Контрольная работа физиология растений

Содержание стр. Вопрос 20. Биосинтез белка, локализация этого процесса.  Связь синтеза белка с дыханием                                                                           3 Вопрос 27. Биоэлектрические потенциалы и токи в клетке.  Межклеточные связи                                                                                              8 Вопрос 46. Физиологические основы орошения                                                10 Вопрос 71. Каратиноиды, их физиологическая роль                                         13 Вопрос 89. Связь дыхания и брожения. Пути окисления  пировиноградной кислоты в растительных тканях                                            16 Вопрос 105. Источники азота для растений                                                        19 Вопрос 134. Свет как фактор, регулирующий рост и развитие растений        21 Вопрос 158. Послеуборочное дозревание семян. Способы  регулирования дыхания при хранении семян                                                     24 Вопрос 185. Основные условия эффективного использования света  растениями                                                                                                             27 Список литературы                                                                                                29 2 Вопрос 20. Биосинтез белка, локализация этого процесса. Связь синтеза белка с дыханием Белки характеризуют любую живую систему. Проблема белка является одной из центральных проблем современности. Она имеет большое значение для   теоретического   понимания   жизни,   практического   вмешательства   в жизнедеятельные процессы организмов /1/. Протеины   в   растительном   организме   являются   запасными   белками   а сложные белки ­ протеиды ­ основными компонентами цитоплазмы и играют важную   роль   в   организации   клеточных   структур.   Из   протеидов   в значение   имеют жизнедеятельности   организмов   первостепенное   нуклеопротеиды.   Семена   растений   содержат   как   протеины,  и   протеиды.  В прорастающих   семенах   белковые   вещества   подвергается   гидролитическому специальный   ферментами распаду,   который   катализируется   пептидгидролазами,   действующими   на   пептидные   связи   и   ферментами, которые   влияют   на   С—N­связи,   отличающиеся   от   пептидных   связей. Примером   действия   пептидгидролазы   (пепсин,   папаин)   может   быть гидролитическое расщепление полипептидов на отдельные аминокислоты: Другая группа ферментов ­  амидазы  ­ катализирует гидролиз амидов, например   карбамидгидролаза   (уреаза)   расщепляет   мочевину   на   аммиак   и углекислый газ (H2N—CO—NH2+H2O→CO2 + 2NH3). Ферменты аспарагиназа и   глютаминаза   катализируют   превращения   амидовдикарбоновых   кислот (аспарагина, глютамина) /1/. Аспарагановая кислота: Свободные аминокислоты подвергаются дезаминированию. Существует три   вида   дезаминирования   ­   окислительное,   восстановительное   и гидролитическое.   Во   всех   случаях   образуются   органические   кислоты   и   У   высших   растений   основным   является   окислительное аммиак. 3 дезаминирование,   протекающее   в   две   стадии   через   иминокислоту   с образованием в конечном итоге соответствующей кетокислоты и аммиака: Окислительное   дезаминирование   проходит   при   участии   оксидаз аминокислот, имеющих в качестве кофермента флавинадениндинуклеотид. Таким   образом,   под   влиянием   пептидгидролаз   и   амидаз   белки распадаются до аминокислот и аммиака.  Физиологическое значение расщепления белков при прорастании семени заключается   в   том,   что   они   должны   перейти   в   легкоподвижную   форму   и переместиться из эндосперма или семядоли к растущим частям зародыша. Запасные белки мало растворимы или совсем нерастворимы в воде; даже в растворенном виде благодаря малой дисперсности они не способны пройти через   клеточные   оболочки.   Таким   образом,   белки   при   гидролизе расщепляются до аминокислот и становятся более подвижными. Не   менее   важным   результатом   распада   белковых   веществ   до аминокислот   является   их   обезличение.   Каждый   белок   характеризуется специфической   для   него   комбинацией   аминокислот,   поэтому   один   белок невозможно непосредственно превратить в другой. Для такого превращения необходимо   сначала   разложить   его   на   простейшие   составные   части (аминокислоты) и потом снова скомбинировать их в новую молекулу. Это достигается глубоким распадом белковой молекулы до конечных продуктов гидролиза.   При   построении   новых   белковых   молекул   из   продуктов расщепления запасных белков часть аминокислот, образовавшихся при этом, не   находит   себе   непосредственного   применения   вследствие   указанного различия в составе белков. Эти лишние аминокислоты при участии ферментов амидам расщепляются далее на аммиак и безазотистые соединения. Основным путем   дезаминирования   аминокислот   (у   высших   растений)   является окислительное   дезаминирование,   при   котором   аминокислота   образует соответствующую кетокислоту и аммиак /2/. 4 Однако   аммиак   в   растении   никогда   не   накапливается   значительном количестве,   поскольку   вслед   за   распадом   начинаются   синтетические процессы. В   прорастающем   семени,   особенно   у   богатых   запасными   белками бобовых   растении,   накапливается   большое   количество   аспарагина   ­ CO(NH2)CH2CH(NH2)COOH,   который   и   связывает   аммиак.   В   результате распада белка содержание аспарагина накапливающегося в проростках, может составлять   50­60%   всего   количества,   белков,   имевшихся   в   семени   до прорастания, тогда как наибольшее количество аспарагиновой кислоты в них не превышает  20­25%.  Не  все  семена одинаково  легко  осуществляют   этот синтез.   