадях, истощении запасов пресных подземных вод, засолении и опустынивании земель, резком сокращении численности и видов животных и растений и т. д.

Антропогенные воздействия на атмосферу (рис. 206). Атмосферный воздух выполняет и сложнейшую защитную экологическую функцию, предохраняя Землю от абсолютно холодного космоса и потока солнечных излучений. В атмосфере идут глобальные метеорологические процессы, формируются климат и погода, задерживается масса метеоритов. Атмосфера обладает способностью к самоочищению. Оно происходит при вымывании аэрозолей из атмосферы осадками, турбулентном перемещении приземного слоя воздуха, отложении загрязненных веществ и т. д. Однако в современных условиях возможности самоочищения природных систем атмосферы серьезно подорваны.

Таблица 32

ОСНОВНЫЕ ИСТОЧНИКИ ЗАГРЯЗНЕНИЯ АТМОСФЕРЫ

Тепловые и атомные электростанции. Котельные установки.	В процессе сжигания твердого или жидкого топлива в атмосферу выделяется дым, содержащий продукты полного (диоксид углерода и пары воды) и неполного (оксиды углерода, серы, азота, углеводороды и др.) сгорания.
Черная и цветная металлургия.	При выплавке одной тонны стали в атмосферу выбрасывается 0,04 т твердых частиц, 0,03 т оксидов серы и до 0,05 т оксида углерода, а также в небольших количествах такие опасные загрязнители, как марганец, свинец, фосфор, мышьяк, пары ртути и др.
Химическое производство.	Выбросы этой отрасли хотя и невелики по объему (около 2% всех промышленных выбросов), тем не менее, ввиду своей весьма высокой токсичности, значительного разнообразия и концентрированности представляют значительную угрозу для человека и всей биоты. На разнообразных химических производствах атмосферный воздух загрязняют оксиды серы, соединения фтора, аммиак, нитрозные газы (смесь оксидов азота), хлористые соединения, сероводород, неорганическая пыль и т. п.
Выбросы автотранспорта.	В результате сжигания различного топлива в атмосферу ежегодно выбрасывается около 20 млрд т углекислого газа. Увеличение концентрации углекислого газа в атмосфере приводит к росту количества мелких частиц пыли, сажи, взвесей растворов некоторых химических соединений. Нарушение прозрачности атмосферы может привести к заметным нарушениям климата и соответственно, к нарушению равновесных связей в биосфере.

 

 

Рисунок 206 – Загрязнение атмосферы.

Увеличение средней температуры в результате «парникового эффекта» способно вызвать таяние ледников полярных областей, повышение уровня Мирового океана, изменение его солености, температуры и в конечной итоге глобальным нарушением климата.

Транспорт и предприятия топливно-энергетического комплекса увеличивают содержания в атмосфере диоксида серы и оксидов азота. Выпадая вместе с осадками в виде кислотных дождей, эти соединения наносят огромный вред лесным биоценозам.

Смог — чрезмерное загрязнение воздуха вредными веществами, выделенными в результате работы промышленных производств, транспортом и теплопроизводящими установками при определённых погодных условиях. Помутнение воздуха природными частицами пыли, снега или дыма от природных пожаров называется мглой.

Первоначально под смогом подразумевался дым, образованный сжиганием большого количества угля (смешение дыма и диоксида серы ). В 1950-х годах в Калифорнии Хаген-Смит впервые описал новый тип смога — фотохимический, который является результатом смешения в воздухе следующих загрязняющих веществ:

•          оксиды азота, например, диоксид азота (продукты горения ископаемого топлива);

•          тропосферный (приземный) озон;

•          летучие органические вещества (пары́ бензина, растворителей, пестицидов и других химикатов);

•          перекиси нитратов.

Различают два типа смога: зимний смог (лондонский тип) и летний (лос-анджелесский тип). Лондонский тип смога возникает зимой в крупных промышленных городах при неблагоприятных погодных условиях (отсутствие ветра и температурная инверсия). Лос-анджелесский тип смога, или фотохимический смог, не менее опасен, чем лондонский. Возникает он летом при интенсивном воздействии солнечной радиации на воздух, насыщенный, а вернее, перенасыщенный выхлопными газами автомобилей. При очень слабом движении воздуха или безветрии в воздухе в этот период идут фотооксидантов (озон, органические перекиси, нитриты и др.), которые раздражают слизистые оболочки желудочно-кишечного тракта, легких и органов зрения.

Главные загрязнители (поллютанты) атмосферного воздуха, образующиеся в процессе производственной и ид серы (SO2), оксиды азота (NOX), оксид углерода (CO) и твердые частицы. На их долю приходится около 98% в общем объеме выбросов вредных веществ. Помимо главных загрязнителей в 4 атмосфере городов и поселков наблюдается еще более 70 наименований других вредных веществ, среди которых отмечены формальдегид, фтористый водород, соединения свинца, аммиак, фенол, бензол, сероуглерод и другие. Однако именно концентрации главных загрязнителей (диоксид серы и др.) наиболее часто превышают допустимые уровни во многих городах России.

Чрезмерное применение фреонов в быту и промышленности привело к появлению озоновых дыр. Разрушение озонового слоя может привести к необратимым изменениям в климате всей планеты.

Таблица 33

Влияние выхлопных газов автомобиля на здоровье человека (по х. Ф. Френчу)

Антропогенные воздействия на гидросферу. Под загрязнением водоемов понимается снижение их биосферных функций и экономического значения в результате поступления в них вредных веществ. Одним из основных загрязнителей воды являют нефть и нефтепродукты.

Таблица 34

Загрязнение гидросферы

Химическое загрязнение	При осаждении на дно водоемов или при фильтрации в пласте вредные химические вещества сорбируются частицами пород, окисляются и восстанавливаются, выпадают в осадок и т. д., однако, как правило, полного самоочищения загрязненных вод не происходит. Очаг химического загрязнения подземных вод в сильно проницаемых грунтах может распространяться до 10 км и более. Наряду с ядохимикатами сельскохозяйственные стоки содержат значительное количество остатков удобрений. Кроме того, большое количество органических соединений азота и фосфора попадает со стоками от животноводческих ферм, а также с канализационными стоками. Повышение концентрации питательных веществ в водоеме приводит к нарушению биологического равновесия ® явление эвтрофикации.
Радиоактивное загрязнение	Радиоактивные элементы попадают в поверхностные водоемы при сбрасывании в них радиоактивных отходов, захоронении отходов на дне и др. В подземные воды уран, стронций и другие элементы попадают как в результате выпадения их на поверхность земли в виде радиоактивных продуктов и отходов и последующего просачивания в глубь земли вместе с атмосферными водами, так и в результате взаимодействия подземных вод с радиоактивными 6 горными породами.
Механическое загрязнение	Характеризуется попаданием в воду различных механических примесей (песок, шлам, ил и др.). Механические примеси могут значительно ухудшать органолептические показатели вод.

 

Антропогенные воздействия на литосферу. Рассмотрим техногенные изменения следующих основных составляющих литосферы: 1) почв; 2) горных пород и их массивов; 3) недр. Почва. Громадные площади плодородных земель погибают при горнопромышленных работах, строительстве промышленных предприятий, дорог, городов. Уничтожение лесов и естественного травянистого покрова приводит к возникновению эрозии почв – разрушению и смыву плодородного слоя водой и ветром.

Основными загрязнителями почв являются металлы (ртуть, свинец) и их соединения, радиоактивные элементы, а также удобрения и ядохимикаты, применяемые в сельском хозяйстве. Ядохимикаты включаются в экологические пищевые цепи, переходя из почвы и воды в растения, затем в животных и, в конечном итоге, попадают с пищей в организм человека.

