ПЕНИЕ ПТИЦ КАК БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЯВЛЕНИЕ

Оглавление

Введение…………………………………………………………………………..3

Глава 1 Разнообразие форм поведения и голосовых реакций у птиц…...6

1.1 Строение голосового аппарата у птиц………………………………28

1.2 Эволюция голоса у птиц……………………………………………32

1.3 Биологическое значение пения птиц……………………………….33

Глава 2 Голосовые сигналы  птиц………………………………………….41

2.1 Призывные сигналы…………………………………………………42

2.2 Защитные сигналы …………………………………………………..49

2.3 Сигналы специального назначения…………………………………52

Глава 3 Музыкальная орнитология……………………………………….54

3.1 Хоры и дуэты у птиц………………………………………………...54

3.2 Пересмешники, имитаторы………………………………………….55

Глава 4 Неголосовые звуки у птиц…………………………………………61

4.1 Звуки сопутствующие………………………………………………..62

4.2 Звуки направленного (прямого) значения………………………….63

Глава 5 Возможности использования материалов ВКР в школьном курсе биологии ………………………………………………………………………...66

Заключение……………………………………………………………………..73

Список литературы…………………………………………………………..76

Приложения……………………………………………………………………79

Приложение 1. Расселение птиц по континентам

Приложение 2. Певчие птицы:

Приложение 3. Строение голосового аппарата птиц

Приложение 4. Нотная запись птичьих дуэтов

Приложение 5. Виды имитаторов

 

 

 

Введение

Появившись на земле около 60 млн лет назад, воробьиные, и прежде всего певчие птицы, заселили все континенты (кроме Антарктиды) и большинство океанических островов, кроме самых удаленных от материков (см. Прил.1). Наука о птицах - Орнитология - как самостоятельная отрасль знания сформировалась раньше других дисциплин и может считаться наиболее развитой ветвью зоологии.

Даже в средние века, когда занятие наукой приравнивалось к богохульству, отдельные группы птиц изучались благодаря моде на соколиную охоту. Уже тогда соколы стали как бы модельными объектами зоологии. История орнитологии насчитывает более 20 мировых конгрессов, а некоторые орнитологические журналы существуют  около полутора столетий. Все это указывает на весьма солидное время изучения данной ветви зоологии, а так же на её большое значение. В наши дни орнитология остается одной из основных дисциплин зоологии (Энциклопедический путеводитель, 2007).

Орнитологи первыми получили возможность использовать комплексный подход в систематике и метод индивидуального маркирования в экологии. В результате ревизия мировой фауны птиц проведена наиболее полно. Открыть новых птиц сейчас уже практически невозможно. Хоть орнитологи наиболее полно знают видовой состав лучше других, они все еще далеки от окончательного понимания видов и их истории. Однако разностороннее понимание видов дает возможность поднимать эволюционные обобщения на новый уровень. Таким образом, накопление новых данных по биологии отдельных видов, в том числе и птиц - дело первостепенной важности (Рогожкин, 1981).

Многие главы зоологии своим происхождением и развитием обязаны напрямую орнитологии. Вопросы биоэнергетики, регуляции фаз годового цикла, теория пространственной ориентации и территориального поведения, теория звукового общения, явление голосовой имитации, функциональные основы движения, вопросы авиационной орнитологии, роль животных как агентов борьбы с вредными насекомыми, охрана и изучение биологии редких и исчезающих видов, создание «Красной книги» животного мира - неполный перечень теоретических и прикладных проблем, в разработке которых активно участвует орнитология.

Таким образом, на зоологических экскурсиях птицы могут быть источником очень широкой информации, представляющей не только специальный, но и общебиологический интерес. В последнее время внимание к птицам наиболее возросло, причем среди самых различных кругов населения. Орнитологические экскурсии стали обязательным элементом учебных программ по зоологии, а также видом активного отдыха людей, желающих самостоятельно изучить жизнь птиц в их естественной обстановке. При этом птицы более чем какие-либо другие животные, приобщают широкие круги населения к природе и способствуют эстетическому её восприятию (Мальчевский, 1983).

Те особенности птиц, благодаря которым они привлекают к себе внимание - их многочисленность, подвижность, заметность и способность издавать разнообразные звуки, отличают их как объект изучения от земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих, ведущих более скрытный образ жизни. На экскурсиях обычно именно птицы первыми попадаются на глаза. Издаваемые ими крики и песни слышны на расстоянии. Немаловажное значение имеет и яркая окраска многих птиц, а так же способность к разнообразным движениям и полету. В пору размножения птичьи гнезда, яйца и птенцы могут быть легко обнаружены и становятся предметом научного обсуждения. Но своеобразие птиц, как объектов экскурсии заключается не только в их многочисленности, заметности и привлекательности (Мантейфель, 1984).

По своему видовому разнообразию птицы занимают первое место среди наземных позвоночных. Мировая фауна насчитывает более 8.5 тысяч видов. Естественно, что разобраться во всем разнообразии видов очень не просто. Наибольшие трудности возникают во время наблюдений за пролетом птиц, а так же во время гнездования, когда количество видов птиц в некоторых регионах значительно вырастает. К тому же окраска оперения птиц многих видов схожа, что значительно затрудняет изучение. Поэтому, во время экскурсий, птиц определяют не только по внешнему виду, но и по косвенным признакам, например: место обитания, манера держаться и особенно голос. По характеру звука, издаваемого птицей, можно безошибочно определить вид, пол возраст и даже то, что птица делает в данный момент. Таким образом, для успеха изучения орнитологии знание птичьих голосов имеет первостепенное значение.

Пение птиц, одна из форм биокоммуникации, наиболее ярко выражена в сезон размножения. Данная форма общения состоит из сложных, специфичных для каждого вида мелодичных звуков. В широком смысле поют не только певчие птицы, но и птицы других отрядов (тетерева, чайки, журавли, кукушки и др.).

Цель бакалаврской работы:

Изучить особенности пения птиц и определить его биологическое значение в природе и жизни человека.

В рамках поставленной цели выделены следующие задачи:

1. Выявить характерные особенности певчих птиц.

2. Выяснить, как устроен голосовой аппарат птиц, отличие голосового аппарата птиц от голосового аппарата человека и других животных, его особенности.

3. Познакомиться с разнообразием и принципами классификации звуков, издаваемых птицами.

4. Определить биологическое значение пения птиц в природе и жизни человека.

5. Выяснить возможности использования данной темы в методике преподавания биологии в школе

 

Глава 1. Разнообразие форм поведений и голосовых реакций

Птицы одного и того же вида ведут себя различно в зависимости от физиологического состояния, а так же от времени, места и характера деятельности. Звуковая сигнализация существует у всех видов животных. О присутствии птицы в том или ином месте и о её состоянии очень часто приходится судить по её голосу, который нельзя понимать только как пение. У птиц существует множество различных звуков, с помощью которых они могут общаться между собой на расстоянии, даже не видя друг друга. Например, курицы издают 13 разных звуков, петухи - 15, грачи - 120, серые вороны - до 300.

Голос птицы - зеркало её физиологического состояния. Подавая какой - либо сигнал и выражая им свое состояние, птица возбуждает или успокаивает других особей своего вида и тем самым оповещает их о ситуации, в которой находится сама. В этом и заключается смысл передачи информации внутри одного вида, по-другому это можно назвать как «язык сигналов».

Однако у разных видов запас звуков отличается, у кого-то он разнообразен, у других - сравнительно беден. Это обуславливается тем, что один и тот же звук может обслуживать различные жизненные ситуации. Кроме того звуки подвержены эмоциональным изменениям, указывающим на степень возбуждения птицы. Естественно такой тип общения существенно расширяет возможности взаимопонимания между особями одного вида. В целом, все разнообразие звуков можно разделить на 3 типа: призывные, защитные и звуки комфорта. Последние, как правило, не имеют демонстративного характера и воспроизводятся очень тихо (Энциклопедический путеводитель, 2007).

Группа сигналов призывного значения очень разнообразна. К ней следует отнести наиболее часто используемый птицами видовой призывный крик. Призывную функцию выполняет так же весенняя демонстративная песня. Из других сигналов этой группы особо следует отметить брачный крик самца и самки, призывный пищевой сигнал самца и самки, а так же пищевой сигнал птенцов, который побуждает взрослых особей приносить и отдавать им корм.

Защитные голосовые реакции так же очень разнообразны. Наиболее часто используется сигнал демонстративной тревоги, у некоторых видов встречается сигнал замаскированной тревоги, позволяющий предупредить других птиц об опасности, при этом, не выдавая своего местонахождения. Это тонкий свист, который, благодаря своей частоте, очень трудно лоцируется. К этой же группе отнесен ориентировочный сигнал, который заставляет птиц насторожиться.

Имеется так же специальный сигнал тревоги, издаваемый около гнезда или птенцов. Чаще же всего слышны демонстративные песни птиц, крики тревоги и видовые призывные сигналы. Их знание очень важны для того, кто занимается изучением различных сторон биологии птиц. (Птицы России и сопредельных регионов, 2001).

 Обратимся к истинной научной классификации. Она гласит, что все животные делятся на типы, типы - на классы, классы на отряды, а далее идут: семейство - род - вид. Есть и промежуточные подразделения - подтип, подкласс, надотряд, подотряд и т.д. Например, научный «паспорт» всем известного домового воробья выглядит так:

Тип Хордовые - Chordata

Подтип Позвоночные - Vertebrata

Класс Птицы - Aves

Подкласс Веерохвостые птицы - Neornithes

Отряд Воробьиные - Passeres

Подотряд Певчие воробьиные - Oscines

Семейство Ткачиковые - Ploceidae

Род Воробей - Passer

ВидВоробейдомовый - Passer domesticus

Песни пернатых звучат по - разному и выступают в роли самого надёжного «паспорта», который в некоторых случаях удостоверяет принадлежность исполнителя к определённому виду значительно лучше, чем его внешний облик. Самый лучший пример такого рода представляют камышёвки (Sylviidae) (см. Прил. 2). Окраска разных видов камышёвок одинакова, зато научиться распознавать разных камышёвок по их песням не составляет труда. Песня камышёвок - непрерывная, иной раз льётся подряд до четверти часа. Оборвать её исполнитель может в любом месте, возобновить - тоже с любого места. На слух песни камышёвок лучше всего различать по ритму.