Он   легко   проходит   в   семени,   богатом   безазотистыми   веществами, углеводами или жирами, например в семенах злаков или тыквенных. Семена бобовых   растений,   в   которых   много   запасных   белков,   а   запас   углеводов относительно невелик, могут строить аспарагин за счет аммиачных солей в присутствии   углекислого   кальция,   связывающего   свободную   щавелевую кислоту. При   созревании   семян   биохимические   превращения   направлены   в противоположную   сторону,   в   направлении   синтеза   высокомолекулярных соединений.   Этот   синтез   осуществляется   за   счет   простых   мономерных соединений. При синтезе белковых веществ аммиак, поглощенный растениями в   виде   аммонийных   солей   или   образовавшийся   в   них   в   результате восстановления  нитратов,  вступает  в реакцию с кетокислотами и образует аминокислоты.   В   биосинтезе   белков   большую   роль   играют   нуклеиновые кислоты,   входят   фосфорная   кислота,   пентозы   и   азотистые   органические основания (пуриновые или пиримидиновые). Нуклеиновые кислоты делятся на два типа: рибонуклеиновую кислоту (РНК), которая содержит сахар  рибозу, аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), урацил (У) и фосфорную кислоту, и дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), 5 состоящую из дезоксирибозы, аденина (А), гуанина (Г), цитозина (Ц), тимина (Т) и фосфорной кислоты. Молекулярная масса РНК достигает 1­2 млн., а ДНК  4­­8 млн., а так называемые   транспортные   (растворимые)   РНК   имеют   молекулярную   массу 25 000­30000. Рибонуклеиновая и дезоксирибонуклеиновая кислоты есть во всех клетках живого организма. Синтез ДНК и РНК катализируют ферменты ДНК­полимераза   и   РНК­полимер   аза.   Фермент   рибонукдеаза,   являющийся   Растительные фосфодиэстеразой,   гидролизует   все   известные   РНК. рибонуклеазы относятся к неспецифическим рибонуклеазам. Под влиянием фермента   расщепление   межнуклеотидных   связей   РНК   происходит   в   два этапа: внутримолекулярное перефосфорилирование и гидролиз /2/. Установлено, что РНК является основным веществу в белковом синтезе в клетке. Установлено также что ДНК сосредоточено в ядре, а митохондрии и хлоропласта имеют собственный генетический материал; процессы биосинтеза белка   локализованы   в   мельчайших   структурных   элементах   цитоплазмы   ­ рибосомах или микросомах ­ субмикроскопических образованиях размером 20­30   мкм.   Рибосомы   построены   из   белка   и   нуклеиновых   кислот   с молекулярной   массой   от  0,5  до  1,4  млн.  Белок   и  нуклеиновые   кислоты   в рибосомах содержатся в равных количествах. Синтез   белков   из   отдельных   аминокислот   является   процессом эндэргоническим,   т.   е.   нуждается   в   поступлении   энергии   извне.   Для   необходимо образования   белковых   пептидных   связей   ...HN—СО... активирование   аминокислот.   В   организме   этот   процесс   осуществляется   с помощью   аденозинтрифосфориой   кислоты   (АТФ)   и   фермента   аминоацил­ тРНК­синтетазы,   образуя   соединение   аминоациладенилат,   содержащий аденозинмонофосфорный остаток  Р—А. Информосомы   в   цитоплазме   представлены   смесью   частиц   разных размеров и молекулярной массой 500 тыс.­50 млн. и больше. Отношение РНК 6 к массе белка в информосомах постоянно (1:4) и одинаково у всех частиц независимо от их размера. В   информосомах   содержится,   по­видимому,   информационная   РНК. Белок служит, вероятно, для переноса иРНК из ядра в цитоплазму, а также для защиты иРНК от разрушения и регуляции скорости белкового синтеза. Роль иРНК сравнивают с ролью матрицы в печатном деле; Именно на этой РНК в рибосоме и происходит образование полипептидной цепочки ­ синтез белка каждая отдельная транспортная РНК, несущая аминокислоту, может связываться   лишь   с   определенным   участком   матрицы.   Когда   все соответствующие участки оказываются занятыми, фермент РНК ­ полимераза связывает   аминокислоты   друг   с   другом   и   снимает   их   с   матрицы   в   виде полипептидной цепи (белка) соответствующего строения. Включение каждой аминокислоты   обусловливается   (кодируется)   определенными   группами   из трех нуклеотидных остатков (триплетов). Таким образом, РНК, состоящая из большого количества разнообразно соединенных   четырех   нуклеотидов,   выполняет   роль   кода,  т.  е.  определяет первичную   структуру   (аминокислотный   состав   и   последовательность),   а следовательно,   вторичную   и   третичную   структуры   синтезируемого   белка. Ниже   приведено   соединение   нуклеотидов,   отвечающих   определенным аминокислотам (нуклеотидно­аминокислотный код). Первичным фактором, определяющим строение белков, являемся ДНК, находящаяся   в   хромосомах   ядра   клетки,   где   синтезируется   иРНК.   Таким образом,   в   зависимости   от   того,   из   каких   нуклеотидов   состоит   молекула иРНК, поступающая в рибосому, и, будут синтезироваться соответствующие полипептидная цепочка, белок или фермент. 7 Вопрос 27. Биоэлектрические потенциалы и токи в клетке. Межклеточные связи Биоэлектрические   потенциалы     биоэлектрические   явления, электрические   потенциалы,   возникающие   в   тканях   и   отдельных   клетках ­ человека,   животных   и   растений,   важнейшие   компоненты   процессов возбуждения и торможения. Биоэлектрические потенциалы характерны не только для животных, но и для растений. В 1950­х годах при помощи микроэлектродов, вводимых в клетку, у нитчатой водоросли нителлы были обнаружены такие же значения потенциалов покоя, как и у животных клеток ­ порядка 0,09­0,05 В. Было установлено,   что   электрические,   механические,   химические   и   другие раздражители   умеренной   интенсивности   вызывают   в   местах   своего приложения к органам растения (листу, корню и т. д.) изменения потенциалов, сходные с местными (подпороговыми) потенциалами у животных клеток.  