Отряд НУМЕNОРТЕRА – ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ

27. Отряд НУМЕNОРТЕRА – ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ ВВЕДЕНИЕ (Сост. В. И. Тобиас)   иногда         ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — насекомые с полным превращением. Из двух пар их крыльев задние значительно   меньше   передних.   Мембрана   крыльев   тонкая   и   однородная   со   сравнительно   жилками. немногочисленными,   На   переднем   крае   заднего   крыла   расположены   в   ряд   крючковидные   зацепки,   входящие   в соответствующую   им   складку   на   заднем   крае   передних   крыльев;   тем   самым   оба   крыла   прочно сцепляются и функционируют как единая поверхность. Переднее крыло по середине переднего края часто снабжено птеростигмой — склеротизованным и более или менее пигментированным утолщением мембраны. Во многих группах отряда встречаются, а в некоторых преобладают бескрылые формы (как правило, это самки, у муравьев — рабочие, не откладывающие яиц). редуцированными полностью почти     Характерная   морфологическая   особенность   перепончатокрылых   —   неподвижное   сочленение переднеспинки (лишь у Серhidае она подвижна) со среднегрудью, тогда как переднегрудка сочленяется с переднеспинкой подвижно. Вместе с головой и передними ногами переднегрудка, тем самым, образует функционально единый аппарат.              Другой   своеобразной   морфологической   чертой   перепончатокрылых   является   слияние   нижних челюстей и нижней губы в лабио­максиллярный комплекс. Это совершенный, часто вытягивающийся в длинный хоботок аппарат для сосания и слизывания жидкой пищи, который делает перепончатокрылых одной из наиболее заметных групп на разнообразных насехомоопыляемых цветках. Тело   перепончатокрылых   состоит   из   трех   основных   отделов:   головы,   груди   и   брюшка.   Два последних   отдела   только   у   части   из   них,   объединенных   в   подотряд   Symphyta   (сидячебрюхие), соответствуют   груди   и   брюшку  других   насекомых.   У  большинства   же   перепончатокрылых,   которые образуют второй подотряд — Аpocrita (стебель­чатобрюхие), первый сегмент брюшка вошел в состав груди, а собственно брюшко, причленяющееся к груди (как правило, с помощью б. м. тонкого, иногда и очень короткого, стебелька), начинается с морфологически второго сегмента (рис. 1).        Голова и ее придатки. Голова может быть ортогнатной, с ротовыми органами, направленными вниз (рис.   2,   1),   и   прогнатной,   с   ротовыми   органами,   направленными   вперед   (рис.   2,   2);   встречается   и промежуточное положение, когда ротовые органы направлены косо вперед и вниз. По бокам головы обычно хорошо развиты сложные глаза, имеющие овальную или, реже, почковидную (рис. 3, 1) форму. В верхней части головы обычно имеются три глазка, располагающихся треугольником. Между глазами на дорсальной   поверхности   головы,   занимающей   переднее   (в   случае   прогнатной   головы)   или   верхнее положение,   имеются   две   усиковые   (антеннальные)   ямки,   в   которых   причленяются   усики(рис.   2,   3). Непосредственно ниже их или на некотором расстоянии ниже их располагается наличник (клипеус). Обычно он отделен от лица эпистомальным швом. Иногда шов редуцирован; в этом случае верхняя граница наличника определяется по линии между двумя тенториальными ямками (рис. 2, 3; 3, 2). В задней   части   головы   имеется   округлое   затылочное   отверстие   (foramen),   через   которое   проходят внутренние органы, идущие из головы в грудь. Ниже его головная капсула широко открыта, образуя лабио­максиллярное,   или   хоботковое,  отверстие.   Здесь   располагается  лабио­максиллярный  комплекс (рис.   3,   3­5),   образующий   ротовые   органы   вместе   с   жвалами   (мандибулами)   и   помещающейся   под наличником и прикрепленной обычно к его переднему краю верхней губой. Топографически наружная поверхность головы делится на темя, лоб, затылок   и щеки. Граница темени обычно условна. Только сзади она может быть  вполне   четкой   в   случае,   когда   развит   затылочный   шов   (рис.   2,   4)   или   затылочный   валик, окаймляющий заднюю поверхность головы (рис. 55, 4). Спереди только у Symphyta темя может быть отграничено лобным швом, но, как правило, граница темени проводится по касательной к переднему глазку, с боков по линии внутреннего края глаза и ее продолжения назад. Лоб, занимающий переднюю поверхность головы, ограничен сверху теменем, с боков — глазами; его   нижнюю   часть   занимает   наличник.   При   высоком   положении   усиковых   ямок   площадку   между наличником и нижним краем усиковых ямок принято называть лицом. Выше лица расположен собственно лоб. Щеки располагаются между глазом — спереди, затылком — сзади и теменем — сверху. У их нижнего переднего края причленяются жвалы. Верхнюю часть щек между глазом и затылком обычно называют висками. В   строении   головы   перепончатокрылых   можно   отметить   ряд   особенностей,   имеющих таксономическое значение. На лбу между усиковыми ямками нередко бывает развит продольный валик или бороздка. У муравьев эта бороздка кпереди разветвляется на две между усиковыми впадинами, образуя лобную ячейку (рис. 2, 6). У ос в этом месте располагается так называемый налобник (рис. 3, 1). Усиковые ямки могут быть окружены швом, отделяющим антеннальный склерит. Часто для видовой и родовой диагностики используется отношение расстояния между наружными краями задних глазков, обозначаемого как РОL (так называемая п'остоцеллярная линия), к кратчайшему расстоянию от заднего глазка до глаза обозначаемого как 00L. (окуляроцеллярная линия). От усиковых ямок к эпистомальному шву иногда идут по два шва с каждой стороны, так называемые наружный и внутренний субантеннальные швы, отделяя субантеннальную ячейку (рис. 2, 3). У некоторых жалящих перепончатокрылых наличник далеко вдается между глазами, образуя между эпистомальным швом и краем глаза так называемые внутренние орбиты. Шов вдоль внутреннего края глаза и соответственно внутренние орбиты могут быть продолжены дj лобной области. Иногда внутренними орбитами называют узкую полосу лба вдоль внутреннего края глаз; соответствующую часть висков за глазами называют наружными орбитами. У некоторых пчел и сфецид в верхней части внутренних орбит образуются густо опушенные волосками вдавления — лобные ямки или глазные бороздки (рис. 2, 3). Затылочный валик, если он развит, продолжается вниз до щечной области и называется здесь щечным валиком. Положение щечного валика варьирует. Он может сливаться с гипостомальным валиком (см. ниже), но может идти и параллельно ему и заканчиваться у места сочленения жвал. Затылочно­щечный валик может образовать кольцо вокруг затылочного отверстия. Затылочное отверстие окружает постокципитальный шов. Иногда он   не   развит   и   его   местоположение   можно   определить   по   задним   тенториальным   ямкам, располагающимся   ниже   затылочного   отверстия   (рис.   2,   4,   5).   Кроме   того,   могут   быть   развиты   еще дорсальные тенториальные ямки над усиковыми ямками (у некоторых пилильщиков и паразитических перепончатокрылых) или под ними (у жалящих). Нижняя часть затылка, лежащая непосредственно за щеками (сзади щечного валика, когда он развит),   называется   защечной   (постгены),   а   узкое   кольцо,   лежащее   в   задней   части   головы   за постокципитальным валиком, — постокципитальной областью (рис. 2, 4). Широкое отверстие, в котором помещается   лабио­максиллярный   комплекс,   с   боков   отграничено   близко   соприкасающимися гипостомальным швом и гипостомальным валиком (рис. 2,4). Между гипостомальными валиками лежит гипостом, большая центральная часть которого образована тонкой мембраной, а края, примыкающие к валикам,   склеротизованы.   Склеротизованная   часть   гипостома   очень   узка   у   Symphyta   и   значительно развита у Аpocrita. У многих Symphyta мембранозный гипостом непосредственно переходит в мембрану затылочного   отверстия,   но   у   Apocrita   между   ним   и   затылочным   отверстием   развит   б.   м.   широкий склеротизоваиный   мост,   образованный   или   только   гипостомом   (рис.   2,   5)   (Cephidae   и   многие Iehneumonidae),   или   также   щечной,   защечной   и   постокципитальной   областью.   В   последнем   случае затылочно­щечный   валик   образует   полное   кольцо.   Нижняя   часть   гипостома   может   образовывать околочелюстной отросток, иногда почти сливающийся с наличником и отделяющий жвалы от лабио­ максиллярного   отверстия.   От   основания  жвал   к   нижнему  краю   глав   часто   проходит   б.  м.   заметная бороздка, называемая щечной, или субокулярной (рис. 2, 3). Иногда по линии этой бороздки развита скрывающая ее морщинистая скульптура. Наличник спереди может быть б. м. укорочен, образуя между собой и жвалами щель или широкую выемку, называемую ротовой (рис. 3, 2). Жвалы причленяются к голове двойным сочленением посредством верхнего и нижнего бугорка, заканчиваются обычно двумя или несколькими зубцами. Лабио­максиллярный   комплекс   представляет   собой   довольно   сложное   образование,   нередко вытянут в длинный хоботок. Он состоит из пары нижних челюстей, или максилл, и нижней губы (рис. 3, 3­5).   Максилла   делится   на   следующие   части:   кардо   (в   ее   основании),   стипес   (причлененный   к дистальиому коицу кардо), причлененные к проксимальной части стипеса две лопасти — галея и лациния и максиллярный щупик. Нижняя губа, или лабиум, состоит из двух основных частей —субментума и прементума и причлененных к последнему нижегубных, или лабиальных, щупиков. Субментум у Apocrita обычно мембранозный. У пчел на его месте лежит V­образный склерит, называемый лорум.  Ментум у перепончатокрылых, по­видимому, редуцирован так, что прементум и субментум (когда последний имеется) разделены мембранозным участком. Но у пчел на его месте располагается узкий склерит, обычно и рассматриваемый в качестве ментума. Махсил­ляриый щупик нередко причленеи к особому   выступу   прементума   —   пальпигеру,   иногда   похожему   на   членах   щупика.   Прементум проксимально  несет   глосу,   или   язычок,  у   Apocrita   (кроме   Apoidea)   разделенную  на   вершине   на  две лопасти, и парные параглоссы, иногда б.м. редуцированные. У пчелиных глосса часто заканчивается небольшой пластинкой, называемой флабеллума задняя часть глоссы в ряде групп имеет дополнительную склеротизацию.  Такая склеротизованная  часть глоссы носит название  задней  лингвальной пластинки. Образующие сосущий аппарат глосса и параглосса вместе иногда называют лигулой. Усики, или антенны, у перепончатокрылых довольно разнообразны по форме. Усик делится на следующие   основные   части:   основной   членик,   или   скапус,   иногда   называемый   рукоятью,   основание которого   причленено   к   голове;   поворотный   членик,   или   педицел   люс,   очень   короткий,   часто редуцированный анеллюс, и жгутик, или флагеллюм, состоящий из нескольких, иногда из нескольких десятков члеников (рис. 2, 7­10). В систематике пчелиных по старой традиции жгутиком называют все членики за рукоятью. Нижняя, тонкая часть основного членика носит название радикулы, или корешка. Первый   членик   жгутика   иногда   называют   постаннеллюс.   У   более   генерализованных   форм (например, у Cephoidea, Ichneumonoidea и Bethylidae) членики жгутика сравнительно однообразны по форме, многочисленны и варьируют по их числу (у мелких экземпляров одного и того же вида их обычно меньше, чем у крупных). В более специализированных группах число члеников жгутика фиксировано, нередко   они   сильно   отличаются   по   форме.   Членики   в   основании   жгутика   становятся   сильно поперечными   и   носят   название   кольцевых,   или   колечек,   при   этом   вершинные   членики   сливаются   в булаву(рис. 2, 7, 8). У самцов в ряде групп на некоторых члениках жгутика имеются сильно развитые продольные валики, называемые тилоидами (рис. 2, 9, 10). Часто жгутиковые членики бывают исчерчены продольными бороздками ­ ринариями. По строению груди перепончатокрылые насекомые делятся на две группы. В одной группе — у сидячебрюхих (Symphyta) — грудь, как и у большинства других насекомых, состоит из трех сегментов — передне­, средне­ и заднегруди. У остальных перепончатокрылых (Apoerita, или стебельчатобрюхие) в состав   груди   влился   I   сегмент   брюшка,   который   носит   название   промежуточного   сегмента,   или проподеума.   Чтобы   подчеркнуть   морфологическую   не   идентичность   груди   стебельчатобрюхих насекомых с грудью остальных насекомых, ее иногда называют туловищем, или мезосомой. Переднегрудь   (рис.   4,   1)   состоит   из   тесно   причлененной   к   среднегруди   переднеспинки   и относительно подвижной переднегрудки, к задней части которой причленяются передние ноги. Стернит переднегрудки обычно полностью редуцирован, сохраняясь в виде небольшого двойного склерита лишь у многих сидячебрюхих (рис. 4, 3), поэтому переднегрудка состоит обычно только из проплевр. Обычно они   не   разделены   на   эпимеры   и   эпистерны,   за   исключением   некоторых   Symphyta.   Строение переднеспинки   имеет   важное   значение   для   характеристики   крупных   систематических   групп перепончатокрылых. У пчелиных и сфекоидных ос ее задние верхние углы образуют так называемые плечевыебугры (риф. 4, 4), которые прикрывают дыхальце. У некоторых проктотрупоидов с переднеспинкой слит задыхальцевый, или постспиракулярный склерит (см. ниже), так что дыхальца открываются на переднеспинке. Передняя часть переднеспинки может   быть   более   или   менее   вытянута   и   отделена   бороздкой,   образуя   так   называемый   воротничок (со11аг). У ихневмонид переднеспинка с обеих сторон снабжена поперечными килями, называемыми эпомиями. У афелинид (Chalcidoidea) она Может быть расчленена на два склерита. Среднегрудь — наиболее сильно развитая часть груди Hymenoptera, внутри которой помещается мощная   мускулатура   передних   крыльев.   Лишь   у   бескрылых   форм   среднегрудь   нередко   сильно редуцирована. Она состоит из среднеспинки (мезонотум), разделенной поперечным швом на собственно среднеспинку (диск среднеспинки), или скутум, ищитик, или Скутеллюм (рис. 4, 2, 5), и среднегрудки. Кроме того, за щитиком у многих пилильщиков бывает развит видимый постнотум, или постскутеллюм, не   гомологичный   постскутеллюму   Аpocrita.   У   последних   постнотум   скрыт   Между   средне   и заднеспинкой.   По   бокам   от   щитика   имеются   два   треугольных   участка,   называемые   аксиллами, морфологически принадлежащие к скутуму. Скутеллярный шов проходит перед щитиком и, загибаясь по обе   стороны   от   щитика   назад,   отделяет   его   от   аксилл.   Спереди   аксиллы   отграничены   от   диска среднеспинки скутальным швом. Этот шов перед щитиком тесно сближен со скутеллярным. Образуемая этими сближенными швами бороздка между щитиком и диском среднеспинки (скутумом) называется предщитиковой, или скутоскутеллярным швом. Вдоль средней линии среднеспинки может проходить срединная скутальная борозда (рис. 4,2), а у некоторых наездных перед щитиком короткая продольная предщитиковая   бороздка   (или   предщитиковая   ямка).   