Таблица 35

Воздействия на горные породы и их массивы

 

Статические нагрузки.	Это наиболее распространенный вид антропогенного воздействия на горные породы. Под действием статических нагрузок от зданий и сооружений, достигающих 2 МПа и более, образуется зона в: 1) вечномерзлых льдистых породах, на участках залегания которых часто наблюдаются оттаивание, пучение и другие процессы; 2) сильносжимаемых породах, например, заторфованных, илистых и др.
Динамические нагрузки.	Вибрации, удары, толчки и другие динамические нагрузки типичны при работе транспорта, ударных и вибрационных строительных машин, заводских механизмов и т. д. Наиболее чувствительны к сотрясению рыхлые недоуплотненные породы (пески, водонасыщенные лессы, торф и др.). Прочность этих пород заметно снижается, они уплотняются (равномерно или неравномерно), структурные связи нарушаются, возможно внезапное разжижение и образование оползней, обвалов, плывущих выбросов и других неблагоприятных процессов.
Тепловое воздействие.	Повышение температуры горных пород наблюдается при подземной газификации углей, в основании доменных и мартеновских печей и др. В ряде случаев температура пород повышается до 40-50 С, а иногда и до 100 С и более (в основании доменных печей). В зоне подземной газификации углей при температуре 1000-1600 С породы спекаются, «каменеют», теряют свои первоначальные свойства.
Электрическое воздействие.	Создаваемое в горных породах искусственное электрическое поле (электрифицированный транспорт, ЛЭП и др.) порождает блуждающие токи и поля. Наиболее заметно они проявляются на городских территориях, где имеется наибольшая плотность источников электроэнергии. При этом изменяются электропроводность, электросопротивляемость и другие электрические свойства пород. Динамическое, тепловое и электрическое воздействие на горные породы создают физическое загрязнение окружающей природной среды.

 

Недрами (рис. 207) называют верхнюю часть земной коры, в пределах которой возможна добыча полезных ископаемых.

Рисунок 207 – Негативные изменения в окружающей природной среде при освоении недр

Сосуществование природы и человечества, сохранение биоразнообразия и рациональное управление природными ресурсами - взаимосвязанные понятия, обеспечивающие устойчивость биосферы. Сохранение биоразнообразия является основой для устойчивости природных систем и их способности к самовосстановлению, а рациональное природопользование предполагает использование ресурсов таким образом, чтобы удовлетворять текущие потребности, не ставя под угрозу возможности будущих поколений. Сосуществование природы и человечества: Человечество и природа тесно взаимосвязаны. Человек является частью природы, и его благополучие зависит от состояния окружающей среды. В то же время, деятельность человека оказывает значительное влияние на природу, как положительное, так и отрицательное. Задача состоит в том, чтобы найти баланс между потребностями человека и сохранением природных экосистем. Сохранение биоразнообразия как основа устойчивости биосферы:

Биоразнообразие - это разнообразие жизни на Земле, включающее в себя все живые организмы и их среду обитания. Сохранение биоразнообразия критически важно для устойчивости биосферы, так как каждая форма жизни играет определенную роль в экосистеме. Потеря одного вида может повлечь за собой цепную реакцию, приводящую к деградации всей системы. Устойчивые экосистемы более устойчивы к изменению климата и другим внешним воздействиям. Основа рационального управления природными ресурсами и их использование: Рациональное природопользование предполагает использование природных ресурсов таким образом, чтобы удовлетворять потребности человека, не нанося непоправимого ущерба окружающей среде. Это включает в себя:

Оценку и изучение ресурсов: Необходимо понимать, какие ресурсы доступны, в каких объемах и в каком состоянии они находятся.  Разработку технологий эффективного использования: Необходимо стремиться к максимальному извлечению пользы из ресурсов при минимальном воздействии на окружающую среду.  Внедрение безотходных технологий: Сокращение отходов и переработка ресурсов позволяет уменьшить потребление первичного сырья и снизить нагрузку на окружающую среду.  Организацию мониторинга состояния природных ресурсов: Непрерывный контроль за состоянием природных ресурсов позволяет вовремя выявлять проблемы и принимать меры по их устранению.  Соблюдение принципов устойчивого развития: Удовлетворение текущих потребностей без ущерба для будущих поколений.  Стимулирование ответственного потребления: Сознательное отношение к использованию ресурсов, сокращение потребления и отходов.  В конечном счете, рациональное природопользование и сохранение биоразнообразия являются основой для устойчивого развития, обеспечивая долгосрочное благополучие как природы, так и человечества.

Устойчивое развитие (рис. 208) определяется как развитие, при котором удовлетворение потребностей нынешних поколений осуществляется без ущерба для интересов будущих. Эта формулировка появилась в 1987 г. в докладе «Наше общее будущее», подготовленном Международной комиссией ООН по окружающей среде и развитию. Помимо этого, согласно концепции тройного критерия (triple bottom line), считается, что устойчивое развитие находится на пересечении трех его неотъемлемых компонентов: окружающей среды, экономики и социальной сферы.

Рисунок 208 - Концепция тройного критерия

Достижения биологии играют ключевую роль в охране природы, предоставляя знания и инструменты для понимания и решения экологических проблем. Биологические науки помогают изучать биоразнообразие, экосистемы, взаимосвязи между видами и воздействием человека на окружающую среду. Эти знания необходимы для разработки эффективных стратегий охраны природы, рационального использования ресурсов и сохранения биологического разнообразия. 

Основные достижения биологии в области охраны природы:

• Понимание биоразнообразия и экосистем;
• Разработка технологий рекультивации и восстановления;
• Создание генетических банков и сохранение генетического материала;
• Разработка методов контроля за вредителями и болезнями;
• Разработка методов очистки воды и воздуха;
• Разработка устойчивых методов сельского хозяйства;
• Мониторинг состояния окружающей среды;
• Обучение и просвещение.

 

Контрольные вопросы:

1. Приведите примеры негативных воздействий человека на биосферу (загрязнения, разрушение экосистем, исчезновение видов).

2. Почему сохранение биоразнообразия важно для стабильного функционирования экосистем?

3. Какой вклад вносят открытия и технологии биологии в защиту природы и восстановление экосистем?

4. В чем заключается идея устойчивого развития?

Раздел 10. Селекция организмов, основы биотехнологии

Тема 10.1.

Селекция как наука и процесс.

Цель: Изучение сущности процесса селекции, освоение истории её возникновения и развития, ознакомление с современными методами и достижениями науки селекции, выявление роли генетики и биотехнологий в улучшении сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов.

Задачи:

1. Познакомить учащихся с основами селекции как научной дисциплины, раскрыть сущность процессов отбора и селекции.

2. Рассмотреть историю зарождения селекции и процесс доместикации растений и животных человеком.

3. Ознакомить с концепцией центров многообразия и происхождения культурных растений, разработанной Н.И. Вавиловым, определить центры происхождения важнейших сельскохозяйственных культур.

4. Рассказать о современных методах селекции растений и животных, выделить принципы массового и индивидуального отборов, близкородственного и неродственного скрещивания.

5. Показать значимость гетерозиса и отдалённой гибридизации, объяснить механизмы появления новых свойств у гибридов.

6. Описать способы искусственного мутагенеза и получение полиплоидных форм растений, пояснить их преимущества и ограничения.

7. Оценить достижения современной селекции в области растениеводства, животноводства и микробиологии, выявить наиболее перспективные направления дальнейших исследований.

Время: 1 час

Учебно-материальное обеспечение:

1.         Компьютер, экран, проектор;

2.         Электронная презентация к занятию.

Учебные вопросы:

1. Селекция как наука и процесс. Зарождение селекции и доместикация.

2. Учение Н. И. Вавилова о центрах многообразия и происхождения культурных растений.

3. Центры происхождения домашних животных. Сорт, порода, штамм. Современные методы селекции. Массовый и индивидуальный отборы в селекции растений и животных.

4. Близкородственное скрещивание – инбридинг. Чистая линия. Скрещивание чистых линий. Гетерозис, или гибридная сила. Неродственное скрещивание – аутбридинг. Отдалённая гибридизация и её успехи. Искусственный мутагенез и получение полиплоидов.

5. Достижения селекции растений, животных и микроорганизмов.