Обнаружены   у   растений   и   специальные   потенциалы   возбуждения, подобные потенциалам действия животных клеток. Наиболее приближаются к классическим   потенциалам   действия   электрические   потенциалы, возникающие при распространении волны возбуждения по органам растения. Так,   типичные   двухфазные   токи   действия   длительностью   0,1­0,2   мс сопровождают   быстрые   движения   насекомоядного   растения   дианова 8 мухоловка, а также защитную двигательную реакцию складывания листьев у стыдливой   мимозы   (Mimosa   pudica)   в   ответ   на   механическое   или электрическое раздражение растения. Таким   образом,   биопотенциалы   лежат   в   основе   нормальной жизнедеятельности   любой   клетки   и   особенно   важны   для   процессов возбуждения   и   торможения   у   животных   и   человека   и   раздражимости   у растений. Нарушения проводимости клеточных мембран могут приводить к серьезным   патологиям   организма   (вплоть   до   смерти).   Исследования биоэлектрических   потенциалов   применяют   с   диагностическими   целями   в электрокардиографии, электроэнцефалографии, электромиографии. Растение,   как   и   всякий   живой   организм,   состоит   из   клеток,   причем каждая   клетка   порождается   тоже   клеткой.   Клетка   ­   это   простейшая   и обязательная единица живого, это его элемент, основа строения, развития и всей жизнедеятельности организма. Межклеточные   связи   сводятся   не   только   к   электрическим взаимодействиям.   Взаимосвязь   между   клетками   является   более   сложной. Клетки   органов   и   тканей   вырабатывают   ряд   химических   веществ, действующих   на   другие   клетки   и   вызывающих   включение/выключение (усиление/ослабление)   функции   механического   сцепления   между   клетками, изменение интенсивности обмена веществ и процесса синтеза клеткой белков. 9 Вопрос 46. Физиологические основы орошения Наиболее радикальным способом борьбы с засухой является орошение. Однако для правильного применения этого приема, установления сроков и норм   полива   необходимы   методы,   позволяющие   определять   нуждаемость растений   в   воде.   Это   особенно   важно   потому,   что   как   избыточное,   так   и недостаточное   орошение   не   только   не   дает   положительного   эффекта,   но может   привести   к   отрицательным   результатам.  При   избыточном   орошении растение   не   успевает   использовать   даваемую   ему   воду.   Избыток   воды уплотняет, а иногда даже заболачивает почву и тем самым резко ухудшает снабжение корней кислородом. Часто наблюдается также засоление почвы. Вода,   проникая   в   глубокие   слои   почвы,   богатые   солями,   растворяет   их, раствор   солей   поднимается   вверх   по   капиллярам.   Как   следствие концентрация солей в пахотном горизонте растет /8/.  Большинство культурных растений очень чувствительно к концентрации солей.   В   результате   из­за   неправильного   пользования   поливной   водой приходится   забрасывать   обширные   пространства   плодородных   земель   с дорогостоящими   оросительными   сооружениями.   Недостаточные   поливы также   могут   привести   к   нежелательным   последствиям.   При   длительных межполивных периодах растения периодически попадают в условия засухи. Растения,   получившие   полив,   развивают   большую   листовую   поверхность   и 10 теряют   значительное   количество   воды   в   процессе   транспирации,   вся   их структура  уклоняется  в сторону  большей  влаголюбивости.  Такие  растения требуют больше влаги и при перерывах в водоснабжении страдают сильнее по сравнению   с   растениями,   совсем   не   получившими   полива.   Таким   образом, сроки и нормы полива (схема орошения) должны быть таковы, чтобы растения не   испытывали   недостатка   в   воде   и   в   то   же   время   чтобы   они   успевали израсходовать почти всю данную им за полив воду. Для правильного расчета общей поливной нормы предложены разные методы. Однако, прежде всего нужно исходить из необходимости восполнить дефицит в воде, т. е. разницу между общим водопотреблением и естественными ресурсами влаги в данном районе.  Водопотребление  —  это   суммарный  расход  воды  (транспирация  + испарение почвой) за вегетационный период. А.Н. Костяковым было предложено следующее уравнение для расчета нормы полива (М): М = Е — Ро — ΔW, где Е ­ общее водопотребление; Ро ­ количество осадков за вегетационный период; ΔW ­ используемые внутренние запасы влаги в почве за этот период. Величина Е меняется в зависимости от типа растений, фазы развития растения и условий выращивания. По данным И.С.   Шатилова,   водопотребление   озимой   пшеницы   за   весь   вегетационный период составляет 3786 м3/га. Однако оно колеблется в зависимости от фазы развития. Так, в период кущения водопотребление составило 340 м3/га, а в период   выхода   в   трубку   —   796   м3/га.   Сообразно   с   этими   колебаниями должны   варьироваться   и   нормы   орошения.   Вместе   с   тем,   как   уже упоминалось,   транспирационные   коэффициенты,   а   следовательно,   и водопотребление сильно меняются в зависимости от уровня питания. В этой связи внесение удобрений позволяет значительно более экономно расходовать оросительную воду. При этом надо учитывать, что особенно важно обеспечить растения   водой   в   так   называемые   критические   периоды.   Схема   орошения может   быть   заранее   фиксирована   только   в   тех   районах,   где   осадков практически нет. В зоне неустойчивого увлажнения схема орошения должна 11 изменяться в зависимости от метеорологических условий, а также от темпов роста растений. Наилучшие результаты дает определение сроков полива по физиологическому   состоянию   самого   растительного   организма   (Н.С. Петинов).   Для   определения   нуждаемости   растений   в   воде   могут   быть использованы различные показатели: 1) содержание воды в листьях; 2) степень открытости устьиц; 3) интенсивность транспирации; 4) величина водного потенциала. Особенно   следует   рекомендовать   определение   степени   открытости устьиц   методом   инфильтрации.   Этот   метод   основан   на   проникновении органических   жидкостей  (спирта,   ксилола,   бензола)   и   легко   осуществим   в полевых  условиях. Для  получения максимальной продуктивности  растений устьица   должны   оставаться   открытыми   в   течение   всего   дня.   