SITOPLAZMA VA HUJAYRANING VAKUOLYAR TIZIMI. HUJAYRALARARO BOG‘LANISHLAR

SITOPLAZMA VA HUJAYRANING VAKUOLYAR TIZIMI. HUJAYRALARARO BOG‘LANISHLAR

 

Dars turi: ma’ruza

Ma’ruzani o‘tish xajmi: 4 soat

Darsning ta’limiy maqsadi: Talabalarni hujayraning uning sitoplazmasi, tashqi apparati, ichki borlig‘i – sitoplazma va vakuolyar tizim organoidlari, vazifalari bilan tanishtirish.

Darsning rivojlantiruvchi maqsadi: Talabalarda bilish, tushunish, tahlil va sintez qilish ko‘nikmalarini shakllantirish.

Darsning jihozi:  eukariot hujayraning tuzilishi tasviri, sitoplazma harakatini namoyish etuvchi videolavhani kompyuter orqali namoyish qilish.

Qo‘llaniladigan ta’lim texnologiyalari: Ma’ruza-namoyish, “BBB”, “T-sxema”.

Darsning borishi:

I. Tashkiliy qism: navbatchi hisoboti, dunyoda va O‘zbekistonda ro‘y berayotgan yangiliklar bilan talabalarni xabardor qilish (5 min.).

II.  Fanga kirish: Dialogik yondoshuv asosida (10 min.).

III. Yangi mavzuning bayoni: Namoyish qilish va ma’ruza metodidan foydalangan holda (40 min).

IV. Yangi mavzuni mustahkamlash:  “T-sxema” asosida (20 min.)

V. Auditoriyadan tashqari mustaqil ish topshirig‘i: “BBB” jadvalda tahlil qilish qoidalarini tushuntirish (5 min).

Yangi mavzuning bayoni:

 

Reja:

1.      Sitoplazmatik membrana tuzilishi va vazifasi

2.      Plazmatik mebrana orqali moddalarning harakatlanishi.

3.      Hujayra ustki apparati va  hujayralararo kontaktlar

4.      Sitoplazmaning vakuolyar tizimi.

 

Tayanch iboralar. Plazmatik membrana, gialoplazma, retseptor oqsillar, strukturaviy, transport oqsillar, lipidlar, uglevodlar, mitoxondriya, krista, plastida, tilakoid, lamella, grana, silliq endoplazmatik to‘r, donador endoplazmatik to‘r, Goldji apparati

 

1.    Sitoplazmatik membrana tuzilishi va vazifasi

Har qanday pro - va eukariot hujayraning asosi 3 qismdan tashkil topgan: tashqi apparat, sitoplazma, yadro apparati. Tashqi apparat hujayrani tashqi muhit va qo'shni hujayralar bilan aloqasini ta'minlaydi va 3 ta asosiy vazifani bajaradi: to'siq, transport (tashuvchi), reseptor (sezgirlik).

Hujayraning tashqi apparati 3 subtizimdan: plazmatik membrana, membranausti kompleksi va gialoplazmaning submembranali tayanch - harakat tizimidan iborat.

Plazmatik membrana – hamma hujayralar uchun universal bo'lgan tuzilma. Plazmatik membrananing asosiy tashkil etuvchilari: oqsil (~60%) , lipid (~40%) va uglevodlar (~1%).

Membranalarning o'tkazuvchanlik xususiyatini o'rganishga bag’ishlangan ilk ishlarda organik erituvchilar: spirt, efir, xloroform membrana orqali suvdan tezroq o'tishi kuzatilgan. Bu esa membrana qutbsizlikka ega yoki boshqacha qilib aytganda tarkibida lipidlar borligi taxmin qilingan. Keyinchalik bu taxmin kimyoviy tahlil natijasida isbotlandi. Ma'lum bo'ldiki, membrana tarkibi deyarli faqat oqsil va lipidlardan iborat ekan.

1925 yilda daniyalik biologlar E. Gorter va F. Grendellarning ishlari chop etilgan bo'lib, ular plazmatik membranani bilipid qavatdan iboratligini va ular bir-biriga gidrofob uchlari bilan qaraganligini aytadilar.

1935 yilda Dauson va Danielilar membrana tuzilishining “sendvich” modelini taklif qiladilar. Unga asosan plazmalemma ikki qavat lipid molekulalaridan tashkil topgan bo'lib ular bir-biriga gidrofob uchastkalari bilan qaragan bo'lib, ularning tashqi gidrofill boshchalari yuzasi 2 tomondan oqsil molekulalari bilan o'ralgan.

1959 yilda D.Robertson yig’ilgan ma'lumotlarni to'plab “elementar membrananing tuzilishi” farazini yaratadi va unda barcha biologik membranalar uchun umumiy bo'lgan tuzilishni ta'riflaydi:

1. Hamma membranalar 7,5 nm ga yaqin qalinlikka ega.

2.Elektron mikroskopda 3 qavatli tuzilishga ega.