От   переднего   края   среднеспинки   назад   часто проходят две бороздки, называемые парапсидальными (рис. 4,2,8). Во многих случаях, однако, бороздки на этом месте возникли, по видимому, вторично и не являются истинно парапсидальными. Когда их происхождение   недостаточно   ясно,   используют   нейтральный   термин   нотаули.   Нотаули   сзади   часто соприкасаются.   В   задней   части   диска   среднеспинки   впереди   от   скутоскутеллярного   шва   могут располагаться   добавочные   парапсидальные   борозды   (по   видимому,   не   гомологичные латеропарапсидальным швам). Иногда именно их называют парапсидальными, а борозды в передней части среднеспинки — прескутальными швами, что морфологически неточно. Части диска  среднеспинки по бокам  от нотауль носят  название лопаток,  или  скапул.  Иногда  их называют боковыми лопастями, а части между нотаулями — средней лопастью среднеспинки. У хальцид щитик может быть разделен на две части посредством скульптуры: задняя часть носит название френум. Кроме того, у них же щитик может разделяться двумя параллельными бороздками.  Особенно   разнообразна   форма   и   структурные   образования   боков   среднегруди.   Стернит   ее редуцирован   и   представлен,   по­видимому,   в   большинстве   случаев   только   продольной   стернальной бороздкой по середине нижней части среднегруди (рис. 4, 6). Таким образом, среднегрудка образована мезоплеврами. Мезоплевры, или бока среднегруди, разделены швом, идущим от сочленения со средними тазиками крыловому отростку, на верхнезаднюю меньшую часть — эпимеры и передненижнюю большую — эпистерны. Эпимеры хорошо развиты у пилильщиков и большинства хальцид, хотя у Encyrtidae и Eupelmidae   они   почти   полностью   редуцированы.   Также   у   остальных   стебельчатобрюхих   эпимеры представлены лишь узкой полоской в задней части боков среднегруди (рис. 4, 9). (У сфецид спереди боков   среднегруди   имеется   вторично   образованный   косой   шов,   называемый   эпистернальным.   По традиции часть их выше его называют эпистернум, а ниже — эпимерум. В верхней части последнего у них имеется продольный  эпимеральный шов). В верхней задней части мезоплевр развита эпимеральная лопасть,   скрывающая   среднегрудное   дыхальце.   В   нижней   части   боков   среднегруди   часто   имеется продольная бороздка, называемая прекоксальным швом (рис. 4, 6). Она может доходить до основания тазиков, но может быть, хотя и довольно глубокой, но очень короткой. В этом случае бороздки в нижней части   боков   среднегруди   (особенно,   когда   легко   допустить   их   вторичное   появление)   называют стернаули.   Область   среднегруди   ниже   этих   бороздок   иногда   принимают   за   мезостерны.   Правильнее называть ее низом среднегруди, или субплеврами, так как в ряде случаев эта часть среднегруди является, вероятно, продуктом слияния мезостерн и нижней части мезоплевр. Истинные мезостерны определенно развиты в виде отдельных склеритов у Xyelidae и Eupelmtdae. Кроме того, от среднегруди могут быть отделены еще несколько склеритов. Склерит перед средними тазиками носит название трохантина, а шов, отделяющий его, трохантинального (рис. 4, 9). Обычно этот склерит слит с задним внутренним выступом среднегрудки   —   мезостериальной   лопастью.   У   Ichneu­monoidеа   она   широкая   и   подогнута   так,   что образует   почти   вертикальную   плоскость,   за   которой   располагаются   тазики.   У   многих   пилильщиков верхний   передний   угол   боков   среднегруди   образует   отчлененный   задыхальцевый,   или постспиракулярный склерит (рис. 4, 12). У хальцид он может быть очень сильно развит п продолжен вниз и здесь слит с таким же склеритом противоположной стороны груди. Но обычно он слит с апистернами или   (см.   выше)   с   переднеспиикой.   Этот   склерит   иногда   неправильно   называют   препектус.   Поперек передней части боков среднегруди часто проводит эпикнемиальный шов (или валик). Склерит перед ним называется эпикнемиум, или препектус. Этот шов (или валик) может сливаться с прекоксальным швом или пересекать его, продолжаясь вниз. Валик, продолжающий его в нижней части среднегруди, носит название п р е п е к т а л ь н о г о. Возможно, гомологичен ему ацетабулярный валик, имеющий то же местоположение   и   ограничивающий   вогнутую   переднюю   поверхность   низа   среднегруди,   в   которой помещаются вершины прижатых  к телу передних  тазиков.  У многих Apocrita  бока среднегруди под основаниями   крыльев   образуют   подкрыловой,   или   субалярный,   бугорок,   за   которым   располагается субалярная ямка (рис. 4,11). Ниже ее располагается эпистернальная ямка (рис. 4, 9, 11). От субалярной или апистернальной ямки вниз к нижнему краю эпикнемиума может идти косой шов. В первом случае он называется передним у сфекоидных ос и некоторых пчел), во втором — задним (у помпилоиднык ос и многих дриинид). От эпистернальной ямки к переднему косому шву может идти верхний эпистернальный шов,   отграничивающий   верхнеэпистернальную   ячейку.   Эта   область,   слабо   обособленная,   но   сильно блестящая, у ихневмонид носит название спекулюм. К задней нижней части среднегруди прикрепляются задние   тазики.   Впадина,   в   которой   они   помещаются,   иногда   ограничена   спереди   поперечным постпектальным валиком. Части боков заднегруди сильно редуцированы в соответствии с редукцией задних крыльев. В верхней части заднегруди развит сильно поперечный, выпуклый посредине склерит — заднеспинка. Часто его называют  заднещитик. У Symphyta, хроме Cephidae, на заднеспинке развиты округлые   выступы   —   ценхри   (рис.   4,   2).   За   этим   склеритом   у   многих   Symphyta,   но   особенно   у Pompiloidea,   развит   второй   горизонтальный   поперечный   склерит   —   метапостнотум.   У   остальных Apocrita он вогнут и скрыт под поперечной бороздкой или слабо заметен с боков. Бока заднегруди (метаплевры)   только   у   некоторых   пилильщиков   разделены   на   почти   одинаковые   метэпимеры   и метэпистерны   (рис.   4,   7).   Обычно   же   последние   сильно   редуцированы.   У   заднего   верхнего   края метэпистерны развита глубокая верхняя метаплевральная ямка, от которой иногда отходит вниз к о с а я метаплевральная бороздка, вторично делящая метаплевры на две части. Под этой ямкой иногда развита нижняя метаплевральная ямка. Изредка сохраняются метастернум, прекоксальный шов и трохантины. К нижней части заднегруди прикрепляются задние тазики, к верхней — задние крылья. Промежуточный сегмент   представляет   собой   1­й   сегмент   брюшка,   слившийся   с   грудью.   Тергит   этого   сегмента видоизменен по форме, а его стернит в большей или меньшей степени редуцирован уже у Symphyta. У Cephidae имеется перетяжка между 1­м и 2­м сегментами брюшка (рис. 4, 5). Эти особенности в еще большей степени выражены у Аpocrita и достигли качественно иного уровня, так как 1­й сегмент брюшка полностью вошел в состав груди. По бокам промежуточного сегмента более или менее заметны дыхальца. В его нижней части имеется отверстие, через которое проходят внутренние органы из груди в брюшко. У Evanoidea и некоторых браконид (Cenocoelius) это отверстие смещено в верхнюю часть промежуточного сегмента. Промежуточный сегмент может нести зубцы, шипы и валики, нередко образующие ячейки. Ячейки имеют большое значение в систематике Ichneumonoidea (Ichneumonidae, А phidiidae) и некоторых жалоносных перепончатокрылых.  Перепончатокрылые насекомые обычно имеют две пары крыльев, значительно ­ реже они бывают бескрылыми, хотя эта особенность отличает иногда самок крупных таксономических групп (Formicoidea, Mutilloidea). Задние крылья прикрепляются к передним особыми крючкообразными щетинками, которые называются гамули. Образуемый ими ряд щетинок называется френулюм, а складка, соответствующая им по  заднему   краю  переднего   крыла,   —  френальной.  В  задней   части  крыла  имеется  более   или  менее развитая продольная анальная складка, делящее крыло, на две неравные части: переднюю, или региум, и заднюю,   или   анальную   лопасть.   В   переднем   крыле   развита   часто   также   радиальная   складка, пересекающая   поперечные   радиомедиальные   жилки.   Места   пересечения   складок   с   жилками   бывают дисклеротизованы. Кроме того, в переднем крыле иногда, а в заднем крыле довольно часто, бывает еще одна продольная складка, отделяющая югальную лопасть. (рис. 5, 1). Крыло прикрепляется к груди посредством четырех аксиллярных склеритов, плечевой и серединной, или медианной, пластинок. Кроме того, в передней части основания крыла развита еще одна пластинка ­ тегула, или крыловая крышечка, которая обычно прикрывает сверху аксиллярные склериты (рис. 5, 2). Жилкование   крыльев   имеет   особо   важное   значение   в   систематике   перепончатокрылых. Существуют две основные системы обозначения жилок и ячеек. Более современная из них предложена Россом и основывается на разработанной для других насекомых системе обозначения жилок Комстока— Нидхэма (рис. 5, 6). Другая, более старая номенклатура жилкования основывается на системе Юрине. Большинство гименоптерологов пользовались ею в прошлом, и в настоящее время многие авторы еще придерживаются   этой   системы   номенклатуры.   Основное   отличие   старой   номенклатуры,   от номенклатуры   Комстока—Нидхэма   сводится   к   тому,   что   кубитальная   жилка   трактуется   в   ней   как медиальная   и,   наоборот,   медиальная   как   кубитальная.   Новые   обозначения,   основанные   на   системе Комстока—Нидхэма, более удобны в сравнительно­морфологических исследованиях. Однако вводить их в настоящее время в таксономические работы не всегда целесообразно. Гомологизация жилок в отряде Hymenoptera­проведена   еще   очень   поверхностно,   базируется   на   немногих   работах,   в   которых исследованы представители лишь крупных таксонов. Более глубокое изучение жилкования отдельных групп  Hymenoptera  может   изменить   трактовку   отдельных   жилок.   По   большинству   групп перепончатокрылых   насекомых   основная   литература   (включая   современную)   базируется   на   старой номенклатуре. Старая номенклатура удобна тем, что в ней есть ряд нейтральных терминов (таких как дискоидальная, брахеальная ячейки, возвратная, базальная жилки, нервулюс и т. д.), которыми можно пользоваться   в   пределах   более   или   менее   крупной   группы,   имея   в   виду   не   строгую   гомологию   с соответствующими жилками или ячейками в других группах Hymenoptera. Однако при всем удобстве старой номенклатуры для целей систематики ее терминологическое расхождение с современной морфологической номенклатурой существенно, и избежать внесения в нее поправок нельзя. Для приведения этой номенклатуры в соответствие с современными представлениями в данном определителе название кубитальной жилки старой таксономической терминологии заменено на медиальную,   а   медиальной   на   кубитальную,   поперечных   кубитальных   жилок   на   радиомедиальные   и кубитальных   ячеек   на   радиомедиальные   ячейки.   Такая   замена   наносит   минимальный   ущерб установившейся   в   русской   таксономической   литературе   терминологии.   В   зарубежной   литературе радиальную ячейку иногда называют маргинальной или птеростигмальной, а кубитальные (по старой терминологии) радиальными. Сравнение  морфологической   номенклатуры  с   русской   терминологией,  принятой  в   работах  по систематике перепончатокрылых, и терминологией, применяемой в данном Определителе, приводится ниже. 2 Определитель насекомых, т. III Более   подробное   сопоставление   номенклатуры,   принимаемой   в   иностранных   работах   по систематике Hymenoptera, можно найти в работе Ричардса (Richards, 1956). Терминология заднего крыла принципиально совпадает с таковой переднего. В систематике она используется значительно реже.  В отряде перепончатокрылых наблюдается ярко выраженная тенденция к редукции и слиянию жилок. В целом это связано с тенденцией к уменьшению размеров тела по мере специализации групп. В менее специализированных группах по переднему краю переднего крыла проходит костальная жилка. Часто она прерывается  утолщением мембраны крыла, называемым стигмой, или птеростигмой. Жилка, идущая   по   переднему   краю   крыла   дистальнее   птеростигмы,   называется   метакарпом.   За   костальной жилкой и близко к ней идет субкостальная жилка, слитая с радиальной. Для удобства в систематике ее принято называть субкостальной, или субкостой. Обособленая субкостальная жилка имеется только у сидячебрюхих перепончатокрылых: у памфилид (рис. 5, 1), где она представлена продольным стволом, ксиелид (рис. 5, 3) и тентрединид (рис. 5, 4), у которых имеется короткий ее отрезок. Костальная жилка может тесно сближаться с субкостальной у некоторых Symphyta (Cephoidea) и сливаться с ней (многие Ichneumonoidea). Четвертая (в большинстве случаев третья или вторая) продольная жилка, идущая от основания крыла, является медиальной, слитой с кубитальной. Ее принято называть медиальной, или, что более   точно,   медиокубитальной.   За   ней   располагаются   одна,   реже,   две   или   даже   три   (у   Symphyta) анальные   жилки.  Отходящая   от  птеростигмы  продольная   жилка  называется   радиальной  (радиальный сектор — по морфологической номенклатуре). За радиальной жилкой более или менее параллельно ей идет   медиальная   (кубитальная   —   по   старой   терминологии).   Первая   от   основания   крыла   жилка, пересекающая крыло поперек между субкостальной жилкой (или птеростигмой) и медиокубитальной, называется   базальной,   а   идущая   б.   м.   встык   последней   ­   нервулюсом.   Продольная   жилка, ответвляющаяся от базальной и идущая более или менее параллельно медиальной, является кубитальной (медиальная —по старой терминологии). Поперечные жилки между радиальной и медиальной именуются радиомедиальными   (поперечные   кубитальные   —   по   старой   терминологии),   а   между   медиальной   и кубитальной   —   возвратными.   Поперечные   жилки,   пересекающие   иногда   (у   Symphyta)   радиальную ячейку,   называются   интеррадиальными.   Поперечные   жилки   за   1­й   продольной   анальной   называются поперечными  анальными.   Нумерация  поперечных  жилок  идет  от  основной   части  крыла  к  наружной. Поперечную   жилку,   замыкающую   снаружи   брахиальную   ячейку   (см.   ниже),   удобно   называть брахиальной. Положение поперечных жилок по отношению друг к другу может быть интерстициальным, постфуркальным и антефуркальным. В первом случае задняя из   поперечных жилок является прямым продолжением   передней.   Поперечная   жилка   постфуркальная,   если   она   отодвинута   дистальнее   от поперечной жилки, расположенной перед ней, и антефуркальная, когда она сдвинута в противоположном направлении, ближе к основанию крыла.  Между   продольными   и   поперечными   жилками   располагаются   ячейки   крыла.   Ячейка   между костальной   и   субкостальной   жилками   называется   хостальной.   Крупная   ячейка   в   основании   крыла, замкнутая   субкостальной,   медиокубитальной   и   базальной   жилками,   носит   название   медиальной,   или базальной. Между радиальной жилкой, метакарпом и птеростигмой располагается радиальная ячейка. Радиальных ячеек может быть две или три, когда они разделены интеррадиальными жилками. Иногда (главным   образом   у   ос)   у   вершины   радиальной   ячейки   может   быть   добавочная   ячейка.   