Сроки и продолжительность пения различны для каждых видов. Одни начинают петь чуть ли не в январе, как например, большая синица (Parus major) (см. Прил. 2), поползень или пухляк; голоса других, в частности большинства камышевок, а так же дубровника, нельзя услышать раньше июня. Поползень и пищуха практически перестают петь уже в начале мая, в то время как песню коноплянки зеленушки и щегла можно слушать в течение всего весенне-летнего периода. Охота к пению у самцов большинства видов пернатых сразу после свадьбы резко убывает, а иногда и совсем пропадает до следующего гнездового сезона (Сагитов,1976).

Класс птиц насчитывает около 10000 видов, группируемых в 2000-2400 родов, разделяется на 33 отряда, которые состоят из 213 семейств. Поют самые различные виды птиц, но ни в одной группе пение не достигло такого разнообразия и силы, как в группе воробьиных. Певчие птицы являются представителями последнего тридцать третьего отряда воробьиных. Певчими принято называть всех мелких птиц из отряда воробьиных, самцы которых, а у некоторых видов и самки, могут звонко петь (Рогожкин, 1981).

 К певчим иногда относят и птиц с голосами далеко не музыкального тембра, как, например, всех птиц из семейства вороновых или крикливую майну из семейства скворцов. Это самый крупный отряд. Он включает в себя 5100 видов, делится на 4 подотряда:

1.Рогоклювы (всего 14 видов, обитающих в Африке и Юго-Западной Азии).

2.Кричащие воробьиные (около 1080 видов, живут в тропиках Старого и Нового Света, в основном в Южной Америке).

3. Примитивные воробьиные, или полупевчие (всего 4 вида - лирохвосты и кустарниковые птицы, живущие в Австралии).

4. Певчие воробьиные (остальные 400 видов, распространены практически по всему свету).

Весна - пора птичьих песен. В связи с малочисленностью птичьего хора, песня зяблика здесь особенно заметна. По - настоящему весенний концерт разыгрывается в лесу с его прилётом: самозабвенным пением, задающим темп и тон для всех прочих пернатых вокалистов (Симкин, 1972).

Освоившись в своих владенияхпосле долгого отсутствия, самец усаживается  дерево и принимается петь, вкладывая в свою «симфонию» всю душу и все силы. Каждая его песня - законченное музыкальное произведение: в нём можно различить и своё чёткое начало, и центральную часть, и столь же чётко обозначенное окончание. Быстро, в течение 2-3 секунд он издает понижающуюся трель, резко оканчивая её так называемым росчерком. За один час зяблик успевает пропеть более 400 песен. Получается что-то вроде «чинь-чинь тру-ля-ля вичиу», и каждый зяблик поёт эту фразу на свой, собственный манер (Семаго, 1994).

Обычно в репертуаре певца присутствуют несколько хорошо отличаемых на слух вокальных фраз, которые в определённом порядке выстраивают главную музыкальную тему. Зяблики, живущие по соседству, обучаются искусству вокала друг у друга, от этого манера их пения постепенно сближается, а голоса сливаются во всё более слаженный ансамбль. Во главе ансамбля стоит старый самец, занимающий самый лучший центральный участок и выделяющийся богатством и отточенностью своего вокального репертуара. Вокруг теснятся молодые самцы - первогодки, постигающие тонкости высокого искусства и прилежно копирующие манеру исполнения наставника. Каждый самец предпочитает петь на строго постоянных деревьях, расположенных неподалёку друг от друга. Это главная творческая мастерская певца и в её пределах он не терпит других исполнителей.

Но не стоит думать, что способности пернатых ограничиваются пением. Например, голуби могут считать до пяти, галки и волнистые попугайчики - до шести, а вороны, сороки и серые амазонские и волнистые попугаи - даже до семи - десяти (Дубров, 1992).

Известный орнитолог А.Н. Промтов отмечал, что «из всех позвоночных животных птицы обладают наиболее совершенным голосовым аппаратом. Уже прямые наблюдения за поющими птицами доставляют факты поразительных способностей к тончайшей имитации различных звуков у многих видов» (Промтов, 1975). В книгах по биоакустике приводится масса интересных сведений о пении птиц. В частности сообщается об их необыкновенной насыщенной концертной деятельности: весной, когда природа пробуждается от зимнего сна, зелёная пеночка неутомимо исполняет свои песни - в течение дня более 2300 раз, пеночка - теньковка (Phylloscopus collybitus) – свыше 2800, а лесной конек (Anthus trivialis) - даже 3377 песен (Ильичёв, 1984).

Певчие птицы различны по величине и внешнему виду, поэтому дать общую характеристику им довольно трудно. Наиболее крупный - ворон - весит 1500 граммов, самый маленький в нашей стране - желтоголовый королёк (Regulus regulus) (см. Прил. 2) - 4-5 граммов. Клюв у большинства певчих птиц средней длины и не имеет восковицы, как у хищных. Клюв более или менее прямой, но бывает длинный изогнутый, короткий, конический и т.д.

Половая зрелость у певчих птиц наступает в возрасте около года, у некоторых тропических представителей возможно более раннее созревание самок - в возрасте 6-7 месяцев. Окраска оперения разнообразна: от буровато-серой до яркой, с металлическим блеском (Лукина, 1985). Как правило, самцы крупнее самок и ярче окрашены, но у многих видов оба пола окрашены одинаково.

Таким образом, термин «певчие птицы» не бытовой, а скорее систематический. Строение голосового аппарата некоторых птиц данного подотряда позволяет им издавать достаточное сложные звуки, а уровень высшей нервной деятельности может позволить копировать чужие голоса, однако имитационные способности обычно находятся  в скрытом состоянии и не реализуются в природе.

Певчие птицы могут жить и в неволе, но нужно помнить, что они приносят огромную пользу, и потому их не следует держать в клетках. По сути, домашняя птица - певчая канарейка, для которой клетка не неволя, а дом родной, настолько она изменила под влиянием человека свои естественные повадки. Родина этих птиц - Канарские острова в Атлантическом океане (Иваницкий, 2009)

Канарейка (Serinus canaria) (см. Прил. 2) принадлежит к самому обширному в классе птиц отряду воробьиных, семейству вьюрковых, роду канареечных вьюрков. Окрашена она очень скромно. У самца верхняя часть тела серовато - зелёная с тёмными продольными пестринами, нижняя часть зеленовато - жёлтая; окраска самки тусклее, серее; длина птицы от конца клюва до конца хвоста 12-13 см. Есть у канарейки и родня: 32 вида птиц, сходных между собой по целому ряду признаков.

Орнитологи объединили их в особый род канареечных вьюрков. Более мелкий европейский канареечный вьюрок заселил не только северо-запад Африки, но также южную и среднюю Европу и западные части России. Ещё один вид - красношапочный вьюрок - живёт в горах Кавказа, Средней Азии и южного Казахстана. Все остальные виды канареечных вьюрков (мозамбикский, серый, желтобрюхий, ангольский и др.) обитатели разных частей Африки (Мальчевский, 1987).

Канарейки живут даже в городских садах в непосредственной близости от жилья человека. Птицы населяют и низменности, и горы. В низинных частях островов уже в феврале, а в гористых в марте стайки канареек распадаются, и птицы начинают жить парами.

Вскоре они приступают к гнездованию. В гнездовой период жизни канарейки держатся стайками. Поедают семена разных растений и некоторые фрукты (виноград, фиги). В период выкармливания птенцов канарейки едят и мелких насекомых (листовых тлей). Гнездо канарейки не трудно найти. Птицы очень часто летают от гнезда и обратно, выдавая его местонахождение. Насиживание продолжается 13 дней. Самец в это время подолгу сидит неподалёку и поёт, поворачиваясь из стороны в сторону.

Все, кто видел эту птицу в родной для неё обстановке, с восхищением отзывались о ней. Вот, например, что писал о канарейке К. Болле: «Пение дикой канарейки, в общем, походит на пение обыкновенной домашней и отличается тем же характером, но, исполняемая под открытым небом, среди роз, жасмина и кипарисов, где в воздушных высотах теряется твёрдость звука, эта песня звучит гораздо красивее, чище и звонче. Западающие в душу грудные звуки производят особенно сильное впечатление именно в исполнении дикой канарейки и тех домашних, которых держат на Канарских островах и учат пению у диких».

Пение диких канареек в естественной среде обитания записано на пластинки. Даже по пластинке, на которой записано пение только одной особи, можно составить представление о богатстве голосовых возможностей у этих птиц и разнообразии издаваемых ими звуков. В прослушанной звукозаписи один и тот же самец поёт три совершенно разные песни, ничего общего не имеющие между собой. Все они короткие, состоят не более чем из 4-5 колен. Он чередует эти три напева в одной звукозаписи несколько раз.

Любители экзотических птиц охотно держат канареечных вьюрковых, успешно разводят их и скрещивают между собой или с другими птицами семейства вьюрковых. В неволе самцы вьюрковых поют так же много, но особенно усердно весной в присутствии самок. Подскочив вплотную к самке, вьюрок растопыривает и опускает крылья, приподнимает хвост, ершит перья на головке и с пением начинает раскачиваться из стороны в сторону. В эти минуты его песни идут одна за другой почти без перерыва (Кузьмин, 1984).