3. Membrananing 3 qavatliligi lipid qatlami ikki tomondan oqsil qavati bilan o'ralganligidan kelib chiqadi.

1972 yilda olimlar S. Singer va G. Nikolsonlar tomonidan membrana tuzilishining universal “suyuq mozaika modeli” taklif qilinadi. Bunda ham membrana ikki qavat suyuq lipidlardan tashkil topgan bo'lib, lekin Dauson va Danielilarning “sendvich” modelidan farq qilib oqsil molekulalari lipid qavatining yuzasida emas ularning orasida joylashadi (3.1-rasm).

Membrana tarkibiga kiruvchi oqsillar 3 guruhni: integral, yarimintegral va periferik oqsillarni tashkil etadi. Periferik oqsillar bilipid qatlamining yuzasida joylashib lipid molekulalarining uchlari bilan aloqada bo'ladilar.Ular umuman membranani hosil qilishda ishtirok etmay, balki membranani membranausti va osti tuzilmalari bilan bog’lab turadi.

 

3.1.-rasm. Plazmatik membrana mozaika modelining ko'rinishi

 

 

Membranani hosil qilishda asosiy rolni globulyar tuzilishga ega bo'lgan integral va yarim integral oqsillar o'ynaydi. Integral oqsillar lipid qavatining ichida joylashib, ularning gidrofob uchlari lipidlarning gidrofob uchlari bilan bog’lanadi. Yarim integral oqsillar lipid qavatiga qisman botib kiradi.

Biologik ahamiyatiga ko'ra membrana oqsillarini 3 guruhga ajratish mumkin: fermentlar, retseptorlar, strukturaviy oqsillar.

Membrana tarkibiga kiruvchi fermentlarning turi hujayraning bajaradigan vazifasiga qarab o'zgarib turadi.

Retseptor oqsillari biror modda bilan birikib tanib olish vazifasini bajaradi. Masalan, gormonlarni, qo'shni hujayralarni tanib oladigan reseptorlar.

Strukturaviy oqsillar tabiati oxirgacha o'rganilmagan bo'lib, taxmin qilinishicha ular membranani stabillashtirib turish vazifasini bajaradi.

Hujayra membranasida uchraydigan lipidlar asosan 3 guruhdan: fosfolipidlar, sfingomielinlar, steroidlar uchraydi.

Steroidlar guruhini tashkil qiluvchi lipidlar orasida membrana tarkibida xolesterin ko'p uchraydi. U juda muxim bo'lib membrananing suyuqlik darajasini boshqarib turadi. O'simlik hujayralarida xolesterin o'rnini fitosterin egallaydi. Hujayraning turli membranalari bir-biridan lipidlarining miqdori bilan ajralib turadi. Plazmatik membrana tarkibida ular 35-40% ni tashkil etsa, mitoxondriyalar membranasida 27-29% ni, nerv hujayralarining miyelin qobiqida 80% ni tashkil etadi.

Membrananing uglevodlariga oqsil molekulalari bilan birikkan va glikoproteinlarni tashkil etgan guruh kiradi.

Plazmalemmaning vazifalari: 1.To'siq. 2.Transport (tashuvchi). 3.Retseptorlik (sezgirlik).

Qo'shimcha vazifalariga:

1) hujayra tashqarisidagi biopolimerlarni parchalashi;

2) hujayralararo aloqani ta'minlashda ishtirok etishi;

3) hayvon hujayralarida o'simtalarni: mikrotukcha, kiprikcha, xivchinlarni hosil qilishi;

4) hujayra bo'linishida ishtirok etishi kiradi (3.2-rasm).

 

2.    Plazmatik membrana orqali moddalarning harakatlanishi.

Transport (tashuvchi) vazifasi. Plazmalemma yarim o'tkazuvchanlik xususiyatiga ega bo'lib, uning yuzasidan turli kattalikdagi molekulalar turli tezlikda harakat qiladi. Maksimal o'tuvchanlik xossasiga suv va unda erigan gazlar ega, ionlar esa nisbatan sekinlik bilan o'tadi. Masalan, agar hujayra tuzlar kontsentrasiyasi hujayradagi kontsentrasiyasiga nisbatan past eritmaga solinsa (gipotonik) suv hujayra ichiga kirib hujayra hajmi oshadi va u shishib yoriladi (gipotonik shok). Agar hujayra tuzlar konsentratsiyasi yuqori eritmaga solinsa hujayradagi suv tashqariga chiqib, hujayra burishib qoladi. Bu xodisa membrananing osmotik xususiyatiga asoslanadi. Yarim o'tkazuvchi membranalar orqali suvning harakati osmos deyiladi. Moddalarning bunday transporti passiv transport bo'lib, modda konsentrasiyasi gradienti bo'ylab, ya’ni kam tomondan ko'p tomonga harakat qiladi. Lekin membranada modda konsentrasiyasiga qarshi transport ham mavjud bo'lib u aktiv transport deyiladi, chunki energiya sarfi -