Ячейки, ограниченные   радиальной,   медиальной,   базальной   и   радиомедиальными   жилками,   именуются радиомедиальными (кубитальные — по старой терминологии). Ячейки между медиальной, кубитальной, базальной и возвратными жилками называются дискоидальными. Между медиальной, анальной жилками и нервулюсом заключена субмедиальная ячейка. Ячейка кнаружи от нее, примыкающая передним краем к 1­й дискоидальной ячейке, носит название брахиальной. Она может быть открытой, когда редуцируется поперечная брахиальная жилка в заднем наружном углу (или также вершинная часть анальной жилки). Открытыми   иногда   могут   быть   и   другие   ячейки.   Ячейка,   образованная   слитыми   вместе   1­й радиомедиальной   и   1­й   дискоидальной   ячейками,   у   ихневмонид   по   традиции   называется дискокубитальной,   соответственно   отделяющей   эту   ячейку   от   2­й   дискоидальиой   дискокубитальной жилки.   Иногда   развитый   короткий   отрезок   медиальной   жилки,   направленный   внутрь   этой   ячейки   у ихневмонид,   носит   название   рамеллюс,   а   маленькая   2­я   радиомедиальная   ячейка   —   ареола,   или зеркальце (рис. 5, 10). Основание птеростигмы может быть утолщено и отделено перетяжкой; такое образование носит название парастигмы, или престигмы (Рис. 7, 4). Жилкование   заднего   крыла   по   сравнению   с   передним   более   редуцировано,   лишь   в   анальной области жилки на нем могут быть представлены более полно. У генерализованных форм сохраняются продольные   стволы   жилок   и   часть   поперечных.   У   сидячебрюхих   бывают   разделены   костальная   и субкостальная   жилки   и   присутствуют   поперечная   радиомедиальная,   возвратная,   базальная   жилки   и поперечная жилка, соответствующая нервулюсу, которая в заднем крыле носит название нервеллюс. У генерализованных представителей Аpocrita костальная и субкостальная жилки слиты, а из поперечных жилок развита радиомедиальная (или базальная) и нервеллюс (рис. 5, 6, 10), иногда — возвратная жилка (рис. 7, 3). У мелких перепончатокрылых, особенно хальцид и проктотрупоидов, жилкование крайне сильно редуцировано (рис. 6, 6, 8).  У хальцид, которые сохранили склеротизованными лишь субкостальную жилку, радиальную и метакарп (см. рис. 6, 8), приняты следующие обозначения жилок: отрезок жилки, идущий по переднему краю крыла до его разветвления  на две жилки, носит название маргинальной жилки, жилка перед маргинальной, идущая от основания крыла и не касающаяся его переднего края, называется субмаргинальной, а занимающая передний край крыла за маргинальной ­ постмаргинальной. Ответвляющаяся   внутрь   крыла   от   маргинальной   жилка   называется   радиальной.   Сходно   жилкование части   проктотрупоидов   с   редуцированной   костальной   жилкой.   У   ряда   проктотрупоидов   и   мимарид жилкование крыльев полностью редуцировано. Из  других особенностей строения крыла Hymenoptera следует отметить складывание крыльев пополам вдоль продольной складки у Vespoidea, некоторых видов Роmpiloidea, у Leucospidae из хальцид и   в   подроде   Schizogalesus   (Diapriidae),   а   также   перокрылость   мелких   хальцид   (Mymaridae),   т.   е. обрамление узкой мембраны крыла очень длинными волосками.  Ноги   Hymenoptera   состоят   из   тазика,   вертлуга,   бедра,   голени   и   лапки.   У   Symphyta, Ichneumonoidea и многих других паразитических Аpocrita вертлуг двойной, т. е. кроме вертлуга (или трохантера)   имеется   еще   небольшой   членик   за   ним   —   вертлужок,   или   трохантеллюс,   образованный основанием бедра (рис. 8, 1, 2). У некоторых жалящих, иногда у Evanoidea имеется след этого членика, обозначенного кольцевой бороздкой, в основании бедра. Лапки обычно состоят из 5 члеников. Но у некоторых мелких хальцид число члеников лапок может быть сокращено до четырех и даже до трех. У многих   жалящих   и   у   Evanoidea   средние   тазики   пересечены   глубокой   поперечной   бороздой.   Иногда тазики бывают с зубцами (рис. 8, 10). Зубцы и пластинчатые выросты встречаются и на бедрах (рис. 8, 12). Голени на вершине снабжены шпорами (рис. 8, 3). В генерализованном состоянии их бывает две, но часто одна или обе могут быть редуцированы. Единственная шпора передних голеней Apocrita изогнута, снабжена щеткой волосков и образует с 1­м члеником лапки аппарат для чистки усиков (рис. 8, 4). У Symphyta, где шпоры две, одна из них модифицирована аналогичным образом и служит для той же цели (рис.  8, 1).  Вершинный  членик  лапок  оканчивается  двумя  коготками  и  пульвиллами,  или  аролиями, расположенными   между   ними.   Дорсальная   пластинка   пульвилл   называется   орбикулой   (рис.   8,   5). Коготки могут быть расщепленными на вершине (рис. 8, 11),снабженными зубцами или гребнем. Ноги перепончатокрылых насекомых служат не только для передвижения, но также для копания (у роющих жалящих   перепончатокрылых),   удержания   жертвы   (у   ос   и   некоторых   паразитических   во   время   ее ужаления   или   переноса)   и   для   сбора   и   транспортировки   пыльцы   растений   (у   пчел),   у   самцов   для охватывания самки. Соответственно копательные ноги бывают обычно снабжены шипами, а передние лапки — расположенными в ряд, нередко расширенными шипами, так называемым тарзальным гребнем. Сильно модифицированы передние ноги, служащие для удержания жертвы у Dryinidae (рис. 8, б). У пчел, собирающих пыльцу, ноги бывают обильно опушены волосками, 1­й членик задней лапки б. м. расширен, а широкая задняя голень часто снаружи углублена и окаймлена ресничками волосков, образующих так называемую корзиночку. На внутренней стороне задней голени имеется тибиальный гребень из шипиков, служащий для «счесывания» пыльцы в корзиночку (рис. 8, 7, 8). Кроме того, ноги могут служить еще и для прыгания. Для этого у Encyrtidae и Eupelmidae шпора средней голени очень сильно увеличена и служит для отталкивания при прыжке (рис. 8, 9). Брюшко перепончатокрылых в генерализованном состоянии состоит из 10 сегментов. Первый из них   у   стебельчатобрюхих   вошел   в   состав   груди   (промежуточный   сегмент),   таким   образом   первый видимый сегмент мофологически является вторым. В систематике счет сегментов обычно ведется с этого,   морфологически   второго   сегмента.   Поэтому   при   морфологическом   обозначении   сегментов пользуются римскими цифрами (что особенно важно для того, чтобы подчеркнуть гомологию частей гениталий самки — см. ниже), а для целей систематики принято применять арабские цифры. Сегменты брюшка состоят из тергита и стернита, разделенных мембраной (рис. 9,1). Боковые части   тергита,   иногда   и   стернита,   могут   быть   более   или   менее   отделены   мембраной   и   называться соответственно  латеротергитами  и  латеростернитами  (рис.  9,  1, 2).  На боках  тергитов  открываются дыхальца. Число пар функционирующих дыхалец обычно 8. У мелких Apocrita наблюдается сокращение числа дыхалец. Срединные тергиты и стерниты у генерализованных форм более или менее одинаковы по форме; на вершинных сегментах, начиная с VIII у самки и с IX у самца, они сильно модифицированы, поскольку входят в состав генитального аппарата (см. ниже). Существенно отличается по форме от предыдущих стернитов предгенитальный шестой (VII) стернит самок. Он обычно сильнее развит, вытянут назад   и   служит   поддержкой   для   яйцеклада   (жала)   и   называется   субгенитальной   пластинкой,   или гипопигием. У Sapygoidea шестой стернит образует воронкообразную обертку вокруг яйцеклада (рис. 9, 3, 4). I сегмент брюшка также всегда более или менее модифицирован. У сидячебрюхих редуцирован его стернит, а у Cephoidea, кроме того, продольно расщеплен тергит (рис. 4, 5). Не гомологичный ему 1­й (морфологически II) сегмент стебельчатобрюхих перепончатокрылых обычно образует стебелек брюшка, сужен к основанию (рис. 9, 1). Такое строение 1­го сегмента делает брюшко очень подвижным, что необходимо для большинства жалящих и паразитических видов, наносящих яйцекладом (жалом) укол активно двигающемуся хозяину. Основание сегмента сочленено с промежуточным сегментом с помощью шарнирного   сочленения,   к   нему   прикрепляется   дорсальный   мускул.   Сочленение   обычно   бывает образовано тергитом, но иногда (у Ammophila) стернитом. У некоторых хальцид 1­й сегмент брюшка может быть сильно редуцированным и незаметным; брюшко кажется сидячим. Иногда в этой группе паразитических   перепончатокрылых   (в   сем.   Sygniphoridae)   брюшко   может   быть   и   действительно (вторично) сидячим. У некоторых представителей семейств Ichneumonidae, Chrysididae и Bethylidae 1­й стернит разделен на два склерита — передний и задний. Три первых тергита брюшка иногда сливаются, что особенно характерно для сем. Braconidae. В этой группе 2­й и 3­й тергиты всегда неподвижно слиты, нередко   утрачивается   и   шов   между   ними.   В   ряде   подсемейств   браконид   (например,   Cheloninae   и Calyptinae) наблюдается слияние трех первых тергитов в сплошной панцирь, скрывающий остальные сегменты   (рис.   9,   5).   2­й   и   3­й   тергиты   всегда   слиты   также   в   сем.   Aphidiidae,   очень   редко   в   сем. Ichneumonidae.   Часто   наблюдается,   но   слабо   изучено,   слияние   первых   сегментов   в   надсем. Proctotrupoidea. Передняя   часть   2­го   тергита   брюшка   иногда   бывает   снабжена   с   боков   вдавлениями,   так называемыми тиридиями, часто окаймленными сзади гладкой площадкой (г а с т р о ц е л ь). Если первые тергиты брюшка не образуют панциря, то обычно сегменты его вершинной половины бывают   видимыми.   Но   у   Chrysidoidea   сегменты   начиная   с   4­го   или   с   5­го   (у   Cleptidae)   втянуты, одифицированы в длинные, телескопически выдвигающиеся при яйцекладке трубки. На   вершине   брюшка   самок   жалящих   перепончатокрылых   6­й   тергит   часто   бывает   снабжен посредине   плоской   окаймленной   площадкой,   называемой   нигидиальным   полем,   которое   служит   для выталкивания  земли при копании норки гнезда*. Весь 6­й тергит называют пигидием. Снизу к нему прилегает и ему соответствует стернит, носящий название гипопигия (см. выше). Гениталии самки (яйцеклад, жало) в общем плане (рис. 10, 1—3; И, 1) состоят из следующих основных   частей:   IX   тергита,   боковые   части   которого   обычно   полностью   разделены   или   соединены тонкой   перемычкой   и   называются   квадратными   пластинками,   или   гемитергитами;   сочлененных   с   IX тергитом   посредством   терговальвиферального   сочленения   парных   первых   вальвифер   (треугольных пластинок)   с   парой   первых   вальвул   (вальв)   или   внутренних   створок   яйцеклада   (называемых   также ланцетами, иногда стилетами), имеющих в основании по одному более или менее длинному выросту (у многих   Symphyta   они   широкие,   зазубренные   и   носят   название   пилок);   парных   вторых   вальвифер (продолговатых пластинок, сочлененных интервальвиферальным сочленением с первыми вальвиферами), к которым сзади прикреплены третьи вальвулы, или вальвы (наружные створки, или ножны), а спереди слитые   в   стилет   вторые   вальвулы   (вальвы),   сочлененные   с   каждой   из   вторых   вальвифер   двойным сочленением.   Первые   и   вторые   вальвулы   соединены   друг   с   другом   рельсовидным   сочленением   и образуют канал, по которому проходят яйцо, а также продукты выделения смазочных и ядовитых желез, если последние развиты. Рельсовидное сочленение обеспечивает свободное продольное и независимое движение   створок   и   стилета.   У   паразитических   перепончатокрылых,   которые   заражают   хозяев, обитающих глубоко в субстрате, и прокалывают его для откладки яйца, яйцеклад бывает очень сильно развит, иногда значительно длиннее тела. У   большинства   жалящих   перепончатокрылых   яйцо   не   проходит   через   канал,   образованный вальвами; этот канал служит лишь для проведения яда при жалении. (Кроме Chrysidoidea, Sapygoidea и Dryinidae,   у   которых   яйцо   проходит   через   этот   канал).   Интересно   отметить,   что   у   трифонин (Ichneumonidae) через канал яйцо также не проходит; через него проводится лишь стебелек яйца, само же яйцо свободно висит на яйцекладе, крупное. Иногда можно встретить наездника с целой гроздью таких яиц на яйцекладе, видимых невооруженным глазом. На   внутренней   стороне   первых   вальвул   у   многих   Apocrita   бывают   развиты   так   называемые тормозные пластинки, способствующие выталкиванию наружу секрета ядовитых желез (рис. 11, 2, 3). У жалящих перепончатокрылых в основании жала имеется так называемая вилочка, или фуркула (рис. 10, 4, 5\ 11, 4), служащая шарниром при движении жала вперед, особенно сильно развитая у Mutillidae и Sapygidae.   Столь   же   характерно   для   Aculeata   образование   на   втором   вальвифере   постфуркального отверстия (рис. 10, 6, 7; 11, 4). IX тергит, обычно разделенный на гемитергиты, бывает также и цельным, и мало измененным по сравнению с VIII тергитом, и у многих Symphyta в отличие от VIII тергита он никогда   не   несет   дыхалец.   У   Symphyta   и   многих   паразитических   перепончатокрылых   с   ним   может сливаться дорсальный склерит X сегмента, или проктигер. Возможно, проктигер является продуктом слияния X и XI сегментов. Он состоит из дорсальной пластинки,   иногда   разделенной   на   две,   и   двух   вентральных   пластинок;   все   эти   пластинки   вместе образуют конус, замыкающий заднюю кишку и несущий на вершине анальное отверстие (рис. 10, 1, 8). Между   дорсальными   и   вентральными   пластинками   проктигера   (у   Symphyta   и   паразитических перепончатокрылых) располагаются усаженные волосками пигостили (или соции). Занимая положение, сходное с церками ортоптероидных насекомых, они, по­видимому, не гомологичны им и относятся не к XI, а к X сегменту. Пигостили, по­видимому, служат органами осязания при яйцекладке. У Allurus (Braconidae) они сливаются с I Х и X тергитом, что компенсируется гипертрофией створок яйцеклада и усилением их опушения волосками; при этом створки теряют функцию ножен яйцеклада и занимают положение   пигостилей   (рис.   11,   5).   У   Encyrtidae   пигостили   смещаются   к   основанию   брюшка,   что сопровождается крайне сильным изменением формы тергитов и склеритов брюшка, а также яйцеклада, и сильным увеличением размеров (при уменьшении числа) щетинок на них. Пигостили отсутствуют у всех Aculeata, в надсем. Proctotrupoidea и в сем. Siricidae. Интересными особенностями гениталий самок Scolioidea, Pompiloidea, Sphecoidea и Sapygoidea являются членистость третьих вальвул (рис. 10, 7; 11, 4), а у Chrysidoidea — крайне сильное удлинение IX тергита  и вторых  вальвифер (рис. 10, 9). Основание второго вальвифера часто бывает вытянуто вперед и вверх, образуя так называемую серповидную пластинку (рис. 10, 10). Иногда она отделяется от продолговатой пластинки, образуя с ней подвижное сочленение (рис. 10, 11). Гениталии самца образованы IX и X сегментами. VIII сегмент (7­й у Apocrita) обычно в общем подобен предыдущим, но иногда (например, у пчелиных) может быть значительно модифицирован. Копулятивный   аппарат   самца   (рис.   И,   6)   в   генерализованном   состоянии   имеет   в   основании базальное   кольцо   (или   гонокард).   