IV.          BOB. MOLEKULYAR FILOGENETIKA

Filogenetikaning asosiy tushunchalari. DNK yoki oqsillar ketma-ketligi ko’rinishidagi molekulyar ma’lumotlar mavjud organizmlarning juda foydali evolyutsion istiqbollarini ham ta’minlaydi, chunki organizmlar rivojlanib borishi bilan genetik materiallar vaqt o’tgani sari mutatsiyalarni fenotipik o’zgarishlarga olib keladi. Genlar to’plangan mutatsiyalarni qayd qilish uchun vosita bo’lganligi sababli, ular molekulyar qazilmalar bo’lib xizmat qilishi mumkin. Bir qator o’zaro bog’liq organizmlarning molekulyar qoldiqlarini qiyosiy tahlil qilish orqali genlarning va hatto organizmlarning evolyutsion tarixini aniqlanish imkonini beradi. Filogenetik tadqiqotlarni amalga oshirish juda mashaqqatli ishdir, chunki ma’lumotlar va tadqiqotlar shunchalik darajada ko’p, ammo hisoblash va qator bioinformatika vositalarini ishlab chiqish va ulardan foydalanish bilan amaliy hisoblash vaqtlarida katta ma’lumotlar to’plamini tahlil qilish va yuqori ehtimollik bilan eng maqbul yechimlarni topish imkon'iyati mavjud. Ushbu tendentsiyaga javoban, filoinformatika (ya’ni, hisoblash filogenetikasi) bo’yicha olib borilayotgan izlanishlarning aksariyati samarali zamonaviy yondashuvlarni ishlab chiqishga qaratilgan.

Filogeniya - biologiyaning bir qismi bo’lib, organizmlarni bir-biridan kelib chiqish muammolarini o’rganadi. Filogeniya odatda sistematik nomlar yoki «evolyutsion shajara» ko’rinishida tasvirlanadi.

Molekulyar filogenetika-polimer makromolekulalar- DNK, RNK va oqsillarning tuzilishini o’rganish asosida tirik organizmlar o’rtasidagi munosabatlarni o’rnatish usulidir. Molekulyar filogenetik tahlil natijasi tirik organizmlarning filogenetik daraxtini qurishdir.

Molekulyar filogenetika tirik organizmlarning ilmiy tasnifiga kuchli ta’sir ko’rsatdi. Makromolekulalar bilan ishlash usullari turli ixtisosdagi biologlar uchun mavjud bo’lib, bu tirik organizmlar haqida yangi ma’lumotlar yig’ilishiga olib keldi. Bu ma’lumotlar asosida tirik organizmlar evolyutsiyasi haqidagi eski taxminlar qayta ko’rib chiqilmoqda. Ular yangi guruhlarni, shu jumladan faqat molekulyar filogenetik ma’lumotlar asosida aniqlangan guruhlarni ta’riflaydilar. Tirik organizmlar tuzilishiga qarab o’xshash va farqlarga ega bo’lgan guruhlarga bo’linadi. Agar ikki xil organizm bir biri bilan juda bog’liq bo’lsa, ularnig ajdodlari bitta deb qabul qilinadi. Filogenetik tahlil bu evolyutsion munosabatlarni baholashga kiradi. Evolyutsion tarix esa filogenetik tahlil asosida shoxlangan, daraxtsimon diagrammalar asosida shaklllantiriladi, unda taqribiy avlodlar o’rtasidagi nasliy munosabatlar keltiriladi. Bunday munosabatlar molekulalar, organizmlar o’rtasida keltirilishi mumkin. Turli xil organizmlar o’rtasidagi filogoniyalar ular o’rtasidagi gomologiyalarni tahmin qiladi va klassifikatsiyaga bog’liq bo’ladi. Filogeniya bir necha belgilar to’plamiga ko’ra, yoki klassifikatsiya asosida munosoabatlar topologiyasini o’rnatadi, yoki bu munosabatlarda evolyutsion jarayonlar modelini tuzadi.

