Фенотипическая изменчивость

Модификационная изменчивость — изменчивость, связанная с изменением фенотипа вследствие влияния окружающей среды и носящая, в большинстве случаев, адаптивный характер.
Под действием определенных условий внешней среды в организме изменяется активность ферментов, ответственных за регуляцию транскрипции генов, проявляющихся в признак в ответ на изменение окружающей среды.
Таким образом, факторы окружающей среды способны регулировать экспрессию генов. Генотип при этом не изменяется.

Предел проявления модификационной изменчивости организма называется норма реакции. Норма реакции обусловлена генотипом и различается у разных особей данного вида. Фактически норма реакции — спектр возможных уровней экспрессии генов, из которого выбирается уровень экспрессии, наиболее подходящий для данных условий окружающей среды.

Ряд изменчивости признака называется вариационным рядом.

Виды модификационной изменчивости

1. По изменяющимся признакам организма:
морфологические изменения,
физиологические и биохимические адаптации гомеостаз (повышение уровня эритроцитов в горах и т. д.).

2. По размаху нормы реакции:
узкая (более характерна для качественных признаков)
широкая (более характерна для количественных признаков)

3. По значению:
модификации (полезные для организма проявляются как приспособительная реакция на условия окружающей среды)
морфозы (ненаследственные изменения фенотипа под влиянием экстремальных факторов окружающей среды или модификации, возникающие как выражение вновь возникших мутаций, не имеющие приспособительного характера)
фенокопии (различные ненаследственные изменения, копирующие проявление различных мутаций). Разновидность морфозов.

4. По длительности:
есть лишь у особи или группы особей, которые подверглись влиянию окружающей среды (не наследуются),
длительные модификации сохраняются на два-три поколения.

Характеристика модификационной изменчивости

• обратимость − изменения исчезают при смене специфических условий окружающей среды, спровоцировавших их;
• групповой характер;
• изменения в фенотипе не наследуются, наследуется норма реакции генотипа;
• статистическая закономерность вариационных рядов;
• затрагивает фенотип, при этом, не затрагивая сам генотип.

Пенетрантность и экспрессивность

Фенотип – есть результат взаимодействия генотипа и факторов внешней среды.
Н.В.Тимофеев-Ресовский предложил два термина, описывающих реализацию гена в признак:
пенетрантность – процент реализации гена в признак, экспрессивность – степень выраженности признака.

Допустим, что некий ген А отвечает за признак окрашенности (рис. 1). Пусть из 10 особей, имеющих ген А, он проявился у 8. Можно сказать, что пенетрантность гена А равна 80%. При этом степень выраженности признака (экспрессивность) у них различна.

Примеры модификационной изменчивости
У человека:
1) увеличение уровня эритроцитов при подъеме в горы
2) увеличение пигментации кожи при интенсивном воздействии ультрафиолетовых лучей
3) развитие костно-мышечной системы в результате тренировок шрамы (пример морфоза)
У насекомых и других животных:
1) изменение окраски у колорадского жука вследствие длительного влияния на их куколки высоких или низких температур
2) смена окраски шерсти у некоторых млекопитающих при изменении погодных условий (например, у зайца)
3) различная окраска бабочек-нимфалид (например, Araschnia levana), развивавшихся при разной температуре
У растений:
1) различное строение подводных и надводных листьев у водяного лютика, стрелолиста и др.
2) развитие низкорослых форм из семян равнинных растений, выращенных в горах
У бактерий:
1) работа генов лактозного оперона кишечной палочки (при отсутствии глюкозы и при присутствии лактозы они синтезируют ферменты для переработки этого углевода)