Хорошие результаты   дает   также   определение   потребности   растений   в   воде   по концентрации   клеточного   сока,   которую   можно   определить   с   помощью рефрактометра. Надо учитывать, что орошение оказывает глубокое влияние не только на водный режим почвы, но и на приземный климат.  С   помощью   орошения   можно   изменить   микроклимат   в   сторону, благоприятную для растений. С этой точки зрения большое значение имеет введение освежительных поливов малыми нормами (дождевание). Эти поливы повышают   влажность   и   снижают   температуру   приземного   воздуха,   что положительно влияет на растение. Применение орошения требует особенно тщательной регулировки питания растений. 12 Вопрос 71. Каратиноиды, их физиологическая роль Каротиноиды   ­   жирорастворимые   пигменты   желтого,   оранжевого, красного цвета ­ присутствуют в хлоропластах всех растений. Они входят также   в   состав   хромопластов   в   не   зеленых   частях   растений,   например   в корнеплодах моркови, от латинского наименования которой (Daucus carota L.) они   и   получили   свое   название.   В   зеленых   листьях   каротиноиды   обычно незаметны   из­за   присутствия   хлорофилла,   но   осенью,   когда   хлорофилл разрушается, именно каротиноиды придают листьям характерную желтую и оранжевую   окраску.   Каротиноиды   синтезируются   также   бактериями   и грибами, но не животными организмами. В настоящее время известно около 400 пигментов, относящихся к этой группе /7/. Роль   каротиноидов   в   процессах   фотосинтеза.   Каротиноиды обязательные   компоненты   пигментных   систем   всех   фотосинтезирующих организмов. Они выполняют ряд функций, главные из которых: 1) участие в поглощении света в качестве дополнительных пигментов, 2) защита молекул 13 хлорофиллов   от   необратимого   фотоокисления.   Возможно,   каротиноиды принимают участие в кислородном обмене при фотосинтезе. Важное   значение   каротиноидов   как   дополнительных   пигментов, поглощающих   свет   в   синефиолетовой   и   синей   частях   спектра,   становится очевидным при рассмотрении распределения энергии в спектре  суммарной солнечной радиации на поверхности Земли /3/. Максимум   радиации   приходится   на   сине­голубую   и   зеленую   части спектра (480 ­ 530 нм). В естественных условиях доходящая до поверхности Земли суммарная радиация слагается из потока прямой солнечной радиации на   горизонтальную   поверхность   и   рассеянной   радиации   неба.   Рассеивание света в атмосфере происходит благодаря аэрозольным частицам (капли воды, пылинки)   и   флуктуациям   плотности   воздуха   (молекулярное   рассеяние). Спектральный   состав   суммарной   радиации   в   области   350   ­   800   нм   при безоблачном небе в течение дня почти не меняется. Объясняется это тем, что увеличение доли красных лучей в прямой солнечной радиации при низком стоянии   Солнца   сопровождается   увеличением   доли   рассеянного   света,   в котором   много   сине­фиолетовых   лучей.   Атмосфера   Земли   в   значительно большей   степени   рассеивает   лучи   коротковолновой   части   спектра (интенсивность рассеяния обратно пропорциональна длине волны в четвертой степени),   поэтому   небо   выглядит   голубым.   При   отсутствии   прямого солнечного света (пасмурная погода) увеличивается доля сине­фиолетовых лучей. Эти данные указывают на важность коротковолновой части спектра при использовании наземными растениями рассеянного света и возможность участия каротиноидов в фотосинтезе в качестве дополнительных пигментов. В модельных опытах показана высокая эффективность переноса энергии света от   каротиноидов   к   хлорофиллу   а,   причем   этой   способностью   обладают молекулы каротинов, но не ксантофиллов /4/. Вторая функция каротиноидов защитная. Впервые данные о том, что каротиноиды   могут   защищать   молекулы   хлорофилла   от   разрушения,   были 14 получены   Д.   И.   Ивановским   (1913).   В   его   опытах   пробирки,   содержащие одинаковый   объем   раствора   хлорофилла   и   разные   концентрации каротиноидов, выставлялись на 3 ч на прямой солнечный свет. Оказалось, что чем   больше   каротиноидов   было   в   пробирке,   тем   в   меньшей   степени разрушался хлорофилл. В дальнейшем эти данные получили многочисленные подтверждения. Так, бескаротиноидные мутанты хламидомонады на свету в атмосфере   кислорода   погибают,   а   в   темноте   при   гетеротрофном   способе питания   нормально   развиваются   и   размножаются.   У   мутанта   кукурузы,   у которого   отсутствовал   синтез   каротиноидов,   образующийся   хлорофилл   в аэробных условиях при сильном освещении быстро разрушался. В отсутствие кислорода хлорофилл не разрушался. Каротиноиды   способны   реагировать   с   хлорофиллом,   находящимся   в триплетном состоянии, предотвращая его необратимое окисление. При этом энергия триплетного возбужденного состояния хлорофилла превращается в теплоту: Кроме   этого   каротиноиды,   взаимодействуя   с   возбужденным (синглетным)   кислородом,   который   неспецифически   окисляет   многие органические вещества, могут переводить его в основное состояние. Менее ясна роль каротиноидов в кислородном обмене при фотосинтезе. У   высших   растений,   мхов,   зеленых   и   бурых   водорослей   осуществляется светозависимое обратимое дезэпоксидирование ксантофиллов.  Значение виолаксантинового цикла остается невыясненным. Возможно, он   служит   для   устранения   излишков   кислорода.   Каротиноиды   у   растений выполняют   и   другие   функции,   не   связанные   с   фотосинтезом.   В светочувствительных   «глазках»   одноклеточных   жгутиковых   и   в   верхушках побегов   высших   растений   каротиноиды,   контрастируя   свет,   способствуют определению   его   направления.   Это   необходимо   для   фототаксисов   у жгутиковых и фототропизмов у высших растений /3/. 