 

Селекция — это наука, разрабатывающая методы получения новых и совершенствования существующих пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов.

Задачи современной селекции: 1. повышение продуктивности организмов; 2. улучшение качества продукции (вкуса, внешнего вида, химического состава); 3. улучшение хозяйственно важных физиологических свойств (устойчивости к болезням и вредителям, отзывчивости на удобрения или корм).

Доместикация (одомашнивание) — процесс превращения диких животных и растений в домашние, приспособленные к жизни рядом с человеком. Первым одомашненным животным стала собака, предком которой был волк, приручённый около 15 тысяч лет назад.

Затем были одомашнены овцы и козы, предками которых были дикие муфлоны и безоаровые козлы. Около 10 тысяч лет назад человек одомашнил крупный рогатый скот, происходящий от дикого тура. В результате одомашнивания человек получил постоянный источник пищи, одежды и тягловой силы. На протяжении веков люди отбирали и разводили особей с желательными признаками, что привело к появлению разнообразных пород животных и сортов растений. Этот процесс положил начало селекции как науке об улучшении организмов для нужд человека.

Примеры одомашнивания животных:

• Собака:

Одомашнена около 15 000 лет назад, вероятно, как комменсал, а затем как помощник в охоте и защитник. 

• Козы и овцы:

Одомашнены около 11 000 лет назад в Передней Азии, для получения мяса, шерсти и молока. 

• Свиньи:

Одомашнены около 10 500 лет назад, в основном для получения мяса. 

• Крупный рогатый скот:

Одомашнен около 10 500 лет назад, для использования в качестве тягловой силы, а также для получения мяса, молока и кожи. 

• Курица:

Одомашнена около 7000 лет назад в Восточной Азии, возможно, сначала для петушиных боев. 

• Лошадь:

Одомашнена около 6000 лет назад, вначале для мяса, а затем как тягловое животное и средство передвижения. 

Примеры одомашнивания растений:

• Пшеница и ячмень: Одомашнены около 10 000 лет назад в Передней Азии, став основой земледелия.
• Горох: Одомашнен около 10 000 лет назад в Передней Азии.
• Лен: Одомашнен около 9000 лет назад в Передней Азии.
• Рис: Одомашнен около 9000 лет назад в Азии.
• Кукуруза: Одомашнена около 9000 лет назад в Центральной Америке.
• Сорго: Одомашнено около 5000 лет назад в Африке. 

Центры происхождения культурных растений — концепция, разработанная русским и советским учёным-генетиком Николаем Ивановичем Вавиловым, согласно которой существуют определённые географические регионы, где возникло и сформировалось большое разнообразие культурных растений. Эти регионы называются центрами происхождения и имеют важное значение для селекции и сохранения генетического разнообразия. Учение Н. И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений. Вавилов, опираясь на идеи Чарльза Дарвина о географических центрах происхождения видов, в 1926—1939 годах выделил семь основных центров происхождения культурных растений. Он изучал мировые растительные ресурсы и обнаружил, что именно в этих регионах сосредоточено наибольшее разнообразие культурных растений и их диких сородичей.

Семь центров происхождения (рис. 209).

Рисунок 209 – Центры происхождения культурных растений по Н. И. Вавилову

1. Южноазиатский тропический центр (около 33 % видов культурных растений). Включает Индию и соседние тропические регионы. Здесь возникли такие растения, как рис, сахарный тростник, баклажан.
2. Восточноазиатский центр (около 20 %). Охватывает Китай и близлежащие территории. Из этого центра произошли соя, просо, абрикос, персик.
3. Юго-Западноазиатский центр (около 14 %). Включает Иран, Афганистан, Среднюю Азию. Отсюда происходят пшеница, рожь, многие виды фруктовых деревьев.
4. Средиземноморский центр (около 11 %). Расположен вокруг Средиземного моря. Здесь были одомашнены овёс, свёкла, капуста, маслина.
5. Эфиопский центр (около 4 %). Находится в районе Эфиопского нагорья. Родина кофе, твёрдых сортов пшеницы, сорго.
6. Центральноамериканский центр (около 10 %). Включает Мексику и Центральную Америку. Здесь возникли кукуруза, тыква, какао, хлопчатник.
7. Андийский (Южноамериканский) центр (около 9 %). Охватывает территории Перу, Боливии, Эквадора. Родина картофеля, томата, ананаса, хинного дерева.

Эти центры являются источниками генетического разнообразия, важного для селекции и устойчивого сельского хозяйства.

Значение учения Вавилова. Учение о центрах происхождения культурных растений позволяет селекционерам искать новые гены для улучшения сортов и повышения их устойчивости к болезням и вредителям. Знание этих центров помогает в сохранении генетических ресурсов и биологического разнообразия планеты.

Сорт, порода, штамм — это искусственно созданная устойчивая группа (популяция) живых организмов, имеющая определённые наследственные особенности. Все особи такой группы имеют сходные морфологические и физиологические признаки, однотипную реакцию на изменение факторов внешней среды, определённый уровень продуктивности.

Искусственный отбор используется для сохранения и размножения особей с желаемой комбинацией признаков. Различают массовый и индивидуальный отбор. При массовом отборе одновременно отбирают большое число особей с нужным признаком, остальные выбраковывают. Это отбор по фенотипу, он не даёт генетически однородного материала. Повторяется многократно. При индивидуальном отборе (по генотипу) выделяют одну особь с необходимыми признаками и получают от неё потомство.

В селекционной работе используют следующие методы гибридизации: инбридинг, аутбридинг и отдалённую гибридизацию.

Инбридинг — близкородственное скрещивание. При инбридинге скрещиваются потомки с родительскими формами или потомки одних и тех же родителей. Этот тип скрещивания применяют для получения чистых линий, т. е. перевода большинства генов в гомозиготное состояние и закрепления ценных признаков. Нежелательным последствием близкородственного скрещивания является инбредная депрессия — снижение продуктивности и жизнеспособности потомства из-за проявления рецессивных мутаций.

Аутбридинг — неродственное (межпородное или межсортовое) скрещивание. При неродственном скрещивании может наблюдаться эффект гетерозиса (тема 5.3.)  (гибридной силы) — повышение жизнеспособности и продуктивности гибридов по сравнению с родительскими формами. Гетерозис проявляется у гибридов первого поколения и обусловлен переходом большинства генов в гетерозиготное состояние. При этом нежелательные рецессивные мутации становятся скрытыми. При половом размножении в следующих поколениях степень гетерозиготности уменьшается и эффект гибридной силы исчезает. Он может сохраняться только при вегетативном размножении.

Отдалённая гибридизация — скрещивание организмов, относящихся к разным видам и родам. Осуществляется с трудом, а полученные гибриды бесплодны из-за затруднения конъюгации хромосом разных видов в профазе I мейоза. Разработаны методы преодоления бесплодия.

Искусственный (индуцированный) мутагенез используют для увеличения разнообразия исходного материала. Мутагенез вызывают действием мутагенных факторов, например, рентгеновского облучения. Мутации носят ненаправленный характер, поэтому селекционер отбирает организмы с новыми полезными свойствами.

 

Геномной мутацией является полиплоидия, т. е. кратное увеличение числа хромосомных наборов. Используется в селекции растений. Большинство современных сортов сельскохозяйственных растений полиплоидны. Их урожайность может быть в несколько раз выше, чем у исходных диплоидных форм. Кроме того, полиплоидия даёт возможность преодолеть бесплодие гибридов, полученных при межвидовой гибридизации.

Искусственно полиплоидию вызывают обработкой растений с помощью колхицина. Это вещество нарушает ход мейоза — оно препятствует формированию нитей веретена деления, из-за чего не происходит расхождения гомологичных хромосом.

Селекция растений, животных и микроорганизмов достигла значительных успехов в создании новых, улучшенных форм и видов. В растениеводстве это выражается в увеличении урожайности, улучшении качества продукции и устойчивости к болезням и вредителям. В животноводстве селекция привела к созданию высокопродуктивных пород скота, птицы и других животных. В микробиологии селекция используется для получения новых штаммов микроорганизмов с заданными свойствами, например, для производства антибиотиков, ферментов и других полезных веществ. 