Дистальнее   его   по   бокам   расположены   парные   парамеры,   обычно разделенные на массивную базальную часть — базипарамеры (парамеральные пластинки) и более тонкую —   собственно   парамеры   (рис..   И,   7).   У   большинства   Symphyta,   многих   жалоносных   и   некоторых ихневмонид эти части расчленены и подвижны (рис. 11, 8) в этом случае их называют соответственно гонококсит (или гоностипес) и гоностиль (или гарпес). Между парамерами и собственно копулятивным органом — эдеагусом (пенисом) располагаются парные волселлы, вершинная часть которых (дигитус, гонолациния) часто отчленена, а с наружной стороны б. м. дистально часто выдается отросток (куспис, дистиволселла), иногда тоже отчлененный (рис. 11, 9). Эдеагус разделен на вершине на две пенисные вальвы (или сагитты), а проксимально продолжен двумя б. м. длинными эдеагальными аподемами. Также могут быть развиты направленные в сторону короткие волселлярные аподемы (рис. 11, 6). Парамеры и волселлы служат клещами для захвата соответствующих частей полового аппарата самки. Отсюда еще одно название парамер — форцепс (клещи). Для усиления прочности захвата дигитусы волселл, когда они   отчленены,   обычно   снабжены   зубцами   (рис.   11,   7,   9).   В   разных   группах   Hymenoptera   части копулятивного аппарата (кроме эдеагуса) могут подвергаться редукции и сливаться. Личинки и биология. Два подотряда, на которые делятся перепончатокрылые, характеризуются не только крупными морфологическими отличиями, но существенно разнятся и по биологии. Подотряд Symphyta   объединяет   виды,   ведущие   на   личиночной   стадии   растительноядный   образ   жизни,   за исключением   небольшого   паразитического   сем.   Orussidae.   В   подотряде   Apocrita   доминируют   виды, личинки   которых   питаются   животной   пищей,   главным   образом   насекомыми.   Встречающиеся   здесь растительноядные формы (орехотворки, хальциды­семяеды, пчелиные и некоторые другие) перешли к такому   образу   жизни   вторично.   Соответственно   образу   жизни   различаются   и   личинки   этих   двух подотрядов. Открытоживущие  личинки  сидячебрюхих  похожи  на гусениц  чешуекрылых  (рис.  12, 1), отличаясь от них в первую очередь большим числом брюшных ног (6—8 пар), за что получили название ложногусениц. Они отличаются от гусениц также отсутствием зацепок на брюшных ногах и наличием лишь пары простых глазков по бокам головы. Брюшные ноги не развиты, а грудные сильно редуцированы у   личинок,   обитающих   скрыто   внутри   субстрата   —   в   стволах   деревьев,   стеблях   и   т.   п.   (Siricidae, Cephidae) и в паутинных гнездах (Pamphilidae). Кроме брюшных ног ложногусеницы обладают также тремя парами грудных ног. Личинки   стебельчатобрюхих   перепончатокрылых   ведут   как   правило,   малоподвижный   образ жизни, питаясь пищей, запасенной для них взрослыми особями (осы. пчелиные), или, будучи паразитами, на теле или внутри тела их хозяина. Они лишены ног, имеют чаще всего б. м. веретеновидную форму. Паразитические перепончатокрылые. У личинок многих специализированных эндопаразитов на теле развиваются разного рода выросты, а у эктопаразитов поперечные ряды щетинок. Личинки эндопаразитов обычно имеют закрытые дыхальца, а многие из них, по крайней мере на некоторых возрастах, — совершенно или в значительной степени неразвитую трахейную систему и дышат через тонкие покровы тела, получая кислород из гемолимфы хозяина. Дыхальца открываются у них к концу личиночного развития, когда они покидают тело хозяина. Различают следующие главнейшие типы личинок стебельчатобрюхих перепончатокрылых. Гименоптероидный  (рис.   12,   2).   Тело   обычно   веретеновидной   формы,   иногда   почти сферическое,   состоит   из   12—13   сегментов.   Покровы   тела   голые   или   же   покрыты   щетинками   или шипиками.   Ротовой   аппарат   хорошо   развит.   Это   наиболее   обычный   для   Apocrita   тип,   к   которому относятся   личинки   всех   ос,   пчелиных,   муравьев   и   подавляющее   большинство   эктопаразитических перепончатокрылых. К этому же типу могут быть отнесены и малоспециализированные эндопаразиты. Они, однако, отличаются закрытыми дыхальцами и вследствие этого — важными физиологическими особенностями,   поэтому   могут   быть   выделены   в   особый   тип   или   подтип   —   гименоптероидный эндопаразитический. Жвалистый  (рис. 12, 3). Этот тип довольно близок к предыдущему, произошел явно от него, также   характеризуется   явственной   сегментацией   тела,   но   отличается   крупной   головой   с   сильно склеротизованными   длинными   серповидными   жвалами.   К   этому   типу   относятся   многие эндопаразитические наездники из надсемейств Ichneumonoidea и Proctotrupoidea. Обычно такое строение встречается у личинок младших возрастов, чаще лишь в первом возрасте, и сменяется гименоптроидным типом личинки. Мощные жвалы служат личинке не для питания, но для элиминации лишних особей собственного вида или же другого вида паразита, т. е. для прямой борьбы с конкурентами. Полиподный  (рис. 12, 4). Тело б. м. цилиндрическое с явственными сегментами, несущими по паре   вентральных   отростков.   Этот   тип   встречается   в   разных   группах   эндопаразптических перепончатокрылых:   среди   некоторых   ихневмонид,   у   браконид   (подсем.   Agathidinae),   цинипоидов (Ibaliinae),   проктотрупоидов   (Serphidae,   Heloridae).   Некоторые   авторы   рассматривают   вентральные отростки   личинок   этого   типа   в   качестве   рудиментов   истинных   ног.   Однако   вероятнее   всего   это новообразования, подобные тем, что встречаются в других, рассматриваемых ниже типах личинок. Хвостатый (рис. 12, 5). Личинка эндопаразитическая, отчетливо сегментированная, с удлиненным телом, последний сегмент которого модифицирован в мягкий удлиненный хвостовой придаток, который служит в качестве опоры для передвижения среди органов хозяина. Обычно «хвост» сочетается с хорошо развитыми   жвалами,   и   сама   цель   передвижения   состоит   в   поисках   конкурирующих   личинок   для   их элиминации. В старших возрастах хвостовой придаток, как и жвалы, редуцируется. Хвостатый тип личинок младших возрастов характерен для многих ихневмоноидных наездников (ихневмонид, браконид, афидиид), хальцид и некоторых проктотрупоидов. Везикулятный (пузырчатый) (рис. 12, б). Этот тип во многом подобен гименоптероидному, но задняя кишка выпячивается наружу в виде пузыря, имеющего, по крайней мере отчасти, дыхательную функцию. С возрастом пузырь постепенно втягивается внутрь тела (это, между прочим, свидетельствует о том, что дыхательная функция, может быть, и не является основной, поскольку старшая более крупная личинка в большей степени должна нуждаться в увеличении поверхности тела для дыхания, чем мелкая младшая). Везикулятный тип личинки тоже может сочетаться с хвостатым и жвалистым. Он встречается среди   многих   браконид   (главным   образом   из   крупных   подсемейств   Microgasterinae   и   Cheloninae),   у некоторых ихневмонид и хальцид (Encyrti­ dae). Мимароидный  (рис.   12,  7).   Тело   веретеновидное   с   неясной   сегментацией.   Голова   выступает вперед в виде конического выроста. Сегменты тела узнаются по кольцам длинных щетинок, последний сегмент   вытянут   в   «хвост».   Мимароидный   тип   характерен   для   ряда   хальцид­яйцеедов   (Mymaridae, некоторые Trichogram­ matidae). Телеаоидный  (рис. 12, 8). Голова, грудь и брюшко личинок этого типа отделены перетяжками, однако сегментация, как и в предыдущем типе, не выражена. Жвалы очень большие, но мясистые и направлены вентрально. Их функция явно не такая, как в случае жвалистого типа. Брюшко с одним или более   кольцом   длинных   щетинок   и   с   длинным   серповидным   отростком.   Этот   тип   характерен   для яйцеедов из сем. Scelionidae (Proctotrupoidea). Сходство   с   предыдущим   типом,   выражающееся   в   развитии   мутовок   из   длинных   щетинок,   не является случайным. Они используются яйцеедами для взбалтывания содержимого яиц хозяина, который теряет из­за этого способность развиваться и тем самым препятствовать развитию паразита. Мешковидный (рис. 12, 9). Тело не сегментировано, без трахейной системы. Характерен, с одной стороны, для эндопаразитических яйцеедов (Trichogrammatidae, некоторые Mymaridae), с другой — для специализированных   паразитов   цикадок   ­   дриинид.   По­видимому,   здесь   имеет   место   чисто   внешнее сходство личинок, вызванное паразитическим образом жизни. Микротип.   Личинки   очень   мелкого   размера,   вылупляющиеся   из   крайне   мелких   яиц представителей сем. Trigonalidae. Яйца в числе многих сотен разбрасываются на листья, где вместе с пищей поедаются фитофагами, обычно гусеницами. Попадание таким путем в гусеницу не гарантирует, однако, развитие личинки. Она должна обязательно попасть в тело перепончатокрылого насекомого, обычно паразита или хищника того фитофага, в теле которого оказалось яйцо. Вылупившаяся личинка веретеновидной формы (рис. 12, 10) имеет очень тонкие покровы; каждый грудной сегмент снабжен группами   жестких   щетинок   и   крючков.   Тригоналоидная   личинка   микротипа   сменяется гименоптероидной, которая, в свою очередь, превращается в личинку жвалистого типа, возвращающуюся к концу развития к гименоптероидному типу. Энциртоидный (рис. 12, 11). Этот тип характерен для хальцид из сем. Encyrtidae и представляет собой одну из  наиболее  интересных и  глубоких адаптаций  паразитических  перепончатокрылых  к их хозяевам, в данном случае к кокцидам. Тело личинки состоит из 10—11 сегментов, задний из которых имеет пару открытых дыхалец (хотя паразит является эндофагом!), которые сообщаются с наружной средой   с   помощью   так   называемой   аэроскопической   пластинки,   через   которую   личинка   получает кислород из воздуха. Эта пластинка образована стебельком и частью тела яйца, которое откладывается под покровы неподвижного хозяина так, что стебелек яйца торчит наружу. Циклопоидный  (рис.   12,   12).   Сильно   развитая   головогрудь   этого   типа   несет   крупные серповидные жвалы и пару мясистых вентральных отростков. Длинное, суженное к вершине брюшко обычно   заканчивается   вилкообразно   раздвоенным   последним   сегментом.   Циклопоидная   личинка характерна для большинства платигастрид (Proctotrupoidea) — яйцеличиночных паразитов галлиц. Эвкоилоидный  (рис.   12,   13).   Каждый   грудной   сегмент   личинки   этого   типа   снабжен   парой длинных мясистых вентральных отростков. Задний сегмент заострен и часто вытянут в хвостовидный придаток.   Этот   тип   характерен   для   паразитических   цинипоидов   из   семейства   Eucoliidae.   Функция грудных   отростков   эвкоилоидного   типа   неясна,   хотя   предполагалась,   но   не   была   доказана,   их дыхательная и локомоторная функция. Возможно, подобного рода выросты, встречающиеся на разных частях   тела   личинок   первого   возраста   различных   паразитических   перепончатокрылых   (например, везикулятный, циклопоидный, телеаоидный типы), служат для восприятия физиологического состояния хозяина, улавливая тонкие изменения в гемолимфе, поскольку именно на этой стадии развития может происходить длительная приостановка развития паразита, зависящая от того, диапаузирует хозяин или нет, или от того, на какой стадии развития хозяин был заражен самкой паразита. Все   перечисленные   типы   личинок,   за   исключением   первого,   присущи   эндопаразитам.   Они характеризуют ранние стадии личиночного развития. В конечном счете, самое позднее к моменту выхода из тела хозяина, личинка приходит к генерализованному состоянию гименоптероидного типа. Очевидно, такие адаптивные типы личинок сформировались за счет дезэмбрионизации развития, наблюдающейся у эндопаразитов.   Получая   пищу   из   гемолимфы   хозяина,   они   могут   обходиться   небольшими   запасами желтка в яйце (или даже без него) и вылупляются на более ранних стадиях развития, чем эктопаразиты и неспециализированные эндопаразиты. Специализация  эктопаразитических  личинок наблюдается значительно  реже. Как правило, они имеют   сходное   строение   на   всех   стадиях   и   относятся   к   гименоптероидному   типу.   Наиболее   четко выделяемый   тип   специализированных   эктопаразитических   личинок   младшего   возраста   представляет собой   так   называемый   планидий.   Тело   личинки   (рис.   12,   14)   обтекаемой   формы,   с   сильно склеротизованными дорсальными и латеровентральными склеритами; брюшко заканчивается присоской, а   два   последних   сегмента   часто   несут   пару   длинных   щетинок.   Планидии   вылупляются   из   яиц, отложенных на субстрат, и длительно ожидают проходящее мимо насекомое, к которому прикрепляются (чтобы достичь его, могут прыгать с помощью щетинок на конце брюшка) и которое доставляет их к хозяину; т. е. они расселяются с помощью форезии. Плотные покровы, сохраняя тело от высыхания, позволяют планидию длительно ожидать возможности попасть на хозяина. Планидии характерны для хальцид   из   сем.   Eucharitidae   —   паразитов   личинок   и   куколок   муравьев,   к   которым   их   доставляют взрослые муравьи, а также для родственного семейства Perilampidae, представители которого являются чаще   всего   гиперпаразитами   чешуекрылых,   развиваясь   на   паразитических   личинках   и   куколках перепончатокрылых и двукрылых насекомых. К   планидиальному   типу   часто   относят   также   подвижных   эктопаразитических   личинок, передвигающихся с помощью щетинок в поисках хозяина или места прикрепления на нем. Щетинки сильнее развиты на дорсальной стороне тела, особенно у некоторых специализированных ихневмонид, которые способны перемещаться, используя их, спиной вниз. По   общим   биологическим   особенностям   перепончатокрылых   делят   на   три   группы: растительноядные, жалоносные, или жалящие, и паразитические. Биологический принцип лежал в основе широко принятого в недалеком прошлом деления отряда соответственно на три подотряда: Symphyta, или Phytophaga, Aculeata и Parasitica. Подотряд   Symphyta   четко   выделяется   растительноядным   образом   жизни   личинок   (а   также   и морфологически). Жалоносные характеризуются богатством поведения взрослых насекомых (охотничьи инстинкты, гнездостроение и т. п.) при единообразном строении личинок. Яйцеклад у них преобразован в жало. Паразитические отличаются сравнительным многообразием личиночных типов при относительно простом поведении имаго. Однако между жалоносными и паразитическими четкой границы нет, причем это относится и к их биологии, и к морфологическим особенностям. Парализовать жертву (а это одна из двух функций жала) могут многие наездники, а некоторые ихневмониды используют яйцеклад и как орудие   защиты   (вторая   функция   жала);   могут   жалить   даже   человека,   если   прижать   их   пальцами. Принципиальных морфологических отличий между жалом и яйцекладом также нет. Поэтому деление на подотряды жалящих и паразитических в настоящее время оставлено. Растительноядный   образ   жизни,   как   уже   упоминалось,   ведут   на   личиночной   стадии   главным образом   представители   подотряда   Symphyta.   