Основные функции и строение ядра растительной клетки

1 Основные функции и строение ядра растительной клетки. Клетка любого организма представляет собой целостную живую систему. Она состоит из трех неразрывно связанных между собой частей: оболочки,  цитоплазмы и ядра. Оболочка клетки осуществляет непосредственное  взаимодействие с внешней средой и взаимодействие с соседними клетками (в  многоклеточных организмах).  Органоиды движения клеток. К ним прежде  всего относятся реснички и жгутики ­ миниатюрные, в виде волосков выросты клетки, приспособленные к передвижению в жидкой среде. Ядро – обязательная часть эукариотической клетки. Это место хранения и  воспроизведения наследственной информации. Ядро также служит центром  управления обменом веществ и почти всех процессов, происходящих в клетке. Чаще всего в клетках имеется лишь одно ядро, редко — два или несколько.  Форма его чаще всего шаровидная или эллипсоидальная. В молодых, особенно меристематических, клетках оно занимает центральное положение, но позднее обычно смещается к оболочке, оттесняемое растущей вакуолью. Снаружи  ядро покрыто двойной мембраной – ядерной оболочкой, пронизанной порами, на краях которых наружная мембрана переходит во внутреннюю. Внутреннее  содержимое ядра – кариоплазма с погруженными в нее хроматином и  ядрышками, и рибосомами. В процессе клеточного деления хроматин все  более уплотняется и в конце концов собирается в хромосомы. По  химическому составу ядро отличается высоким содержанием ДНК. Основная  масса ДНК сосредоточена в Хроматине — особых нуклеопротеидных нитях,  рассеянных по всему ядру. В ядре заметно одно или несколько Ядрышек.  Подобно хроматину, ядрышки не имеют мембраны и свободно лежат в  кариоплазме, состоя в основном из белка. Они содержат РНК и имеют  большую плотность, чем ядро. Основная функция ядрышек — синтез  некоторых форм РНК и формирование предшественников рибосом Жгутик эукариотических клеток по всей длине содержат 20 микротрубочек  (9 перифирических дуплетов и 2 центральные одиночные) У основания  жгутика в цитоплазме располагается базальное тельце. Длина жгутика до 100  мкм и больше. Более короткие (10­20 мкм) жгутики, которых бывает много на одной клетке, называют ресничками. Скольжение микротрубочек, входящих в  состав жгутиков или ресничек, вызывает их биение, что обеспечивает  перемещение клетки либо продвижение частиц. Специализированные  сократительные клетки мышечных животных имеют в своей цитоплазме  сократительные фибриллы ­ миофибриллы. Особенно много миофибрилл в  скелетных мышечных волокнах, в клетках сердечной мышцы и гладкой  мускулатуры. Пучки миофибрилл окрашены неравномерно: через равные  промежутки чередуются темные и светлые участки. Темные участки названы  анизотропными дисками (А­диски), светлые ­ изотропными дисками (I­диски). Светлый I­диск пересекается темным Z­диском (Z­полоска).   Единицей строения и функционирования миофибрилл является саркомер ­ участок  между двумя 2­дисками. Величина саркомера в расслабленном состоянии  всегда одинакова (1,8~2,8 мкм в зависимости от вида животного).  Электронной микроскопией выявлено, что миофибрилла состоит из ряда  более тонких нитей ­ протофибрилл. Их диаметр в разных частях саркомера  разный.  