Основные достижения в селекции растений:

Повышение урожайности: Селекция позволила значительно увеличить урожайность зерновых, овощных и других сельскохозяйственных культур.

Улучшение качества продукции: Выведены сорта растений с повышенным содержанием белка, сахара, витаминов и других полезных веществ, а также с улучшенными вкусовыми качествам.

Устойчивость к болезням и вредителям: Селекция направлена на создание сортов, устойчивых к заболеваниям и вредителям, что снижает необходимость в применении химических средств защиты растений.

Создание сортов, адаптированных к различным условиям: Селекционеры работают над выведением сортов, устойчивых к засухе, низким температурам, засолению почв и другим неблагоприятным условиям.

Применение новых методов: Использование полиплоидии (увеличение числа хромосом) и культуры тканей позволяет ускорить процесс селекции и создавать новые сорта с улучшенными характеристиками.

Основные достижения в селекции животных:

Увеличение продуктивности: Созданы породы скота, птицы и других животных с высокой молочной, мясной, яичной и шерстной продуктивностью.

Улучшение качества продукции: Селекция направлена на повышение содержания белка, жира и других полезных веществ в мясе, молоке, яйцах и шерсти.

Улучшение экстерьера и конституции: Селекция позволяет создавать животных с гармоничным телосложением, крепким костяком и высокой устойчивостью к заболеваниям.

Разработка новых пород и линий: Селекционеры выводят новые породы животных, адаптированные к конкретным условиям и требованиям.

Основные достижения в селекции микроорганизмов:

Получение штаммов с заданными свойствами: Селекция микроорганизмов позволяет создавать штаммы, продуцирующие антибиотики, ферменты, витамины и другие полезные вещества.

Улучшение качества продукции: Селекция направлена на увеличение выхода и качества продукции микроорганизмов.

Создание штаммов, устойчивых к лекарственным препаратам: Селекция микроорганизмов используется для создания штаммов, устойчивых к антибиотикам и другим лекарственным препаратам, что важно для борьбы с инфекционными заболеваниями.

Применение в биотехнологии: Селекция микроорганизмов является важным инструментом в развитии биотехнологии, позволяя создавать новые виды микроорганизмов для различных отраслей промышленности.

За годы работы над созданием новых организмов селекционеры добились больших успехов. Один из них — Николай Иванович Вавилов, ботаник, биолог, географ, путешественник, селекционер, основоположник генетики и селекции в России. Николай Иванович изучал   культурные растения разных континентов. Он побывал в 110 экспедициях, собрал гигантскую коллекцию семян. Она была предназначена для опытов по созданию новых сортов растений. Коллекция семян Вавилова сохранилась до наших дней, она хранится в Санкт-Петербурге. Даже сегодня семена коллекции используют для создания новых сортов культур. Большой вклад в развитие селекции и создание новых сортов растений внесли и другие ученые. Методом искусственного отбора Федору Григорьевичу Кириченко удалось создать сорта озимой твердой пшеницы, которые раньше не произрастали в природе.

Все эти сорта озимой пшеницы хорошо переносят суровые зимы, дают надежные урожаи. Мука из такой пшеницы имеет хорошие хлебопекарные качества.

Пополнил коллекцию злаковых культур академик Павел Пантелеймонович Лукьяненко. Путем сложной гибридизации географически отдаленных форм и индивидуального отбора он создал высокопродуктивные сорта пшеницы Безостая-1, Аврора, Кавказ. Академик Василий Николаевич Ремесло создал сорта пшеницы Мироновская-808, Юбилейная-50, Харьковская-63. Ценится сорт мягкой пшеницы Грекум-114, который создал Николай Васильевич Цицин.

Больших успехов достигли селекционеры и при создании новых сортов масличных культур.

Академик Василий Степанович Пустовойт добился высокой масличности подсолнечника. Для этого он использовал метод гибридизации лучших растений подсолнечника. Новые сорта Луч и Восход имеют масличность семян до 60 %. Их до сих пор выращивают и в нашей стране, и за рубежом.

В период с 1945 г. по 1970 г. ученые нашей страны добились больших успехов в селекции сахарной свеклы. Для разных географических зон были созданы высокоурожайные с большим содержанием сахара сорта свеклы. Такие сорта как Белоцерковская, Ялтушковская, Киргизская, Рамонская и в наше время высеваются на больших площадях и обеспечивают население сахаром.

 Достижением селекции можно считать получение перспективных сортов хлопчатника. Удалось повысить урожайность хлопчатника, увеличить длину и качество волокна.

Значительные достижения в нашей стране имеются и в селекции картофеля, льна, озимой ржи, озимого и ярового ячменя, бобовых и других культур.        На основании образцов из коллекции Вавилова выведены сорта таких ценных культур, как суданская трава, безалкалоидный люпин, горчица белая.

Зарубежные селекционеры также внесли существенный вклад в сельское хозяйство.

Американские селекционеры работают над созданием кормовой многолетней пшеницы, которая характеризовалась бы высокой кустистостью и устойчивостью к болезням. В селекции риса большое внимание уделяется выведению скороспелых сортов и устойчивых к низкой температуре воды. Достигнуты успехи в селекции кукурузы. Получены высокоурожайные гибриды кукурузы с повышенным содержанием масла в зерне, а также сорта лопающейся кукурузы с хорошими вкусовыми качествами.

Селекционеры добились значительных успехов и в животноводстве. Выведены ценные высокопродуктивные породы крупного рогатого скота. Сейчас существуют три основные группы пород крупного рогатого скота: молочные, мясо-молочные и мясные. Очень ценны молочные породы — холмогорская, голландская, ярославская. При хороших кормах от коров этих пород получают более 4000 л молока в год. Калмыцкий и шортгорнский крупный рогатый скот относят к мясным породам. Сейчас повсеместно разводят голландскую, холмогорскую, серую украинскую, ярославскую, тагильскую, красную степную и другие породы крупного рогатого скота.

 С помощью селекции получены каракульские овцы со шкурками разной окраски. Созданы гибридные породы кур, которые растут быстро и дают много яиц. Достигнуты успехи в селекции индейки. Созданы интересные северокавказские породы и белые широкогрудые индейки. Селекция направлена на улучшение пород перепелов.

Известно много пород домашних свиней, созданных русскими селекционерами. Они отличаются плодовитостью, быстрым накоплением жира и неприхотливостью к кормам. Особенно ценна белая порода свиней, которую вывел известный русский ученый Михаил Федорович Иванов. Свиньи этой породы достигают веса 200–300 кг.

Ученым удалось создать породу карпа баттерфляй, которая предназначена для проведения гибридизации с другими группами карпа.

Порода обладает рядом ценных свойств. Впервые получен бестер, который является гибридом белуги и стерляди.

Создание большого числа сортов растений и пород животных является великой заслугой генетиков и селекционеров всего мира.

Контрольные вопросы:

1. Что означает термин «селекция», и какие цели преследует данная дисциплина?
2. Поясните суть процесса доместикации и приведите примеры одомашнивания растений и животных.
3. Кто сформулировал теорию центров многообразия и происхождения культурных растений, и в чём заключается её основная идея?
4. Перечислите известные вам центры происхождения культурных растений по классификации Н.И. Вавилова.
5. В чём разница между сортом растения, породой животного и штаммом микроорганизма?
6. Какие современные методы селекции используются для улучшения качеств растений и животных?
7. Что представляют собой массовый и индивидуальный отборы в селекции растений и животных?
8. Объясните принцип близкородственного скрещивания (инбридинга), укажите его положительные и отрицательные стороны.
9. Дайте определения терминам «чистая линия», «гетерозис» («гибридная сила») и «неродственное скрещивание» (аутбридинг).
10. Какие достижения были достигнуты в селекции растений, животных и микроорганизмов благодаря использованию методов искусственного мутагенеза и отдалённой гибридизации?