Одни   из   них   (рогохвосты   —   Siricidae   и   Xiphydriidae) подобно   жукам­дровосекам   обитают   под   корой   деревьев,   являясь   ксилофагами   (используя   для разложения древесины грибную микрофлору), другие (стеблевые пилильщики — Cephoidea) буравят стебли трав и тонкие нижние побеги деревьев и кустарников, третьи (пилильщики — Tenthredinoidea, Megalodontoidea) ведут свободный образ, иногда минируют листья или образуют галлы. Известны также пилильщики, обитающие в плодах, в свернутых листьях, в чехликах, в паутинных гнездах. Тем самым они не только внешне похожи на гусениц чешуекрылых, но и по образу жизни подобны им. На севере, где пилильщики   представлены   особенно   обильно,   они   в   значительной   степени   замещают   чешуекрылых. Подобно   гусеницам   личинки   пилильщиков,   защищаясь   от   врагов,   выделяют   изо   рта   или   пор   тела капельки ядовитой жидкости. Яйца   откладываются   сидячебрюхими   перепончатокрылыми,   как   правило,   внутрь   субстрата,   в котором   делается   более   или   менее   глубокий   разрез   с   помощью   миловидного   яйцеклада,   две   пилки которого во время разрезания субстрата работают поочередно. Форма пилок разнообразна и служит надежным таксономическим признаком. У многих Siricidae, Orussidae и некоторых Xyelidae яйцеклад игловидный. Взрослые   Symphyta   имеют   сравнительно   простые   и   во   многом   сходные   биологические особенности.  Они  относительно  малоподвижны   (хотя  почти  все   летают),  многие   питаются  нектаром цветов, некоторые способны хищничать. Их сильно развитые жвалы часто связывают именно с хищным образом  жизни   (во   всяком   случае   предков).   Однако,   вероятно,  важнейшей   функцией   жвал   является выгрызание отверстия для выхода из кокона, а иногда и окружающих его растительных тканей. Среди   Symphyta   имеется   паразитическое   семейство   Orussidae',   личинки   развиваются   на обитающих в древесине личинках жуков. Так же как не все Symphyta   растительноядны, так и не все Apocrita питаются на личиночной стадии   животной   пищей.   Растительноядные   формы   встречаются   среди   них   в   нескольких   группах,   а некоторые целиком растительноядны. В первую очередь должны быть названы орехотворки (Cynipidae), образующие галлы на дубах (до 80% всех известных галообразующих видов), а также на некоторых других древесных и травянистых растениях. Галлообразователи преобладают также среди хальцид из семейства   Eurytomidae,   некоторые   из   эвритомид   (Tetramesa)   обитают   в   стеблях   злаков,   нанося существенный вред. Это же семейство, а также близкое Callimomidae включает ряд видов­семяедов. Представители семейства Agaonidae развиваются в соплодиях инжира (цветки инжира оплодотворяются самкой, откладывающей свои яйца в соцветия). Растительноядные формы изредка встречаются и среди других хальцид. Особой формой растительноядности является питание личинок пыльцой и нектаром растений. У пчелиных,   ос­мазарид   и   ос­полибий   пыльцу   и   нектар   заготавливают   в   особые   ячейки   для   питания личинок взрослые особи. Этими запасами могут питаться также личинки инквилинов из рода Gasteruption (Evanoidea); известно такое питание также для некоторых ихневмонид (Grotea) и ос (Sapygidae). Биологически   во   многом   подобны   последней   из   упомянутых   групп   Symphyta   (Orussidae) паразитические перепончатокрылые, заражающие скрытых хозяев. Они прокалывают субстрат, в котором обитают их хозяева, с помощью тонкого, иногда очень длинного, превышающего длину тела яйцеклада. Большинство из паразитов скрытых хозяев является эктопаразитами. Эктопаразитов отличают от эндопаразитов многие биологические (и нередко связанные с ними морфологические, анатомические и др.) особенности. Эктопаразиты заражают, как правило, скрытых хозяев,   обитающих   в   ходах,   плодах,   галлах,   в   стеблях   и   других   полостях,   стенки   которых   служат защитой   личинке,   питающейся   на   теле   хозяина.   Эндопаразиты,   личинки   которых   защищены   телом хозяина,   могут   заражать   как   скрытых,   так   и   открытых   хозяев.   Эктопаразиты   перед   откладкой   яиц парализуют своего хозяина, который остается неподвижным (в виде живых консервов) до своей гибели; парализация лишает хозяина возможности сбросить яйцо или личинку паразита. Парализация хозяина у эндопаразитов, если изредка и встречается, то всегда бывает временной, цель ее иная: лишить хозяина возможности сопротивляться в момент откладки яйца. Личинки эктопаразитов имеют высокую скорость развития, проходят все возрасты за несколько дней (в зависимости практически только от температуры), что необходимо, так как парализованный хозяин  может погибнуть, загнить, а вместе с ним рискует погибнуть и паразит. Личинки эндопаразитов развиваются дольше, длительность их развития зависит от возраста хозяина (как правило, если хозяин заражен на ранней стадии, то развитие протекает дольше), они   могут   диапаузировать   на   1­й   личиночной   стадии   (обычно   сопряжено   с   диапаузой   хозяина)   до следующего   года,   иногда   даже   нескольких   лет.   Личинки   эктопаразитов   слабо   различаются   даже   в далеких группах, обычно гименоптероидной формы, и имеют, как правило, 5 личиночных возрастов. Эндопаразитические   личинки   многообразны   по   внешнему   и   внутреннему   строению,   их   развитие протекает с гиперметаморфозом, число возрастов сокращено (обычно до трех), причем внутри хозяина происходит обычно лишь одна линька, вторая же совпадает с выходом из тела хозяина (после чего часто наблюдается   эктопаразитическое   допитывание).   Сокращение   числа   линек   у   эндопаразитов   связано, вероятно, с большей эластичностью покровов в жидкой среде, которая позволяет паразиту расти без линек,   а   также   с   тем   обстоятельством,   что   линочные   шкурки   и   другие   продукты   линьки   могут отрицательно   сказаться   на   здоровье   хозяина   (первая   линька   наблюдается,   когда   личинка микроскопически мала). Поскольку   парализованный   хозяин   не   способен   оказать   гормонального   влияния   {или   влияния путем возрастных биохимических изменений), эктопаразиты слабо физиологически специализированы, имеют широкий круг хозяев, часто являются поли­ фагами. Если у них и наблюдается специализация к определенной   таксономической   группе   хозяев,   то   она   связана,   скорее,   с   их   экологической   или этологической общностью, чем с биохимической или физиологической. Чаще же всего у эктопаразитов наблюдается   экологическая   специализация,   приуроченность   к   определенным   местообитаниям   хозяев (например, под корой деревьев, в разного рода плодах) или к общим типам повреждений (галлам, минам и т. п.). У эндопаразитов всегда выражена большая или меньшая степень приуроченности к определенной таксономической   группе   хозяев:   к   чешуекрылым,   двукрылым,   жукам,   щитовкам   и   другим   крупным таксонам   или   чаще   к   более   узким   группам   —   семействам,   родам   или   изредка   даже   видам   хозяев. Разумеется, это не означает отсутствия у эндопаразитов б. м. узкой экологической специализации; она выражена у них (особенно у эндопаразитов скрытых хозяев) не в меньшей степени, чем у эктопаразитов. Экто­   и   эндопаразиты   в   целом   по­разному   относятся   к   выбору   хозяев.   Эктопаразиты предпочитают заражать личинок старших возрастов, поскольку такие личинки дают больше пищи для их потомства   и,   будучи   парализованными,   не   способны   сопротивляться   атаке.   Значительно   реже эктопаразиты заражают куколок (возможно из­за твердости их покровов) и не заражают имаго (лишь некоторые   ихневмониды   способны   паразитировать   на   взрослых   пауках).   Эндопаразиты,   особенно наиболее специализированные из них, избегают заражать старшие возрасты личинок, которые способны активно сопротивляться (если, как например у паразитов гусениц — браконид из рода Rogas, хозяин перед откладкой яиц кратковременно не парализуется); обычно заражаются младшие личинки (развитие же наиболее активно идет уже в старших возрастах хозяина) либо куколки, либо яйца, либо, иногда, взрослые   насекомые.   По­видимому,   на   этих   стадиях   развития   в   меньшей   степени   выражена   также иммунная реакция хозяина против яиц и личинок паразита. Эктопаразиты, как правило, являются групповыми: самка откладывает на хозяина или рядом с ним обычно более одного яйца в зависимости от размеров хозяина и плотности его популяции. Поэтому самка обладает хорошо развитой способностью оценить (очевидно с помощью рецепторов на кончике яйцеклада)   размеры   хозяина   и   запечатлеть   частоту   его   встречаемости.   Как   правило,   личинки эктопаразитов не способны к элиминации лишних особей (регуляция числа особей, способных развиться на одном хозяине, — функция самки) и в случае избыточного или повторного заражения голодающие особи   либо   гибнут,   либо   развиваются   в   мелких   имаго.   Такие   мелкие   особи   имеют   пониженную плодовитость, однако в общей массе способны достаточно эффективно разместить свое потомство. Эндопаразиты — чаще всего одиночные, т. е. в хозяине способен развиться лишь один паразит. Исключение   из   этого   правила   представляют   главным   образом   мелкие   паразиты   крупных   хозяев   — полиэмбрионические, яйцо которых дает несколько, иногда сотни зародышей (платигастриды, некоторые энциртиды, Macrocentrus из браконид), или когда хозяева заражаются на стадии, за которой не следует его рост (яйцееды, паразиты взрослых личинок, куколок, иногда имаго). Очевидно, самки таких эндо­ паразитов   (кроме   полиэмбрионических),   откладывая   яйца,   способны,   как   и   эктопаразиты,   оценить размеры  хозяина.  Для  самок  одиночных  эндопаразитов эта способность  несущественна,  так как  они откладывают в хозяина лишь одно яйцо. Самки многих видов могут отличить уже зараженного хозяина (с помощью феромона, который оставляет на хозяине заразившая его ранее самка), и повторного заражения не   происходит.   В   случае   «ошибки   инстинкта»   или   при   недостатке   хозяев,   когда   учащаются   случаи повторного заражения, или в случаях, когда дискриминационная способность у самки не выражена, либо выражена слабо, функция регуляции численности популяции паразита падает на личинку 1­го возраста, которая элиминирует лишних личинок. Экто­ и эндопаразиты имеют различия также в способах зимовки. Те и другие могут зимовать на стадии имаго. Но чаще всего зимовка эктопаразитов осуществляется в собственном коконе на стадии зрелой диапаузирующей личинки. То же встречается и у эндопаразитов. Но только для них характерна зимовка   личинки   1­го   возраста,   которая   протекает   в   теле   хозяина.   С   этим   обстоятельством   тесно связаны отличия в синхронизации циклов развития с циклами хозяев у экто­ и эндопаразитов. Первые для этой цели в качестве сигналов для развития с диапаузой или без нее могут руководствоваться только изменением   факторов   внешней   среды   (температура,   свет,   наличие   или   отсутствие   хозяев),   либо возникновение   диапаузы   у   них   носит   чисто   наследственный   характер.   Для   вторых   кроме   этих   же факторов существенным может быть и физиологическое состояние их хозяев. Диапаузируя синхронно с хозяином, и зависимо от его диапаузы, или воспринимая биохимические изменения, происходящие в нем (например,   начало   гистолиза   тканей   перед   окукливанием),   эндопаразиты   достаточно   надежно согласовывают число собственных генераций с числом генерации хозяина и появляются в природе в стадии имаго к той именно стадии хозяина, которая пригодна для заражения. Широко распространено среди эктопаразитов питание гемолимфой их хозяев. Это связано с тем, что между первым парализующим уколом яйцеклада и откладкой на хозяина яиц должно пройти какое­ то   время.   Яйцеклад   обычно   вытаскивается   из   проколотого   отверстия,   чтобы   потом   снова   быть введенным в него. Через это отверстие поднимается из ранки гемолимфа хозяина, которая слизывается самкой. У многих эктопаразитов (браконид, хальцид) для этой цели образуется из особого секрета, стекающего по яйцекладу, специальная трубочка, по которой поднимается гемолимфа. Что касается эндопаразитов, то они слизывают гемолимфу, выступающую от укола хозяина, редко. Это происходит либо   когда   хозяин   неподвижен   (открытая   куколка,   щитовка   и   т.   п.),   либо   когда   он   временно парализуется (например, Rogas из браконид). Интересны   различия   в   строении   яиц   эктопаразитов   и   специализированных   эндопаразитов (малоспециализированные   эндопаразиты,   такие   как   куколочные,   по   строению   яиц   ближе   к эктопаразитам).   Яйца   эктопаразитов   имеют   плотный   хорион,   защищающий   их   от   высыхания,   и относительно   крупные   размеры,   так   как   снабжены   большим   количеством   желтка.   Они   или   так называемой гименоптероидной формы (овальноверетеновидные — рис. 13, 1), или стебельчатые (рис. 13, 2). Основная функция стебелька — проведение яйца через тонкую трубку яйцеклада. Яйцо, диаметр которого   значительно   больше   диаметра   трубки,   входит   в   яйцеклад   стебельком   вперед,   после   чего содержимое   яйца   постепенно   перекачивается   в   стебелек,   а   диаметр   тела   яйца   уменьшается   до внутреннего  диаметра  яйцеклада.   Другой   функцией  стебелька,   который  может  иметь  разнообразную форму  и  строение,   является   прикрепление  к  покровам   хозяина.   Это  особенно  важно  в   тех  случаях специализации эктопаразитов, когда хозяин после парализации восстанавливает подвижность, как это наблюдается у трифонин (Ichneumonidae). У них стебелек яйца снабжен особым якорьком (рис. 13, 3), прочно закрепляющимся под покровами хозяина. Форма якорька используется в систематике в качестве важного таксономического признака. Яйца могут в некоторых случаях для прикрепления к покровам хозяина иметь боковую ножку помимо или вместо стебелька (рис. 13, 4). Яйца эндопаразитов имеют тонкие и эластичные покровы, позволяющие им, впитывая жидкости из тела хозяина, иногда в десятки и даже сотни раз увеличивать свои размеры. Тем самым развивающийся эмбрион получает питательные вещества из тела хозяина. Это позволило эндопаразитам значительно сократить размеры яиц за счет уменьшения количества или утраты желтка. В засасывании жидкости из гемолимфы важная роль принадлежит особой (по­видимому серозной) оболочке яйца из одного слоя клеток   —   трофамниону.   Интересно,   что   в   некоторых   случаях   клетки   трофамниона   могут диссоциировать, увеличиваться в размерах, впитывая жидкость из гемолимфы, и служить пищей для личинки   паразита.   По   форме   яйца   эндопаразитов   также   могут   быть   гименоптероидными   или стебельчатыми   (стебелек   может   служить   для   прикрепления   к   покровам   хозяина   изнутри   или   к   его органам), иногда иной формы (например, гантелевидные яйца некоторых Encyrtidae). Особый случай представляют   собой   яйца   многих   энциртид   (рис.   13,   5),   стебелек   которых   и   часть   тела   яйца   несут аэроскопическую пластинку, проводящую к личинке воздух для дыхания (см. стр. 30). Интересны яйца так называемого микротипа (рис. 13, 6), характерные для тригоналид: хорион их при крайне малых размерах яиц очень плотный, несет продольные гребни. Такие яйца, пассивно попадающие в хозяина, могут длительное время сохранять жизнеспособность на листьях, куда они разбрасываются самкой. Хозяевами   эктопаразитов   являются   главным   образом   личинки   насекомых   с   полным превращением.   