Все протофибриллы расположены параллельно одна в другую не  переходят. Тонкие нити ­ актиновые, а толстые ­ миозиновые. В состав  последних входит около 300молекул белка миозина. Нити актина и миозина  могут скользить одна относительно другой, в результате чего происходит  сокращение или расслабление саркомеров. Суммарное сокращение  саркомеров приводит к сокращению мышечного волокна. Скольжение нитей  актина и миозина осуществляется с затратой большего количества АТФ и в  присутствии ионов Са 2+. Периодическое скольжение нитей в одну и другую  стороны обеспечивает сокращение и расслабление миофибрилл и мышц в  целом и, таким образом, обеспечивает работу мышц. Реснички и жгутики  широко распространены как у одноклеточных, так и у многоклеточных  животных. Среди простейших с помощью жгутиков передвигаются  жгутиконосцы. У многоклеточных животных с помощью жгутиков  передвигаются сперматозоиды. Реснички служат органоидами движения  инфузорий. Например, на поверхности тела инфузории­туфельки  расположено около 15 000 ресничек, с помощью которых она быстро  передвигается в воде. Тысячи ресничек покрывают клетки воздухоносных  путей дыхательной системы позвоночных животных и человека. Эти реснички  движутся в одном направлении и создают ток жидкости, с которым из  организма удаляются твердые частички, например пылинки. Все  многоклеточные животные и человек движутся с помощью мышечных  сокращений. Сократительными структурами мышечного волокна служат  миофибриллы, т. е. тонкие нити диаметром примерно 1 мкм, длиной до 1 см и  больше. Целый ряд одноклеточных организмов и клеток животных  передвигаются с помощью ложноножек. К ним относятся амебы среди  простейших, лейкоциты, некоторые клетки соединительной ткани, а также  многие другие клетки животных. Способ передвижения с помощью  ложноножек получил название амебоидного движения. Огромное  большинство растений неподвижно, т. е. не способно к перемещению в  пространстве. Движения растений проявляются в их росте, в движениях  листьев и в перемещении цитоплазмы клеток. Вакуоли ­ крупные мембранные пузырьки полости в цитоплазме, заполненные  преимущественно водным содержимым. Они образуются из пузыревидных  расширений ЭПС или из пузырьков комплекса Гольджи (КГ). В  меристематических клетках растений возникает много небольших вакуолей из пузырьковидных расширений ЭПС. Увеличиваясь, они сливаются в  центральную вакуоль, которая занимает большую часть объема клетки (до 70­ 90 %) и может быть пронизана тяжами цитоплазмы. Окружающая ее мембрана ­ тонопласт ­ имеет толщину мембраны ЭПС (около 6 нм) в отличие от более  толстой, более плотной и менее проницаемой плазмалеммы. Содержимое  вакуоли составляет клеточный сок. Он представляет собой водный раствор  различных неорганических и органических веществ. Большинство из них  относится к группе продуктов метаболизма протопласта, которые могут  появляться и исчезать в различные периоды жизни клетки. Химический состав и концентрация клеточного сока очень изменчивы и зависят от вида растения,  органа, ткани и состояния клетки. В клеточном соке содержатся соли, сахара  (прежде всею сахароза, глюкоза, фруктоза), органические кислоты (яблочная,  лимонная, щавелевая, уксусная и др.), аминокислоты, белки. Эти вещества  являются промежуточными продуктами метаболизма, временно выведенными  из обмена и изолированными тонопластом. Они являются запасными  веществами клетки. Помимо запасных веществ, которые могут вторично  использоваться в обмене веществ, клеточный сок содержит фенолы, танины  (дубильне вещества), алкалоиды, которые выводятся из обмена в вакуоль и  таким путем изолируются от цитоплазмы. Все живые организмы характеризуются исключительно упорядоченным  строением и совокупностью взаимосвязанных процессов. Это достигается  воспроизведением необходимой информации в конкретное время и в  конкретном месте. Информация о функционировании клетки закодирована в  генах, совокупность которых представлена нуклеиновыми кислотами каждой  клетки и составляет ее информационную систему. Информационным центром  клетки, местом хранения и воспроизводства наследственной информации,  которая определяет все признаки данной клетки и организма в целом,  является ядро. Удаление ядра из клетки, как правило, ведет к ее быстрой  гибели. Форма и размеры ядра клетки очень изменчивый зависят от вида  организма, а также от типа, возраста и функционального состояния клетки.  