 

 

3.2-rasm. Plazmatik membrananing vazifalari

1 - transport; 2 - fermentativ; 3 - reseptorlik (plazmatik membrana tarkibidagi reseptor oqsillar  signallarni qabul qiladi va hujayraga beradi); 4 - himoya (plazmatik membrana tarkibidagi antitelalar antigenlarni о‘ziga bog‘lab oladi va ularni hujayra ichiga kirishiga tо‘sqinlik qiladi); 5 – hujayralar aro aloqani ta’minlash; 6 - tayanch (membrana oqsillariga sitoskelet elementlari birikadi)

 

 

adenozintrifosfat (ATF) ishtiroki bilan boradi. Bu yo'l bilan membranadan organik molekulalar o'tadi.

Yirik molekulalar ko'pincha hujayraga kirishdan oldin monomerlargacha parchalarib, keyin aktiv transport orqali kiradilar (3.3-rasm). Lekin ba'zan membrana orqali yirik molekulalar ham endositoz yo'li orqali o'tib turadi. Endositozning ikki ko'rinishi mavjud: fagositoz, pinositoz.

Fagositoz hujayrani yirik molekulalarni qamrab olib yutishi. Bu hodisani birinchi bo'lib rossiyalik olim I.I.Mechnikov ta'riflagan. Pinositoz yaqingacha suv molekulalarining kirishi deb qaralgan, lekin aniqlanishicha uncha katta bo'lmagan molekulalarning o'tishi ekan. ATF sarfi bilan boradi. Avval modda membrana yuzasida sorbsiyalanadi (qisman so'riladi), bunda ularni membrana yuzasida ushlab qolishda glikokaliks rol o'ynaydi, so'ng membrananing shu joyi botib kira boshlab oxirida membrana uchlari birikib modda ichkariga kiradi. Hujayra ichida pufakchalar bir-biri bilan qo'shilib yirik molekulalarni hosil qiladi, ularning atrofida gidrolaza fermentlari (lizosomada) hosil bo'lib hazm jarayonlari boshlanadi.

Pinositoz so'rish jarayonlari boradigan hujayralarda ko'p uchraydi. Masalan: ichak epiteliysi hujayralari pinositoz pufakchalariga boy bo'ladi. O'simlik hujayrasida fagositoz kuzatilmaydi, chunki o'simlik hujayrasi yuzasidagi sellyuloza va pektindan iborat qattiq qobiq bunga to'sqinlik qiladi. Pellikula qobiqi bilan o'ralgan bir hujayrali organizmlarda fagositoz og’zi atrofida bo'ladi.

Plazmatik memebrana hujayradan moddani chiqarishda ishtirok etadi – bu jarayon ekzositoz deb ataladi. Hujayra ichida moddalar vakuolalar bilan o'ralib membranaga yaqinlashib tashqariga chiqariladi.

 

3.3-rasm. Plazmatik membrana orqali moddalarning harakatlanishi

 

5.      Hujayra ustki apparati va  hujayralararo kontaktlar

Plazmatik memebrananing retseptorlik vazifasi uning ustida tanib olish xususiyatiga ega bo'lgan tuzilmalar bo'lishi bilan bog’liq. Bularga membrana yuzasidagi periferik oqsillar va glikokaliks bo'laklari kiradi. Hujayra retseptorlarining vazifasi signallarni tashqaridan ichkariga o'tkazishdan iborat. Masalan: jigar hujayralari yuzasida glikoproteiddan iborat 10 000ga yaqin insulin reseptorlari joylashadi. Gormon ana shu retseptorlarga ta'sir etib retseptorlar o'z navbatida signalni hujayra ichiga o'tkazadi va hujayrada bunga javoban fermentlar sintezlanadi. Bunga plazmatik membrana ustida joylashgan tuzilmalar kiradi. Bulardan biri glikokaliks bo'lib, hayvon hujayralarida yaxshi taraqqiy etgan, o'simlik hujayrasida kamroq uchraydi. Uning tarkibiga membrananing periferik oqsillari, glikolipidlar va glikoproteinlar kiradi. Glikokaliks tashqi muhit bilan aloqada bo'lgani uchun hujayra tashqi apparatning muhim resteptorlik vazifasini bajaradi. Glikokaliksning tuzilishi xar bir hujayra uchun muayyan bo'lib, takrorlanmaydi, shunga qarab hujayralar bir-birini tanib oladi. Ichak epiteliysi yuzasidagi mikrotukchalar orasida joylashgan glikokaliks hujayra usti hazm qilish jarayonida ishtirok etadi.

Hujayra tashqi apparatining membranausti tuzilmalariga shuningdek prokariot va o'simlik hujayralaridagi hujayra devori kiradi. Bu tuzilmalarning mahsuloti hujayraning o'zida sintezlanib plazmatik membrana yuzasiga chiqariladi. Bularning tuzilish prinsipi temirbetonga o'xshaydi-elastik asosga karkas tolalar kirib turadi. Tarkibi polisaxaridlardan iborat. Hujayra devori faqat himoya vazifasini bajarib qolmay,turgor holatni saqlaydi.