 

Тема 10.2.

Основы биотехнологии. Биотехнологии в жизни и профессии.

Цель: Ознакомление обучающихся с современным состоянием биотехнологии, включая основы генной и клеточной инженерии, технологии микроклонального размножения растений, клонирования и создания генетически модифицированных организмов (ГМО); оценка социальных, экономических и экологических последствий внедрения биотехнологических продуктов в различные сферы жизнедеятельности человека, освоение студентами ключевых направлений современной биотехнологии, ознакомление с основными объектами и методами биотехнологических исследований, а также приобретение навыков самостоятельного поиска, анализа и интерпретации актуальной биоэкологической информации из разных источников.

Задачи:

1. Ознакомить студентов с основными направлениями и областями применения биотехнологии в профессиональной деятельности человека, раскрывать потенциал инновационных решений в здравоохранении, сельском хозяйстве, пищевой промышленности и экологии.

2. Изучить разнообразие объектов биотехнологических исследований (бактерии, грибы, вирусы, животные, растения и др.).

3. Обсудить важнейшие этические аспекты и правила поведения ученых при проведении биотехнологических и генетических экспериментов.

4. Научиться грамотно искать, систематизировать и интерпретировать необходимую биоэкологическую информацию из различных источников (учебники, монографии, журналы, СМИ, онлайн-ресурсы), формировать объективное мнение на основе анализа доступной информации.

5.Освоить базовые понятия и терминологию биотехнологии, такие как рекомбинантная ДНК, трансгенные организмы, генная и клеточная инженерия.

6. Понять этапы разработки и реализации технологий генной инженерии, разобраться в процессе создания трансгенных организмов.

7. Узнать, что такое клеточная культура и как осуществляется технология микроклонального размножения растений.

8. Рассмотреть возможности и перспективы метода клонирования высокоэффективных сельскохозяйственных организмов.

10. Выделить социальные, экономические и экологические риски, связанные с использованием биотехнологических разработок, обсудить этические вопросы вокруг применения ГМО-продукции.

11. Сформировать представление о направлениях и тенденциях дальнейшего развития биотехнологий в сельском хозяйстве, медицине и промышленности.

Время: 1 час

Учебно-материальное обеспечение:

1.         Компьютер, экран, проектор;

2.         Электронная презентация к занятию.

Учебные вопросы:

1. Основные направления современной биотехнологии в профессиональной деятельности человека. Методы биотехнологии. Объекты биотехнологии.

2. Этика биотехнологических и генетических экспериментов.

3. Правила поиска и анализа биоэкологической информации из различных источников (научная и учебно-научная литература, средства массовой информации, сеть Интернет и другие).

4. Биотехнология как отрасль производства.

5. Генная инженерия. Этапы создания рекомбинантной ДНК и трансгенных организмов. Клеточная инженерия. Клеточные культуры. Микроклональное размножение растений. Клонирование высокопродуктивных сельскохозяйственных организмов.

6. Экологические и этические проблемы.

7. ГМО – генетически модифицированные организмы.

 

Биотехнология - это производственное использование биологических агентов или их систем для получения ценных продуктов и осуществления целевых превращений. Человек использовал биотехнологию многие тысячи лет: люди пекли хлеб, варили пиво, делали сыр, используя различные микроорганизмы, при этом, даже не подозревая об их существовании.

Собственно сам термин появился в нашем языке не так давно, вместо него употреблялись слова «промышленная микробиология», «техническая биохимия» и др. Вероятно, древнейшим биотехнологическим процессом было сбраживание с помощью микроорганизмов. В пользу этого свидетельствует описание процесса приготовления пива, обнаруженное в 1981г. при раскопках Вавилона на дощечке, которая датируется примерно 6-м тысячелетием до н. э.

В традиционном, классическом, понимании биотехнология - это наука о методах и технологиях производства различных веществ и продуктов с использованием природных биологических объектов и процессов.

Современная биотехнология - это наука о генно-инженерных и клеточных методах создания и использования генетически трансформированных биологических объектов для улучшения производства или получения новых видов продуктов различного назначения.

Биотехнология - междисциплинарная область научно-технического прогресса, возникшая на стыке биологических, химических и технических наук (рис.210).

Рисунок 210 – Связь биотехнологии с другими науками

В Комплексной программе научно-технического прогресса стран членов СЭВ (Совета экономической взаимопомощи) в качестве первоочередных задач биотехно­логии определены создание и широкое народнохозяйственное освоение: 1) новых биологически активных веществ и лекарственных препаратов для медицины, позволяющих осуществить в здравоохранении раннюю диагностику и лечение тяжелых заболеваний, сердечно-сосудистых, злокачественных, наследственных, инфекционных, в том числе вирусных; 2) микробиологических средств защиты растений от болезней и вредителей, бактериальных удобрений и регуляторов роста растений; новых высокопродуктивных и устойчивых к неблаго­приятным факторам внешней среды сортов и гибридов сельско­хозяйственных растений, полученных методами генетической и клеточной инженерии; 3) ценных кормовых добавок и биологически активных ве­ществ для повышения продуктивности животноводства; новых методов биоинженерии для эффективной профилактики, диагностики и терапии основных болезней сель­скохозяйственных животных; 4) новых технологий получения хозяйственно ценных продук­тов для использования в пищевой, химической, микробиологи­ческой и других отраслях промышленности; 5) технологий глубокой и эффективной переработки сельско­хозяйственных, промышленных и бытовых отходов, использова­ния сточных вод и газо-воздушных выбросов для получения биогаза и высококачественных удобрений.

Генная и клеточная инженерия – являются важнейшими методами (инструментами), лежащими в основе современной биотехнологии.

Методы клеточной инженерии направлены на конструирование клеток нового типа. Генно-инженерные методы направлены на конструирование новых, не существующих в природе сочетаний генов. В результате применения генно-инженерных методов можно получать рекомбинантные (модифицированные) молекулы РНК и ДНК, для чего производится выделение отдельных генов (кодирующих нужный продукт), из клеток какого-либо организма.

Основные этапы создания рекомбинантной ДНК включают в себя выбор и подготовку векторной ДНК, выделение фрагмента ДНК, который нужно клонировать, соединение фрагментов ДНК, введение рекомбинантной ДНК в клетку-хозяина и отбор клеток, содержащих целевую рекомбинантную ДНК. 

Подробное описание этапов:

1. Выбор организма-хозяина и вектора клонирования:

Выбирается подходящий организм (например, бактерия) и вектор (например, плазмида), в который будет встраиваться целевой фрагмент ДНК. 

2. Подготовка векторной ДНК:

Вектор разрезается с помощью рестриктаз (ферментов, разрезающих ДНК в определенных местах). 

3. Выделение фрагмента ДНК:

Целевой фрагмент ДНК, содержащий, например, интересующий ген, также вырезается из донорской ДНК с помощью рестриктаз. 

4. Рестрикция-лигирование:

Фрагмент ДНК встраивается в вектор, используя фермент ДНК-лигазу, которая сшивает концы фрагмента и вектора, образуя рекомбинантную молекулу ДНК. 

5.  Введение рекомбинантной ДНК в клетку-хозяина (трансформация):

Рекомбинантная ДНК вводится в клетку-хозяина, например, путем трансформации бактерий плазмидой. 

6. Отбор клеток с рекомбинантной ДНК:

Клетки, содержащие рекомбинантную ДНК, отбираются с помощью селективных маркеров (например, генов устойчивости к антибиотикам), встроенных в вектор. 

7. Масштабирование:

Отобранные клетки размножаются, и рекомбинантная ДНК (или белок, кодируемый этой ДНК) может быть получена в больших количествах. 

Вполне достижимой целью при современном уровне технологии является создание трансгенных животных с определённым целевым геном (рис.211).

Рисунок 211 – Схема выведения трансгенных коз, продуцирующих антитромбин III человека. Препарат используется для профилактики тромбозов при хирургических вмешательствах.