Общий план строения ядра одинаков у всех клеток эукариот. Клеточное ядро  состоит из ядерной оболочки, ядерного матрикса (нуклеоплазмы), хроматина  и ядрышка (одного или нескольких). От цитоплазмы содержимое ядра  отделено двойной мембраной или так называемой ядерной оболочкой.  Наружная мембрана в некоторых местах переходит в  каналы  эндоплазматического ретикулума; к ней прикреплены рибосомы. Внутренняя  мембрана рибосом не содержит. Пространство между внешней и внутренней  мембраной  называется перинуклеарным. Ядерная оболочка пронизана  множеством пор, диаметр которых около 90 нм. В молодых клетках пор  всегда больше, чем в старых. Благодаря наличию пор, обеспечивающих  избирательную проницаемость, ядерная оболочка контролирует обмен  веществ между ядром и цитоплазмой, например выход в цитоплазму РНК и  рибосомных субъединиц или поступление в ядро рибосомных белков,  нуклеотидов и молекул, регулирующих активность ДНК. После деления ядра  в ходе деления клетки оболочки новых ядер собираются из цистерн  эндоплазматического ретикулума и частично из фрагментов старой ядерной оболочки, распавшейся во время деления. Содержимое ядра представляет  собой гелеобразный матрикс, называемый ядерным матриксом  (нуклеоплазмой), в котором располагаются хроматин и одно или несколько  ядрышек. Ядерный матрикс содержит примембранные и межхроматиновые  белки, белки­ферменты, РНК, участки ДНК, а также различные ионы и  нуклеотиды, находящиеся в виде истинного либо коллоидного раствора.  Наследственный материал клетки представлен взаимопереходящими друг в  друга состояниями: хроматином и хромосомами. Хроматин на окрашенных  препаратах клетки представляет собой сеть тонких тяжей (фибрилл), мелких  гранул или глыбок. Основу хроматина составляют нуклеопротеиды ­ длинные  нитевидные молекулы ДНК (около 40 %), соединенные специфическими  белками ­ гистонами (40 %). В состав хроматина входят также РНК, кислые  белки, липиды и минеральные вещества (ионы Са2+ и М§2+), а также фермент ДНК­полимераза, необходимый для репликации ДНК. В процессе деления  ядра нуклеопротеиды укорачиваются и уплотняются ­ спирализуются в  хромосомы. Как правило, хромосомы имеют первичную перетяжку ­  центромеру, которая делит хромосому на два плеча. В области центромеры  расположено небольшое фибриллярное тельце ­ кинетохор, который  регулирует движение хромосом при клеточном делении: к нему  прикрепляются нити веретена деления, разводящие хромосомы к полюсам.  Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку не связанную с  прикреплением нитей веретена. Этот участок хромосомы контролирует  синтез ядрышка (ядрышковый организатор). Ядрышки ­ это округлые, сильно  уплотненные, не ограниченные мембраной участки ядра диаметром 1­2 мкм и  больше. Форма, размеры и количество ядрышек зависят от функционального  состояния ядра: чем крупнее ядрышко, тем выше его активность. В состав  ядрышек входят около 80 % белка, 10­15 % РНК, 2­12 % ДНК. Во время  деления ядра ядрышки разрушаются. В конце деления ядрышки вновь  формируются вокруг определенных участков хромосом, называемых  ядрышковыми организаторами. В ядрышковых организаторах локализованы  гены рибосомной РНК. Здесь происходит синтез рибосомных РНК,  объединение их с белками и образование субъединиц рибосом. Последние  через поры в ядерной оболочке переходят в цитоплазму, где во время синтеза  белка из субъединиц возникают рибосомы. Большинство клеток имеют одно  ядро, изредка встречаются двухъядерные (клетки печени) и многоядерные  (водоросли, грибы, млечные сосуды растений, поперечнополосатые мышцы).  