15 Каротиноиды   обусловливают   цвет   лепестков   и   плодов   у   некоторых растений Производные каротиноидов ­ витамин А, ксантоксин, действующий подобно АБК, и другие биологически активные соединения. Хромопротеин родопсин, обнаруженный у некоторых галофильных бактерий, поглощая свет,   Хромофорной   группой функционирует   в   качестве   Н+­помпы. бактериородопсина   является   ретиналь   ­   альдегидная   форма   витамина   А. Бактериородопсин аналогичен родопсину зрительных анализаторов животных. Вопрос 89. Связь дыхания и брожения. Пути окисления пировиноградной кислоты в растительных тканях Соссюр, работая с зелеными растениями в темноте, обнаружил, что они выделяют С02 даже в бескислородной среде. Л. Пастер нашел, что в темноте в отсутствие   кислорода   в   растительных   тканях   наряду   с   выделением   С02 образуется спирт, т. е. идет спиртовое брожение. Он пришел к выводу, что в растительных   тканях,   так   же   как   и   у   бактерий,   возможно   спиртовое брожение /8/. Немецкий физиолог Э. Ф. Пфлюгер (1875), изучая дыхание животных объектов,   показал,   что   лягушки,   помещенные   в   среду   без   кислорода, некоторое   время   остаются   живыми   и   при   этом   выделяют   С02.   Пфлюгер назвал   это   дыхание   интрамолекулярным,   т.   е.   дыханием   за   счет 16 что внутримолекулярного   окисления   субстрата. интрамолекулярное   дыхание   ­   начальный   этап   нормального   аэробного   Предполагалось, дыхания.   Эту   точку   зрения   поддержал   Б.   Пфеффер   ­   немецкий   физиолог растений, который распространил ее на растительные организмы. На основе этих   работ   Пфеффером   и   Пфлюгером   были   предложены   следующие   два уравнения, описывающие механизм дыхания: На   первом,   анаэробном,   этапе   происходит   спиртовое   брожение, образуются две молекулы этанола и две молекулы С02. Затем в присутствии кислорода спирт, взаимодействуя с ним, окисляется до С02 и Н20. С.   П.   Костычев   (1910)   пришел   к   выводу,   что   это   уравнение   не соответствует действительности. Он экспериментально доказал, что этанол не может  быть промежуточным   продуктом  нормального аэробного  дыхания у растений по двум причинам: во­первых, он ядовит для растений и не может накапливаться,   во­вторых,   этанол   окисляется   растительными   тканями значительно хуже, чем глюкоза. Костычев предложил  свою формулу  связи анаэробной и аэробной частей дыхания и различных видов брожения. При этом он опирался на следующие факты: 1.   У   высших   растений   был   найден   весь   набор   ферментов,   который катализирует отдельные этапы процесса брожения. 2.   При   временном   попадании   в   условия   анаэробиоза   высшие   растения определенное время существуют за счет энергии, выделяющейся в процессе брожения. Правда, поскольку процесс брожения энергетически значительно   в   анаэробных   условиях   рост   растений менее   эффективен, приостанавливается.   Кроме   того,   продукты   брожения,   в   частности   спирт, ядовиты, и их накопление приводит к гибели растения. 3.   При   добавлении   к   клеткам   факультативных   анаэробов   (дрожжи) полусброженных   Сахаров   интенсивность   дыхания   у   них   резко   возрастает, 17 следовательно,   полусброженные   продукты   являются   лучшим   субстратом дыхания по сравнению с неизмененными сахарами. В опытах Костычева и его сотрудников (1912­1928) было показано, что если растительные ткани кратковременно выдержать в бескислородной среде, а затем дать кислород, то наблюдается резкое усиление дыхания, т.е. в ходе анаэробной   фазы   накапливаются   промежуточные   продукты,   которые   в присутствии   кислорода   быстро   используются.   Ингибиторы,   блокирующие брожение,   например   NaF,   блокируют   и   аэробное   дыхание.   Ингибиторный анализ   (применение   ингибиторов   специфического   действия),   выделение   и идентификация   продуктов   окислительного   распада   глюкозы   привели Костычева   к   выводу   о   том,   что   промежуточным   продуктом   может   быть уксусный альдегид. Благодаря работам немецкого биохимика К. Нейберга, Костычева   и   других   стало   очевидным,   что   дыхание   и   все   виды   брожения связаны между собой через пировиноградную кислоту (ПВК). В   настоящее   время   общепризнано,   что   первые   этапы   (гликолиз) протекают   одинаково   при   процессах,   как   дыхания,   так   и   брожения. Поворотным   моментом   является   образование   пировиноградной   кислоты.   В аэробных условиях пировиноградная кислота распадается до С02 и воды в результате   декарбоксилирования   и   цикла   Кребса   (дыхание),   тогда   как   в анаэробных   она   преобразуется   в   различные   органические   соединения (брожение).   Организм   обладает   способностью   при   изменении   условий переключать процессы, прекращая брожение и усиливая дыхание и наоборот. Впервые   в   опытах   Пастера   было   показано,   что   в   присутствии   кислорода процесс брожения у дрожжей тормозится и заменяется процессом дыхания. Одновременно   резко   сокращается   распад   глюкозы.   Это   явление   оказалось характерным   для   всех   факультативных   анаэробных   организмов,   включая высшие растения, и получило название эффекта Пастера. Сокращение расхода глюкозы в присутствии кислорода целесообразно, поскольку при дыхательном 18 распаде   выход   энергии   значительно   выше,   а   следовательно,   глюкоза используется более экономно. Вопрос 105. Источники азота для растений Азот   относится   к   макроэлементам   и   является   одним   из   основных питательных веществ для растений. При его недостатке в начальной стадии замедляется рост растений, на молодых листьях может проявиться хлороз, стебель   растения   истончается,   молодые   листья   мельчают.   Своеобразно 19 разрушаются   старые   листья,   так   как   растение,   стремясь   восполнить недостаток   азота,   перемещает   его   из   нижних   листьев   в   точки   роста   и   в молодые листья.  В отличие от признаков недостатка калия (разрушение ткани старых листьев между жилками и появление дырок в листьях), при недостатке азота старые листья сначала желтеют (светлеют) от периферии к центральной жилке,   в   дальнейшем   происходит   разрушение   ткани   листа.   