Красношапочный вьюрок (Serinus pusillus) отличается по окраске от других вьюрков. У самца грудь, шея и горло угольно - чёрные, затылок дымчатого цвета, а лобик ярко - красный; спина коричневая с чёрными пестринами, надхвостье оранжевое, низ тела серовато - жёлтый с тёмными крапинами на боках. Самка похожа на самца. У молодых головы коричневые. Пение самцов состоит из трелей и мелодичного щебетания. Красношапочный вьюрок - осёдлая птица. Лето они проводят в горах, а на зиму слетают в предгорья и долины, где нет сильных ветров и заносов. Установлено, что у себя на родине красношапочные вьюрки легко свыкаются с неволей и живут в клетках около 8 лет, спариваясь с домашними канарейками и давая потомство.

 В домашних условиях выведено очень много разновидностей канареек. Богатые голосовые возможности канарейки, её способность варьировать свою песню и перенимать чужие голоса, навели любителей птичьего пения на мысль улучшить природное пение этой птицы. Методом обучения и отбора было получено несколько пород по-разному поющих канареек. Сейчас все разновидности домашних канареек делят на три группы: певчие, цветные и декоративные (Альманах…, 1991).

Самых лучших питомцев канароводы представляют на выставки и конкурсы. Существует очень много вариантов песен канареек, широко не распространённых. Есть только три самых известных породы певчих канареек, которые зарегистрированы и получили международное признание: немецкая (Гарцкий роллер), бельгийская (малинуа) и испанская (тимбрадос).

Гарцкого роллера отличают от обыкновенной канарейки две характерные черты: голос значительно ниже и поют они с закрытым клювом. Колена их песни звучат более тихо, глубоко и глухо. Лучшим коленом песни роллера считается глухой раскат «ор-ор-ор-ор-ор».

У некоторых птиц он слышится как«ур-ур-ур-ур-ур» или «ер-ер-ер-ер». Чем ниже звучит колено, тем больше оно ценится. Глухой раскат может быть ровным, повышающимся, понижающимся и волнообразным. Второе ценное колено песни - кнорра: «кноррррр» или «кнуррррр» - это низкая «басовая» трель, слегка повышающаяся к концу. Колокольчик - ряд отрывистых и довольно высоких звуков. Глухой колокольчик - слегка замедленное повторение приятных звуков «ху-ху-ху-ху-ху» или «лю-лю-лю-лю-лю», исполняя его, птица слегка приоткрывает клюв. Журчащий раскат - очень красивое колено, напоминающее звук переливающейся воды. Шокель - своеобразная и красивая музыкальная строфа. В песне большинства роллеров она отсутствует. Низкие глухие свистки - это простое колено, но не меньше украшает песню роллера. Редкое колено - клохтание, напоминающее кудахтанье курицы - наседки (Мантейфель, 1984).

Песня канарейки малинуа богаче и разнообразнее песни роллера. В ней оценивается 12 колен. Три первых напоминают журчание, бульканье и клокотание воды. Ещё есть кнорра, флейта и колокольчики разных тонов; иногда бывает шокель. Заканчивается песня тремя эффектными коленами соловья. Во время пения малинуа сильно надувает горло и большую часть песни исполняет с закрытым клювом.

Окраска канарейки тимбрадос может быть зелёной, жёлтой и пёстрой; длина тела птицы 13 см, отличается от роллера более коротким и округлым туловищем. Колена её песни делят на три группы:

-первая группа включает три вида рассыпных трелей: металлическую россыпь «ри-ри-ри-ри-ри» (запевка), значительно реже между остальными коленами; россыпь, исполняемую в средней тональности «р-еи р-еи р-еи-реи»; россыпь низкой тональности «р-оу р-оу р-оу р-оу». Все россыпные трели птица поёт с открытым клювом; - вторая группа содержит такие колена: колокольчики, кастаньеты (щёлканье), клохтанье, колена «пия-пия-пия» и «чау-чау-чау» или «хау-хау-хау». Все эти колена тимбрадос поёт с открытым клювом;

-третья группа включает различные вставные колена ( Мантейфель, 1984).

В России большинство канароводов использовали в качестве учителей для своих птиц обыкновенных овсянок, больших синиц, синиц - московок (Parus ater), пухляков с их звучным и чистым свистом «тиу-тиу-тиу». Некоторые канароводы могли удачно имитировать песни диких птиц на специальных дудочках и регулярно насвистывали их канарейкам. При обучении некоторым коленам, применялись иногда птичьи органчики. Но самыми надёжными учителями всегда были хорошо поющие кенара.

Так в России к концу XIX в была выведена своя разновидность певчих канареек. Их назвали канарейками овсяночного напева. Большинство русских канареек были жёлтыми или с небольшими тёмными пятнами на голове или спине, но встречались и чисто зелёные. Все колена своей песни они пели с открытым клювом (Гусев, 2002).

Известно несколько вариантов песни русской канарейки:

-песня канареек Полотняного завода. Я. О. Калинский сообщает, что эти птицы, как правило, должны были начинать свою песню с колена овсянка, далее - валик, переходивший в серебристую россыпь, затем колено колокольчик, за ним шло колено кулики и дудка - трель глухая, низкая, напоминающая голос гарцкого роллера, или высокая - «светлая». Именно дудкой должна была заканчиваться песня этих канареек.

-песня павловских канареек. С 1910 года очень большой популярностью стали пользоваться канарейки Рябовского напева.

Основными коленами песни русской канарейки можно считать следующие:

-россыпь - длинная звонкая трель «ри-ри-ри-ри-ри». В зависимости от характера звука различают серебристую и металлическую россыпь и некоторые её варианты;

-овсянка - длинный ряд нежных мелодичных звуков более низкого тона. Различают несколько вариантов этого колена: высокотональную, отбойную и обыкновенную овсянку;

отбой - медленное и недолгое (5-6 раз) повторение отрывистых звуков «тон- тон-тон». У некоторых птиц звук искажается и слышится «ти-ти-ти» или «тя-тя-тя»;

колокольчик - длинный ряд звуков, напоминающих звон маленького колокольчика;

синицы - двухсложный мелодичный тур, напоминающий пение большой синицы «ци-фи, ци-фи, ци-фи»; кулики - «ку-ли, ку-ли, ку-ли». Кроме этих колен в песне птицы встречаются колена, похожие на напевы других птиц, они называются вставными (Остапенко, 1991).

С 1950-х гг. любители стали культивировать у своих птиц особое начало песни - запевку. Особенно интересна запевка, называемая стрижиный тройник. Это негромкое троекратное повторение призыва летящих стрижей. В других случаях запевка может быть короткой трелькой, некоторые птицы могут повторять её по два или три раза.

И так, в нашей стране отдают предпочтение двум видам канареек: гарцкая - дудочная и овсяночного напева. Обе эти породы произошли от обычной канарейки. Как известно, каждый вид птиц имеет свою характерную песню, основные особенности которой передаются по наследству, но для того, чтобы самец мог воспроизвести песню точно, он должен послушать взрослых птиц своей породы. Наиболее хорошо обучаются кенары в первый год жизни.

Современная техника дала возможность использовать для обучения птиц магнитофонные записи пения самых лучших из кенаров. Но наибольший результат получается при использовании живых птиц - учителей. Замечено, что лучше всего молодые птицы усваивают песню своего отца (Беме, 1956).

Певческие способности развиты у птиц не одинаково, одни особи одарены больше, другие - меньше. Из воробьиных птиц токовые полеты, сопровождаемые песней, особенно характерны для жаворонков (Alaudidae) и коньков (Motacillidae). Как поет полевой жаворонок (Alauda arvensis), известно многим. Трепеща крыльями, он висит в воздухе, издавая переливчатую продолжительную трель (Энциклопедический путеводитель, 2007).

Вокальный репертуар коньков богат и совершенен. Есть виды, у которых каждая птица имеет по нескольку десятков чётко различающихся типов песен. Особенно богат набор песен коньков во время весеннего тока. Некоторые виды коньков считаются лучшими певцами среди наших птиц.

Полевой конек (Anthus campestris), вспорхнув с земли, начинает круто подниматься в воздух, издавая в такт своему волнообразному полету высокий, повторяющийся примерно раз в секунду звук. Поднявшись на высоту примерно 20-30 метров, птица, продолжая петь, начинает постепенно снижаться и затем, смолкнув, садится на землю.

Другие виды коньков тоже поют, чаще всего находясь в воздухе. Очень широко распространен лесной конек. Он обитает на лесных опушках, вырубках или в редком лесу. Иногда он поет, сидя на вершине дерева, но чаще всего его песня бывает слышна во время характерного токового полета: со звонкой трелью птица круто взлетает кверху, а затем, полураспустив крылья, планирует по наклонной кривой вниз.

Мало заметный луговой конек (Anthus pratensis) во время токования сразу обращает на себя внимание. Эту птицу обычно замечают в тот момент, когда она, поднявшись уже довольно высоко в воздух и совершая полет по прямой, начинает издавать однообразный звук. Песня продолжается около 15 секунд, после чего луговой конек сразу же садится на землю.

У сорокопута (Laniidae) песня, подобно песне врановых, а также некоторых скворцов, состоит из негромких скрипучих, жужжащих, трелевых и свистовых звуков, чередующихся с многочисленными звуками, имитирующими звуки других птиц. Чем старше самец, тем богаче и артистичнее его песня. Основным криком сорокопута служат резкие звуки «чек… чек…». Песни оляпок (Cinclidae) в солнечную погоду можно слышать ещё в феврале - марте. В апреле пение становится регулярным. Песня обыкновенной оляпки (Cinclus cinclus) мелодична и далеко слышна. Она состоит из сильных и чистых свистов и может быть очень разнообразной (Сладков, 1980).

В средней полосе европейской части России и Западной Сибири первые соловьи (Turdidae) появляются 8 - 10 мая (см. Прил. 2). Тогда и можно услышать их первые песни. В поймах рек и на речных островках в это время собирается много поющих самцов. Каждый певец слышит своего соседа на расстоянии 10 - 15 - 25 м.