 

В конце 90-х годов XX в. учёные США вплотную подошли к получению сельскохозяйственных животных методом клонирования клеток эмбрионов, хотя это направление нуждается еще в дальнейших серьезных исследованиях.

А вот в ксенотрансплантации – пересадке органов от одного вида живых организмов другому, достигнуты несомненные результаты. Наибольшие успехи получены при использовании свиней, имеющих в генотипе перенесенные гены человека, в качестве доноров различных органов. В этом случае наблюдается минимальный риск отторжения органа (рис.212).

Рисунок 212 – Схема эксперимента по трансплантации почки от генетически модифицированной свиньи человеку

Микроклональное размножение (рис. 213) – применение техники размножения in vitro (в пробирке) для получения бесполым способом растений идентичных родительскому. Преимущества микроклонального размножения: получение генетически однородного посадочного материала, оздоровление от грибных и бактериальных патогенов и инфекций, высокое число дочерних копий.

Процесс клонирования растения делится на этапы:

• выбирается растение-донор, отделяются клетки;
• клетки помещаются в питательную среду и растут;
• клетки делятся, формируется организм;
• зародыш выращивают в пробирке с питательными веществами.

Рисунок 213 – Микроклональное размножение моркови

Генетически модифицированный организм (ГМО (рис.214)) — это живой организм, чей генетический материал (ДНК) был целенаправленно изменён посредством методов генной инженерии. Для получения ГМО-продуктов используется введение генов одного организма в клетки другого с целью придания нужных признаков, таких как устойчивость к болезням, гербицидам или повышение урожайности.

Рисунок 214 – ГМО продукты

В России регулирование ГМО регулируется законом, запрещающим коммерческое выращивание и разведение ГМО-культур и животных, кроме случаев проведения специальных исследований и экспертиз. Импорт ГМО возможен лишь при обязательной регистрации и наличии специальной маркировки на упаковках товаров. Таким образом, в 2025 году выращивание и продажа продуктов питания, произведённых с использованием ГМО-технологий, остаётся строго ограниченным процессом, контролируемым государством. Однако существуют исключения для определённых целей. Так, Постановление Правительства РФ от 12 марта 2024 года № 291 допускает ввоз и использование ГМО-сои, если произведённые из неё корма отправляются исключительно на экспорт. Это решение обусловлено необходимостью поддерживать конкурентоспособность российского экспорта продуктов животноводства.

Биотехнология как наука и производство. - Перспективы: Биотехнология имеет огромный потенциал для решения глобальных проблем, таких как нехватка ресурсов, изменение климата, болезни и продовольственная безопасность. Развитие синтетической биологии и персонализированной медицины обещает сделать значительный вклад в эти области.

- Вызовы: Этика и безопасность биотехнологий являются важными аспектами, требующими внимания. Обсуждаются вопросы о трансгенных организмах, возможных экологических рисках и последствиях для здоровья человека. Также необходимо регулирование и контроль в этой области для предотвращения злоупотреблений. Биотехнология как наука и производство представляет собой динамично развивающуюся область, способную существенно изменить будущее медицины, сельского хозяйства и экологии. Несмотря на наличие определённых вызовов и этических вопросов, её потенциал в улучшении качества жизни и устойчивом развитии неоспорим. Развитие научных исследований и технологий в этой сфере продолжает открывать новые горизонты, способствуя решению глобальных проблем.

Основные направления современной биотехнологии. В современной биотехнологии выделяется несколько основных направлений, каждое из которых имеет свои специфические методы, цели и области применения. Вот краткий обзор основных направлений: 1. Молекулярная биотехнология. - Генетическая инженерия: Использование методов клонирования и редактирования генов (например, CRISPR-Cas9) для изменения и создания новых генетических последовательностей. - Секвенирование ДНК: Определение последовательности нуклеотидов в генах, что позволяет изучать генетические болезни и разрабатывать новые методы диагностики. - Синтетическая биология: Создание новых биологических частей, устройств и систем с использованием принципов инженерии и клеточной биологии.  2. Клеточная и тканевая биотехнология - Клеточная терапия: Использование живых клеток для лечения заболеваний, таких как рак или повреждения тканей. - Тканевая инженерия: Разработка искусственных органов и тканей для замещения повреждённых или больных частей тела. - Стволовые клетки: Исследование и применение стволовых клеток для регенерационной медицины и лечения различных заболеваний.  3. Микробная биотехнология - Продукция метаболитов: Использование бактерий и грибов для производства антибиотиков, витаминов, ферментов и других биохимических веществ.

- Биопродукты: Разработка технологий по производству биотоплива (например, этанола, биодизеля) и биопластиков. - Биоремедиация: Использование микроорганизмов для очищения заражённых земель и вод от токсичных веществ и загрязнителей.  4. Пищевая биотехнология - Ферментация: Применение микроорганизмов для создания продуктов питания, таких как йогурт, хлеб, пиво и вино. - Генетически модифицированные организмы (ГМО): Разработка устойчивых сортов сельскохозяйственных культур, улучшение пищевых свойств и увеличение срока хранения продуктов.  5. Нанобиотехнология - Наноматериалы: Исследование и применение наночастиц и наноструктур для медицинских, диагностических и промышленных целей. - Доставка лекарств: Разработка систем, позволяющих доставлять лекарства напрямую в клетки или ткани, улучшая эффективность лечения.  6. Экологическая биотехнология - Устойчивое развитие: Применение биотехнологий для создания экологически чистых производств и технологий, минимизирующих вредное воздействие на окружающую среду. - Консервация биологического разнообразия: Использование биотехнологий для защиты и восстановления экосистем, а также для сохранения редких и исчезающих видов. Эти направления биотехнологии продолжают активно развиваться и находят все большее применение в различных сферах жизни — от медицины до промышленности и сельского хозяйства. Каждое из направлений имеет свои уникальные вызовы и перспективы, требующие дальнейших исследований и инновационных решений.

            Методы биотехнологии. В биотехнологии существует множество методов, которые применяются для исследования живых организмов и их компонентов, а также для разработки новых продуктов и процессов. Вот основные методы, используемые в биотехнологии:  1. Методы молекулярной биологии - ПЦР (Полимеразная цепная реакция): Метод амплификации ДНК, позволяющий получить миллиарды копий определённого фрагмента генетического материала. - Секвенирование ДНК: Определение последовательности нуклеотидов в ДНК, включая методы Sanger и Некст-генерационного секвенирования (NGS). - Генетическая модификация: Включает методы клонирования генов, трансфекции (введение ДНК в клетки) и редактирования генов (например, CRISPR-Cas9).  2. Клеточные методы - Культивирование клеток: Различные подходы к ин vitro - выращиванию клеток для исследований, включая первичные культуры и клеточные линии.

- Тканевая инженерия: Методы, позволяющие создавать искусственные ткани и органы с использованием стволовых клеток или клеточных культур.  3. Микробные методы - Ферментация: Использование микроорганизмов (бактерий или грибов) для катализирования химических реакций и производства различных веществ (например, алкоголя, кислот, антибиотиков). - Биоремедиация: Применение микроорганизмов для очистки окружающей среды от загрязняющих веществ.  4. Генетическая инженерия - CRISPR-Cas9: Современный метод редактирования генов, позволяющий вносить целевые изменения в ДНК. - Трансгенез: Создание трансгенных организмов, в которые были введены гены из других видов, с целью придать им новые свойства.  5. Нанобиотехнологические методы- Наноструктуры и наночастицы: Использование наноматериалов для доставки лекарств, диагностики и создания биосенсоров.- Наночастицы для визуализации: Применение золота или силиконовых наночастиц для маркировки клеток или молекул.  6. Бианализ и диагностика - Биосенсоры: Устройства, которые используют биологические компоненты для детекции биомолекул (например, глюкоза, ДНК). - Иммуноанализы: Методы, основанные на использовании антител для выявления специфических протеинов или других молекул (например, ELISA).  7. Эпигенетические методы - Метилирование ДНК: Изучение изменений в метилировании ДНК, которые могут влиять на экспрессию генов. - Изменения хроматина: Исследование белков, связанных с хроматином, для понимания регуляции генов. Эти методы позволяют биотехнологам разрабатывать новые подходы в медицине, сельском хозяйстве, экологии и других областях. Совершенствование методов и технологий продолжает открывать новые горизонты в использовании биологических систем для решения актуальных проблем человечества.