У   некоторых растений   отмирание   начинается   с   центральной   жилки.   В   любом   случае   на листе, пожелтевшем от недостатка азота, не бывает зеленых жилок. Основным   источником   азота   для   растений   являются   соли   азотной кислоты   (нитраты)   и   соли   аммония.   В   естественных   условиях   питание растений азотом происходит путем потребления ими аниона N03 NH4 ­  и катиона +,   находящихся   в   почвенном   растворе   и   в   обменно­поглощенном почвенными   коллоидами   состоянии.  Поступившие   в   растения   минеральные формы   азота   проходят   сложный   цикл   превращения,   в   конечном   итоге включаясь   в   состав   органических   азотистых   соединений   ­   аминокислот, амидов   и,   наконец,   белка.   Синтез   органических   азотистых   соединений происходит через аммиак, образованием его завершается и их распад.  Нитратный азот не может непосредственно использоваться растениями для   синтеза   аминокислот.   Нитраты   в   растениях   подвергаются   сначала   гипонитрит   и   гидроксиламин   ­ ступенчатому   ­   через   нитрит, ферментативному восстановлению до аммиака:  H NO3® H NO2® (HNO)2®NH2OH ® H N3  нитрит нитрат гипонитрат гидроксиламин амиак  Восстановление   нитратов   происходит   с   участием   ферментов, содержащих микроэлементы   молибден, медь, железо и марганец, и требует затрат энергии, аккумулируемой в растениях при фотосинтезе и окислении углеводов /6/. 20 Основной   путь   образования   аминокислот,   находящихся   в   растениях частично   в   свободном   состоянии   и   в   составе   белка,   аминирование органических кетокислот ­ продуктов неполного окисления углеводов.  Аммиачный   азот,   поступивший   в   растение   и   образовавшийся   при восстановлении нитратов, в первую очередь присоединяется к кетокислоте   образуя (щавелево­уксусной,   кето­глутаровой   или   фумаровой), аспарагиновую и глутаминовую аминокислоты.  Широкий набор аминокислот, входящих в состав белка, синтезируется переаминированием   аспарагиновой   и   глутаминовой   кислот   и   их   амидов   ­ аспарагина и глутамина, а также в результате ряда других специфических реакций. В процессе переаминирования под воздействием соответствующих ферментов   аминогруппы   указанных   соединений   переносятся   на   другие органические кетокислоты.  СООН—R—CHNH2COOH + R—СОСООН®  аспарагиновая или глутаминовая кислоты кетокислота  ®СООН—R—СОСООН­R—CHNH2COOH щавелево­уксусная или кето­глутаровая кислота аминокислота    Важную   роль   в   метаболизме   азота   и   углеводном   обмене   растений играют реакции дезаминирования аминокислот, т. е. отщепление аминогруппы от   аминокислот   с  образованием   аммиака   и  соответствующей   кетокислоты.   а Аммиак   вновь   используется   для   аминирования   кетокислот, высвободившаяся кетокислота включается в цикл превращения углеводов.  Усвоенный   растениями   нитрат   не   участвует   напрямую   в   реакциях биосинтеза. Он подвергается восстановлению до нитритов и далее до аммиака при   участии   ферментов.   Активность   этих   ферментов   зависит   от   многих факторов.   При   низкой   освещенности   скорость   восстановления   низка,   что может   вызывать   накопление   свободных   ионов   NO3­.   Усвоенный   извне   или восстановленный   из   нитратов   аммиак   подвергается   аминированию   и амидированию /6/.  Вопрос 134. Свет как фактор, регулирующий рост и развитие растений 21 Свет как главный экологический фактор имеет значение как источник энергии для основного блока продукционного процесса ­ фотосинтеза. Для фиксации моля углекислого газа в среднем необходимо 8  Эйнштейнов  (Е) световой энергии. Эйнштейном называется моль квантов света. Е = Nh, где: N ­ число Авогадро 6,021023; h ­ постоянная Планка 0,6610­ 33Джсек; ­ частота, сек­1.   Таким  образом  энергия Эйнштейна зависит от длины волны. Красный свет с длиной волны 680 нм, основной диапазон синтеза углеводов, имеет энергию моля квантов (Эйнштейна), равную 176103 Дж.  Влияние солнечной радиации определяется тремя обстоятельствами: 1)   Температурный   эффект   определяется   тем,   что   около   70%   солнечных лучей,   поглощенных   растениями,   превращается   в   тепло,   используемое   на транспирацию, регулирование температуры растений и пр.  Это   –   важный   экологический   фактор,   определяющий   условия реализации   температурного   оптимума   существования   всех  агроэкосистем. При   температурах   выше   и   ниже   оптимума   эффективность   процессов   в экосистемах снижается. В естественных экосистемах стремление к оптимуму проявляется формированием списка видов в эволюции, за миллионы лет. В агроэкосистемах подобное достигается за счет интродукции и селекции; 2) Фотосинтез ­ использование  фотосинтетически  активной радиации (ФАР), видимой  части  света  с длиной  волны  380­710  нм. Разные  участки  спектра имеют разную эффективность усвоения, у красных лучей больше, у синих ­ меньше,  в среднем по спектру считается возможной фиксация 22% энергии ФАР.   В   среднем   на   Земле   усваивается   около   0,2%   от   ФАР,   в   рекордных полевых посевах достигнут уровень фиксации 2,5%, а в экспериментах до 5% ФАР; ФАР составляет около 40% солнечной радиации. 22 3)  фотоморфогенетическое  (регулирующее) воздействие на рост и развитие определяется составом света и временными факторами освещения, вызывает явления фотопериодизма. Таблица 1. Значение отдельных частей солнечного спектра Часть спектра , нм % в сол. спектре Значение для: Теплового Фотосинтез режима а Роста и развития 1.Ультрафиолетов ая 290­380 0­4 не важно не важно важно 2. ФАР 380­710 21­46 важное очень важное важное   Близкая   к 3. инфракрасной 4.Инфракрасная 710­4 тыс 50­79  важное не важно важное 4 тыс.­100 тыс. ­ важное не важно не важно   Степень использования солнечной радиации ­ это обобщенный главный показатель успешности аграрных технологий, отражающий ступень научно­ технического   прогресса.   