Некоторые клетки в зрелом состоянии не имеют ядра; например, эритроциты  млекопитающих и клетки ситовидных трубок у цветковых растений. Ведущая  роль ядра в наследственности. Итак, в ядре клеток заключены хромосомы,  которые содержат ДНК ­ хранилище наследственной информации. Этим  определяется ведущая роль клеточного ядра в наследственности. Данное  важнейшее положение современной биологии не просто вытекает из  логических рассуждений, оно доказано рядом точных опытов. Приведем один из них. В Средиземном море обитает несколько видов одноклеточных зеленых водорослей ­ ацетабулярий. Они состоят из тонких стебельков, на верхних  концах которых располагаются шляпки.  По форме шляпок различают виды   ацетабулярий. В нижнем конце стебелька ацетабулярий находится ядро. У  ацетабулярии одного вида искусственно удалили шляпку и ядро, а к  стебельку подсадили ядро, извлеченное у ацетабулярии другого вида. Что же  оказалось? Через некоторое время на водоросли с подсаженным ядром  образовалась шляпка, характерная для того вида, которому принадлежало  пересаженное ядро. Хотя ядру принадлежит ведущая роль в явлениях  наследственности, из этого, однако, не следует, что только ядро ответственно  за передачу всех свойств из поколения в поколение. В цитоплазме также  существуют органоиды {хлоропласты и митохондрии), содержащие ДНК и  способные передавать наследственную информацию. Таким образом, именно в ядре каждой клетки содержится основная наследственная информация,  необходимая для развития целого организма со всем разнообразием его  свойств и признаков. Именно ядро играет центральную роль в явлениях  наследственности.  Как же обстоит дело у тех организмов, клетки которых не  имеют ядер? Прокариоты и эукариоты. Все организмы, имеющие клеточное  строение, делятся на две группы: предъядерные (прокариоты) и ядерные  (эукариоты). Клетки прокариот, к которым относятся бактерии, в отличие от  эукариот, имеют относительно простое строение. В прокариотической клетке  нет организованного ядра, в ней содержится только одна хромосома, которая  не отделена от остальной части клетки мембраной, а лежит непосредственно в цитоплазме. Однако в ней также записана вся наследственная информация  бактериальной клетки. Цитоплазма прокариот по сравнению с цитоплазмой  эукариотических клеток значительно беднее по составу структур. Там  находятся многочисленные более мелкие, чем в клетках эукариот рибосомы.  Функциональную роль митохондрий и хлоропластов в клетках прокариот  выполняют специальные, довольно просто организованные мембранные  складки. Клетки прокариот, так же как и эукариотические клетки, покрыты  плазматической мембраной, поверх которой располагается клеточная  оболочка или слизистая капсула. Несмотря на относительную простоту,  прокариоты являются типичными независимыми клетками. По строению  различные эукариотические клетки сходны. Но наряду со сходством между  клетками организмов различных царств живой природы имеются заметные  отличия. Они касаются как структурных, так и биохимических особенностей. ЛИТЕРАТУРА Список литературы Андреева И.И. Ботаника / И.И.Андреева, Л.С.Родман. – М.: Колос, 2001. –  488 с.  Баранов В.Д. Мир культурных растений. Справочник / В. Д. Баранов, Г.В.  Устименко. – М.: Мысль, 1994. – 381 с.  Барыкина Р.П. Практикум по анатомии растений / Барыкина Р.П.,  Кострикова Л.Н., Кочемарова И.П., Лотова Л.И., Транковский Д.А.,  Чистякова О.Н. / Под ред. Д.А. Транковского. – М.: Высшая школа, 1979. –  224 с.  Биологический энциклопедический словарь / Под ред. М. С. Гилярова. М.:  Советская энциклопедия, 1989. – 864 с.  Вальтер Г. Общая геоботаника / Г. Вальтер. – М.: Мир, 1982. – 264 с.  Васильев А.Е. Ботаника. Анатомия и морфология растений / А.Е. Васильев,  Н.С.Воронин, А.Г.Еленевский, Т.И.Серебрякова. – М.: Просвещение, 1978. –  478 с. Васильев А.Е. Ботаника: анатомия и морфология растений / А.Е. Васильев,  Н.С.Воронин, А.Г.