Evolyutsion daraxt. Organizmlar, populyatsiyalar, turlar va genlar o’rtasidagi munosabatlar tom ma’noda ularning qarindoshligiga yoki genealogiyasiga qarab, ya’ni bitta ajdoddan kelib chiqishiga qarab quriladi. Natijalar ko’pgina holatlarda daraxt diagrammasi shaklida beriladi. Agar oxirida keltirilgan avlodlar hammasi bitta ajdoddan rivojlangan bo’lsa, bunga ildizli asos deb ataladi. Evolyutsion daraxtlar genetik ma’lumotlar asosida ham shakllantiriladi. Bir-biriga qarindosh bo’lgan nukletoilar ketma-ketligi yoki oqsillar ketma-ketligining filogenetik tahlili evolyutsiya davomida oilalar rivojlanishinig yo’nalishlarini aniqlashda katta ahamiyatga egadir. Ketma-ketliklarning evolyutsion munosabatlarini shakllantirishda tashqi shoxlanish diagrammasidan foydalaniladi. Bunda daraxt asosidagi shoxlangan bog’lanishlar ketma-ketliklar o’rtasidagi munosabatlar shakllanishini aks ettiradi. Filogenetik tahlilning asosiy maqsadi, daraxtdagi shoxlangan bog’lanishlarni aniqlash va shoxlarning uzunligini aniqlashga qaratiladi. Nuklein kislotalar va oqsillarning ketma-ketliklarning tahlilida ko’pincha qo’shni shoxlarda joylashgan bir biriga yaqin bo’lgan pozitsiyalar belgilanadi. Agar organizmlarda yoki organizmlar guruhida genlar guruhi aniqlansa, bu oila genlarining o’rtasidagi filogenetik munosabatlar ularning ekvivalent funksiyalari to’g’risida ma’lumot berishi mumkin. Agar ikki turli xil organizmlarda topilgan ikki xil nuklein kislotalari yoki oqsillar bir-biriga o’xshasa, ularning bir ajdoddan kelib chiqqanligi to’g’risida ma’lumot olish mumkin. Bunday ketma-ketliklarni taxrirlash natijasida ketma-ketliklarda o’zgarmay qolgan pozitsiyalarni aniqlash imkonini beradi va qaysilari o’zgarganligini bilish mumkin. Bu ikki pozitsiya ketma-ketliklari evolyutsion qarindosh bo’ladi va ularni gomologik deb hisoblash mumkin. Filogenetikada qo’yidagi sistematik yondashuvlar mavjud: guruhli-fenetik, vaqtinchalik - kladistik, va evolyutsion.

Fenetik va kladistik yondashuvlar. Molekulyar ma’lumotlar asosida filogeniya qurish usullari juda ko’p. Ularni ikki turga bo’lish mumkin: fenetik yondashuv turlar fenotipik o’xshashligiga farab guruhlanadi, bunda xamma belgilar xisobga olinadi. Filogenetik munosabatlar evolyutsion tarixga kirmaydi. Kladistik yondashuvga asosan guruhlarga faqat umumiy orttirilgan belgilar kiritaladi, ya’ni ajdodlarda bo’lmagan belgilar bo’yicha guruhlanadi. Kladistik yondashuv genealogiyaga yondashadi va filogenetik tahlil uchun eng yaxshi uslublardan hisoblanadi, hozirgi evolyutsion nazariyani hisobga oladi va yangi turlar evolyutsion shoxlanish natijasida kelib chiqadi deb taxmin qiladi, ya’ni kladogenez asosida. Kladistik yondashuv hamma imkoni bo’lgan evolyutsiya yo’nalishlarini o’z ichiga oladi, har bir tugunda ajdodlar tasniflarini ishlab chiqadi, va hosil bo’lgan optimal daraxtni tanlab oladi va evolyutsion modelini tuzadi. Kladistikaning asosiy nuqtasi ya’ni bir guruh vakillari yoki klad vakillari umumiy evolyutsion tarixga ega va yaqin aloqaga ega ekaligini bildiradi.

Uzoq ajdodlarida bo’lmagan belgilariga qarab, umumiy xarakterli belgilariga ko’ra guruhlanadi. Bunday orttirilgan belgilariga vizual jihatdan tasvirlanadigan turli xil belgilar kiritiladi. Kladistik tahlil fenotipik belgilar yoki aminokislotalar, nuklein kislotalar asoslarining ketma-ketligiga qarab olib boriladi.

Kladistikada uch xil mumkin bo’lgan holatlar mavjud:

1.    Organizmlar o’zaro umumiy ajdoddan kelib chiqishiga qarab bog’liq bo’ladi.

2.     Evolyutsion chiziqlar vaqt oralig’ida shoxlanadi.

3.     Vaqt o’tishi bilan avlodlarda xaraktieristikalarda o’zgarishlar sodir bo’ladi.

Klad, takson va tugun. Klad deb monofiletik takson tushuniladi. Klad -bu umumiy ajdodga ega bo’lgan yaqin guruhlar va ular a’zolarining organizmlari va genlari kiradi. Klad so’zi grekcha so’zdan kladosdan olingan bo’lib, shox degan ma’noni bildiradi. Takson organizmlarning klassifikatsiyasidagi hohlagan guruhlari tushuniladi. Tugun evolyutsion chiziqning shoxlanish nuqtasi tushuniladi, ya’ni turlarning bir-biridan ajralishini anglatadi. Har qanday filogenetik tahlilning asosiy bosqichlari quyidagilardan iborat:

 Ma’lumotlar bazasini yig’ish va tekislash

§ Birinchi qadam protein yoki DNKning ketma-ketligini aniqlash va boshqa tegishli ketma-ketlikdan iborat ma’lumotlar to’plamini yig’ishdir.

§ DNK qiziqishlarining ketma-ketligini NCBI- BLAST yoki shunga o’xshash qidirish vositalaridan foydalanib olish mumkin.

§ Agar ketma-ketliklar tanlangan va olingan bo’lsa, bir nechta ketma- ketliklar yaratiladi.

§ Bu olingan ketma-ketliklarda gomologiyani aniqlash uchun ketma-ketliklar to’plamini tashkil qilishni o’z ichiga oladi.

§ ClustalW, MSA, MAFFT va T-Coffee kabi ko’plab veb-saytlar va dasturlar mavjud bo’lib, ular ma’lum bir molekulyar ma’lumot to’plamida bir nechta ketma- ketlikni bajarish uchun mo’ljallangan.

Скачано с www.znanio.ru