Описание и происхождение класса ГИНКГОВЫЕ или GINKGOOPSIDA

КЛАСС ГИНКГОВЫЕ или GINKGOOPSIDA

Царство: Plantae
Отдел: Ginkgophyta Bessey, 1907
Класс: Ginkgoopsida Engl., 1898
Порядок: Ginkgoales
Семейство: Ginkgoaceae Engl., 1897, nom. cons.
Род: Ginkgo sp.

Класс 5 - гинкговые, или гинкгопсиды (Ginkgoopsida). Класс представлен в настоящее время одним видом (Ginkgo biloba), но в мезозойскую эру, особенно перед концом юрского периода, процветал. Геологическая история восходит к позднему палеозою. Происхождение, вероятно, общее со следующим классом пинопсид от семенных папоротников. Листья от дихотомиче­ски разветвленных до двулопастных или цель­ных; жилкование дихотомическое. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли пикно­ксильные. Очень редуцированные спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачаток с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с много­численными жгутиками. В классе один порядок (Ginkgoales), который в современной флоре представлен одним монотипным семейством (Ginkgoaceae).

В течение многих лет мезозойские гинкговые рассмат-ривались как папоротники вследствие сходства их листьев по форме и жилкованию с листьями некоторых представителей этой группы растений, а иногда их относили даже к водорослям.
Первые упоминания в литературе об ископаемых гинкговых относятся к 20-40 годам XlX в. Из остатков гинкговых описывались преимущественно листья и реже репродук-тивные органы. Последние в очень редких случаях известны были в органической связи с вегетативными частями растений, и основанием для отнесения их к тому или иному виду являлось совместное нахождение их с листьями данного вида в одних слоях и некоторое сходство в общем устройстве с соответствующими органами современного вида Ginkgo biloba.

Единственным современным представителем класса гинкговых является реликтовое растение - гинкго Двулопастный (Ginkgo biloba). Оно было открыто для науки в 1690 г. в Японии врачом голландского посольства Е. Кемфером и в 1712 г. описано им же под названием Ginkgo, что в переводе с японского означает «серебряный абрикос» или «серебряный плод». Так назывались продававшиеся в японских лавках съедобные семена этого дерева. С давних пор деревья гинкго, как весьма почитаемые и священные, растут во многих парках, окружающих старинные храмы в Японии, Китае и Корее. Около 1730 г. гинкго был ввезен в Западную Европу, а примерно лет через 50 - в Северную Америку. С этого времени гинкго неизменно пользуется пристальным вниманием и ботаников, и садоводов.

Карта Район распространения дикорастущего гинкго двулопастного.

Автором научного названия «гинкго» является Карл Линней. Один из английских садоводов послал необычное растение великому естествоиспытателю, и в 1771 г. Линней ввел его в ботаническую литературу под латинским названием Ginkgo biloba.
Гинкго двулопастный - высокое дерево, достигающее более 30 м в высоту и более З м в диаметре. Молодые деревья имеют пирамидальную крону, с возрастом крона становится более раскидистой.
Боковые ветви отходят от ствола почти под прямым углом, иногда они сближены, образуя подобие мутовок. Кора серая, шероховатая, у старых деревьев - с продольными трещинами.

Основную массу ствола гинкго, как и у хвой­ных, составляет древесина, сердцевина разви­та слабо, кора узкая. Годичные кольца выра­жены довольно хорошо, хотя и не так четко, как у большинства хвойных. Трахеиды вто­ричной ксилемы имеют 1—2 ряда округлых окаймленных пор в супротивном, реже, в оче­редном расположении. Сердцевинные лучи однорядные, низкие. Существенным отличием от подавляющего большинства хвойных яв­ляется отсутствие у гинкго способности к об­разованию смолы.