За   ХХ   век   усвоение   солнечного   света   в   лучших посевах   выросло   с   0,2   до   1,2%,   что   эквивалентно   росту   биологической продуктивности с 25 до 150 ц/га сухой массы /8/. По   особенностям   биохимии   фотосинтеза   различают   растения   С3,   у которых имеется так называемая фотореспирация (дыхание на свету), первый продукт фотосинтеза имеет три атома углерода в цепи, и растения С4, без фотореспирации, у которых первыми синтезируются 4­углеродные вещества. С3  ­ северные растения (хлеба 1 группы, свекла, картофель, зернобобовые), считается, что фотореспирация у них повышает холодостойкость, но снижает скорость фотосинтеза, которая составляет у них 25­30 мг СО2 на 1 дм2 за час. Растения С4 имеют более высокую скорость фотосинтеза, до 60 мг СО2 на 1 23 дм2 за час, но хуже переносят холода (низкие положительные температуры), а при отрицательных гибнут (кукуруза, просо, сорго, рис, сахарный тростник). В   производственных   посевах   влияние   света   регулируется   частично созданием   условий   для   лучшего   усвоения   ФАР   путем   вложения дополнительной   энергии   в   виде   механизации,   химизации,   селекции. Вышеотмеченный   рост   к.п.д.   усвоения   ФАР   с   0,5   до   2,5%   достигнут опережающим вложением дополнительной энергии.  Для усвоения ФАР значение имеет распределение культур по элементам рельефа, густота посевов, геометрия рядков и ориентация размещения их в пространстве. Лучшим считается размещение рядков с севера на юг. В таком случае максимум взаимного оттенения растений приходится на максимальное полуденное освещение. Утром и вечером при боковом освещении растения в рядках освещаются полнее. По   отношению   к   длине   дня   растения   делятся  на  длиннодневные   и короткодневные. На практике это известно в связи с проблемой стрелкования овощей (редис). Эти овощи при благоприятном длинном дне быстро проходят стадию   яровизации   и   переходят   к   генеративной   фазе   (стрелкование  ­   это выметывание  цветочного   стебля)   не   нарастив   вегетативную   товарную продукцию. Для задержания овощей в фазе вегетативного роста применяют искусственное   укорачивание   светового   дня   укрыванием   растений   черной пленкой. Особо  важное значение  световой режим имеет для закрытого грунта в зимние месяцы, когда без дополнительного освещения возникают проблемы с получением   товарной   продукции   даже   теневыносливых   культур   (шпинат, выгоночные зеленные культуры). В полевом земледелии недостаток освещения возможен при избыточном загущении,   но   в   этом   случае   плохое   развитие   растений   определяется дефицитом   не   только   света,   но   также   воды   и   минеральной   пищи,   как следствие недостаточной площади питания. 24 В садах и огородах дефицит освещения проявляется часто ­ в тени от деревьев   и   построек.   Такие   места   занимают   теневыносливыми   растениями (смородина). Вопрос 158. Послеуборочное дозревание семян. Способы регулирования дыхания при хранении семян Это биохимический процесс, протекающий в свежесобранных семенах и ведущий к их физиологической зрелости, т. е. способности давать нормальные всходы. Свежесобранные семена бывают часто не способны прорастать сразу же после уборки, если их не подвергнуть различной предпосевной подготовке, характер   которой   зависит   от   типа  покоя   семян.  В   сельскохозяйственной практике в России термином послеуборочное дозревание семян обозначают только   период   сухого   хранения   семян,   во   время   которого   нарушается неглубокий   физиологический   покой, газопроницаемостью покровов, окружающих зародыш /2/.   связанный   с   пониженной По   мере   дозревания   улучшаются   и   пищевые   свойства   семян. Способность   к   прорастанию   появляется   у   семян   задолго   до   наступления технической спелости. У одних растений (рожь, рис) период послеуборочного дозревания   семян   укорачивается,   у   других   (озимая   пшеница,   овёс)   ­ увеличивается.   В   первом   случае   послеуборочное   дозревание   семян   тем быстрее,   чем   выше   их   спелость,   во   втором   ­   наоборот.   Послеуборочное дозревание   семян   ржи   длится   всего   несколько   суток   после   уборки, большинства хлебных культур  2­6 недель, табака, хлопчатника и ряда сорных растений  3­7 мес. Длительность послеуборочного дозревания семян зависит также   от   сорта   культуры,   условий   созревания,   хранения   и   проращивания. Установлено, что свежесобранные семена зерновых культур, льна и других хорошо прорастают при низких температуpax. Так, при температуре 11­13°С 25 семена ряда пшениц полностью прорастают сразу после сбора или после 2­ недельного хранения, при 19­20 °С только после 3­4­недельного хранения, при 25°С через 2­3 мес. Для районов с влажной осенью предпочтительны сорта с длительным   периодом   послеуборочного   дозревания   семян,   т.   к.   они устойчивы к прорастанию в поле. Послеуборочное дозревание семян проходит успешно   в   сухих   условиях,   особенно   с   применением   кратковременного прогревания при температуре 30­40 °С. Сырая и холодная погода в Сибири, часто затрудняет послеуборочное дозревание семян /5/. Сущность   процессов,   происходящих   в   семенах   во   время   их послеуборочного дозревания, полностью не выяснена. Установлено, что в этот период в них снижаются кислотность и энзиматическая активность, а простые углеводы   и   азотистые   вещества   переходят   в   более   сложные.   Одни исследователи считают, что для послеуборочного дозревания семян большое значение имеет удаление из семян воды, другие что дозревание семян связано с повышением  проницаемости покровов семени для кислорода, недостаток которого ведёт к образованию в зародыше уксусного альдегида или спирта, тормозящих прорастание /2/. Семена   ­   живой   организм   с   большим   запасом   питательных   веществ, который проявляет жизнь дыханием, происходящим за счет содержащихся в зерне углеводов. Если зерно хранят при низких температурах, то дыхание его почти полностью прекращается. Процесс дыхания в общей форме может быть выражен уравнением: C6H12O6 + 6 O2 = 6 CO2 + 6 H2O + 674 ккал Важнейшими   факторами   определяющими   энергию   дыхания   зерна являются   его   влажность   и   температура.   