Первыми на места гнездований прилетают старые самцы. Их можно узнать по пению. Среди них встречаются совершенные певцы. Это «ночные соловьи». Они первыми начинают вечернее пение. Поют эти соловьи не торопливо, размеренно, сочетая полные, спокойные, чуть удлинённые, по сравнению с обычными, звуки. У них всегда ценился необычный строй песни, совершенство главных колен, полнота и глубина звука, чистота фраз, умение чередовать песни своего репертуара, недоступное для рядовых певцов.

 Иногда случается, что старый и молодой соловьи поют сидя на одной ветке и молодая птица строго соблюдает свою очередь для пения. Чаще рядом живущие самцы строго соблюдают свою очередь в пении и не мешают друг другу. Многие самцы поют в разное время суток. Часто самцы - первогодки гнездятся отдельными группами в стороне. Их можно узнать по бедному репертуару, нестройному, торопливому пению, множеству скрипов, тресков в песне, по необычайной «горячности» в песне (Шамов, 1974).

Песня восточного соловья со строго организованной типологической структурой. Каждая птица имеет 5-7, чаще 12-25, а иногда до 93 фиксированных типов песен. Но произвольно изменить эту конструкцию не в состоянии. Песни одного типа исполняются в строгом порядке, при наложении изображений одной на другую происходит полное слияние. У некоторых типов песен может быть несколько вариантов, но и они исполняются также строго, как и главная песня. Ещё одна особенность связана с усечением песни вплоть до выкрикивания отдельных колен; третья особенность - слияние песен в единые сложные комплексы - сплошной вокальный поток - когда многие песни следуют без разрыва. У большинства самцов есть песни, которые они часто исполняют (ординарные), есть особые типы песен, которые птица поёт лишь в крайних случаях. Есть у соловья и «тихая песня», которую можно услышать, стоя рядом с самцом. Некоторые колена птица не исполняет в громком варианте (Стрельников, 1997).

 Во многих исследованных популяциях соловьёв всё собрание типов песен каждой популяции оказалось особым, неповторимым. У соседних популяций птиц может быть множество одних и тех же типов колен, но ни разу не обнаружилось птиц с одинаковым типом песен. Это свойство песни позволяет не только точно намечать границы отдельных популяционных систем, но и следить за их историей, перемещением в отдельные годы, точно регистрировать подвижность их границ, изменение численности и др. К тому же, такие наблюдения позволяют делать прогнозы погодных и общеэкологических условий отдельных сезонов, погодных циклов и более продолжительные изменения климата.

Под генетическим принципом колен подразумеваются законы устойчивых звуковых превращений, переходов, трансформаций и связей отдельных типов колен. Нужно различать полные и вырожденные типы колен и звуков, а также их начало. Изучение этих процессов указывает на большое значение наследственных механизмов в становлении и развитии песни соловья и возможности передачи в последствии и географических миграций отдельных видов песен генетическим путём. Все эти проблемы имеют огромное значение для генетики, теории эволюции и экологии.

Процедура удачного названия колен песни восточного соловья имеет огромное значение. Имя колена позволяет не только навсегда отметить конкретный звук, но и с его помощью далее скрыть целые классы песен, популяции, определить «генные потоки» и восстановить историю «рода» тех или иных линий птиц (Симкин, 1990).

Большинство певчих птиц привязаны к местам своего гнездования и нередко возвращаются туда, где они гнездились в прошлом году. Пары образуют, как правило, на один сезон, но иногда сохраняются на несколько лет. Наиболее прочны брачные узы у врановых, синиц, завирушек, оляпок. У горихвосток и трясогузок пары часто не сохраняются даже до конца первого сезона размножения. Очень редко у певчих птиц наблюдается полигиния (один самец и несколько самок, дающих потомство); ещё реже у них наблюдается обратное явление - полиандрия (многомужество). Видов, образующих настоящие гнездовые колонии, среди певчих птиц мало.

В процессе ознакомления с весенним поведением птиц необходимо обращать внимание не только на то, как поет птица, но и на то, в каком месте она в это время держится. Регулярное пение птицы в определенном месте служит показателем её гнездовой ситуации - важного биологического признака вида, по которому судят о возможных путях его расселения и закономерностях распространения. Необходимо так же обращать внимание и на степень экологической пластинчатости разных видов.

Одни птицы, например, певчий дрозд или зарянка, могут гнездиться как в хвойных, так и в лиственных лесах, другие живут лишь в ельниках или только в дубравах. Таких птиц, однако, немного. Большинство имеет широкое распространение и может встречаться в разных биотопах (Мальчевский, 1987).

В еловых лесах птицы обычно поют дольше, чем в сосняках или даже дубравах. Их песни здесь можно услышать с начала апреля и до конца августа. Это объясняется тем, что среди птиц, обитающих в ельниках, много видов, имеющих двойной цикл размножения. В результате гнездовой цикл у них оказывается растянут почти на 3 месяца. Это характерно, в частности, для зарянки (Erithacus rubecula), крапивника (Troglodytes troglodytes) и лесной завирушки, пищухи, желтоголового королька, пеночки - теньковки, чижа, вяхиря и некоторых других.

Чистые ельники бедны птицами. Они поют здесь на большом расстоянии одна от другой, и их голоса редко сливаются в общий хор. Особенно низка плотность птиц в низинных, заболоченных ельниках, называемых соргой. Для такого леса типичны: трехпалый дятел, юрок, кукша.

Кукши дают о себе знать еще издали, когда, гоняясь друг за другом, издают очень громкий лающий крик. Будучи доверчивой, кукша иногда подпускает человека довольно близко. Это довольно большая птица, крупнее дрозда. В окраске оперения бросаются в глаза ярко-рыжий хвост и черновато-бурая шапочка. Кукша очень подвижна и по манере держаться чем то напоминает синиц. Её песня тихая, состоит из замысловатых звуков, частично перенятых у других птиц (Промтов, 1957).

Юрок - вид, близкий зяблику и замещает его в северной части лесной зоны. По многим повадкам оба вида похожи. Однако весенняя демонстративная песня их совершенно различна. Юрок односложно жужжит, зяблик звонко щебечет. По песне юрок скорее схож с зеленушкой, одно из колен которой тоже имеет жужжащий оттенок.

Сидя на одном месте, самец юрка время от времени, не спеша подымает голову к верху и издает жужжащий звук. Окрашен он довольно ярко: черные голова и спина, рыжеватое горло и грудь, белое брюхо, на крыльях заметны светлые полоски. Кроме юрка и кукши фауна певчих птиц представлена вьюрковыми, дроздовыми, мухоловками, пеночками, а так же лесным коньком, желтоголовым корольком, лесной завирушкой, крапивником и вороном (Мальчевский, 1987).

Трехпалый дятел относительно молчалив и не так бросается в глаза, как большой пестрый. Однако весной он тоже оживляется: издает сравнительно тихую и короткую барабанную трель и воспроизводит протяжные высокие высвисты. Это некрупный дятел, размером со скворца. Узнать его легко по цвету шапочки: у самцов она золотисто-желтая, у самок серебристо-серая. Если смотреть со спины, то позади шеи и на спине виден белый цвет. Общая окраска пестрая.

Если выйти в еловый лес поздно вечером, то, прежде всего, обратят на себя внимание голоса певчих дроздов (Turdus philomelos) (см. Прил. 2). Они явно играют роль первых скрипок в общем хоре птиц. Поют дрозды, всегда сидя на вершинах крупных елей. Песня их состоит из постоянно меняющихся строф, повторяемых обычно два раза и более. Певчего дрозда по праву считают лучшим певцом наших северных лесов. С ним как бы соревнуется зарянка.

Эта небольшая птица обычно держится низко - в кустах или на земле, но вечером, во время пения она старается занять место повыше и тоже садится на вершину дерева. У зарянки песня очень неопределенная и труднозапоминающаяся. Начинается она с продолжительного тонкого свиста, за которым следует более низкая, прерывающаяся, нежная, постепенно понижающаяся трель.

В ельниках почти всегда можно услышать также пение чижа, желтоголового королька, крапивника и пеночки - теньковки. Пеночка - теньковка поет и рано утром, и днем, и вечером. Песня её раздается с конца апреля до конца июля. Повышенная активность теньковки объясняется двойным циклом размножения и тем, что самцы у этого вида редко принимают участие в заботе о потомстве.

Песню желтоголового королька нужно слушать при абсолютной тишине, так как голос у него очень тихий и тонкий, а поет он обычно в кроне крупной ели, постоянно перемещаясь с места на место. Королек - самая маленькая птица нашей фауны (Мальчевский, 1987).

Песня крапивника, в отличие от песни королька, всегда поражает своей относительной силой. Небольшая птичка, чуть крупнее королька, а ее голос разносится по всему лесу. Песня состоит из очень звонких, меняющихся по рисунку и переходящих одна в другую трелей. Продолжается она около пяти секунд. После короткого перерыва крапивник запевает снова. Во время пения он иногда забирается высоко на дерево, часто сидит на крупной куче хвороста. Обычно же он держится у самой земли, почему его в народе и прозвали подкоренником. Особенно примечательная черта его внешности - короткий, вздернутый вертикально хвост, который как бы приставлен к шарообразному коричневому тельцу (Мальчевский, 1987).

Наибольший интерес представляет встреча с рябчиком. Его чаще приходится слышать, а не видеть. В конце апреля - начале мая самцы довольно регулярно подают свой голос, особенно по утрам. Массой рябчик около 400 граммов, а свистит почти так же тонко, как синица. Песенка самая несложная: два протяжных свиста, за которыми следует короткая игривая трель. Свист самки гораздо ниже по тону, грубее и не имеет трели в конце. Заметив человека, рябчик издает сигнал тревоги. Он воспроизводится очень быстро и тихо, после чего птица отбегает и улетает.

Если в еловом лесу встречаются крупные осины, то в их дуплах зачастую селятся большие пестрые дятлы, черные стрижи, иногда клинтухи, горихвостки. Очень редко здесь можно обнаружить и самую мелкую нашу сову - воробьиного сыча. Голос его - равномерно повторяющийся тонкий свист - слышен по вечерам в апреле - начале мая.