Листья гинкго располагаются на побегах двух типов - на удлиненных конечных побе­гах, растущих быстро, и на укороченных по­бегах (брахибластах), отличающихся замед­ленным ростом. На длинных побегах листья одиночные, сидят по спирали. Брахибласты, как у некоторых хвойных (лиственница, кедр), образуются на длинных побегах из па­зушных почек листьев. Удлиненные и укоро­ченные побеги отличаются и по анатомическо­му строению. В частности, у укороченных по­бегов сердцевина и кора занимают относитель­но большую площадь поперечного сечения. На верхушке укороченных побегов у гинкго образуется пучок из 5-7 листьев. Ни одно из современных голосеменных растений не имеет листья, похожие па листья гинкго. Они имеют вееровидную или широко клиновидную ко­жистую пластинку, пронизанную многократно дихотомирующими жилками, чем напоминают листья некоторых папоротников.

Гинкго - двудомное растение. Его мужские и женские репродуктивные органы образуются на разных деревьях. При благоприятных условиях они начинают образовывать пыльцу и семена на 25-30-й год жизни. До этого времени не­известно, какой перед вами экземпляр - мужской или женский.
Микро - и мегастробилы гинкго закладываются в конце лета, но созревают в начале следующего вегетационного сезона. Ранней весной, когда еще не вполне распустились листья, на взрослых экземплярах гинкго появляются стробилы.
Микростробилы гинкго сережковидные и состоят из оси и спирально сидящих на ней микроспорофиллов. Микроспорофилл представляет собой тонкую ножку, на конце которой расположено два, реже 3-4 висячих микроспорангия.

Ginko biloba Микростробилы

В микроспорангиях образуются многочисленные мик-роспоры, очень похожие на микроспоры саговниковых. Они однобороздные, эллипсоидальные или почти округлые.
В микроспорангиях образуются многочисленные мик-роспоры, очень похожие на микроспоры саговниковых. Они однобороздные, эллипсоидальные или почти округлые.
Развитие мужского гаметофита в микроспоре начинается еще внутри микроспорангия. Ко времени раскрывания спорангия, а это происходит обычно в конце апреля - начале мая, пыльцевые зерна состоят, как правило, уже из четырех клеток: первой и второй проталлиальных клеток, генеративной клетки и клетки гаустории. В таком сос-тоянии пыльцевые зерна рассеиваются ветром и пере-носятся на семязачатки. К этому времени семязачаток выделяет каплю опылительной жидкости, к которой пыльца приклеивается.

Зрелые мегастробилы гинкго состоят из длинной ножки и сидящих на ней двух семязачатков, из которых, как правило, развивается только один. На одном укороченном побеге среди листьев может образоваться до 7 мегастробилов. В основании каждого семязачатка имеется валик, который называют воротничком. Изредка встречаются мегастробиды с 3-4 и более (до 15) семязачатками. Такие случаи обычно трактуются как свидетельство происхождения редуци-рованного мегастробила гинкго двулопастного от мегас-тробилов предковых форм, имевших большое количество семязачатков.
Глубоко в ткани нуцеллуса, ближе к его основанию, закладывается материнская клетка мегаспоры. После редукциопного деления из нее образуется линейная тетрада клеток. Дальнейшему развитию подвергается только нижняя из них. Она-то и становится функционирующей мегаспорой, из которой развивается женский гаметофит.

Остальные клетки тетрады дегенерируют. Исследования ультраструктуры материнской клетки мегаспоры показали, что перед делением в ней происходят сложные преобразования и перераспределение некоторых органелл. В частности, большая часть пластид и митохондрий концентрируется преимущественно в нижней (халазальной) части этой клетки, из которой образуется функционирующая мегаспора.
На протяжении почти месяца в мегаспоре происходит свободное деление ядер. В результате в ней образуется более 8000 ядер. Примерно в середине июня вокруг ядер начинают формироваться клетки. Образование клеточных стенок осуществляется центростремительно, т. е. сначала формируется наружный слой ткани гаметофита и затем постепенно клетками заполняются внутренние участки. Рыхлая ткань нуцеллуса постепенно абсорбируется разрастающимся гаметофитом.