Интенсивность   дыхания   сильно возрастает   при   повышенной   влажности   и   температуре.   При   уменьшении влажности до воздушно сухого состояния (10 ­ 12 %) дыхание практически прекращается. Энергия дыхания сильно возрастает при повышении влажности и температуры. Таблица 2. Энергия дыхания семян в зависимости от влажности 26 Влажность в % От 10 до 12 Ог 14 до 15 От 19 до 20 33 Выделение СО2 в мг при температуре 15 0,35 1,40 3,59 700,00 18 0,35 1,40 125­359 2000 30 ­ 7,50 ­ ­ 40 ­ 20­40 ­ ­ 52 ­ 249 ­ ­ На   интенсивность   дыхания   в   большей   степени   влияет   повышение влажности,   чем   повышение   температуры,   хотя   повышение   температуры вызывает   увеличение   энергии   дыхания.   Усиленное   проветривание   также увеличивает энергию дыхания. Повышение   температуры   19­31°   увеличивает   количество   выделяемой СО2 при влажности 16,9% в 4 раза, а увеличение влажности с 12,8 до 19,3% при 19°С усиливает интенсивность дыхания в 155 раз, при влажности зерна 20%   интенсивность   дыхания   и   3  раза   больше,   чем   при  35%,  причем   само дыхание   начинает   проявляться   лишь   при   8°,   оно   заметно   при   10°,   затем интенсивность его быстро возрастает и при 20° оно в 4 раза больше, чем при 10°. Критическая влажность, при которой резко увеличивается интенсивность дыхания, составляет для ржи и пшеницы 13­14% для ячменя и овса 14­15%.  Усиленное дыхание вызывает значительное выделение не только СО2, но и воды. Одновременно начинается процесс прорастания семян. Процесс траты органического   вещества   вследствие   интенсивного   дыхания   может,   таким образом, продолжаться без дальнейшего поступления влаги и тепла. Наряду   с   дыханием   в   сильно   влажном   семени   проявляется жизнедеятельность   вредных  микроорганизмов, под  влиянием которых  семя гниет   и   делается   затхлым.   Лучшие   условия   хранения   ­   это   низкие температуры (0 ­ 5) и возможно меньшая влажность семян /5/. Правильно организованное хранение семян должно быть направлено к максимальному   снижению   трат   сухого   вещества   и,   следовательно, достижению возможно низкой убыли веса зерна в процессе хранения. 27 Вопрос 185. Основные условия эффективного использования света растениями Свет необходим растениям для важнейшего физиологического процесса ­   фотосинтеза,   превращения   кинетической   энергии   солнечных   лучей   в потенциальную энергию органического вещества зеленого растения. Требования   различных   сельскохозяйственных   культур   к   про­ должительности светового дня и интенсивности освещения неодинаковы. Есть растения так называемого «длинного» дня (пшеница, овес, ячмень, горох, лен, клевер)   и   «короткого»   (кукуруза,   рис,   сорго,   просо,   соя,   хлопчатник).   На развитие некоторых культур (гречиха, табак) продолжительность светового дня резко не влияет. По реакции на интенсивность освещения различают рас­ тения светолюбивые (картофель) и теневыносливые (лен). Роль   света   в   жизни   растений   изучает   физиология,   выводы   которой используются   в   земледелии   и   растениеводстве   для   разработки   способов повышения коэффициента использования света растениями /8/. В   полевых   условиях   световой   режим   можно   регулировать, дифференцируя нормы высева, способы посева, формируя густоту стояния растений,   изменяя   направление   рядков   и   уничтожая   сорняки.   Огромное значение   для   повышения   эффективности   использования   лучистой   энергии солнца имеет селекция, т. е. выведение высокоурожайных сортов культурных растений. 28 В   искусственных   условиях   (фитотронах,   оранжереях,   теплицах, вегетационных   домиках)   световой   режим   регулируется   дополнительным освещением. В   наших   климатических   условиях   свет   является   лимитирующим фактором с октября по апрель включительно. Естественное освещение ­ тот фактор,   на   который   мы   влияем   меньше   всего.   Исключение   составляет притенение   теплиц   для   растений   в   летний   период,   несколько   снижающее температуру  в теплице, но и одновременно снижающее, во вред растению, интенсивность освещения, оптимум которого для интенсивного фотосинтеза должен  быть не  ниже 50 000 лк. В южных  регионах  притеняющие  экраны устанавливают   над   теплицами,   чтобы   не   препятствовать   проветриванию теплицы   и   снижению   температуры   в   ней.   Эффективное   использование растением   света   зависит   от   площади   листового   аппарата   и   его   возраста, способности   усваивать   свет   в   конкретных   условиях   теплицы,   снабжения растений   углекислотой   в   оптимальной   концентрации,   температуры   и влажности воздуха. Условия   освещения   играют   решающую   роль   в   дальнейшем   развитии зачатков цветка. Дефицит света (ниже 2500 лк) при прочих равных условиях температуры и влажности воздуха приводит к образованию слепых побегов. Температура воздуха в зоне роста побега в диапазоне 21°С усиливает процессы дыхания, и освобождающаяся энергия направляется на дальнейший рост и развитие зачатков цветка. 29 Список литературы 1.  Кириллов   Ю.И.,   Кокин   Г.А.   Физиология   растений:   Учебное   пособие. Курган, издательство «Зауралье», 1998, 304 с. ил. 2. Коренев Г.В., Подгорный П.И., Щербак Н.М. – Растениеводство с основами селекции и семеноводства. – М.: Колос, 1994.­574с. 3.  Клейтон Р. Фотосинтез. Физические механизмы и химические модели. ­ М., 1984. 4. Кретович В.Л. Биохимия растений. М., 1986 5. Личко Н.М. и др. Технология переработки продукции растениеводства. М.: Колос, 2000.­550с. 6. Основы биохимии. Под ред. А.А.Анисимова. М.: Высшая школа, 1986. 7. Овчинников Н.Н. Фотосинтез. ­ М: Просвещение, 1972. 8.  Полевой В.В. Физиология растений. ­ М.: “Высшая школа”, 1989 30