Объекты биотехнологии. Объекты биотехнологии охватывают широкий спектр живых организмов, клеток и их компонентов, которые используются для разных целей в научных исследованиях, производстве и медицине. Вот основные группы объектов биотехнологии:

 1. Микроорганизмы

- Бактерии: Широко используются в производстве антибиотиков, витаминов, ферментов и в биоремедиации. Примеры: Escherichia coli, Bacillus subtilis.

- Грибы: Используются для производства ферментов (например, протеазы, амиладазы), антидерматиков и в производстве пищевых продуктов (например, хлеб, пиво). Примеры: Saccharomyces cerevisiae, Aspergillus niger.

- Вирусы: Исследуются для создания вакцин и в генетической инженерии. Например, вирусы, используемые в генотерапии.

 2. Растения

- Генетически модифицированные организмы (ГМО): Растения, измененные для повышения устойчивости к вредителям, болезням или неблагоприятным условиям. Примеры: Bt-кукуруза, золотой рис с высоким содержанием витамина А.

- Клеточные культуры: Культуры растительных клеток, используемые для получения лекарственных веществ, ароматизаторов и пахучих веществ.

 3. Животные

- Трансгенные животные: Животные, у которых были внесены изменения в ДНК, чтобы изучать функции генов, разрабатывать модели заболеваний или производить лекарственные вещества. Примеры: трансгенные мыши, гены которых были изменены для изучения рака.

- Стволовые клетки: Клетки, которые могут развиваться в различные типы клеток и используются в регенеративной медицине и терапии заболеваний.

 4. Клеточные культуры

- Культура клеток млекопитающих: Используются для исследований в молекулярной биологии, фармацевтике и токсикологии. Примеры: клетки HEK293, MDCK.

- Стимуляция роста клеток: Например, использование факторов роста в клеточных культурах для изучения клеточных взаимодействий и механизмов.

 5. Биологические молекулы

- ДНК и РНК: Изучаются для анализа генетической информации, разработки диагностических тестов и биологических терапий.

- Белки и ферменты: Используются в медицинских, ветеринарных и промышленных приложениях.

 6. Системы

- Метаболические пути: Изучение и модификация метаболических путей для оптимизации производства различных биопродуктов.

- Синтетические биологические устройства: Создание новых функциональных систем и организмов с помощью инженерии.

Объекты биотехнологии охватывают широкий спектр живых систем и их компонентов, что позволяет применять биотехнологические методы в медицине, сельском хозяйстве, экологии и различных отраслях промышленности. Каждая категория объектов играет важную роль в решении практических задач и развитии науки.

Этика биотехнологических и генетических экспериментов.

Этика биотехнологических и генетических экспериментов является важной и сложной областью, учитывающей социальные, правовые и моральные аспекты, связанные с использованием живых организмов, их генетических модификаций и биотехнологий. Ниже приведены основные этические принципы и вопросы, связанные с этой темой:

 1. Согласие и прозрачность

- Информированное согласие: При проведении экспериментов, особенно на людях и животных, необходимо получать информированное согласие участников, что подразумевает полное и чёткое объяснение целей исследования, потенциальных рисков и преимуществ.

- Прозрачность: Исследования должны проводиться с открытым доступом к методам и результатам, чтобы общество и научное сообщество могли обсуждать и оценивать этические аспекты.

 2. Защита прав и благополучия

- Права и благополучие участников: Необходимо принимать меры для защиты прав людей и животных, участвующих в исследованиях. Это включает минимизацию страданий и рисков.

- Альтруизм: При проведении экспериментов важно учитывать, как они могут повлиять на благосостояние общества в целом.

 3. Генетические модификации

- Трансгенные организмы: Генетическая модификация организмов вызывает этические вопросы, связанные с возможным воздействием на экосистему, а также с доверием общества к GМО и их безопасности для здоровья.

- Редактирование генов: Применение технологий редактирования генов (например, CRISPR) порождает вопросы о том, какие изменения допустимы и как они могут повлиять на будущие поколения.

 4. Справедливость и доступ

- Неравенство в доступе: Важно учитывать, какие группы людей могут получить доступ к новым биотехнологиям и генетическим терапиям. Неравенство в доступе может привести к усилению социальных различий.

- Медицинская этика: Важно обеспечивать справедливый доступ к генетическим исследованиям и лечениям, избегая дискриминации и предвзятости.

 5. Экологические соображения

- Воздействие на окружающую среду: Генетически модифицированные организмы могут иметь непредсказуемые последствия для экосистем и биоразнообразия, что требует внимательного рассмотрения перед их внедрением.

- Устойчивое развитие: Необходимо учитывать, как биотехнологические решения вписываются в рамки устойчивого развития и защиты окружающей среды.

 6. Общественное мнение и обсуждение

- Диалог с обществом: Важно включать общественность в обсуждение биотехнологий и генетических исследований, обеспечивая возможность выражать свои мысли и беспокойства.

- Образование и информирование: Повышение осведомлённости общества о возможностях и рисках биотехнологий поможет сформировать более продуманное отношение к этим темам.

Этика биотехнологических и генетических экспериментов требует комплексного и внимательного подхода, который учитывает как научные, так и социальные аспекты. Это требует сотрудничества учёных, законодателей, сообщества и этических комитетов для формирования сбалансированных и ответственных решений, которые будут служить интересам общества и окружающей среды.

Правила поиска и анализа биоэкологической информации из различных источников (научная и учебно-научная литература, средства массовой информации, сеть Интернет и другие).

Поиск и анализ биоэкологической информации требуют систематического подхода и критического мышления, особенно с учётом множества доступных источников. Вот основные правила, которые помогут эффективно находить и оценивать информацию:

 1. Определение цели поиска

- Формулирование вопросов: Чётко определите, какую информацию вы ищете. Это поможет сузить область поиска.

- Ключевые слова: Определите ключевые слова и фразы, связанные с вашей темой.

 2. Выбор источников информации

- Научная литература: Используйте рецензируемые журналы, книги и диссертации. Базы данных, такие как PubMed, Scopus, Web of Science, Google Scholar, являются надёжными источниками.

- Учебная литература: Учебники и учебные пособия могут предоставлять общие знания и контекст.

- Средства массовой информации: Популярные статьи могут предоставить информацию о текущих событиях, однако важно критически оценивать их достоверность.

- Интернет: Используйте специализированные сайты и репутационные научные ресурсы (например, организации, университеты, НИИ). Избегайте неподтвержденных и ненадёжных источников.

 3. Критический анализ информации

- Оценка источника: Проверьте авторитетность автора или организации. Это может включать проверку их квалификации и репутации.

- Цель и аудитория: Определите, для кого была написана статья и какая цель была у автора (информировать, убедить, продать и т.д.).

- Проверка фактов: Сравните информацию с другими источниками. Если несколько авторитетных источников подтверждают одно и то же, это увеличивает вероятность достоверности.

 4. Анализ и синтез информации

- Выявление ключевых идей: Определите основные тезисы и аргументы, приведённые в источнике.

- Запись заметок: Ведите записи, фиксируя важные моменты и ключевые данные, которые могут быть полезны для вашего анализа.

- Структурирование данных: Организуйте информацию в логические группы для облегчения анализа и дальнейшего использования.

 5. Свежесть информации

- Проверка даты публикации: В биоэкологии новые исследования могут быстро изменять понимание тем. Убедитесь, что вы используете актуальные данные.

- Следите за последними разработками: Биоэкологические темы развиваются, поэтому важно быть в курсе последних достижений и открытий.