Значительно   реже   хозяевами   могут   быть   куколки   (у   некоторых   хальцид).   Близки   к эктопаразитам   по   образу   жизни   виды,   хищничающие   в   яйцевых   коконах   пауков   (некоторые ихневмониды), в оотеках тараканов (Evaniidae) или в кладках других насекомых (виды из нескольких семейств хальцид); они в большинстве случаев явно происходят от эктопаразитов, поскольку таковыми являются   их   ближайшие   родственники   и   так   как   некоторые   виды   способны   одновременно   и   к эктопаразитизму, и к хищничанью на яйцах. Хозяева   эндопаразитов   значительно   более   многообразны,   чем   у   эктопаразитов,   хотя   и   здесь преобладают личинки насекомых с полным превращением (чешуекрылых, жесткокрылых). Обычно в них паразитируют   довольно   специализированные   формы   из   надсемейств   Ichneumonoidea   и   Chalcidoidea, выходящие из хозяина перед его окукливанием. Менее   специализированы   куколочные   паразиты   и   яйцееды,   сходные   между   собой   тем,   что заражают ту же стадию развития хозяина, которую покидают, закончив развитие, и тем, что их развитие протекает   в   относительно   гомогенной   среде.   Куколочные   паразиты   встречаются   в   семействе Ichneumonidae и среди хальцид; яйцееды многочисленны среди наиболее мелких перепончатокрылых — хальцид и проктотрупоидов. Многочисленные личиночно­куколочные паразиты, заражающие личинок, а выходящие из куколок хозяина,   связаны   главным   образом   с   двукрылыми   и   вылетают   из   пупария   хозяина   (бракониды   из подсемейств   Alysiinae   и   Opiinae,   ихневмониды   (Diplazontinae),   некоторые   хальциды   (Brachymeria), цинипоиды   (Figitidae,   Еисо­   liidae)).   В   нескольких   группах   ихневмонид   встречаются   личиночно­ куколочные паразиты чешуекрылых. Эндопаразитические наездники могут также заражать яйца, а их развитие может проходить в личинке.   Это   яйце­личиночные,   или   метапаразиты.   Если   их   хозяева   двукрылые,   то   развитие метапаразитов завершается в пупарии хозяина: такая картина характерна для семейства Platygastridae (Proctotrupoidea) и для некоторых браконид из упомянутых выше двух подсемейств. Яйце­личиночные паразиты встречаются среди хальцид (Encyrtidae, Callimomidae и Eulophidae), цинипид   (Ibaliinae),   в   нескольких   подсемействах   браконид,   но   в   первую   очередь   характерны   для обширного   подсемейства   Cheloninae.   У   платигастрид   и   энциртид   метапаразитизм   усложнен полиэмбрионией. Паразиты насекомых с полным превращением могут быть также имагинальными, т. е. заражать имаго   и   выходить   из   имаго.   Таковыми   являются   главным   образом   бракониды   из   подсемейства Euphorinae. Их хозяева прежде всего жесткокрылые, реже перепончатокрылые и сетчатокрылые. Среди паразитов жесткокрылых известны также случаи личиночно­имагинального паразитизма. Близок к имагинальному паразитизм браконид из подсемейства Euphorinae (Leiophron, Peristenus) во взрослых клопах (главным образом Miridae) и их личинках, а также паразитизм близких к браконидам афидиид и некоторых афелинид (Chalcidoidea) в тлях. Энциртиды из родов Ixodiphagus и Hunterellus паразитируют в клещах — нимфах и взрослых особях. Вообще сосущие насекомые, в первую очередь тли, щитовки и ложнощитовки, — одна из наиболее обычных  групп хозяев  хальцид  из  семейств Encyrtidae  и Aphelinidae.  С этими  хозяевами  связаны,  в частности,   два   типа   крайней   специализации   паразитизма:   сохранение   метапнейстическими   (с   двумя открытыми   дыхальцами)   личинками   энциртид   при   эндопаразитическом   способе   развития   дыхания атмосферным воздухом через аэроскопическую пластинку и развитие самцов и самок ряда афелинид на разных группах хозяев, в том числе самцов на самках собственного вида (причем самцы в отличие от самок эктопаразиты). Самцы афелинид, когда они заражают собственных самок, являются вторичными паразитами, или паразитами второго порядка. Вторичный   паразитизм   распространен   среди   паразитических   перепончатокрылых   довольно широко.   Первичными   хозяевами   вторичных   паразитов   бывают   чаще   всего   перепончатокрылые,   реже двукрылые первичные паразиты. Следует различать синхронных вторичных паразитов и асинхронных. В первом   случае   вторичный   паразит   развивается   одновременно   с   первичным   паразитом.   Асинхронные вторичные   паразиты   (они   составляют   большую   часть   вторичных   паразитов)   заражают   первичных паразитов   после   завершения   ими   питания   первичным   хозяином.   Чаще   всего   таковыми   оказываются зрелые   личинки   первичных   паразитов   в   коконах,   сами   же   вторичные   паразиты   —   эктопаразитами. Случаи, когда из кокона вылетел вторичный паразит, а не его хозяин, легко обнаруживаются по лётному отверстию: хозяин кокона выходит через круглое, симметрично расположенное отверстие на вершине кокона,   вторичный   паразит   делает   не   симметричное   и   не   вполне   округлое   отверстие.   Особенно многочисленны асинхронные вторичные паразиты среди ихневмонид из подсемейств Cryptinae, хальцид из   семейств   Pteromalidae,   Elasmidae,   Eulophidae,   Eupelmidae,   Perilampidae   и   другие,   а   также церафроноидов (Calliceratidae) и цинипоидов (Charipinae). Паразиты   второго   порядка   представляют   один   из   случаев   сверхпаразитизма   (или гиперпаразитизма). Значительно реже встречаются сверх­ паразиты третьего порядка, крайне редко — четвертого порядка. Нередко встречаются также случаи, когда в одном хозяине могут оказаться паразиты более чем одного вида (множественный паразитизм, или мультипаразитизм, синпаразитизм, копаразитизм). Чаще всего в такой ситуации один из паразитов гибнет. Этот случай следует отличать от перезаражения, или эпипаразитизма — повторного заражения хозяина самкой того же вида эптомофага, и перезараженности, или суперпаразитизм — избыточного заражения хозяина личинками паразита. Суперпаразитизм может быть как результатом перезаражения, так и следствием избыточной откладки яиц самкой при низкой плотности популяции хозяина. Кроме   того,   в   случаях   разнообразных   и   порой   довольно   сложных   взаимоотношений   между паразитами различают еще прямой (подавляющее большинство случаев) и непрямой паразитизм (когда, как   у   тригоналид,   первоначальный   хозяин   служит   лишь   местом   ожидания   окончательного   хозяина), клептопаразитизм   (когда   один   паразит   пользуется   результатом   деятельности   другого,   например, проколотым яйцекладом отверстием, для того чтобы отложить на хозяина свое яйцо) и автопаразитизм (когда, как у самцов некоторых афелинид, хозяином оказывается особь собственного вида). Взрослые   паразитические   перепончатокрылые   выходят   из   кокона   чаще   всего   с   не   полностью зрелыми   или   иногда   незрелыми   яйцами;   их   созревание   идет   постепенно   в   течение   жизни   самки (синовигенные формы). Значительно меньшая их часть, обычно наиболее мелкие из наездников, вылетают с   полностью   зрелым   запасом   яиц   (проовигенные   формы).   Первые   для   созревания   яиц   нуждаются   в дополнительном   углеводном   (нектар,   выделение   хоботных   насекомых)   или   белковом   (гемолимфа хозяина) питании, вторые не питаются. В местах дополнительного питания (чаще всего на разнообразных, обычно неспециализированных, но иногда и специализированных, с глубоко спрятанным нектаром цветках), а также в местах обитания хозяев или выплода самок паразитов происходит и встреча полов. У некоторых наездников наблюдается брачный полет с роями самцов, куда время от времени залетают самки (Blacus, несколько видов Braton из браконид, некоторые ихневмониды). Как правило, паразитические перепончатокрылые — обитатели воздушной среды. Но есть среди них и водные формы, которые во взрослом состоянии проникают под воду, чтобы заразить обитающих здесь их хозяев. Таковы виды Agriotypas из ихневмонид, некоторые бракониды (паразиты обитающих в водных   растениях   личинок   двукрылых),   самки   которых   передвигаются   под   водой,   карабкаясь   по растениям или камням. Есть и хорошо плавающие формы. Таковы хальциды из родов Ргеstwichia и Caraphractus — паразиты яиц плавунцов. Они плавают в воде, используя крылья. Для   наездников,   как   и   для   других   перепончатокрылых,   характерно   размножение   с   помощью арренотокического   партеногенеза.   Оплодотворенная   самка   способна   регулировать   пол   потомства, откладывая оплодотворенные или неоплодотворенные яйца. Самцы, развившиеся из неоплодотворенных яиц, гаплоидны, самки из оплодотворенных яиц  диплоидны. Нередки также случаи телитокического партеногенеза, когда из неоплодотворенных яиц развиваются самки. У некоторых телитокических видов самцы вообще неизвестны, у других (деитеротокия) самцы время от времени появляются. В этом случае партеногенетическое размножение может чередоваться с нормальным. Самцы появляются обычно раньше самок (протерандрия), увеличивая тем самым возможность встречи полов. В   общем   предкопуляционное   поведение   самцов   наездников   не   отличается   сложностью,   хотя иногда,   особенно   это   касается   хальцид,   наблюдаются   видоспецифичные   ритуальные   брачные   танцы около самки с демонстрацией ярко окрашенных частей тела (усиков, ног). Жалоносные перепончатокрылые (Aculeata). Жалоносным перепончатокрылым также свойственна ярко   выраженная   протерандрия.   Самцы   у   них   характеризуются   более   или   менее   сложным   брачным поведением.   Особенно   усложнено   оно   у   тиннид,   мутиллид   и   некоторых   других   ос,   самцы   которых крупны и крылаты, самки же мелки и бескрылы. Самцы уносят самок в брачный полет с собой, после чего доставляют самок в новое место. На них, таким образом, падает функция расселения вида. Кроме того, самцы тиннид доставляют самок к цветкам, где они питаются, или же сами кормят их, отрыгивая пищу изо рта. (Тинниды, так же как мутиллиды, представляют собой исключение из  правила в том отношении, что самцы их крупнее самок; обычно же наблюдается противоположная картина: крупнее самки). У одиночных колониальных видов копуляция обычно совершается в месте расположения колонии, около которой самцы совершают круговые или зигзагообразные полеты. Самцы неколониальных видов нередко обнаруживают территориальность, охраняя свой участок от вторгающихся на участок других насекомых, в том числе (по крайней мере в некоторых случаях) и паразитов. Протерандрия и брачное поведение усложнены у общественных видов. Самцы появляются в гнезде в умеренном поясе в конце лета, значительно позже рабочих, в норме не откладывающих яйца самок, но перед выходом самок­ основательниц. Копуляция у них происходит далеко от гнезда, что обеспечивает панмиксию (поскольку все особи в гнезде общественных видов являются, как правило, по крайней мере в умеренном поясе, потомками одной самки ­ основательницы). Чаще всего самки акулеат спариваются один раз в жизни, значительно   реже   наблюдается   повторное   спаривание.   Самцы,   как   правило,   способны   к   повторному спариванию. В качестве релизоров, включающих соответствующий акт брачного поведения, у многих видов служат яркие, характерные для акулеат и используемые систематиками для различения видов пятна   в   окраске   тела.   Самки   могут   выделять   также   для   привлечения   самцов   и   особые   химические аттрактанты. Интересно, что комплекс привлекающих факторов используется иногда растениями для привлечения опыляющих их путем псевдокопуляции самцов. Так, например, европейская орхидея Ophrys muscifera   (insectifera),   привлекающая   самцов   осы   Agrogorytes   mystaceus,   имеет   запах,   подобный феромону самки этого вида, и окраску цветка, напоминающую ее же. Еще более сложно поведение самок жалоносных перепончатокрылых. Усложнение инстинктов и поведения   явилось   основой   эволюции   этой   группы,   приведшей   к   возникновению   общественных насекомых с кастами, выполняющими в гнезде разные функции. Поведение наиболее примитивных ос (сколиид, бетилид) еще мало чем отличается от поведения эктопаразитических   наездников.   Они   отыскивают   скрытоживущих   в   почве   или   (бетилиды)   в   гнилой древесине   личинок   жуков,   парализуют   их   и   откладывают   яйцо,   оставляя   их   на   месте.   Но   яйцо откладывается   не   на   любую   точку   тела   жертвы,   как   у   наездников,   а   в   строго   определенные   места (Scolioidea, некоторые Bethylidae). Некоторые бетилиды могут перетаскивать добычу и прятать ее в укрытие. Прячут добычу — пауков или используют их норки и некоторые помпилиды. Но многие из них роют собственные норки, куда приносят парализованных пауков, на которых откладывают яйца. Норка с питающейся   на   пауке   личинкой   обычно   бывает   закрыта   «пробочкой».   Некоторые   помпилиды   роют многоячейковые гнезда. Все упомянутые способы обращения с добычей можно встретить и у сфецид. Но для них более характерны многоячейковые гнезда в земле, а также гнезда в полых стеблях растений, ходах насекомых в древесине, некоторые лепят гнезда из глины. Гнездо состоит из ячеек, каждая из которых заполняется разнообразной,   в   зависимости   от   вида   ос,   добычей.   Добычей   могут   служить   гусеницы   бабочек, саранчовые,   взрослые   жуки,   двукрылые,   перепончатокрылые,   цикадки,   клопы   и   тли,   пауки,   изредка взрослые чешуекрылые, т. е. представители всех крупных групп открыто живущих членистоногих. Во многом подобны сфецидам по образу жизни складчатокрылые осы — эвмениды, хотя круг их жертв уже: главным образом гусеницы и гусеницеподобные личинки жуков. Охота на столь неодинаковую добычу требует разнообразия поведения — приемов атаки жертвы, транспортировки   ее   к   гнезду.   Одни   осы   (например,   охотники   за   прямокрылыми   —   сфексы) перетаскивают свою крупную добычу, пятясь назад, другие двигаются по земле головой вперед (как охотники за гусеницами — песчаные осы аммофилы), третьи несут добычу по воздуху (причем по­ разному: в жвалах, или удерживая ее какой­либо из трех пар ног, пли ногами и жвалами, а иногда, как это делают виды Oxybelus, насаживая добычу на жало). В этом случае обычно добыча меньше самки, и гнездовая ячейка снабжается путем неоднократной охоты. Чередование актов охоты и перетаскивания, прерываемых   выкапыванием   новых   ячеек,   необходимо   в   случае   многоячейковых   гнезд.   Самка запоминает местоположение гнезда, пользуясь различными наземными ориентирами. Следовательно,   взрослые   осы   должны   действовать   не   только   инстинктивно,   но   и   обучаться, сохраняя   «в   памяти»   приобретенный   «опыт».   Одним   из   примеров   такой   «развитой   памяти»   могут служить   аммофилы,   которые   способны   одновременно   ухаживать   за   несколькими   гнездами.   