В конце июня на верхушке образовавшегося массивного гаметофита обычно формируются два архегония. В пространстве между ними в середине августа появляется столбикообраз­ный выступ. Над этим участком разрушается оболочка мегаспоры, архегонии и столбико­образный выступ оказываются на дне пыльце­вой камеры. Архегонии тем временем продол­жают развиваться. Центральная клетка архе­гония делится неравновелико на верхнюю ма­ленькую брюшную канальцевую клетку и располагающуюся под ней крупную клетку, которая становится яйцеклеткой. Брюшная канальцевая клетка недолговечна и вскоре разрушается. Задолго до процесса оплодотво­рения в гаметофите начинают накапливаться питательные вещества - крахмал, липиды, ли­попротеины. Аккумулируются они и в яйце­клетке. То же самое, как было сказано выше, характерно и для саговниковых.

Пыльцевые зерна, проникшие весной во время опыления в пыльцевую камеру, продолжают находиться в ней, плавая в опы­лительной жидкости. После прорастания пыль­цевого зерна первая проталлиальная клетка разрушается, а генеративная клетка делится, образуя сперматогенную клетку и клетку- ножку. В дальнейшем развивается только сперматогенная клетка. Путем деления из нее об­разуются два подвижных сперматозоида. Один из концов сперматозоида заключает блефаро-пласт-своеобразное опорное образование, к ко­торому прикрепляются многочисленные жгу­тики. Сперматозоиды очень эластичны, подвиж­ны и «выплывают» через отверстие гаустории.
Одновременно верхушка яйцеклетки образует небольшое выпячивание, проникающее между клетками шейки архегония. Как только плавающий в пыльцевой камере сперматозоид коснется шейки, это выпячивание втягивается внутрь, как бы прокладывая дорогу сперматозоиду.

Биологической особенностью гинкго, отличающей его от остальных голосеменных, кроме саговниковых, является ранняя диф­ференциация интегумента, которая происхо­дит также задолго до оплодотворения. Вполне развитый интегумент семязачатка гинкго сос­тоит из трех слоев. Примыкающий к нуцеллусу внутренний, самый тонкий слой (эндотеста) по внешнему виду напоминает тончайшую, пергаментную бумагу. Средний слой (склеротеста) твердый, сильно лигнифицированный, толщиной до 0,5 мм, образует «косточку» созревшего семязачатка, а впослед­ствии - семени. Наружный слой интегумента (саркотеста) мясистый, сочный, дости­гает в толщину 5-6 мм и покрыт кутинизированной эпидермой с устьицами. Осенью сарко­теста окрашивается в красивый янтарно-жел­тый цвет, но одновременно приобретает непри­ятный запах из-за присутствия масляной кис­лоты (которая, как известно, содержится и в прогорклом сливочном масле).

Гинкго - первое голосеменное растение, у которого были открыты подвижные сперматозоиды. Честь этого открытия принадлежит японскому исследователю С. Хиразе. Работая художником в лаборатории ботаники Токийского университета, он увлекся ботаникой и начал изучать эмбриогенез гинкго. В 1896 г., сначала па микроскопических препаратах, а затем и в прижизненном состоянии он открыл подвижные сперматозоиды. И до сих пор в ботаническом саду Токийского университета растет огромное дерево гинкго, с которого Хиразе брал материал, приведший его к блестящему открытию. Около дерева - памятная доска.
Оплодотворение с помощью подвижных сперматозоидов сближает гинкго с саговниковыми, а точнее, показывает, что и та и другая группа голосеменных в этом отношении стоят на одинаково низкой ступени эволюции.

Развитие зародыша, а нередко и оплодотворение происходит у гинкго уже в опавших с дерева семязачатках. Это тоже одна из архаичных особенностей этого растения, по-видимому сближающая его с вымершими семенными папоротниками и кордаитовыми.
Семена гинкго не имеют периода покоя (тоже архаичный признак!) и могут прорасти, как только зародыш достигнет своего максимального развития. При наиболее благоприятном сочетании температурных условий и влажности это случается не ранее, чем через три месяца после оплодотворения.
В природе семена гинкго сохраняют способность к прорастанию около года при условии их пребывания на достаточно влажном субстрате. При прорастании, как и у саговниковых, семядоли не выходят на дневную поверхность, а остаются внутри семени (подземное прорастание). Первые два листа обычно чешуевидные, третий и последующие листья лопастные.