Hayvon hujayrasi organizmdan ajratib olinib suvga solib qo'yilsa biroz vaqtdan so'ng hujayra shishib yoriladi, chunki plazmatik membrana orqali ichiga suv kiradi. Organizm ichida bu xodisa ro'y bermaydi, chunki u еrda hujayralararo suyuqlikdagi tuzlar kontsentratsiyasi hujayra ichidagi kontsentratsiyasiga yaqin.

Chuchuk suv havzalarida erkin yashovchi bir hujayrali organizmlar ham lizislanmaydi (parchalanmaydi). Chunki doimiy ravishda hujayra nasosi - qisqaruvchi vakuol ishlaydi. Izotonik muhitda yashovchi dengiz sodda hayvonlarida qisqaruvchi vakuol yo’q .

Agarda suvga bakteriya yoki o'simlik hujayrasi joylashtirilsa, uning hujayra devori butun bo'lsa u lizislanmaydi. Agar maxsus fermentlar ta'sir ettirib hujayra devori eritilsa shu vaqtning o'zida hujayra shishib yoriladi. Demak, hujayra devori hujayra ichiga ortiqcha suv kirishidan saqlar ekan. Hujayra ichiga suv kirgan mahalda hujayra devori taranglashib turgor holat yuzaga keladi va ortiqcha suv kirishiga to'sqinlik qiladi.

O'simliklarning hujayra devori ikki komponentdan tuzilgan:

1. Amorf gelsimon matriksi- polisaxaridlar bo'lmish gemisellyuloza va pektindan;

2. Tolasimon komponent -sellyuloza tolalaridan iborat.

Matriksi 60% ni sellyuloza tolalari esa 30%ni tashkil etadi. Paxta tolasida sellyuloza 90% gacha bo'ladi. Undan tashqari hujayra devori tarkibida boshqa moddalar ham uchraydi: lignin- yog’ochlanishga olib keladi;, suberin – po'kak hosil qiladi; mum va kutin moddasi -himoya vazifasini bajaradi va suv bug’latishdan saqlaydi.

O'simlik hujayra devorining hosil bo'lishi

Matriksning amorf moddasi-pektin va gemisellyuloza Golji apparatida sintezlanib plazmatik membrana orqali ekzositozlanadi. Sellyuloza tolalari plazmatik membranada joylashgan maxsus fermentlar yordamida sintezlanadi. Birlamchi, ikkilamchi, uchlamchi hujayra devori farqlanadi.

Hujayra bo'linishida xromosomalar ekvator tekisligida joylashgandan keyin mayda membranali pufakchalar hosil bo'lib hujayra markazida to'planadi. Ular bir-biri bilan hujayra markazidan boshlab chekkalariga tomon qo'shila borib plazmatik membranagacha еtadilar. Shu tariqa hujayra plastinkasi hosil bo’ladi. Hujayra plastinkasining markazi pufakchalar tarkibidagi amorf modda bilan to'ladi. Pufakchalarning kelib chiqishi Golji apparati bilan bog’liq. Plastinkaning chekkalarida sellyuloza tolalari to'planadi. Shunday qilib, o'sayotgan hujayra plastinkasi uch qavatdan: markaziy o'rta plastinkadan (amorf modda),va ikkita periferik birlamchi qobiq (gemisellyuloza va sellyuloza). Plastinkani hosil qilishda bo'linayotgan hujayra ishtirok etsa, birlamchi devor yangi qiz hujayralar faoliyatidan hosil bo’ladi.

Hujayradan tashqarida plazmatik membrana ustida fermentlar ishtirokida sellyuloza fibrillari sintezlanadi, shu tariqa ikkilamchi qobiq shakllanadi. Keyinchalik gemisellyuloza moddasining o'rnini lignin egallab yog’ochlanish boshlanadi. Uchlamchi qobiq sitoplazma periferik qismlarining qurib degeneratsiyaga uchrashi natijasida hosil bo’ladi.

Zamburug’ hujayrasining tashqi yuzasi tolasimon tuzilishga ega bo'lgan xitin moddasi bilan qoplangan. Undan tashqari zamburug’ hujayra devori tarkibiga sitoplazmada sintezlangan va hujayradan tashqariga chiqarilgan glikoproteidlar va turli oqsillar kiradi.

Bakteriya hujayralarining tashqi yuzasi polimer modda mureindan iborat. Bularni hosil qiluvchilar ham hujayra ichida sintezlanib hujayra tashqarisida shakllanadi.