Добыча приносится личинкам несколько раз по мере ее поедания. Такой способ провиантирования ячеек, когда личинка снабжается пищей постепенно, а ячейка закрывается после завершения личинкой питания, носит название прогрессивного и требует наиболее сложного для одиночных ос поведения. Прогрессивное провиантирование лежит в основе поведения общественных ос, которые кормят своих личинок измельченной и смоченной слюной животной пищей. Кроме   прогрессивного   провиантирования   существенной   для   становления   способности общественных ос выкармливать личинок пережеванной пищей явилась широко распространенная среди одиночных   ос   так   называемая   малаксация   добычи.   Она   заключается   в   том,   что   самка,   парализовав добычу, потом мнет ее челюстями в области головного мозга, усиливая эффект парализации. Кстати, взрослые осы, которых иногда называют хищниками, как правило, таковыми не являются, так как сами очень редко употребляют в пищу пойманную добычу. В основном все они питаются углеводной пищей на цветках. Лишь в  случае  специализации,  в первую  очередь  у  общественных  ос,  наблюдается  питание соками жертвы. Такое питание наблюдается также при малаксации. Правильнее поэтому называть ос не хищниками, а охотниками. Складчатокрылые общественные осы делают свои гнезда и ячейки в них чаще всего из особого рода бумаги, получаемой из растительных волокон, обрабатываемых соответствующими ферментами. Гнездо   закладывается   самкой­основательницей   (в   зоне   умеренного   климата   она   оплодотворяется предыдущей осенью). Она же строит первые ячейки и выводит первых рабочих — неоплодотворенных самок   с   недоразвитыми   яичниками,   на   которых   затем   и   падает   работа   в   строительстве   гнезда   н выкармливании потомства. Основательница же только откладывает яйца. В случае гибели последней обычно одна из рабочих ос (доминирующая, из наиболее крупных) может начать откладывать яйца или неоплодотворенные,   дающие   самцов,   или   же   совершить   брачный   полет   и   полностью   заменить основательницу. У ос умеренного климата за один короткий сезон такие замены обычно не происходят, но   в   тропиках   нередки,   что   позволяет   некоторым   гнездам   существовать   несколько   лет,   достигая огромных   размеров.   Так,   гнезда   некоторых   видов   Polybia   (Polistinae)   содержат   до   3000   рабочих, несколько откладывающих яйца самок и многие тысячи ячеек. У других общественных перепончатокрылых (пчелиных, муравьев) наблюдается сходная картина основания и развития гнезда с той разницей, что у муравьев и пчел семьи могут делиться, образуя новые гнезда, а у муравьев даже образовывать колонии из многих сотен гнезд, занимающие обширные площади. Общественный   образ   жизни   возникал   у   перепончатокрылых   неоднократно:   кроме складчатокрылых ос у пчелиных (медоносная пчела, пчелы — тригоны, мелипоны, галикты, шмели), муравьев. Недавно обнаружены общественные виды и у роющих ос — сфецид (Lindenius, Crossocerus). В последнем случае и у некоторых из пчел­галиктов общественный образ жизни находится еще в зачаточном   состоянии:   имеется   одна   самка   с   высокой   плодовитостью   и   несколько   «рабочих»,   не отличающихся от основательницы, плодовитость которых в большей или меньшей степени подавлена. Они   могут   участвовать   в   постройке   гнезда,   его   охране   и   снабжении   ячеек   кормом   для   личинок. Возникновение   таких   общественных   гнезд   происходит   благодаря   удлинению   жизни   самки,   начавшей строить гнездо, когда ее потомки успевают вывестись, пока она еще продолжает откладывать яйца. Другим   обстоятельством,   способствующим   возникновению   общественного   образа   жизни,   является колониальность — тенденция многих видов селиться в тесной колонии, причем иногда самки даже могут пользоваться одним входом в гнездо, хотя потомство выводят самостоятельно. В результате усложнения общественного образа жизни в семье возникает разделение на касты: фуражиров, снабжающих гнездо пищей, охраняющих его, регулирующих температуру, ухаживающих за потомством. У ос и пчелиных морфологического разделения на касты нет (если не считать того, что основательница и другие откладывающие яйца самки более крупного размера, чем рабочие) и одна и та же особь может с возрастом менять род деятельности. У муравьев касты нередко сильно различаются не только по поведению, но и морфологически. Гнезда общественных перепончатокрылых строятся из «бумаги» (складчатокрылые осы), воска — продукта выделения особых желез (пчелиные), из естественных материалов, как это делают муравьи, пчелы­галикты,   некоторые   складчатокрылые   (тропические:   Polybia   и   Stenogastrinae),   роющие   осы. Бумажные гнезда ос бывают открытыми, с ячейками, расположенными в один ряд, более или менее прикрытый с одной стороны общей оберткой, прикрепленной к ножке (Polistes), и закрытыми с боков. У палеарктических видов закрытые гнезда имеют сферическую форму с выходным отверстием снизу, с несколькими горизонтальными этажами из ячеек, число которых (рядов и ячеек) зависит от возраста гнезда   и   его   благосостояния.   Гнезда   тропических   форм   более   разнообразны:   колоколовидные, цилиндрические и т. п. Шершни, строящие гнезда в дуплах, могут обходиться без обертки. У некоторых полибий ячейки гнезда строятся из тонкого слоя глины, а в подсемействе Stenogastrinae глина часто перемешивается с растительными тканями. Большинство   жалоносных   перепончатокрылых   снабжают   своих   личинок   животной   пищей, насекомыми   или   пауками.   Вместе   с   тем  широко   распространено   среди  них   выкармливание   личинок пыльцой   и   нектаром   цветков.   Провиантирование   гнездовых   ячеек   нектаром   и   пыльцой,   как   и общественный   образ   жизни,   возникали   у   перепончатокрылых   неоднократно.   Очевидно,   этому способствует то обстоятельство, что взрослые осы питаются на цветках и имеют постоянный контакт с нектаром   и   пыльцой.   Пыльца   же   богата   белками,   что   способствует   переключению   личинки   на растительную пищу, когда приносимая взрослыми особями пыльца появляется в корме. Пыльцой   и   нектаром   провиантируют   ячейки   своего   гнезда   пчелиные   —   одно   из   крупнейших надсемейств   перепончатокрылых   Apoidea,   включающее   тысячи   видов.   С   появлением   на   Земле   этой группы   насекомых   справедливо   связывается   формирование   современной   растительности,   в   которой насекомоопыляемые растения (а опылителями в первую очередь являются пчелиные) представлены очень широко. Среди пчелиных преобладают политрофы, т. е. виды, способные собирать пыльцу с широкого круга неродственных растений. Олиготрофы, приуроченные к более или менее узкой таксономической группе растений, и тем более монотрофы, связанные с одним видом растений, встречаются значительно реже. Однако и политрофы, обладая вытянутым в длинный хоботок ротовым аппаратом, представляют собой   важнейших   опылителей   растений   со   специализированными   цветками   и   соцветиями,   таких   как бобовые, губоцветные и сложноцветные. Широко известна, например, связь урожая семян клевера с обилием шмелей и люцерны с наличием на полях нескольких видов диких одиночных пчел. Кроме пчелиных пыльцу и нектар заготавливают для своих личинок одиночные цветочные осы — мазариды (впрочем, не все из них: наиболее примитивные мазариды охотятся на личинок жуков). В отличие от пчелиных, использующих для переноски пыльцы густое опушение тела, мазариды, будучи слабо опушенными, носят смесь нектара и пыльцы в зобике. Капли сладкой жидкости, похожей на мед, нередко   находят   также   в   гнездовых   ячейках   многих   общественных   ос.   Кроме   нектара   они   активно собирают также выделения хоботных насекомых. В Бразилии мед общественной осы Brachygastra (Nectarina) lecheguana собирают и употребляют в пищу. Разведение медоносных ос имеет там даже промышленное значение. В Мексике употребляют в пищу мед другой складчатокрылой осы — Polybia occidentalis. У общественных перепончатокрылых наибольшего развития получила защитная функция жала для охраны гнезда от крупных организмов, которая вылилась даже в «самопожертвование» у медоносных пчел. Их зазубренное жало остается в теле ужаленного организма вместе с ядовитой железой, усиливая эффективность защиты, но приводя ужалившую пчелу к гибели. Об эффективности такой защиты свидетельствует тот факт, что, например, в США от ужаления жалящими перепончатокрылыми ежегодно гибнет 10 человек (от анафилактического шока). Другая функция жала — парализация добычи — у общественных перепончатокрылых почти или полностью (прежде всего у пчелиных, которые не имеют дела с охотой) утрачена. Даже у общественных ос,   охотящихся   за   личинками   насекомых   (Polistes),   жало   пускается   в   ход   лишь   при   сопротивлении крупной добычи. Впрочем, у ряда общественных жалоносных (безжальные пчелы — тригоны и мелипоны, почти все муравьи) утрачена и защитная функция жала. Интересно, что у многих муравьев она заменена выбрызгиванием из кончика брюшка, иногда на значительное расстояние, ядовитой жидкости. Не все жалоносные перепончатокрылые, личинки которых обитают в гнездах, строят эти гнезда сами. Немало среди них так называемых гнездовых паразитов. Они пользуются для размещения своего потомства уже построенными и запровиантированными ячейками, их личинки уничтожают яйцо хозяина и питаются запасенной в ячейке провизией — насекомыми, если гнездовые паразиты — осы, или смесью пыльцы   и   нектара,   если   это   пчелиные.   Гнездовой   паразитизм   возникал   у   перепончатокрылых неоднократно,   как   среди   ос,   так   и   среди   пчелиных.   Этому   способствует   общая   для   всех перепончатокрылых гнездостроителей тенденция использовать уже готовые (чаще всего прошлогодние) гнезда, лишь подправляя их, а также нередко встречающееся отклонение в поведении, когда самка (из­за нарушений   в   цепи   инстинктивных   актов   поведения)   стремится   отложить   яйцо   в   ячейку, запровиантированную другой самкой. Для того и другого особенно подходящими оказываются гнезда собственного   или   близкого   вида.   Поэтому   гнездовые   паразиты   часто   являются   родственниками   их хозяев.   Таковы,   например,   шмели­кукушки   из   рода   Psithyrus,   который,   как   в   настоящее   время установлено, является полифилетическим, объединяющим гнездовых паразитов, происшедших от разных видов   шмелей­гнездостроителей.   Ряд   современных   авторов   не   признают   также   роды   паразитических складчатокрылых ос, так как выясняется, что они близкородственны своим хозяевам. В дальнейшем может осуществиться переход гнездовых паразитов на иных, не родственных им хозяев, и родственные связи таких форм теряются. Гнездовой паразитизм ведет к утрате взрослыми паразитами некоторых характерных   для   строителей   гнезд   особенностей:   редуцируется   тарзальный   гребень   —   копательный аппарат из длинных уплощенных щетинок на передних лапках, у пчелиных — аппарат из волосков для собирания   и   транспортировки   пыльцы.   Морфологические   изменения,   связанные   с   гнездовым паразитизмом, могут заходить так далеко, что такие паразитические формы могут быть выделены в таксономические группы высокого ранга, как например семейство Ceropalidae — паразиты дорожных ос (Pompilidae).   У   них   далеко   зашли   изменения   не   только   в   морфологии,   но   и   в   поведении.   Самка откладывает яйцо на добычу дорожной осы — паука — не в гнезде, а тогда, когда после парализации последняя несет его к гнезду. Некоторые из ос, выводящихся из чужих гнезд, являются не гнездовыми, а истинными паразитами, поскольку   их   личинки   питаются   не   запасенной   провизией,   а   взрослыми   личинками   хозяев.   Таковы мутиллиды   и   хризидиды.   Очевидно,   их   предки   никогда   не   строили   собственных   гнезд,   а   были эктопаразитами типа бетилид или сколиевых ос. Эволюция.  Эволюция   в   верхних   ветвях   перепончатокрылых   насекомых,   которые сформировались сравнительно недавно, прослеживается во многих случаях достаточно четко. Как видно из   сказанного   выше,   нетрудно   проследить   становление   общественного   образа   жизни   в   нескольких группах перепончатокрылых, гнездового паразитизма, причины и пути возникновения выкармливания личинок   пыльцой   и   нектаром.   На   этом   основании   и   по   морфологическим   признакам   пчелиные   с уверенностью выводятся из сфекоидных ос, веспиды из эвменид, последние же могут быть сближены, с помпилоидными осами и т. д. Однако эволюция в основании ствола перепончатокрылых, скрытая далью времени,   остается   еще   далеко   не   ясной.   Лишь   в   последние   годы   исследования   А.   П.   Расницыным больших   палеонтологических   материалов   начинают   приближать   нас   к   разгадке   некоторых   неясных вопросов. Один   из   наиболее   трудных   и   неясных   вопросов   —   это   вопрос   о   происхождении   отряда Hymenoptera в целом. Попытка сближения с сетчатокрылыми насекомыми была основана на некотором сходстве жилкования крыльев, а с Mecoptera и Lepidoptera — на внешнем сходстве личинок этих отрядов и   Symphyta.   Сближению   всех   этих   групп   с   Hymenoptera   мешает   значительно   более   примитивное состояние у последних ряда морфологических особенностей, прежде всего яйцеклада, ротового аппарата и   прилегающих   частей   головы.   Все   же   имеющее   место   сходство   в   некоторых   морфологических особенностях (в том числе в жилковании крыльев и в общем облике личинок) не является, по­видимому, случайным   и   может   свидетельствовать   о   родстве   упомянутых   отрядов.   Однако   перепончатокрылые, очевидно, ответвились от общего ствола Oligoneoptera значительно раньше их. Что   касается   облика   первых   перепончатокрылых   и   их   образа   жизни,   то   в   последние   годы советские исследователи (С. И. Малышев, Э. К. Гринфельд, А. П. Расницын) пришли к общему мнению: это были насекомые, внешне во взрослом состоянии сходные с современными пилильщиками Xyelidae, но с более полным жилкованием крыльев и рядом других примитивных особенностей строения. Личинки их обитали в спорангиях (вероятнее всего в мужских шишках голосеменных растений) и питались пыльцой, перейдя   к   такому   образу   жизни   от   детритофагии.   От   такого   питания   личинки   первичных перепончатокрылых перешли затем к фитофагии со всеми ее формами, характерными для подотряда Symphyta. Дальнейшая   эволюция   перепончатокрылых,   а   именно   время   и   место   возникновения   на   их филогенетическом стволе подотряда Apocrita, остается пока неясной. По этому вопросу существуют три основные   гипотезы,   в   разработку   первой   из   которых   советские   исследователи   внесли   наиболее существенный вклад, две другие принадлежат целиком отечественным авторам. Первая гипотеза, высказанная в начале нашего столетия одним из крупнейших энтомологов того времени Гандлиршем, нашла широкую поддержку в литературе и в последние три десятилетия свое развитие в работах советских авторов Н. А. Теленги, А. П. Расницына и автора этих строк. Согласно   этой   гипотезе,   Apocrita,   а   именно   наездники,   произошли   от   рогохвостоподобных пилильщиков, личинки которых обитали под корой деревьев и перешли от питания растительной пищей к животной — личинками обитавших здесь же насекомых­подкорников, будучи сначала хищниками. Гипотеза   основана   на   том,   что   наиболее   примитивные   группы   наездников   паразитируют   на личинках жуков­подкорников. С. И. Малышев выступил с собственной гипотезой становления паразитизма наездников, исходя из наблюдающихся   у   современных   растительноядных   хальцид   случаев   инквилинизма   в   галлах   близких видов. Согласно этой гипотезе, самка­галлообразователь (по мнению Малышева, цефоидный пилильщик) стала откладывать яйца не просто в ткань растения, а в готовый уже галл. Личинка ее оказалась сначала инквилином в галле, уничтожая личинку хозяина и питаясь тканью галла, а потом постепенно стала вести исключительно   паразитический   образ   жизни   в  качестве   яйцееда.   