Гинкго двулопастный (Ginkgo biloba): 1 - укороченный побег с листьями и микростробилами•. 2 - микростробил: 3 - укороченный побег с листьяия в негастробилами; 4 - мегастробил с двумя молодыми семязачатками; 5 - одиночный мегастробил со зрелым семенем; 6 - лист.

Ископаемые листья гинкго из мезозойских отложений Сибири:
1 - гинкго сибирский (Gingo sibirica); - гинкго изящный (б. сотс±ппа)•, з - гинкго полярный (G. polaris): - Почти адиантовидный paradiantotda). - 1.5; 3, 4 - 2.)

Стебель и проводящая система. По анатомическому строению стебля Ginkgo обнаруживает большое сходство с хвойными. Ствол его обладает способностью ко вторичному росту при помощи постоянного слоя камбия. Вторичная древесина образует массивный цилиндр, составляющий основную массу стебля, сердцевина маленькая, и коровый слой развит сравнительно слабее, чем у цикадовых, и похож по строению на кору Pinus и Abies. Кольца прироста выражены довольно хорошо. Древесинная паренхима отсутствует. Проводящий цилиндр стебля Ginkgo представляет собой эндархную эвстелу. Протоксилема состоит исключительно из спиральных элементов, которых гораздо больше в коротких побегах, чем в длинных. Спиральные элементы окружены непосредственно трахеидами с окаймленными порами. Вторичная ксилема состоит из трахеид, имеющих на своих радиальных стенках один или два ряда окаймленных пор, которые более или менее разбросаны.

Лучи, образованные паренхимными клетками, развиты слабее, чем у хвойных. Проводящие пучки черешка эндархные, с протоксилемой из спиральных элементов.
В различных органах Ginkgo очень обильны секреторные клетки и полости, сравнимые со слизевыми ходами цикадовых или со смоляными каналами хвойных. Полости образуются из групп секреторных клеток, которые сливаются в одну массу, но не образуют удлиненных каналов как у хвойных. В отличие от последних они являются «лизигенными», т. е. образуются в результате растворения массы клеток, в то время как у хвойных смоляные каналы представляют собой удлиненные межклетные пространства, в которых выделяется смола. Смоляные полости находятся в сердцевине, в первичной коре, в корне, черешке и в пластинке листа, в семени и его ножке, но отсутствуют во вторичной коре. У хвойных в сердцевине нет совершенно смоляных каналов.

Короткие и длинные побеги Ginkgo имеют различные поперечные разрезы. В длинном побеге сравнительно слабо развита сердцевина и кора, древесина тверже и меньшее количество смоляных полостей. У короткого побега древесина значительно мягче, а сердцевина и кора развиты лучше, и, таким образом, поперечный разрез его больше напоминает таковой ствола цикадовых.
Среди ископаемых древесин есть сходные строению с древесинами гинкго, однако, достоверно древесины гинкговых в ископаемом состоянии неизвестны. По-видимому, в большинстве их относят к хвойным, так как имеется очень мало данных, которые позволили бы четко их характеризовать и отличать от древесин хвойных.

Листья гинкговых в изобилии встречаются в ископаемом состоянии. По форме их можно разделить на две основные группы: 1) листья черешковые и 2) листья без отчетливого черешка. Первые имеют более или менее длинный тонкий черешок и пластинку от полукруглого (редко почти совсем округлого) до широко-треугольного очертания. Пластинка может быть цельная с волнистым или выемчатым краем, надрезана или разделена более или менее глубоко на две или несколько лопастей, от овальных до узко- и ланцетноклиновидных, или разделена очень глубоким, доходящим до основания, вырезом на две половины (первичные доли или лопасти), которые повторно делятся от одного до нескольких раз на узкие параллельно-крайние доли (Baiera). Верхушки лопастей закругленные или усеченные. Эти листья опадают поодиночке.