Shunday xulosaga kelish mumkinki, eukariot va prokariot hujayralar tashqi yuzasida hosil bo’ladigan tuzilmalar kimyoviy tuzilishi va vazifasi jihatidan bir-biriga yaqindir: ularning tarkibi asosan polisaxaridlar, ular hujayraning faoliyati natijasida hosil bo'lib, ularning tashqariga chiqarilishida membrananing tuzilmalari ishtirok etadi. Bu belgilar glikokaliks, o'simlik va bakteriya hujayralaridagi hujayra devori kabi tuzilmalarini yaqinlashtiradi, bularning vazifasi ham bir xil: hujayra atrofida maxsus muhitni hosil qilish, yuzasida turli fermentlar joylashadi, retseptorlik vazifasini bajaradi. Lekin, hayvon hujayrasidan farq qilib, o'simlik va bakteriya hujayra devori qo'shimcha ravishda osmoregulyatorlik vazifasini bajaradi.

 

3.1-jadval. Prokariot va turli eukariot hujayralarning tashqi apparatining qiyosiy tahlili

 

 

Hujayralararo aloqalar. Plazmatik membrana hujayralararo aloqada faol ishtirok etadi. Bu aloqalar ko'p hujayrali organizm hujayralari orasida sodir etadi. Embrional rivojlanish davrida hujayralar yuzasi bir-biri bilan yopishib birikadi. Bu birikish oddiy aloqa – adgeziya deyilib, bunda ikkita hujayra orasida 20 nm li bo’shliq hosil bo'lib u glikokaliks bilan to'lib turadi. Voyaga еtgan organizmlarda epiteliy to'qimasida uchraydi (3.4-расм).

Qulfchali yoki ilmoqli aloqa bitta hujayraning plazmalemmasi ikkinchi hujayra plazmalemmasi ichiga botib kiradi. Fibroblastlar uchun xosdir.

Zich aloqa ikkita hujayraning membranalari bir-biriga maksimal yaqinlashgan bo'lib ikkala hujayraning tashqi qavatlari o'zaro qo'shilib ketganday bo'ladi. Aloqaning sitoplazma tomonida ko'pgina fibrillalar joylashadi. Bunday aloqa faqatgina hujayralarning zich aloqasini ta'minlab qolmay balki shu joylarda hujayraga moddalar kirmaydi, ya'ni hujayra tashqi muhitdan izolyatsiyalanadi ( ajratiladi). Bunday aloqa bir qavatli epiteliy hujayralari uchun xos(7rasm).

Bo’shliqli aloqa. Membranalar orasidagi bo’shliq 25-30nm ni tashkil etadi. Bo’shliqli aloqaning bir ko'rinishi desmosomalar.

Desmosomalar- zich plastinkalar bo'lib, ulardan sitoplazmaga qarab fibrill tolalari o'tgan bo'ladi. Ikkita hujayraning plazmatik membranalari orasi desmoglein moddasi bilan to'lgan bo'lib, u hujayralarni bir-biri bilan birikishini ta'minlaydi. Yurak mushaklari, qon tomirlari devori hujayralarida uchraydi.

3.4-rasm. Hujayralararo aloqa sxemasi (V.B. Zaysev bо‘yicha о‘zgartirishlar bilan): 

1 – zich aloqa (A – membranaichi qismlari); 2 – oraliq aloqa (B - mikrofilamentlar); 3 - desmosoma (G – birikish plastinkasi); V – oraliq filamentlar yoki tonofilamentlar); 4 – tirqishli aloqa yoki neksus (D - konneksonlar); 5 - invaginasi («qulf» tipidagi aloqa)

 

Tirqishli aloqa. Membranalar orasidagi bo’shliq 2-3nm ni tashkil etadi. Membrana bo'ylab har 1-3 mkm da uchraydi. Ikkita membrananing bir-biriga yaqinlashgan joyida maxsus tuzilmalar yuzaga kelib ularning o'rtasida kanalchalari bo'ladi. Bu tuzilmalar konnektin oqsilidan iborat bo'lgani uchun konneksonlar deb, aloqaning o'zi esa neksus deb nom olgan. Ulardagi kanallar orqali bir hujayradan ikkinchisiga ionlar va quyi molekulali moddalar harakat qiladi. Bunday aloqa yurak miokardi mushak hujayralarida ko'p uchraydi.

Sinaptik aloqa. Neyronlar orasida hosil bo’ladi, nerv impulslarini o'tkazish vazifasini bajaradi, nerv hujayralarining o'simtalari orasida yuzaga keladi. Membranalar orasidagi bo’shliq sinaptik bo’shliq deyiladi va 20-30 nm tashkil etadi. Hujayralarning biri presinaptik, impulsni qabul qiluvchisi postsinaptik deyiladi.

Plazmodesma. O'simlik hujayralarida uchraydi. Ingichka kanalchalar bo'lib 2ta hujayrani biriktirib turadi. Kanalchalar diametri 40-50 nm. Plazmodesmalar orqali bir hujayradan ikkinchisiga moddalar harakat qiladi.