В ельниках на опушечных деревьях гнездится иногда и канюк. Его мы замечаем высоко в небе, откуда по временам доносится характерный крик. На вырубках обычен осоед. Его призывный крик представляет собой очень тонкий, мелодичный, модулирующий по тону свист. Из всех дневных хищников осоед имеет самый высокий голос.

Для средневозрастных ельников характерны так же пищуха, снегирь, малая мухоловка и зяблик. Малая мухоловка выбирает темные участки леса. Песня ее трудно улавливается. Узнать ее можно по нисходящей гамме коротких, но чистых звуков, слышимых в конце песни (Мальчевский, 1987).

Встречается здесь и лесная завирушка. Она придерживается участков, где есть густые заросли, в которых и гнездится. Ее трель напоминает чем-то трель крапивника, но она тише и короче. Изобразить ее очень трудно. Чистые молодые сосняки так же небогаты птицами. Это объясняется однородностью экологических условий. Здесь можно встретить сороку, перепелятника, ушастую сову и сойку. За исключением горлицы, воркование которой слышится постоянно, перечисленные виды птиц держатся молчаливо.

Чаще других на глаза попадается сойка. Иногда она бесшумно, почти не махая крыльями, планирует от дерева к дереву. В этом случае легко заметить полевые признаки вида. Пение певчих птиц можно услышать в основном в разреженных молодняках. Здесь поют славки-завирушки (Sylvia curruca) (см. Прил. 2), лесные жаворонки (Lulluea arborea) и садовые овсянки (см. Прил. 2). Последний вид распространен широко и встречается повсюду, на лесных опушках и даже в лесах более спелого возраста. Поющий самец сидит неподвижно на ветке куста или молодого деревца и меланхолично повторяет свою песню, понижая звук в конце.

В сосняках, где возраст деревьев достигает 100-300 лет и где могут быть уже дупла, птиц значительно больше. Видовой состав орнитофауны еще больше, если к основной лесообразующей породе добавляются хотя бы отдельные лиственные деревья и кустарники. Когда такой бор граничит с озером, то в дуплах может селиться гоголь.

Из дуплогнездников стоит отметить еще большого пестрого и черного дятлов, мохноногого сыча и пустельгу. Пустельга около гнезда держится заметно. Самец и самка стремительно летают вокруг, сопровождая свой полет криками. Голос мохноногого сыча можно услышать лишь ранней весной. Его песня состоит из 5-7 громких, повторяющихся и постепенно повышающихся криков, имеющих характер низкого свиста (Мальчевский, 1987).

Типичен так же козодой, но его песню можно услышать лишь ночью. Для сосновых лесов очень типичен дрозд-деряба (Turdus viscivorus). Это самый крупный из наших дроздов. Его иногда удается увидеть сидящим на вершине дерева и распевающим свою несложную свистовую песню. Она громкая и похожа на песню черного дрозда, но более высокая по тону и менее разнообразна.

Так же встречается в лесу горихвостка - лысушка. Это одна из самых красивых наших птиц. Поющая птица обычно сидит неподвижно на вершине дерева и повторяет одну песню за другой. Наибольшие часы активности - раннее утро. Песня начинается с высокого свиста, за ним следует низкая трель с неопределенным окончанием.

Кукушка - вид, чрезвычайно пластичный, встречающийся в самых разнообразных биотопах. Голос самца кукушки известен каждому, но вряд ли кто - то знает его во всех вариантах. При сильном возбуждении кукование самца часто переходит в квохтанье, уханье и даже лай. Самка отвечает самцу так называемым хохотом, хотя больше это похоже на трель, состоящую из быстро идущих друг за другом слогов, воспроизводимых с низким свистом и изменением тональности.

 В лесостепной зоне обитает пестрый дятел и мухоловка - белошейка. Крик пестрого дятла звучит гораздо мягче, чем крик большого пестрого дятла. Мухоловка - белошейка чрезвычайно похожа на пеструшку как внешним видом так и повадками, в том числе и песней, что удивительно, так как у близких видов певчих птиц песня, как правило, разительно отличается. Белошейка поет лишь немного выше и более слитно. Внешне различны только самцы (Рогожкин, 1981).

Из характерных птиц дубрав и частично смешанных лесов стоит выделить еще совку-сплюшку или зорьку (см. Прил.2). Местами она встречается даже в садах и городских парках. Сплюшка - перелетная птица, размножающаяся сравнительно поздно. Поэтому ее брачный крик можно услышать в течение мая и июня. Он представляет собой мелодичный, несколько тоскливый посвист, издаваемый через определенные промежутки времени.

Два вида хищных птиц: орел-карлик и крупный сокол-балобан (см. Прил. 2), характерные для лесостепной зоны, ныне встречаются довольно редко. Балобан гнездится обычно очень высоко, в старых гнездах ворон, иногда селится в колониях серых цапель. Держится он скрытно, поэтому увидеть его даже возле гнезда довольно трудно. Чаще всего балобана выдает громкий и гнусавый голос.

Очень обычна в дубравах большая синица, встречается лазоревка. Из славок многочисленны черноголовка и садовая. Они же характерны и для старых парков. Серая славка и славка-завирушка живут на окраинах леса. Чаще чем в других местах здесь можно встретить ястребиную славку, названную так за поперечнополосатую окраску нижней стороны тела и желтый глаз, характерный для самцов. Она держится по склонам, заросшим терновником, дикой вишней и другими кустарниками. Ее пение напоминает журчание садовой славки, но содержит трескучие колена. Как и серая славка, эта птица нередко поет налету.

Из пеночек наиболее  характерны теньковка и трещотка. Песня последней представляет звучную продолжительную трель, начинающуюся отдельными звонкими позывами. Трещотка часто поет в воздухе, перелетая от одного дерева к другому, невысоко над землей. Помимо песни самец постоянно издает жалобный свист. Это как бы его вторая песня.

Для настоящих лесных певчих птиц токование в воздухе, в целом, не характерно, хотя иногда они тоже поют на лету. Во время токования, самец чижа волнообразным полетом подолгу кружит над определенным участком леса или даже около кроны крупной ели.

Но даже особи одного вида могут вести себя по - разному, в зависимости от того, живут они в лесу или на опушке. Например, короткий токовый полет можно иногда наблюдать у зяблика, если он поселился на сравнительно открытом месте. В этом случае он часто летает от дерева к дереву, весь распушившись и сопровождая свой полет песней. В лесу зяблики обычно так себя не ведут (Мальчевский, 1987).

Голоса птиц можно изучать с различных точек зрения - систематической, биоакустической и общебиологической. В системати-ческом отношении они представляют интерес, прежде всего как показатель родства между видами. Частотно-временная характеристика голосовых сигналов, определение оптимальной зоны и порогов звукового восприятия, а так же механизмов звуковоспроизведения интересуют биоакустику.

Биоакустика - научное направление, которое изучает процессы, связанные с излучением и восприятием звуковых волн в мире живых существ, роль звуков в их жизни и эволюционном развитии. Биоакустика анализирует параметры, информационное содержание, механизмы генерации и восприятия звуков, акустическую сигнализацию и ориентацию животных, влияние звуков на их поведение, изучает природу акустического сигнала, строение звуковоспроизводящих и звуковоспринимающих органов, механизмы и способы обработки биоакустической информации, помехоустойчивость восприятия и др.

Она связана с морфологией слуха и голоса - этологией. В зависимости от объекта исследования выделяют акустику беспозвоночных, земноводных и пресмыкающихся, птиц, водных животных, млекопитающих и человека. Совершенная акустическая система среди позвоночных - у птиц, дельфинов и человека (Морозов, 1983).

Особенностью биоакустического аппарата у птиц является наличие двух гортаней: верхней и нижней, главная при образовании звуков при этом нижняя гортань. У неё есть два (четыре) работающих независимо друг от друга вибратора; трахея используется в качестве резонатора. Наиболее совершенное общение при помощи звуков наблюдается у человека.

 Для характеристики биоакустических систем используются частотные диапазоны генерации и восприятия звуков. В голосе птиц обнаружены ультразвуковые частоты, не воспринимаемые ухом человека (до 50 кГц) (Морозов, 1983). Звуки, издаваемые некоторыми видами птиц, целиком лежат в ультразвуковом диапазоне. Большое внимание биоакустика уделяет исследованию способностей животных к акустической оценке пространст -венного расположения объектов и ориентации. Наиболее развитой пассивной эхолокационной системой обладают филины, ушастые совы, неясыть и другие совообразные. Они слышат слабые мышиные писки или шуршание листьев, производимое их лапками, на расстоянии до 140 м и с большой точностью определяют направление на источник звука.

 Некоторые виды животных способны к эхолокации. Например, эхолокационные системы южноамериканского козодоя, стрижей саланганов и представителей некоторых семейств летучих мышей обеспечивают грубую пространственную ориентацию, дельфины способны к настоящему «звуковидению» - тонкому и точному анализу пространства. Практическое значение биоакустики связано, в основном, с поиском средств управления поведением животных (Морозов, 1983).

 

1.1. Строение голосового аппарата у птиц

Исследования учёных - орнитологов и биоакустиков показывают, что у птиц существует сложная система сигнализации, позволяющая им общаться между собой в течение всего года. При этом отдельные виды птиц могут использовать в качестве сигналов сотни разных звуков. У многих птиц разнообразие информации, передаваемой голосом, почти достигло уровня настоящей речи. Но, ни в коем случае нельзя проводить аналогию между звуковыми сигналами животных и человеческой речью (Морозов, 1983).

Средство общения у птиц не имеет ничего общего с устным словом человека, и «язык» птиц - это не только голос, но и позы, демонстрация оперения и украшений. У птиц, как и у других животных, нет отдельных слов, из которых строится речь. Один и тот же звук птиц в разной ситуации может иметь разное значение, особенно в комплексе с другими средствами передачи информации. Хотя птицы и способны к научению, всё же язык их в очень значительной степени является врождённым, тогда как человек учиться говорить (Остапенко, 1991).

