Первичное и вторичное строение стебля

2. Первичное и вторичное строение стебля. Общая характеристика стебля. Стеблем называют осевую часть  побега, несущую на себе листья, почки, цветы и плоды. Основные функции  стебля – опорная, проводящая, запасающая. Дополнительные функции: орган  вегетативного размножения, орган фотосинтеза. Стебель, как и корень, развивается из зародыша семени, характеризуется  радиальной симметрией и неограниченным ростом. Но в отличие от корня  стебель обладает свойством отрицательного геотропизма и положительного  фототропизма. Продолжительность жизни стеблей различна. У основной  массы травянистых растений стебли живут в течение одного вегетационного  периода (лен, гречиха, горох), у эфемеров и эфемероидов – от 2­6 недель до  5­6 месяцев (мокрица, бурачок пустынный, пролеска сибирская, тюльпаны).  Наибольшая долговечность характерна для стеблей древесных растений:  сосна – до 500, дуб, ель – до 1200, кипарис – до 3000, секвойя – до 5000,  драцена, баобаб – до 6000 лет. Размеры стеблей колеблются в широких  пределах: у ряски – несколько мм, а у ротанговой пальмы­лианы – до 300 м. Выделяют два основных типа стебля: деревянистый и травянистый.  Деревянистый – обычно многолетний, утолщающийся неопределенно долго,  образованный одревесневающими тканями (береза, виноград, смородина).  Травянистый – обычно существующий один вегетационный период, как  правило, не утолщающийся (или слабо утолщающийся) и неодревесневающий  (или слабо одревесневающий) (крапива, лебеда).  Анатомия стебля. Анатомическое строение стебля более разнообразно, чем у  корня. Различают первичное и вторичное строение стебля. Первичное  строение стебля сохраняется всю жизнь у растений, лишенных камбия,  снаружи стебель таких растений покрыт эпидермой, под ней – первичная  кора, окружающая стелу. Прокамбий, первичная латеральная образовательная ткань, образующийся из конуса нарастания, полностью расходуется на  формирование первичной флоэмы и ксилемы. Камбий в пучках отсутствует,  такие пучки называют закрытыми. У голосеменных и двудольных часть клеток прокамбия преобразуется в  клетки камбия. Вторичное строение стебля формируется за счет  деятельности вторичной боковой меристемы – камбия, формирующего  вторичную ксилему и вторичную флоэму. Стела эволюционировала от протостелы риниофитов до атактостелы  однодольных. У риниофитов в центре располагалась ксилема, на периферии  флоэма. Затем сформировалась сифоностела с сердцевиной в центре (у  многих папоротников), эвстела у большинства двудольных растений и  атактостела, характерная для однодольных. Первичное строение стебля. Под эпидермой расположена первичная кора,  образованная клетками паренхимы, часто содержит хлоропласты. Внутренний слой первичной коры ­ эндодерма носит название крахмалоносного влагалища, так как ее клетки много крахмальных зерен. Наружный слой клеток стелы, так же как и у корня, называется перицикл и  сохраняет функцию меристематической активности – здесь могут  закладываться придаточные почки и придаточные корни. Отличительной  особенностью стебля является образование в центре сердцевины из  паренхимных клеток. В корне сердцевина отсутствует. Вторичное строение стебля. Если прокамбий закладывается в виде  отдельных групп клеток, то в дальнейшем, после образования ксилемы и  флоэмы формируется пучковый тип строения стебля. После образования  камбия будет закладываться вторичная ксилема и флоэма и такие пучки  называются открытыми, межпучковый камбий образует клетки паренхимы  стебля и образуется эвстела. Если межпучковый камбий формирует ксилему  и флоэму, то образуется переходный тип строения стебля, при котором  проводящие ткани образуют кольцо неправильной формы. Для древесных растений характерен непучковый тип строения стебля, когда  прокамбий образуется сплошным кольцом, формируя первичную ксилему и  флоэму, а затем образуется камбий и происходит вторичный рост стебля. Под эпидермой закладывается пробковый камбий – феллоген. Он  откладывает наружу клетки пробки, а внутрь – клетки феллодермы. Пробка,  феллоген и феллодерма образуют общий вторичный покров – перидерму. Под  некоторыми устьицами закладываются чечевички. У двух­трехлетней ветви  