Plazmatik membrananing o'sishi. Hujayralar bo'linishidan so'ng yangi hujayralar o'sadi, hajmi ortadi va demak ularning membranasi ham kengayadi. Plazmalemmaning yuzasida doimiy ravishda lipid va oqsil molekulalarining yangilanib turishi kuzatiladi. Plazmatik membrana yangilanib turishi Golji apparati xisobiga amalga oshadi. Golji apparati hosil bo'lgan pufakchalar plazmatik membranaga kelib, bu еrda bir-biri bilan qo'shilib yangi membranani hosil qiladi. Bu jarayon asosan plazmatik membrananing shikastlanishida ro'y beradi.

Lekin plazmatik membrana yangilanib turishi hujayraning hayot faoliyati davomida ham sodir bo'ladi. Hujayrada endoplazmatik to'rda sintezlangan maxsulotlar Golji apparatiga o'tib, bu еrda konsentratsiyalanadi va memebranaga o'raladi. Bu moddalar hujayradan ekzositoz yo'l bilan chiqaraladi. Bunda vakuolalar plazmatik membranaga yaqinlashib ularning membranasi plazmatik membrana bilan qo'shiladi, vakuol ichidagi mahsulot esa tashqariga chiqariladi. Shu hisobiga plazmatik membrana sathi kattalashadi.

Ichkariga fagositoz yo'l bilan kirayotgan molekulalar hujayra yuzasiga kelib bu еrda plazmatik membrana bilan o'ralib ichkariga kiradilar va natijada plazmatik membrana usti kattalashadi. Demak, plazmatik membrana yangilanib turishida asosiy vazifani Golji apparati bajaradi.

Yuqorida aytib o'tilganlarni umumlashtirib, biologik membranalarning quyidagi umumiy xususiyatlarini keltirish mumkin:

1. Hamma membranalarning umumiy qalinligi 5-10 nm ni tashkil etadi.

2. Membrana lipoproteinli tuzilma bo'lib, ba'zi oqsil va lipid molekulalariga tashqi tomondan uglevod komponentlari birikadi. Membrana tarkibidagi uglevodlar 2%-10%ni tashkil etadi.

3. Lipidlar ulardagi qutbli boshchalar va qutbsiz dumchalari yordamida biqatlamni hosil qilib joylashadi.

4. Membrana tarkibidagi oqsillar turli tabiatga ega bo'lib turli vazifani bajaradi.

5. Membrana yuzasidagi glikokaliks guruhi tanib olish xususiyatiga ega.

6. Membrananing tashqi va ichki tomonlari tarkibi va xususiyati jihatidan bir-biridan farq qiladi.

   Gialoplazmaning submembranali tizimi. Hujayra tashqi apparatining submembrana tizimi faqat eukariotlarda bo'lib, unda 2 ta asosiy qism ajratiladi: hujayraning tayanch qisqarish tizimi va periferik (chekka) gialoplazma.

Tayanch-qisqarish tizimi - mikrofibrillalar, mikronaychalar va skeletli fibrillyar tuzilmalardan iborat. Fibrillyar tuzilmalar deyarli barcha eukariot hujayralarda uchrab, tayanch vazifasini bajaradi.

Mikrofibrillyar tuzilmalar tarkibiga aktin, miozin, aktinin, tropomiozin oqsillari kiradi. Bu oqsillar membrana ostida mikrofilamentlardan iborat to'rni hosil qiladi.

Tayanch-qisqarish tizimining yana bir komponenti mikronaychalar.Ularni tarkibi 80% tubulin oqsilidan iborat. Mikrofibrillalar singari mikronaychalar o'zi yig’ilib va tarqalib turadigan tizim.

Mikrofibrillalar va mikronaychalar plazmatik membrana o'simtalarini mikrotukchalar, kiprikcha, xivchinlarni hosil qilishda ishtirok etadilar.

Hayvon hujayralari yuzasida ko'p uchraydigan o'simtalar mikrotukchalardir.Ular sitoplazmaning hosilalari bo'lib plazmatik membrana bilan o'ralgan bo'ladi. Qalinligi 100 nm. Ichak epiteliysining 1-ta hujayrasiga 3000 ta mikrotukcha to'g’ri keladi. Mikrotukchalar orasidagi plazmatik membrana qismlari zich glikokaliks bilan to'lgan bo'lib shu joyda moddalar ichkariga so'riladi. Vazifasi oxirgacha o'rganilmagan, asosan so'rish maydoni hajmini kattalashtiradi.

Plazmatik membrana o'simtalarining yana bir ko'rinishi kiprikcha va xivchin. Plazmatik membrana bilan o'ralgan bo'lib, asosida bazal tanachasi bo'lgan mikronaychalardan tuzilgan. Diametri 200 nm., uzunligi 200 mkm. Kiprikcha 1 ta bo'lsa xivchin deyiladi. Hayvon hujayralarida uchraydi, o'simliklarda erkak gametalarda hosil bo’ladi. Vazifasi harakat.