Голос птиц резко отличает их от большинства земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих, овладевших земной сушей до появления пернатых. Возникновению голоса и его развитию у птиц, по всей вероятности, способствовал воздушный образ жизни и связанные с ним скорость и дальность перемещения отдельных особей, необходимость их отыскивания, опознания и призыва.

Для голосового аппарата млекопитающих характерны опорные хрящи, обеспечивающие и поддерживающие глоточную щель, которая формирует звук. Ограничивается глоточная щель парными полулунными хрящами. Для верхней гортани млекопитающих характерен также щитовидный хрящ и надгортанник. Между черпаловидными и щитовидными хрящами внутри гортани располагается голосовая щель, ограниченная голосовыми связками. Голосовые связки представляют собой складки слизистой оболочки, внутри которых находится эластичная ткань. У некоторых видов под этими складками располагается пара ложных голосовых связок, развитых значительно слабее (Остапенко, 1991).

У некоторых млекопитающих имеются морганьевы желудочки - ямки, расположенные между верхними и нижними голосовыми связками.  Непарные мешки между щитовидными и надгортанными хрящами найдены у узконосых обезьян, газели и северного оленя. Резонанс этих мешков усиливает голос. Гортань млекопитающих иннервируется верхним и нижним гортанным нервами - ветвями блуждающего нерва (Панов, 1989).

Нижняя гортань - основной источник голосообразования у птиц - располагается в месте разветвления трахеи на бронхи (см. Прил. 3). В нижней части трахеи сближенные или сращенные хрящевые кольца образуют барабан. Между трахеей и бронхами располагаются увеличенные бронхиальные полукольца. Между вторым и третьим полукольцами внешняя сторона образует тонкую слизистую мембрану - наружную голосовую перепонку (тимпанальную мембрану). Эластичное утолщение на внутренней стороне третьего полукольца называется наружной голосовой губой. Внутренняя голосовая губа, прикреплённая между свободными концами бронхиальных полуколец, располагается на противоположной, обращённой к средней линии тела, стороне бронхов.

Соединение внутренних стенок бронхов обеспечивает хрящевой козелок с полулунной складкой. Внутренняя поверхность бронхов ниже внутренних губ покрыта внутренней голосовой перепонкой. При этом внутренние голосовые перепонки каждого из бронхов соединяются эластичной связкой - бронходесмом. Такой тип нижней трахеи, объединяющей элементы трахеи и бронхов, называется трахеобронхиальным и характерен, прежде всего, для воробьинообразных и попугаеобразных, а также для зимородков, кукушек, удодов и некоторых других птиц.

Значительно реже встречаются трахеальный и бронхиальный типы нижней гортани, у которых в строении преимущественное значение имеют элементы трахеи и бронхов. Существуют отряды птиц с полной или частичной редукцией голосового аппарата - у них отсутствуют голосовые перепонки, козелок и т. д. В работе нижней гортани большое значение имеют грудинно - гиоидные мышцы, иннервируемые подъязычными и блуждающими нервами и обеспечивающие сложные и разнообразные движения отдельных элементов нижней гортани (Ильичёв, 1984).

Наибольшего развития грудинно - гиоидные мышцы достигают у представителей отряда воробьинообразных - у певчих птиц их число достигает 7-9 пар. У попугаев имеется 3 пары таких мышц; у журавлей, кукушек, удодов, сов, козодоев, дятлов, пингвинов, гагар, поганок, пластинчатоклювых, паламедей, куриных, голубей и некоторых других - 1 пара. Нижняя гортань казуара, африканского страуса и киви вообще лишена мышц.

          Если гортанная мускулатура развита слабо, звуки производятся

при   сокращении грудинно - трахейных мышц, сближающих голосовые перепонки и прижимающих трахею к бронхам. При этом козелок давит на выступ клавикулярного мешка, выпячивающего внутреннюю голосовую перепонку. При прохождении воздушной струи, голосовые перепонки вибрируют. Пластинчатоклювые, куриные, страусы и некоторые другие птицы производят звуки именно таким образом. А вот нижняя гортань воробьинообразных широко использует движения четырёх пар бронхиальных полуколец, пяти трахеальных колец, двух наружных голосовых мембран, двух внутренних голосовых мембран, пары вспомогательных и шести пар голосовых мышц. При этом четвёртое бронхиальное полукольцо в момент произведения звуков поворачивается, приближая наружную голосовую мембрану к внутренней. Передняя часть внутренней голосовой мембраны приближается к наружной голосовой мембране при повороте третьего бронхиального полукольца. Сблизившись в результате прохождения струи, мембраны вибрируют, производя звуки (Энциклопедический путеводитель, 2007).

Предполагая, что несущие частоты от 3,2 до 8,4 кГц производятся внутренней голосовой перепонкой, а модулирующие частоты (90-300 Гц) - наружной голосовой трубой и наружной голосовой перепонкой. Амплитудная модуляция обеспечивается медленными смещениями голосовых губ, резонансами в трахее и колебаниями минимально натянутой внутренней голосовой перепонкой.

Многие биоакустики признают существование в нижней гортани птиц не менее двух модуляторов - по одному в каждом бронхе. При этом каждый модулятор действует независимо благодаря козелку и полулунной складке. Складка выдвигается в просвет трахеи и обеспечивает независимость работы каждого источника.

Изучая голос птиц, имитирующих человеческую речь, известный биоакустик Сорпе предположил, что в гортани птиц работают четыре модулятора, а полулунная складка играет роль «язычка» духовых инструментов. Благодаря этому, а также наличию резонаторов в виде мягких полостей и впадин достигается удивительная точность имитации человеческой речи (Сагитов, 1976).

Значительную роль в голосообразовании птиц в качестве резонатора широкого спектра действия играет трахея. Число её колец (и длина) колеблется от 30 у мелких воробьинообразных до 400 (фламинго, журавли). От длины трахеи зависит высота голоса. Связанные с увеличением длины трахеи низкие голоса слышны сильнее и дальше, и меньше поглощаются листвой. Это имеет своё преимущество. По-видимому, с этим же связано смещение голосообразующего органа преимущественно на нижний конец трахеи (Энциклопедический путеводитель, 2007).

 

1.2. Эволюция голоса у птиц

Видовые особенности голосовой сигнализации возникли в процессе эволюции постепенно, как и всякое другое приспособление вида к условиям существования. Вряд ли кто-нибудь будет сомневаться в том, что птицы не всегда пели так, как они поют сейчас. Песня и другие звуки, издаваемые птицами, с течением времени видоизменялись, и общая система звукового общения усложнялась и совершенствовалась. Какие мотивы птицы высвистывали в минувшие геологические эпохи, узнать невозможно. Палеонтология не располагает отпечатками птичьих напевов. Таким образом, об эволюции птичьего голоса мы можем судить лишь на основании косвенных показателей и в самых общих чертах (Промтов, 1957).

Большое значение в этом отношении имеет знание того, как изменяется голос птенца по мере превращения его во взрослую птицу. Индивидуальное развитие организма, как известно, может повторять основные этапы исторического процесса. Наблюдения показывают, что возрастные изменения голоса у птиц возникают в строго определенной последовательности. Один из наиболее ранних сигналов, которым птенец заявляет о себе, когда он голоден, находится в одиночестве или когда ему холодно - это его птенцовый призывный крик, который с возрастом преобразуется в основной видовой призывный крик. Можно предположить, что этот сигнал и является наиболее древним (Мальчевский, 1987).

Некоторое представление о характере эволюции голоса птиц можно также получить, оценивая, насколько совершеннее голосовая сигнализация птиц по сравнению со звуковыми реакциями более низко организованных наземных позвоночных. Если для сравнения взять земноводных, то можно увидеть, что они обладают только лишь несложными, однозначными звуками, которые используют в брачный период для обнаружения и распознавания особей своего вида противоположного пола. Но звуки страха и тревоги им тоже не чужды.

Вполне закономерно предположить, что на заре становления класса птиц, в отдаленную юрскую эпоху (150 миллионов лет назад), функция голоса у птиц тоже была ограниченной и служила в основном целям обнаружения особей другого пола в период размножения. По мере совершенствования полета и увеличения подвижности птиц значение голоса в их жизни стало возрастать (Кузьмин, 1984).

Расширение функции голоса шло, с одной стороны, в направлении использования одного и того же видового призывного крика и некоторых других сигналов в разных ситуациях и с другой - по пути возникновения разнообразных звуковых сигналов более узкого, иногда сугубо специального, назначения. У разных видов сигналы этих категорий часто представлены в различных комбинациях, а в пределах вида они бывают видоизменены в зависимости от пола и возраста. Поэтому сопоставлять язык видов нужно не по одному какому-нибудь их сигналу, а с учетом всей совокупности характерных для каждого вида звуков. Классифицируя голоса птиц, это необходимо учитывать (Иваницкий, 2009).

 

1.3. Биологическое значение пения птиц

Биологическое значение пения птиц многогранно. В районы гнездования первыми обычно прилетают самцы. Они занимают наиболее удобные гнездовые участки и своим пением и ритуальным поведением демонстрируют другим самцам, что территория занята. Прилетевшие позже самки выбирают активно поющих самцов и образуют с ними пары. Пение самца синхронизирует физиологическую готовность партнеров для успешного спаривания и оставления жизнеспособного потомства (Семаго, 1994).

Во все времена люди восхищались птичьим пением. У большинства видов птицы обоих полов имеют вокальные способности. Акустические сигналы птиц находятся в пределах от коротких простых позывок до очень сложных песен.

Позывка - резкий окрик, односложное восклицание или команда, имеющая строго персональную адресацию. Способность издавать позывки у пернатых по большей части носит врождённый характер, а научиться правильно и чётко исполнять видовую песню птица может лишь в результате обучения, прослушивая пение взрослых птиц. Число позывок, составляющих акустический репертуар вида, может исчисляться десятками, причём разные виды пернатых сильно различаются богатством своих репертуаров. «Смысл» позывки всецело вытекает из содержания конкретной ситуации. Довольно часто птицы издают позывки исключительно под влиянием изменения собственного настроения без всякой связи с внешними событиями.