 6. Уважение авторских прав

- Цитирование источников: Всегда указывайте источники, из которых вы черпаете информацию. Это важно как для соблюдения авторских прав, так и для повышения доверия к вашей работе.

- Избегайте плагиата: Пишите своими словами, если это возможно, и используйте прямые цитаты только тогда, когда это необходимо.

 7. Использование специализированных инструментов и технологий

- Поисковые системы: Используйте профессиональные поисковые системы и базы данных, а не только общедоступные поисковики.

- Аналитические инструменты: Применяйте программное обеспечение для анализа данных и визуализации результатов, чтобы облегчить интерпретацию информации.

Эффективный поиск и анализ биоэкологической информации требуют систематического подхода и критического мышления. Определите свои цели, выбирайте надёжные источники, анализируйте полученные данные и учитывайте свежесть информации, чтобы сформировать глубокое и обоснованное понимание выбранной темы.

 

Контрольные вопросы:

1. Что такое биотехнология и какие отрасли производства она охватывает?

1. Какие задачи решает генная инженерия и каково её основное назначение?

2. Перечислите основные этапы создания рекомбинантной ДНК и опишите их подробнее.

3. В чём заключаются особенности клеточной инженерии и какую роль играют клеточные культуры в развитии биотехнологий?

4. Что представляет собой методика микроклонального размножения растений и каковы её преимущества перед традиционными способами размножения?

5. Дайте определение термина «генетически модифицированный организм» (ГМО) и расскажите о процессах, используемых для их создания.

6. Что вы понимаете под термином "биотехнология"? Какие ассоциации он у вас вызывает?

7. Можете ли вы назвать примеры биотехнологий, которые вы встречали в своей повседневной жизни?

8. Как вы думаете, какое влияние биотехнологии оказывают на наше здоровье и медицину?

9. Какие преимущества и риски вы видите в применении генетически модифицированных организмов (ГМО)?

10. Насколько вы считаете важным развитие биотехнологий для решения глобальных проблем, таких как продовольственная безопасность и изменение климата?

11. Есть ли у вас опыт взаимодействия с биотехнологиями, например, через участие в научных проектах или хобби?

12. Как вы относитесь к возможности редактирования генома и его применению в сельском хозяйстве и медицине?

13. Какие этические вопросы вас волнуют в контексте биотехнологий?

14. Как вы думаете, какие биотехнологические новшества могут появиться в ближайшие 5-10 лет и как они изменят вашу жизнь?

15. Какие профессии связаны с биотехнологиями, и какую роль вы видите для себя в этой области?

 

 

 

 

 

 

 

 

Список литературы

Основные печатные издания

1. Билич, Г. Л. Биология для поступающих в вузы / Г. Л. Билич, Е. Ю. Зигалова. – Москва : Эксмо, 2021. – 784 с.
2. Глазер, В. М. Сборник задач и вопрос по общей и молекулярной генетике: учебное пособие / коллектив авторов. – Москва : КДУ, Университетская книга, 2022. – 246 с.
3. Доценко, О. В. Сборник задач по цитологии и генетике. 10-11 классы / О. В. Доценко. – Москва: ВАКО, 2023. – 160 с.
4. Дымшиц, Г. М. Биология. Практикум. 10-11 классы: учеб. пособие для общеобразоват. организаций: углубл. уровень / Г. М. Дымшиц, О. В. Саблина, Л. В. Высоцкая и др. – 4-е изд. – М.: Просвещение, 2021. – 160 с.: ил.
5. Еремченко, О. З. Биология: учение о биосфере: учебное пособие для среднего

профессионального образования / О. З. Еремченко. - 3-е изд., перераб. и доп. —Москва: Издательство Юрайт, 2022. - 236 с.

6. Лемеза, Н. А. Биология в экзаменационных вопросах и ответах для абитуриентов, репетиторов, учителей. Изд. 5-е / Н. А. Лемеза, Л. В. Камлюк, Н. Д. Лисов. – СПб. : Виктория плюс, 2020. – 496 с.
7. Тепаева, Л. А. Биология. 10-11 классы: организация контроля на уроке. Контрольно-измерительные материалы / сост. Л. А. Тепаева. – Изд. 2-е. – Волгоград: Учитель, 2020. – 223 с.
8. Шустанова, Т. А. Репетитор по биологии для старшеклассников и поступающих в вузы / Т. А. Шустанова. – Изд. 5-е. – Ростов н/Д: Феникс, 2020. – 541 с.: ил.

 

Электронные издания

1. Обухов, Д. К. Биология: клетки и ткани: учебное пособие для среднего профессионального образования / Д. К. Обухов, В. Н. Кириленкова. - 3-е изд., перераб. и доп. - Москва: Издательство Юрайт, 2022. - 358 с. - (Профессиональное образование). - ISBN 978-5-534-07499-4. - Текст: электронный // Образовательная платформа Юрайт [сайт]. - Режим доступа: https://urait.ru/bcode/494034
2. Ярыгин, Н. Биология: учебник и практикум для среднего профессионального образования / В. Н. Ярыгин [и др.]; под редакцией В. Н. Ярыгина. - 2-е изд. - Москва: Издательство Юрайт, 2022. - 378 с. - (Профессиональное образование). - ISBN

978-5-534-09603-3. - Текст: электронный // Образовательная платформа Юрайт

[сайт]. - Режим доступа: https://urait.ru/bcode/489661

 

Интернет-ресурсы

1. Вся биология: современная биология, научные обзоры, новости науки: официальный сайт. - 2006-2022. -  Режим доступа: https://sbio.info/
2. Библиотека по биологии: официальный сайт. - 2001-2020. – Режим доступа: http://biologylib.ru/
3. Мультимедийный учебник по биологии: официальный сайт. – 2007. – Режим доступа : http://www.ebio.ru/
4. Образовательный портал «Инфоурок» : официальный сайт. – Смоленск. – 2013. – Режим доступа : https://infourok.ru/
5. Универсальная научно-популярная энциклопедия Кругосвет: официальный сайт. – Москва. – 2000-2024. – Режим доступа : https://www.krugosvet.ru/

 

 

Дополнительные источники

1.       Агафонова, И. Б. Общая биология. Базовый уровень. 11 класс : учеб. для общеобразовательных учреждений / И. Б. Агафонова, В. И. Сивоглазов. – 2-е изд., испр. – Москва : Дрофа, 2013. – 207 с.: ил.

2.       Блинов, Л. Н. Экология: учебное пособие для среднего профессионального образования / Л. Н. Блинов, В. В. Полякова, А. В. Семенча; под общей редакцией Л. Н. Блинова. — Москва: Издательство Юрайт, 2022. - 208 с.

3.       Брюхань, Ф. Ф. Промышленная экология: учебник / Ф. Ф. Брюхань, М. В. Графкина,

Е. Е. Сдобнякова. - Москва: ФОРУМ: ИНФРА-М, 2022. - 208 с.

4.       Заяц, Р. Г. Биология для колледжей / Р. Г. Заяц, В. Э. Бутвиловский. – Ростов н/Д : Феникс, 2017. – 316, [1] с.: ил.

5.       Константинов, В. М. Биология для профессий и специальностей технического и естественно-научного профилей: учебник для студ. учреждений сред. проф. образования / В. М. Константинов, А. Г. Резанов, О. Е. Фадеева; под ред. В. М. Константинова. - М.: Издательский центр «Академия», 2016. - 336 с.

Несмелова, Н. Н. Экология человека: учебник и практикум для среднего профессионального образования / Н. Н. Несмелова. - Москва: Издательство Юрайт, 2022. - 157 с.

6.       Павлова, Е. И. Экология: учебник и практикум для среднего профессионального образования / Е. И. Павлова, В. К. Новиков. - Москва: Издательство Юрайт, 2022. - 190 с.

7.       Тейлор, Д. Биология: в 3 т. Т. 1 / Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут; под ред. Р. Сопера; пер. 3-го англ. изд. - 14-е изд. - Москва : Лаборатория знаний, 2022 - 454 с.

 

 

Скачано с www.znanio.ru