липы под перидермой находятся кора (первичная и вторичная), камбий,  древесина и сердцевина. Под первичной корой находится флоэма (луб) – вторичная кора, содержащая  проводящие ткани – ситовидные клетки и ситовидные трубки с клетками  спутницами, механические ткани – лубяные волокна и основные ткани –  клетки лубяной паренхимы, выполняющие запасающую функцию. Во  вторичной коре хорошо просматриваются сердцевинные лучи. На срезах  сердцевинные лучи имеют вид светлых треугольников. Они чередуются с  трапецевидными участками флоэмы. Под корой находится камбий, вторичная латеральная меристема. Большая  часть стебля образована клетками, возникшими в результате деятельности  камбия, располагающегося между вторичной корой и древесиной. Именно  благодаря ему происходят вторичные изменения в строении стебля. Обычно в  древесину камбий откладывает большее число производных, чем наружу,  соотношение 4:1 соответственно. Весной клетки камбия активно делятся, с приближением осени деятельность камбия ослабевает, и зимой он вступает в  период покоя. Древесина. Внутрь от камбия откладываются клетки древесины (вторичной  ксилемы), в состав которой входят сосуды, трахеиды, древесная паренхима и  древесная склеренхима (волокна). Особенностью ксилемы является  одревеснение клеточных стенок (за исключением клеток древесной  паренхимы). Вторичная ксилема составляет основную массу (9/10 объема)  древесного стебля. В результате периодической деятельности камбия в древесине образуются  годичные кольца – прирост древесины за один вегетационный период. Весной  камбий откладывает широкопросветные и тонкостенные сосуды и трахеиды, к которым примыкают клетки древесной паренхимы. Осенью в древесине  преобладают узкопросветные и толстостенные сосуды, трахеиды и древесные  волокна. Переход от весенней древесины к осенней постепенный, от осенней к весенней всегда резкий. Весенняя древесина более светлая, чем осенняя.  Поэтому между годичными кольцами возникает хорошо заметная граница. По  годичным кольцам можно определить возраст дерева. Ширина годичных колец неодинакова: в благоприятные годы образуются более широкие кольца, чем в  неблагоприятные. У тропических растений, растущих непрерывно в течение  года, годичные кольца не образуются.  Сердцевина. В центре стебля находится сердцевина, образованная округлыми  паренхимными клетками. Она окружена небольшим количеством сосудов  первичной ксилемы. ^ Транспорт веществ по стеблю. Одна из основных функций стебля –  транспорт воды, минеральных и органических веществ. Вода и минеральные  вещества поглощаются растением из почвы корнями, поступают в сосуды и  трахеиды ксилемы стебля и поднимаются вверх за счет корневого давления и  транспирации, нижнего и верхнего концевых двигателей. Функцию транспорта органических веществ выполняет флоэма, основные  элементы которой (ситовидные трубки и клетки­спутницы) образуют единую  транспортную систему. Доказательством транспорта органических веществ  служат опыты с "кольцеванием" стеблей древесных растений, впервые  проведенные в XVII итальянцем Марчелло Мальпиги. Если на  фотосинтезирующем дереве срезать кольцо коры, то над ним будет  происходить образование утолщения (кора набухает). Это свидетельствует о  накоплении продуктов ассимиляции, передвигающихся от листьев вниз по  флоэме. По флоэме растворенные органические вещества перемещаются в двух  направлениях – вверх и вниз (в отличие от ксилемы, по которой вода и  минеральные вещества транспортируются только вверх). По­видимому,  одновременный разнонаправленный ток органических веществ  осуществляется по разным ситовидным трубкам. Горизонтальный транспорт органических веществ в клетки сердцевины и обратно осуществляется по  сердцевинным лучам. ЛИТЕРАТУРА Конспект лекций кандидата биологических наук Суркова Виктора  Александровича Т. Л. Богданова  "Пособие для поступающих в вузы" Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника.М., 1990 Бавтуто Г.А., Еремин В.М. Ботаника: Морфология и анатомия растений.  Минск, 1997 Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника.М., 1990 Чебышев Н.В., Гринева Г.Г., Кобзарь М.В., Гулянков С.И. Биология.М., 2000 Эсау К. Анатомия семенных растений.М., 1980