Еленевский, Т.И.Серебрякова, Н.И.Шорина. – М.:  Просвещение, 1988. – 480 с.  Викторов В.П. Практикум по анатомии и морфологии растений /  В.П.Викторов, М.А. Гуленкова, Л.Н. Дорохина, Еленевский А.Г., Зернов А.С.,  Шорина Н.И. / Под ред. Л.Н. Дорохиной. – М.: Издательский центр  «Академия», 2001. – 176 с.  Гусев М. В. Микробиология. / М. В. Гусев, Л. А. Минеева. – М.: Изд­во МГУ,  1985. – 376 с.  Долгова А.А. Практикум по фармакогнозии / А.А. Долгова, Е.Я. Ладыгина. –  М.: Медицина, 1966. – 181 с. Еленевский А. Г. Ботаника высших, или наземных, растений / А. Г.  Еленевский, М. П. Соловьева, В. Н. Тихомиров. – М.: Издательский центр  «Академия», 2000. – 432 с.  Жизнь растений. В 6 т. / Редкол. Ал. А. Федоров и др. Т. 5. Ч. 1. Цветковые  растения / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. – М.: Просвещение, 1980. – 430 с. Т. 5. Ч. 2. Цветковые растения. – М.: Просвещение, 1981. – 512 с. Т. 6. Цветковые  растения. – М.: Просвещение, 1982. – 543 с.   Комов В.П. Биохимия / В.П.Комов, В.Н.Шведова. – М.: Дрофа, 2006. – 638 с.   Кретович В.Л. Биохимия растений / В.Л.Кретович. – М.: Высшая школа,  1986. – 503 с.  Кутафьева Н. П. Морфология грибов / Кутафьева Н. П. – Новосибирск :  Сибирское университетское издательство, 2003. – 215 с.   Курнишкова Т.В. География растений с основами ботаники / Т.В.  Курнишкова , В.В.Петров. – М.: Просвещение, 1987. – 207 с.  Лебеда А. Ф. Лекарственные растения: Самая полная энциклопедия /  А.Ф.Лебеда, Н.И.Джуренко, А.П.Исайкина и др. – М.: АСТ­ПРЕСС КНИГА,  2006. – 912 с.  Мир растений. Т. 2. / Под ред. М. В. Горленко. – М.: Просвещение, 1991. –  475 с.  Мир растений. В 7 т. / Редкол. А. Л. Тахтаджян и др. Т. 2. Грибы / Под ред.  М. В. Горленко. М.: Просвещение. 1991. – 475 с.  Миркин Б. М. Высшие растения: Учебник / Б.М.Миркин, Л.Г.Наумова,  А.А.Мулдашев. – М.: Логос, 2001. – 264 с.  Муравьева Д. А. Фармакогнозия: Учебник / Д.А.Муравьева, И.А.Самылина,  Г.П.Яковлев. – М.: Медицина, 2002. – 656 с.  Положий А. В. Систематика цветковых растений / А.В.Положий. Томск, ТГУ, 2001. – 320 с.  Положий А.В. Высшие растения. Анатомия, морфология, систематика /  А.В.Положий, И.И.Гуреева. – Томск: Изд­во ТГУ. 2004. –188 с.   Практикум по систематике растений и грибов / Под. ред. А. Г. Еленевского. – М.: Академиа, 2001. – 160 с.  Прокопьев Е.П. Введение в геоботанику / Е.П.Прокопьев. – Томск: Изд­во  Томского ун­та, 1997. – 284 с. Прокопьев Е.П. Экология растений / Е.П.Прокопьев. – Томск: Изд­во  Томского ун­та, 2001. – 340 с.  Рейвн П. Современная ботаника / П.Рейвн, Р.Эверт, С.Айкхорн. – М.: Мир,  1990. – Т. 1. – 348 с. Т. 2. – 344 с.  Рубин Б.А. Курс физиологии растений / Б.А.Рубин. – М.: Высшая школа.  1976. – 576 с.  Тимонин А. К. Ботаника. В 4 т. Высшие растения / А.К.Тимонин. – М.:  Издательский центр «Академия». 2007. – 352 с.   Толмачев А.И. Введение в географию растений / А.И.Толмачев. – Л.: Изд­во  Ленинградского ун­та, 1974. – 244 с.  Хржановский В. Г. Практикум по курсу общей ботаники / В.Г.Хржановский,  С.Ф.Пономаренко. – М.: Высшая школа, 1979. – 422 с.   Шумилова Л.В. Фитогеография / Л.В.Шумилова. – Томск: Изд­во Томского  ун­та, 1979. – 238 с.  Эзау К. Анатомия семенных растений / К Эзау. Книга 1. – М.: Изд­во Мир,  1980. – 224 с. Книга 2. – М.: Изд­во Мир, 1980. – С. 225­558. Яковлев Г. П. Ботаника. Учебник для фармац. институтов и фармац. фак.  мед. Вузов / Г.П.Яковлев, В.А.Челомбитько / Под ред. И. В. Грушвицкого. –  М.: Высшая школа, 1990. – 367 с.   Яковлев Г.П. Ботаника / Г.П.Яковлев, В.А.Челомбитько. – СПб.: СпецЛит,  Изд­во СПХФА, 2001. – 680 с. Якушкина Н.И. Физиология растений. Учебник для студентов вузов,  обучающихся по специальности 032400 «Биология» / Н.И.Якушкина,  Е.Ю.Бахтенко. – М.: Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС, 2005. – 463 с.