Har bir kiprikchaning asosida bazal tanacha joylashib u hosil qilgan mikronaychalar kiprikchani ichini to'ldirib turadi. Har bir kiprikchani hosil qilishda  9 ta duplet periferik va 2 ta markaziy mikronaychalar ishtirok etadi(9x2)+2.  Dupletlarni markaziy mikronaychalar bilan dinein oqsilidan iborat tuzilma bog’lab turadi.

Bazal tanachani hosil qilishda 9 ta mikronaychalarning tripletlari ishtirok etadi (9x3)+0.

 

6.    Sitoplazmaning vakuolyar tizimi. Hujayra ichidagi plazmatik membrana bilan o'ralgan borliq protoplazmadir. Hujayrani o'rganish tarixida ko'proq e'tibor hujayra qobiqiga qaratilgan. Lekin 1835 yilda F. Dyujarden bir hujayrali organizmlar ichidagi suyuqlikni o'rganib unga sarkoda ya'ni go'shtga o'xshash deb nom beradi. Uning fikricha bu suyuqlik tiriklikning hamma xossasini namoyon qiladi. M.Shleyden ham 1838 yilda o'simlik hujayrasidagi suyuqlikni o'simlik shilimshig’i deb ataydi. Sakkiz yildan so'ng G.fon Mol protoplazma terminini ishlatadi. Undan oldin bu atama 1840 yilda Y.Purkine tomonidan ishlatilgan bo'lib, u hayvon embrioni rivojlanadigan substansiyaga shunday nom beradi.

Lekin protoplazma kimyoviy tarkibi, funktsional holati jihatidan bir xil emasligi ma'lum bo'lgandan keyin oxirgi yillarda shu atama ishlatilmaydi. Hozirda hujayraning asosiy tashkil etuvchilari: yadro, sitoplazma va organoidlardir.

Hujayra ichi butun borlig’i yadrodan tashqari sitoplazmadir. Ya'ni hujayra ikki komponentdan sitoplazma va yadrodan tarkib topgan. Sitoplazma atamasini fanga Z.Strastburger 1882 yilda kiritgan. Sitoplazma: gialoplazmadan, membranali (vakuolyar tizim organoidlari, mitoxondriya, plastida) va membranasiz komponentlardan (sentriola, ribosoma, mikronaycha, mikrofilamentlar) va kiritmalardan iborat.

Gialoplazma – ( hyaline - shaffof) sitoplazmaning asosiy matriksi bo'lib, hujayraning ichki muhitini belgilaydi. Elektron mikroskopda gomogen tuzilishga ega bo'lgan kolloid sistema. Tarkibi turli polimerlardan: oqsil, nuklein kislotalar va polisaxaridlardan iborat. Suyuq holatdan gel holatiga o'tib turish xossasiga ega. Bunday o'tib yurishlar aktin oqsili ishtirokida boradi. O’zgarish hujayraning turli joyida amalga oshgani uchun sitoplazmaning harakati kuzatiladi. Turli hujayraning hayot tarzi o'zgarib turishi bilan gialoplazmada oqsil molekulalarining turli fibrillyar ipsimon tuzilmalari hosil bo'lib turadi. Gialoplazmada shuningdek, turli globulyar oqsillar va fermentlar uchraydi. Ular hujayradagi barcha oqsillarning 25% tashkil etadi. Oqsillarning katta qismi globulyar oqsillar, qolgani fibrillyar. Fibrillyar oqsillarga aylanuvchi globulyar oqsillar - strukturaviy oqsillar deyiladi.

Anorganik moddalardan gialoplazmada ko'p miqdorda suv uchraydi (~80%), shuningdek, qolgan anorganik moddalar tuzlar ko'rinishida yoki aminokislotalar, uglevod, oqsillar bilan bog’langan holda uchraydi.

Eukariot hujayralar tarkibidagi filamentlar va mikronaychalar yig’indisi hujayraning tayanch-harakat tizimini ya'ni sitoskeletini tashkil etadi. Sitoskelet hujayra shaklining o'zgarishi va hujayra ichidagi tuzilmalarning harakatini ta'minlaydi.

Sitoplazmada  hujayra   metabolizmining hamma jarayonlari amalga oshadi, nuklein kislotalar sintezidan tashqari. Bu jarayon yadroda amalga oshadi.

Plazmatik membrana orqali sitoplazma tashqi muhit bilan modda almashinadi, yadro membranasi orqali yadro va sitoplazma o'rtasida moddalar almashinuvi jarayoni sodir bo'ladi. Yadro nazorati ostida sitoplazma o'sish, qayta tiklanish xususiyatiga egadir.

Sitoplazma uzoq avtonom hayot kechirish xossasiga ega emas – yadrosiz hujayralarda u degeneratsiyaga (nobud bo'ladi) uchraydi.