У современного вида Ginkgo biloba на коротких побегах листья имеют волнистый изрезанный верхний край, а на длинных - большей частью двухлопастные. Листья на молодых побегах, особенно проростках, и на молодых деревьях более глубоколопастные, - две первичные лопасти их разделены каждая на две - три вторичные лопасти с клиновидно заостренными основаниями, чем на старых ветвях и деревьях, где листья слегка лопастные и обладают почковидным основанием .

Ginkgo biloba L. Листья первого и второго рядов (сверху) принадлежат одиолетнему растению; листья третьего и четвертого рядов - молодой ветке взрослого экземпляра; листья последнего ряда - лому растению (Шапаренко, 1936)
лопастей и цельных линейных листьев закругленные, суженные или реже усеченные. Эти листья опадают поодиночке или пучками вместе с укороченным побегом.

Жилкование листьев всех гинкговых построено по одному плану: жилки расходятся от основания листа по его пластинке, повторно дихотомируя, и оканчиваются в верхушке его или в верхушках лопастей, иногда немного сближаясь, но не соединяясь и никогда не выходят в края. В листьях с полуокруглой жилки дихотомируют в основании, а далее параллельно-крайние, и в дихотомически расщепленных клиновидных листьях жилки дихотомируют в нижней части листа и ветвятся далее в соответствии с расщеплением листа на доли; в конечных долях жилки более или менее параллельные.

Ginkgo biloba L.: а - короткий побег с листьями и микростробилом, Х 1 /2; б - короткий побег с листьями и мегастробилами; в - мегастробил с двумя семезачатками, Х 2 (Pilger, 1926); г- мегастробил с семью семезачатками (Sprecher, 1907); д- семя (Pilger, 1926); е- лист

Гинкго - одно из са­мых примитивных голосеменных растений сов­ременного растительного мира. По уровню эволюционного развития, как было показано, он ближе всего к саговниковым. Род гинкго с единственным сохранившимся представите­лем по праву выделяют в самостоятельное се­мейство гинкговых (Ginkgoaceae), а это семей­ство, в свою очередь, в самостоятельный поря­док и класс. Но в мезозойскую эру этот род был представлен по крайней мере несколькими десятками видов и занимал огромный, почти космополитный ареал.
По данпым геологической летописи, история рода гинкго начинается в триасе. О сущест­вовании и распространении гипкго в прошлые геологические эпохи обычпо судят по наход­кам ископаемых листьев. Репродук­тивные органы, похожие на соответствующие структуры современного гинкго, также встре­чаются в ископаемом состоянии, но очень редко. Не менее редки достоверные ископаемые древесины гинкго.

Палеоботанические данные свидетельствуют о том, что морфологическая эволюция листа гинкго шла в сторону уменьшения рассечен- ности листовой пластинки. Триасовые и боль­шинство юрских гинкго имели листья, рас­сеченные на 4-12 и более четко оформленных лопастей. В середине юрского периода начина­ют появляться гинкго с почти цельной, лишь по краю неглубоко надрезанной листовой пла­стинкой. В раннем мелу цельнолистные гинкго встречаются уже довольно часто, од­новременно сокращается количество видов с рассеченными листьями. В позднем мелу и третичном периоде остаются только гинкго с цельной или мало рассеченной пластинкой листа.

К гинкговым с большей или меньшей сте­пенью достоверности относятся еще несколько родов, также известных главным образом по листовым остаткам. Это - байера (Baiera), эретмофиллум (Eretmophyllum), гинкгодиум (Ginkgodium), глоссофиллум (Glossophyllum), сфенобайера (Sphenobaiera), тореллия (Torel- lia).
Самый древний из них - сфенобайера - появляется в пермских отложениях, т. е. в конце палеозойской эры. Расцвет гинкговых приходится на юрское и раннемеловое время, причем они были распространены преимущест­венно в северном полушарии па территории, входившей в зону умеренного и теплоумерен­ного климата с достаточно высокой степенью влажности. В это время существовали и род гинкго, и все перечисленные выше роды пред­полагаемых гинкговых (кроме палеогеновой тореллии).