Из   яйцеедов   через   яйцеличиночных паразитов (или метапаразитов), заражающих яйцо, но развивающихся в личинке, произошли остальные наездники. Обе   эти   гипотезы   подразумевают   возникновение   жалоносных   перепончатокрылых   от паразитических.   Однако   Г.   А.   Викторов   привел   ряд   аргументов,   свидетельствующих   о   том,   что жалоносные   перепончатокрылые   являются   в   ряде   случаев   носителями   более   примитивных,   чем наездники, морфологических признаков. Это позволило ему сделать вывод, что предков и наездников и жалоносных   следует   искать   значительно   ниже   обособления   ствола   наездников,   среди   архаичных Symphyta, которые даже не были еще фитофагами и питались растительным детритом. Личинки их стали переходить к хищничеству, одновременно усложнялись инстинкты заботы о потомстве самок, которые сначала убивали, а затем стали парализовать добычу, применяя в качестве оружия яйцеклад. Именно использованием для охоты жала­яйцеклада объясняется образование у Apocrita перетяжки между I и II сегментами брюшка и слияние I сегмента с грудью с образованием так называемого промежуточного сегмента. Образовавшийся на месте перетяжки стебелек обеспечил высокую подвижность брюшка. От охотничьих   инстинктов   пранаездников   развились   в   дальнейшем   сложные   инстинкты   жалоносных перепончатокрылых. В другую сторону, в направлении усложнения способов паразитизма, уклонились паразитические перепончатокрылые. При всей дискуссионности проблемы происхождения Apocrita наиболее весомыми оказываются данные   в   пользу   первой   гипотезы.   Из   нее   следует,   что   примитивные   Apocrita   должны   были   быть эктопаразитами — парализаторами личинок насекомых­ подкорников. Для того чтобы проколоть кору дерева, они имели длинный тонкий яйцеклад. Чтобы проколоть плотный субстрат, требуются длительные с достаточно широкой амплитудой качательные (в разных направлениях) движения брюшка, длинные и сильные   задние   ноги;   соответственно   должна   усилиться   помещающаяся   в   груди,   связанная   с   этими частями   тела   мускулатура.   Вероятно,   слияние   I   сегмента   брюшка   (образование   промежуточного сегмента) и формирование высокоподвижного сочленения между ним и II сегментом брюшка связано именно   с   функционированием   длинного   тонкого   яйцеклада.   Сильное   сужение   основания   брюшка (образование   тонкого   стебелька),   сочетающееся,   как   правило,   с   коротким   яйцекладом,   появилось позднее и было, очевидно, связано с переходом к заражению открытоживущих хозяев или, если скрытых, то   таких,   с   которыми   самка   сталкивалась   лицом   к   лицу   (в   полостях,   ходах).   Так   как   открытый парализованный хозяин уязвим для атаки разного рода хищников, а утрата парализации делает яйцо и личинку паразита беззащитной против самого хозяина, от этого момента эволюции Hymenoptera могло быть два основных пути. Один из них — переход к эндопаразитизму с частичной или полной утратой способности парализовать хозяина. Другой путь — прятанье парализованной жертвы в укрытие. Этим путем, потребовавшим усложнения инстинктов и поведения взрослого насекомого, эволюционировали жалоносные перепончатокрылые. МЕТОДИКА СБОРА II ТЕХНИКА МОНТИРОВКИ ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫХ Наиболее   обычным   и   широко   применяемым   способом   сбора   перенончатокрылых   насекомых является   кошение   энтомологическим   сачком.   Лучше   всего   подходит   сачок   из   прочной   ткани   типа мельничного газа. Сачок из бязи значительно менее уловист, и, кроме того, перепончатокрылые, будучи активными   и   подвижными   насекомыми,   легко   вылетают   из   него.   Широко   практикуется   сбор перепончатокрылых на цветках, которые они посещают для питания. Для пчелиных сбор на цветках является основным. Лучше при этом использовать марлевый сачок. Сведения о видовой принадлежности цветка, на котором собрано насекомое, важно отразить в этикетке. Жалоносные перепончатокрылые могут быть собраны также у мест их гнездования, особенно в тех случаях, когда они образуют колонии. При этом они могут быть пойманы вместе с добычей (ее желательно наколоть при монтировке на ту же булавку вместе с осой). Взрослые   сидячебрюхие   перепончатокрылые   могут   быть   получены   выведением   из   их растительноядных личинок. Для их воспитания в садках могут быть применены те же методы, что при выведении   из   гусениц   взрослых   чешуекрылых;   основа   этих   методов   —   кормление   личинок   свежим кормом   при   благоприятных   для   развития   условиях   температуры   и   влажности.   Воспитанием   в лабораторных условиях взятых из природы личинок других насекомых (в первую очередь чешуекрылых) могут быть добыты виды из паразитических групп. Название вида хозяина важно занести в этикетку. При выведении   важно   помнить,   что   с   кормом   в   садок   могут   быть   случайно   занесены   другие   насекомые (например, минеры листьев), и тогда сведения о хозяине выведенного вида могут оказаться ошибочными. Выводить   паразитических   энтомофагов   можно   и   из   их   собственных   коконов,   которые   нередко встречаются в природе. Некоторые виды перепопчатокрылых (наездники, иногда осы) активно летят на свет, и для их сбора могут быть использованы светоловушки. Для   выборки   мелких   перепончатокрылых   из   сачка   используют   эксгаустер   (всасыватель), представляющий   собой   стеклянный   цилиндр   с   одной   или   двумя   (если   он   без   дна)   пробками,   через которые   проходят   две   стеклянные   трубки,   одна   с   резиновой   трубкой   на   наружном   конце;   через резиновую трубку ртом втягивается воздух, увлекающий внутрь цилиндра насекомых из сачка через открытый конец стеклянной трубки. Для замаривания перепончатокрылых можно использовать обычные циановые морилки, но они очень чувствительны также к хлороформу и эфиру и могут замариваться ими. В полевых условиях до монтировки   перепончатокрылых   лучше   всего   раскладывать   на   ватные   слои   и   хранить   на   них.   Не рекомендуется попользовать для хранения спирт, так как он может попортить материал и усложняет монтировку. Лучше   всего   монтировать   свежепойманных   насекомых.   При   монтировке   с   ватных   слоев перепончатокрылые, как правило, должны быть предварительно проведены через эксикатор. Крупные перепончатокрылые   (осы,   пчелы,   некоторые   наездники)   монтируются   непосредственно   на   булавку. Прокол   булавкой   следует   делать   через   середину   среднеспинки.   Мелкие,   главным   образом паразитические перепончатокрылые и муравьи наклеиваются на пластинки из тонкого плотного картона. Удобно один конец пластинки заострить и наклеить насекомое на этот конец энтомологическим клеем желательно на правый бок ногами в сторону булавки. В таком положении ноги насекомого (они могут иметь важные признаки для определения) легче сохранить неповрежденными. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ Биологическое многообразие перепончатокрылых, богатство отряда видами и их обилие в самых разнообразных   биоценозах   и   агроценозах   делают   их   весьма   заметными   на   фоне   хозяйственной деятельности   человека.   Растительноядные   перепончатокрылые   —   пилильщики,   рогохвосты   и галлообразователи,   а   также   семяеды   вредят   сельскому   и   лесному   хозяйству.   Из   растительноядных сидячебрюхих   перепончатокрылых   в  Палеарктике  известно  более  20  видов  серьезных   вредителей.   В первую очередь следует назвать такие виды, как обыкновенный и черный хлебные пилильщики, рапсовый пилильщик,   вишневый   пилильщик.   Существенный   вред   в   лесу   наносят   сосновые   пилильщики, объедающие хвою. Техническими вредителями древесины являются рогохвосты. В качестве вредителей сельского   хозяйства   хорошо   известны   галлообразующие   хальциды­изозомы,   повреждающие   зерновые культуры, люцерновая толстоножка, вредящая семенам клевера и люцерны. Однако среди перепончатокрылых значительно больше полезных видов, чем вредных. Все знают домашнюю пчелу, которая дает нам не только мед, воск и другие продукты пчеловодства, но и опыляет культурные растения. Основными опылителями растений являются шмели и дикие одиночные пчелиные. Пчела­мегахила специально разводится на особых фермах для опыления люцерны. Опылителями могут быть также осы и некоторые наездники, которых можно часто встретить питающимися на цветках. Но основную положительную роль наездники и осы играют в качестве энтомофагов. Полезная деятельность ос как энтомофагов изучена еще недостаточно, лучше других известны тифии, уничтожающие личинок хрущей. Несомненно, что и многие другие осы существенно полезны в качестве регуляторов численности вредных насекомых. Важнейшая роль в этом отношении принадлежит паразитическим перепончатокрылым — наездникам. Прежде всего необходимо упомянуть яйцеедов; они уничтожают вредителя до того, как он начал питаться и наносить вред. Виды из рода трихограмм в настоящее время разводятся в биолабораториях и на биофабрпках и выпускаются на многие миллионы гектаров   наших   полей,   садов   и   огородов.   В   биологическом   методе   борьбы   с   вредной   черепашкой применяются яйцееды­теленомины. Одним из способов биологической борьбы является интродукция и акклиматизация иноземных энтомофагов против случайно завезенных вредителей, массовое размножение которых не сдерживается аборигенными энтомофагами. Наиболее крупные успехи в этом направлении были достигнуты в Северной Америке главным образом с помощью перепончатокрылых энтомофагов. Но и в нашей стране, где иноземных вредителей несравненно меньше, чем в Северной Америке, метод интродукции   и   акклиматизации   приносит   успехи.   Так,   на   Кавказе   с   помощью   завезенного   хальцида Aphelinus mail успешно сдерживается размножение кровяной тли. Несколько видов хальцид с успехом завезены на Кавказ для борьбы с пноземными червецами и щитовками, вредящими цитрусовым. В настоящее время начинают разрабатываться и применяться интегрированные системы защиты растений на основе ограниченного щадящего окружающую среду применения ядохимикатов с учетом полезной деятельности естественных врагов вредных видов, в частности энтомофагов, среди которых львиную долю составляют паразитические перепончатокрылые. Таких перепончатокрылых энтомофагов многие   сотни   видов.   По   крайней   мере   многие   десятки   из   них   обитают   в   агроценозах   и   связаны   с вредителями   (сведения   об   этих   энтомофагах   и   их   хозяевах   можно   будет   найти   в   соответствующих выпусках   определителя   перепончатокрылых,   начинающегося   данным   выпуском).   Не   все   энтомофаги полезны.   Среди   них   немало   вторичных   паразитов,   снижающих   положительный   эффект   деятельности паразитов   первого   порядка.   При   разработке   интегрированных   систем   защиты   растений   это обстоятельство необходимо принять во внимание и всесторонне учесть. Важнейшая литература. Руководства по систематике. Фауна СССР: В. В. Гуссаковский, 1935, II, вып. 1 : Рогохвосты и пилильщики, I—XVIII­f­453; 1947, вып. 2:1—235; Д. Р. К а с п а р я н, 1973, Наездники­нхневмониды, III, вып. 1: 1—320; Н. А. Т е л е н г а, 1936, Сем. Braconidae, V, вып. 2:1—XVI­ j­403; 1941, вып. 3 : 1—XVII+466; 1955, вып. 4 : 1—312; М. Н. Никольская, 1960, Хальциды, VII, вып. 5:1 —221; Д. М. Штейнберг, 1960, Сколии, XIII : 1—186; Определители по фауне СССР: Н. Ф. М е й е р, 1933, Сем. Ichneumonidae, 1 : 1—458, 2 : 1—325; 1934, 3 : 1—271; 1935, 4 : 1—535; 1936, 5 : 1—340, 6 : 1 —356; М. Н. Никольская, 1952, Хальциды фауны СССР, 44 : 1—574; М. Н. Никольская, В. А. Я с н о ш, 1966, Афелиниды европейской части СССР и Кавказа, 91 : 1—295;  В. И. Тобиас, 1976, Бракониды Кавказа, 110 : 1—287; Паразитические насекомые­энтомофаги, 1971, Тр. Всесоюз. энтомол. о­ва, 54 : 1— 309; О. Schmiedeknecht, 1930, Die Hymenopteren Nord und Mitteleuropas. Jena : 1—1062; Klic zvireny CSR, II, 1957, Praha : 1—746; U. Golline r­S cheiding, 1969, Bibliographie der bestimmungstabellen europ dschen Insecten (1880—1963). Teii II : Hymenoptera. Mitt. Zool. Mus. Berlin, 45, 1 : 3—156. Общая   и   биологическая   литература.   С.   И.   Малышев,   1959,   Перепончатокрылые,   их происхождение и эволюция. М. : 1—297; 1966, Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции. М. : 1—329; Г. А. Викторов, 1959, О происхождении паразитизма наездников (Hymenoptera, Apocrita). Тр. Ин­та морфол. животных им. А. Н. Северцова, 27 : 261—273; 1976, Экология паразитов­энтомофагов. М. : 1— 152; О. М. Иванов а­К а з а с, 1961, Очерки по сравнительной эмбриологии перепончатокрылых. Л. : 1—266;  X.  С у  и  т  м  е н, 1964,  Биологический  метод борьбы  е  вредными  насекомыми  и  сорными растениями. М. : 1—575; В. А. Тряпицын, B. А.   Шапиро,   В.   А.   Щепетильникова,   1965,   Паразиты   и   хищники   вредителей сельскохозяйственных культур. Л. : 1—151; А. П. Р а с н и ц ы н, 1968, К эволюции функции яйцеклада в связи с происхождением паразитизма у перепончатокрылых (Hymenoptera). Энтомол. обозр., 47, 1 : 61— 70;   1969,   Происхождение   и   эволюция   низших   перепончатокрылых.   М.   :   1—196;   1975,   Высшие перепончатокрылые мезозоя. М. : 1—134; Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками, 1968, М. : 1—616; Б. М. Чумакова, 1968, Механизм регулирования оплодотворения и пола потомков у паразитических перепончатокрылых. Л. : 121 — 163; Чтения памяти Н. А. Холодковского, 1967, 1968, Л. : 1—74; А. А. С а а к я н­ Баранова, Е.С. Сугоняев, Г. Г. Шельдешова, 1971, Акациевая ложно­ щитовка и ее паразиты. Л. : 1—165; Хозяин о­п аразитные отношения у насекомых, 1972 : 1—130; В. И. Тобиас, 1976,   Становление   и   развитие   способности   парализовать   жертву   у   наездников   и   ос   (Hymenoptera, Apocrita). Энтомол. обозр., 55, 2 : 308—310; Н. Bischoff, 1927, Biologie der Hymenopteren. Berlin : 1—598; C. P.   Clausen,   1940,   Entomophagous   insects.   New   York   :   1—688;   O.   W.   Richards.   1956, Introduction and keys to families. Hymenoptera. Handbooks for the identification of British insects. London : 1 —94;   G.  О  1   b   e   r   g,   1959,   Das   Verhalten   der   solitaren   Wespen   Mitteleuropas   (Vespidae,   Pompilidae, Sphecidae). Berlin : 1—402; H. E. E v a n s, 1966, The comparative ethology and evolution of the sand wasps. Cambridge, Massachusets : I—XVI+526; H. E. Evans, M. J. W. Eberhard, 1970, The Wasps, Ann Arbor : 1— 265; Ch. D. Michener, 1974, The social behavior of the bees. Cambridge, Massachusets : I—XII­J­404; К. I w a t a, 1976, Evolution of Instinct. Comparative Ethology of Hymenoptera. New Delhi : 1—X­j­535.