Hayvon hujayralarida sitoplazmaning ikki qavati farqlanadi: tashqi — ektoplazma (granulalar va organoidlardan holis bo'lgan qism, plazmatik membrana ostida joylashib tutam mikrofilamentlarga ega) va ichki — endoplazma ( turli organoidlarga va granulalarga ega bo'lgan qism). O'simlik hujayrasi sitoplazmasida maxsus organoidlar – plastidalar bo'lib, Golji apparati esa yoyilib ketgan alohida diktiosomalardan tashkil topgan. Sitoplazmaning hajmi hamma hujayralarda turlicha: limfositlarda yadro hajmiga teng, jigar hujayralarida  hujayra hajmining ~94% ni tashkil etadi.

Sitozol-sitoplazmaning bir qismi bo'lib, membranali organoidlar orasidagi bo’shliqda joylashadi. Uning hajmi hujayra umumiy hajmining 50%ni tashkil etadi. Sitozol tarkibida oraliq almashinuv fermentlari va ribosomalar uchraydi. Ribosomalarda sintezlangan oqsillarning deyarli yarmisi sitozolda uning doimiy komponenti sifatida qoladi. Sitozol biomolekulalar to'planadigan joy bo'lib, shuningdek bu еrda turli metabolik jarayonlar, jumladan glikoliz, yog’ kislotalari, aminokislotalar, nukleotidlar sintezi sodir bo'ladi.

Sitoplazmaning va aynan gialoplazmaning asosiy vazifasi: hujayra ichidagi tuzilmalarni o'zaro birlashtirib, ular orasidagi kimyoviy munosabatlarni belgilab berishdir. Gialoplazma orqali ko'pgina hujayra ichi transport jarayonlari amalga oshadi: aminokislotalar, nukleotidlar, yog’ kislotalari tashiladi. Gialoplazmada doimiy ravishda plazmatik membrana va undan hujayra organoidlariga yo'nalgan ionlar oqimi amalga oshadi. Gialoplazma ATF molekulalari to'planadigan va harakat qiladigan joy. Gialoplazmada turli mahsulotlarning, masalan glikogen, yog’ tomchilarining to'planishi kuzatiladi. Gialoplazma turli fermentlarga ega bo'lib ular glikoliz, aminokislotalarning oqsili sintezidagi faollashishi, reaksiyalarini katalizlashda ishtirok etadi.

Sitoplazma harakati. Hamma tirik hujayralar uchun ichki borliqining harakatlanib turishi xosdir. Masalan: sodda organizmlar yolg’on oyoqchalar - psevdopodiyalarni va plazmatik xivchinlar hosil qilib harakatlanadi. Bu harakat sitoplazmaning harakati natijasida yuzaga keladi.

Qattiq qobiqli harakatsiz hujayralarda katta molekulalar sintezlanayotgan joyga qurilish materialini tashish va hosil bo'lgan mahsulotni hujayraning boshqa еrlariga olib o'tish bilan bog’liq. Ya'ni bunday hujayralarda sitoplazmaning harakati hujayra ichi transporti bilan bog’liq.

Hujayralarda sitoplazmaning harakati birlamchi va ikkilamchi bo'ladi.

Biramchi harakat shikastlanmagan sog’lom hujayralarda: chang naychalari, ildiz tukchalarida kuzatiladi.

Ikkilamchi harakat xarorat yoki yorug’lik o'zgarishida, hujayralar shikastlanganda kuzatiladi.

Harakat butun hujayrada bir xil tezlikda amalga oshmaydi. Plazmatik membranaga yaqin joylari quyuq bo'lgani uchun sekin harakatlanadi.

O'simlik hujayralari uchun sitoplazma harakatining quyidagi turlari xos:

1.To'lqinsimon harakat. Sitoplazmaning ichki qatlamlari (endoplazma) bir yo'nalishda sekin harakatlnib uning harakati ektoplazmani harakatlantiradi.

2.Sirkulyar yoki oqimli harakat. Vakuolasi yirik bo'lgan hujayralarda sitoplazma hujayra devori bo'ylab joylashib ingichka, o'z yo'nalishini o'zgartirib turuvchi oqimlarni hosil qiladi.

3. Rotasion harakat faqat hujayraning periferik qismida joylashgan sitoplazma aylanma harakat qiladi.

Sitoplazmaning membranali tuzilmalari alohida yoki bir-biri bilan bog’langan bo'laklardan iborat bo'lib ichidagi borlig’i asosiy gialoplazmadan tarkibi jihatidan tubdan farq qilib membrana bilan chegaralangan bo'ladi. Hujayraning membranali tizimi yopiq hajmli zonalardan (kompartment-kupe) iborat bo'lib ikki guruhni tashkil etadi:

1.Vakuolyar tizim organoidlari – endoplazmatik to’r, Golji apparati, lizosoma, peroksisoma, o'simlik vakuolalari–bular bir membranali organoidlar.

2.Ikki membranali organoidlar: bular yopiq va bir-biri bilan qo'shilmaydigan tashqi va ichki membranalarga ega – plastidalar, mitoxondriya va yadro. Vakuolyar tizimga kiruvchi organoidlar turli vazifani bajarishiga qaramay ularning faoliyati bir-birini to'ldirib bir butun tizim hosil qilishga qaratilgan.