Особенно много гинкговых было на территории нынешней Сибири. Наи­более широко были распространены роды гинк­го, байера и сфепобайера. Нередко отпечатки листьев гинкговых переполняют плоскости наслоения геологических пород, наподобие то­го, как во время осенних листопадов листья устилают почву в лесу. Такое обилие остат­ков позволяет думать, что в юрский период и раннемеловую эпоху растения этой группы бы­ли одними из основных лесообразующих лис­топадных пород умеренной и теплоумеренной зон северного полушария.

На границе ранне- и позднемеловой эпох, во время коренной перестройки растительности, вместе с другими группами типично мезозой­ских растений вымирает и большинство родов гинкговых. Начиная со второй половины мело­вого периода фактически остается только род гинкго. Третичные местонахождения гинкго известны даже на Аляске, в Гренландии, на Шпицбер­гене. Самый молодой из известных нам иско­паемых гинкго - гинкго Флорина (Ginkgo florinii) - происходит из плиоценовых отло­жений Западной Европы и по строению эпи­дермы обнаруживает значительное сходство с современным видом. В четвертичный период в результате резкого похолодания, вызванного наступлением ледников, род гипкго был уже на грани полного исчезновения.

Гинкго - весьма долговечное растение. В Китае, Японии и Корее известно много де­ревьев гинкго, возраст которых превышает 1000 лет, так что при благоприятных условиях деревья гинкго могут служить многим поколе­ниям людей.
Гинкго легко размножается как семенами, так и черенками и является чрезвычайно пер­спективным растением для озеленения южных городов. Он устойчив к промышленному задым­лению воздуха, а также к грибковым и вирусным заболеваниям, редко поражается насекомыми. Деревья гинкго живописны и привлекательны с ранней весны до глубокой осени, одинаково хороши и для одиночных посадок и для созда­ния тенистых аллей.


Ginkgo biloba

Reconstruction of Ginkgo cranei by B.M. Begović Bego and Z. Zhou, 2012

North Dakota Gingko cranei

This specimen is the holotype of Ginkgo cordilobata Schweitzer & Kirchner. A beautiful leaf from the Lower Jurassic at the locality Ishpushta, Bamian in Afghanistan. Collected by Hans-Joachim Schweitzer between the years 1971-1978. The specimen is figured in Palaeontographica B 237 (Schweitzer, H.-J. and Kirchner, M., 1995).

Ginkgo gardneri fossil in The Natural History Museum, London

Ginkgo yimaensis. Artist's reconstruction

Ginkgo yimaensis Zhou et Zhang
Ginkgophyta
Middle Jurassic, China
Size: 13cm

Ginkgoites leaf from the Triassic of North Korea.

Возраст окаменелости: Мезозой, Мел , Верхний мел, Маастрихтский ярус
Тип окаменелости: Растения, Высшие растения, Голосеменные, Гинкгофиты

SPECIES
Ginkgo adiantoides
AGE
Paleocene 
LOCATION
Morton County, North Dakota
FORMATION
Sentinel Butte Formation
SIZE
2.3" leaf on 4.7x5.6" matrix

Gingko adiantoides

Ginkgo dissecta Temporal range: Early Eocene

Ginkgo dissecta

Ginko digitata, 5,5x4cm, fossil, Tranquille Shale, Cache Creek, Canada, éocène (56 to 33.9 million years ago)

Ginkgo Baiera  Lower Upper Permian (Lower Thuringian) Zechstein / Kupferschiefer, Harz area, Central Germany 

Baiera furcata (Lindl. & Hutton) Braun

Baiera asadai Yabe et Oishi Ginkgophyta
Upper Jurassic, Jehol Biota, China

Baiera muensteriana (Presl in Sternb.) Heer

Czekanowskia setacea Heer

Culgoweria kilpperiana Schweitzer & Kirchner

Sphenobaiera cf. longifolia

Sphenobaiera grandis Kilpper

Sphenobaiera paucipartia (Nath.)

Ginkgoales sphenobaiera

Sphenobaiera digitata

Phoenicopsis Ginkgophyta
Upper Jurassic, Xinjiang, China

Phoenicopsis angustifolia Heer Ginkgophyta
Upper Jurassic, Henan, China

Solenites Ginkgophyta
Upper Jurassic, Jehol Biota, China