Источником этих звуков служит сиринкс (см. Прил. 3) - особый орган, имеющийся только у птиц и расположенный у основания трахеи. Все птицы могут издавать позывки - простые звуки, несущие определённую информацию. Немногие птицы безголосые, например, лебеди - шипуны и грифы - индейки, они могут только шипеть или издавать неразборчивое ворчание (http: // boomerangclub.ru/голосаптиц.).

Биологическое значение пения птиц занимает натуралистов и ученых уже давно. Для того чтобы составить представление о биологическом значении пения птиц, необходимо, прежде всего, уметь отличать настоящую песню от других звуков, издаваемых птицей в период размножения, в частности от так называемой подпесни.

Сигналы беспокойства за гнездо или за птенцов, издаваемое птицами в период размножения, практически так же демонстративны как и песня. У некоторых видов, в частности у коноплянки или синей мухоловки, они бывают к тому же очень мелодичными. Во время сигналов беспокойства птицы находятся в состоянии сильного возбуждения. Они стараются отвлечь внимание пришельцев от гнезда на себя. Птицы постоянно перепархивают с места на место, вертят хвостами, приседают, часто подлетают совсем близко. Звуки, выражающие беспокойство, как правило, немногосложны, отрывисты, лишь у некоторых видов они протяжны и монотонны (Мальчевский, 1983).

Домовые воробьи всем хорошо знакомы и при желании все их сигналы можно услышать на улице, не отходя от дома. Всем известное чириканье - это воробьиная песня. Она не очень мелодична, но исправно выполняет своё главное предназначение и разносит по округе весть о том, что некий самец нашёл подходящее гнездо и зазывает самку. Если таковое нравится самкам, то они открывают настоящую осаду гнезда, не обращая внимания на самца. Также самки не обращают внимания на самцов, которые не нашли жилища. Чтобы привлечь самку, песня должна раздаваться из определённого места, по мнению самки, гнезда.

При виде кошки воробьи собираются в стайки на безопасной высоте в кроне дерева и принимаются не спеша обкладывать исконного врага отборными «словами». Но воробьиные ругательства не отличаются разнообразием - выражая своё порицание в адрес хищника, птицы десятки раз подряд с короткими паузами выкрикивают один и тот же чуть гнусавый сдвоенный звук «джи-джей». Когда в обличении кошки участвуют несколько воробьёв, кажется, что они издают прерывистое жужжание (Стрельников, 1997).

Песни птиц служат для привлечения самок или для взаимодействия друг с другом. Пересмешники и попугаи умеют перенимать и воспроизводить сигналы других видов птиц и звуки разнообразного происхождения. Некоторые птицы, чтобы петь, проходят обучение, у других это врождённое умение. Но у большинства пернатых песня возникает в результате генетических способностей.

Под влиянием естественного отбора у разных видов пернатых утвердились разные пути формирования песен. Если есть образцы для подражания, то за счёт их копирования репертуар может быть обогащён. Молодые кукушки, выросшие в чужих гнёздах, никогда не слышат голосов своих родителей, но, вырастая, они издают звуки, присущие данному виду.

Процесс становления песни у птиц очень сложен, на него влияет, в частности, возможность слышать собственный голос, голос родителей и соседей. Большое значение имеет уровень гормонов в крови. По ходу гнездового сезона содержание тестостерона в крови самцов уменьшается. Постепенно птицы перестают петь (Сладков, 1980).

Во время песни птица занимает самую заметную позицию - вершину дерева или куста, которую использует изо дня в день. Некоторые птицы иногда с песней взлетают вверх, но большинство подолгу сидят на одном месте, не меняя позы. Сама песня представляет ряд специфичных для вида звуков, имеющих характер законченной фразы. Особо внимания на наблюдателя поющая птица не обращает, хотя и близко к себе не подпускает. Представители некоторых видов бывают очень даже осторожны: подойти, например, к певчему дрозду, поющему на вершине крупной ели, очень тяжело. Однако наиболее характерные черты поющее птицы – демонстративность её поведения и постоянное пребывание на определенном участке в течение всего периода размножения.

Именно эти особенности поведения птиц и послужили  поводом к возникновению общебиологического понятия пения как средства отпугивания птиц своего вида с занятого гнездового участка. Песня раздается более часто и воинственно, если рядом оказывается другой самец. Обычно песни бывает достаточно, чтобы пришелец убрался восвояси, но если он все - же пересечет незримую границу участка, хозяин бросается на него (Энциклопедический путеводитель, 2007).

Соловьи исполняют торопливые и скрипучие песни во время ухаживания и преследования самок. В плохую погоду, в период выкармливания птенцов и на спаде вокальной активности соловей переходит к выкрикиванию отдельных колен, используемые как ориентирующие позывы. При этом чаще они пользуются чистыми громкими свистами, дудками, ленивыми стукотнями.

 Это явление говорит о том, что и у соловья, когда то песня сформировалась на основе позывов, теперь ушедших из обращения. Кроме того, использование фрагментов песни подчёркивает, что каждое колено песни может даже в вокальных сеансах нести свою особую биологическую функцию. Строгое закрепление репертуара колен и типов песен каждой птицы позволяет очень точно изучать сходство и различие вокального репертуара отдельных особей, их микро - и макро групп, а также отдельных популяций. Целостный вокальный репертуар каждого самца может стать его своеобразным паспортом (Гусев, 2002).

Песня восточного соловья начинается с почина. Почин - несколько тихих, цыкающих, свистовых или дребезжащих звуков. Курские соловьи в период своего расцвета (1973-1975гг.) после тихого «ци» часто ставили колено чистой («цили») или жужжащей синичкой. Почины северных птиц начинаются тихим «ци-ти», «ци-фи»…, вслед за ним - несколько флейтовых или сильных свистовых звуков. Высшей формой почина считают особый приём. Песня с приёма кваканья была известна и для старых московских соловьёв, и «польских» птиц (Мантейфель, 1984).

Для курских соловьёв был характерен другой приём «курский трескоток». После почина соловей издаёт сильные, но не всегда чистые свисты. Для подмосковных соловьёв был характерен смирновский свист («ив-ив-ив…») и близкий к нему ивлев свист в нескольких вариантах («и-ви», «и-вли», «и-выть»). Наиболее отличительными для подмосковных популяций в 70-е годы были свисты группы «липушка» («лип-лип», «ип-ип»), резкий визговой свист «вив-вив», низкий визговой, визговой изменившийся свист «вив-вив…вев-вев», волчковый свист (дудка): одиночный нежный волчковый «уить…уить», одиночный волчковый «вить…вить», сильный волчковый «твить-твить», пронзительный волчковый «тить-тить». Для многих популяций характерны низкие губовые свисты (Птицы России и сопредельных регионов, 2001).

Демонстративность поведения птиц во время пения можно понимать и по-другому. Основное значение пения - призывное. Поющий на видном месте самец прежде всего заявляет о себе, а не о своем праве на участок. Брачная окраска, громкая, специфичная для вида песня, демонстративность поведения - все это признаки, выработавшиеся в процессе полового отбора. Чем активнее токует самец, тем больше у него шансов привлечь самку.

Демонстративное поведение - одно из средств общения у птиц. Совершая различные движения телом, порой неординарные, представляя друг другу то одни, то другие участки своего оперения, часто несущие яркую сигнальную окраску, птицы доводят до сведения сородичей некую информацию. Демонстративное поведение используется для привлечения брачных партнёров, при ухаживании, при конфликтах с соперниками, защите гнёзд, общении с птенцами, захвате и отстаивании территорий, также в качестве средства предупреждения об опасности. Наиболее яркие брачные демонстрации известны у журавлей. Это знаменитые журавлиные танцы, во время которых оба партнёра подпрыгивают на месте, взмахивают крыльями, совершают поклоны, а время от времени поднимают клювы вверх и громко кричат (Симкин, 1972).

Олуши во время брачных демонстраций то мягко касаются друг друга клювами, то застывают с поднятыми вверх головами. Чайки и крачки во время ухаживаний издают негромкие звуки, то поднимают, то опускают голову, кружатся друг перед другом в танце.

Самцы некоторых певчих птиц, сидя на ветке дерева, галантно кланяются, чтобы похвастаться яркими цветами своего оперения перед самкой. Оповещая окружающих о своём намерении взлететь, птица может немного приподнять крылья. Для демонстрации агрессии они поднимают перья на голове, производят выпады головой и шеей, или совершают угрожающие движения по направлению к противнику. Крылья и клювы обычно тоже играют роль в демонстрации угрозы.

У птиц драки служат для защиты или нападения. Птицы атакуют друг друга, защищая себя, своего партнёра, птенцов или гнездо. Агрессивное поведение сопровождает охоту за добычей, поиски гнездовых материалов, защиту места устройства гнезда. Напрямую птицы нападают чаще всего на особь того же вида, но другие виды тоже могут подвергнуться нападению, если будут восприняты как конкуренты или нежелательные посетители. Скворцы, например, отгоняют других птиц от гнездовых дупел. Многие птицы, как австралийская ворона - свистун, с громкими криками нападает на человека, случайно проходящего мимо гнезда.

Агрессия у птиц служит всегда определённой цели. Часто демонстрации угрожающих поз достаточно, чтобы испугать врага и сделать нападение не нужным. Птицы проявляют агрессию только на определённой территории, на которой они обитают. У птиц, гнездящихся на земле, больше поводов для ссор. Птицам, которые гнездятся в смешанных колониях, приходится часто и подолгу драться с соседями и хищниками (http://zoo- eko.zooklub/ru/«Зоологи, экологи, любители природы»).

Стоит добавить, что большинство птиц, после появления в гнезде птенцов, прекращают петь, то есть именно тогда, когда, казалось бы нужно особенно интенсивно оберегать кормовые ресурсы участка. Самцы очень многих видов активно поют вдали от своих гнезд.

 Осеннее токование - явление, существенно отличающееся от весеннего. Даже у тех видов, у которых оно выражено отчетливо, токуют далеко не все самцы. Не одинакова и степень их активности. Осенью птицы поют не на определенных местах и ведут себя менее демонстративно, чем весной. Интенсивность осеннего пения во многом зависит от погодных условий. В неясные дни птицы молчат, но как только выпадет ясный, солнечный день, так сразу же запоют деревенские ласточки, теньковки, забарабанят дятлы. В этом отношении осень напоминает раннюю весну, когда тоже поют не все птицы и не обязательно каждая на своем месте.

Сходство поведения птиц осенью и ранней весной объясняется схожими условиями освещения. Конец сентября в этом отношении схож с мартом. Весной по мере увеличения светового дня, птицы приходят во все большее возбуждение. Осенью же, в конце сентября, дни становятся короче, и возбужденность птиц потихоньку утихает, не достигнув уровня, необходимого для размножения.

Осенью, например, никогда не поют соловьи и певчие дрозды, не кукует кукушка. Наоборот, для деревенских ласточек, скворцов, пеночек - теньковок и некоторых других певчих птиц, осеннее пение весьма характерно. Начиная с августа, изредка барабанят дятлы. Токуют осенью и тетерева. Осенний свист рябчиков протекает все менее активно, нежели весенний. В явлении осеннего токования птиц еще многое остается неясным.

 Однако у некоторых видов осеннее токование имеет определенный биологический смысл. У рябчиков, например, оно приводит к образованию пар, которые держатся вместе в течение всей зимы, до следующей весны (Симкин, 1972).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 2. Голосовые сигналы птиц

Как уже говорилось, голосовые реакции птиц очень разнообразны, но степень их разнообразия у разных видов далеко не одинакова. Прежде всего, необходимо различать две основные группы сигналов, свойственные преобладающему числу видов птиц: призывные (в самом широком смысле слова) и защитные. У некоторых птиц существуют, кроме того, звуки специального назначения, например эхолокационные сигналы и другие.

В звуковом репертуаре коньков очень мало позывов. Наиболее часто эти птицы пользуются одним или двумя основными видовыми покриками. Часто такими сигналами становятся звуки «ци» или «цик» (Гусев, 2002).

Очень интересна и сложна звуковая сигнализация рябинников. В их обиходе имеется большое число сигналов. Эти птицы очень эмоциональны, поэтому многие сигналы рябинники издают целыми каскадами даже в спокойных условиях. Каждый тип сигнала они издают в строго определённой ситуации последовательно и «обдуманно» с учётом всех обстоятельств.

При внимательном наблюдении основные особенности звуковой сигнализации рябинников можно представить себе, изучая потоки сигналов и в возбуждённой стае, так как невероятная смесь звуков на самом деле имеет те же строгие законы смены и следования сигналов, которые мы наблюдаем и у одиноко гнездящихся птиц. В потоках сигналов летящей или нападающей на хищника стаи рябинников присутствуют и появляются только те звуки, которые соответствуют ситуации и эмоциональному состоянию птиц (Мальчевский, 1987).

Мы должны отчётливо представлять себе три основных класса ситуаций, которые отражаются одними и теми же звуками или близкими к ним по значению звукам:

1) изменение собственного эмоционального состояния;

2) изменения в сфере взаимоотношений между птицами в стае (в полёте, например, расстояний между летящими птицами);

3) изменение состояний самой внешней среды (отображаемые в звуковом потоке каждой летящей или нападающей птицы).

Первая ступень возбуждения взлетающего с земли дрозда отображается звуком «и» или более торопливо «и-и-и». В полёте похожие звуки выделяют первые отклонения ситуации от нормальной. При более резком взлёте или беспокойстве этот звук сменяется или замещается сигналами «ик-ик» или «ип-ип». В более острых ситуациях тревоги или возбуждения рябинник мгновенно переходит на торопливое квохтанье с последующим кудахтаньем, скрипом, верещанием, визгом. Если дрозд решает оповестить сородичей, находящихся на значительном расстоянии, об опасности, он использует цепь сигналов «и…и-и…ик…ик…ик…квок…квок-квок» - кудахтанье - верещание или щебет - треск. Возможны и другие контактные звуки: «чри-чри», «чрит-чрит» и более торопливое «чи-чи-чи» (Беме, 1956).

В осенних стаях обычны сигналы «и-и» (иканье), квохтанье, кудахтанье, щебет, верещание и треск. Эти сигналы могут меняться и появляться в любой последовательности, в зависимости от смены настроения птицы, её состояния и ситуации во внешней среде. В спокойных осенних стаях часто слышится контактный сигнал «пив…пив». Сидящий на макушке дерева рябинник может встречать стаю сигналом «чряв-чряв», в ответ можно услышать «чав-чав». У соловья довольно много сигналов в звуковом обиходе. Но большинство он использует в строго определённых ситуациях и очень редко (Сладков, 1980).

 

2.1 Призывные сигналы

С помощью этих сигналов осуществляется связь между особями внутри вида во время кочевок и миграций и на зимовках; происходит обмен информацией между самцом и самкой в период размножения; ведутся «разговоры» между родителями и детьми в пору воспитания потомства; ими же сопровождаются некоторые отношения, связанные с добыванием пищи и кормлением, и т. п. (Мальчевский, 1983).

У обыкновенной каменки, как и у большинства каменок, песня - короткий щебет. В моменты сильного возбуждения во время тока щебет становится длиннее и переходит в негромкую подпесню. У лугового чекана есть короткая песня - покрик или сложный позыв: «хи…чек-чек» или «йе…чик-чик» и ещё сложный скрипучий позыв «чиеррр». В первые дни прилёта самцы токуют с утра до ночи.

Самец обыкновенной горихвостки, при образовании пары, принимает такое горизонтальное положение, которое не принимает в обычной жизни: вытягивается вдоль сучка по направлению к самке, поднимает вытянутые крылья вверх и издаёт при этом сдавленный булькающий крик. Если самка принимает ухаживания самца, то пара улетает осматривать гнездо. Основная песня горихвостки короткая и скрипучая «и-три-три», состоит из 4-5 скрипучих или скрежечущих звуков. Её нельзя спутать со звуками других птиц (Семаго, 1994).

 Самки соловья появляются на участке самцов вечером и до утра ведут себя тихо. Утром дают о себе знать негромким и свистом или крыканьем и привлекают внимание самца. Чаще они при этом прыгают по земле или по ветвям внизу кустов. Здесь происходит формирование пары. При этом самец принимает разные позы, горбится, опускает крылья, разворачивает веером хвост, вертит им в разные стороны. Иногда преследует самку в воздухе со скрипучей песней.

Основной призывный крик всегда слышен с далекого расстояния. Этот крик можно слышать круглый год. Но чаще всего он используется во время миграций. У многих видов есть ещё крики, как бы призывные, используемые на близком расстоянии. Он подзывающий. Например, у снегиря громкое и высокое «фиу-фиу» - основной призывный крик, а низкое басистое «фю-фю»- перекличка на близком расстоянии (Мальчевский, 1987).

Среди различных голосовых сигналов, с помощью которых птицы общаются между собой в период размножения, прежде всего выделяется весенняя демонстративная песня. Очень яркое и разнообразное весеннее пение птиц. Весной поют всякие птицы: голуби и кукушки, тетерев и глухарь, кулики, козодой, коростель, погоныш и т. д. Даже чайки в пору размножения издают особые крики, которые по существу надо отнести к категории демонстративной песни. Малые чайки, например, характерно выгибаясь всем телом на лету, время от времени выкрикивают серию громких одинаковых звуков «ка-а-ка-а-ка-а-ка-а...» определенной продолжительности. Их поведение в это время напоминает токовый полет и песню некоторых куликов - большого веретенника, или травника.

Настойчивость, с которой самцы повторяют свою весеннюю демонстративную песню, иногда бывает поразительной. По наблюдениям В. Г. Гептнера, лесной конек может спеть 418 песен в час. Самцы зеленой пеночки поют еще интенсивнее: до 470 раз в час, а в течение дня успевают пропеть около 5000 песен (Птицы России и сопредельных регионов, 2001).

Таким образом, если основной призывный крик мы определили как позывные вида, используемые во все времена года, то весенняя демонстративная песня - это позывные вида и противоположного пола, действующие в пору размножения или в период, непосредственно предшествующий ей. Самки, если и поют, то значительно реже самцов и не так демонстративно; их пение чаще всего аномальное явление, вызванное старением.

Однако бывают и исключения из правила. У некоторых певчих птиц самки поют почти так же громко, как и самцы. Это характерно, например, для обитающего в Америке кардинала (Richmondena cardinalis) или встречающейся у нас на Дальнем Востоке синей мухоловки. Регулярное демонстративное пение самок наблюдается также в случае полиандрии (многомужества). Среди птиц нашей фауны в этом отношении характерны полярные кулики-плавунчики, у которых вся забота о потомстве лежит на самцах (Иваницкий, 2009).

Весенняя демонстративная песня, как, впрочем, и всякий другой признак, помимо основной функции, может выполнять при известных обстоятельствах и дополнительные. Так, у зябликов при повышенной плотности населения она, помимо призывного сигнала, может служить также сигналом, предупреждающим других зябликов о занятости гнездовой территории, и таким образом помогает избегать перенаселения. Однако перенаселение у птиц - редкое явление, и чаще весенняя песня имеет иное дополнительное значение.

Например, для молодых и менее опытных птиц, прилетающих в гнездовую область обычно позднее, песня, слышимая, как правило, с большого расстояния, служит ориентиром, которым они руководствуются, когда ищут места, пригодные для размножения и выведения потомства. Следовательно, демонстративное пение самцов может (побочно) способствовать быстрому отысканию особями благоприятных угодий (Рахманов,1995).

Весенняя демонстративная песня птиц - признак, очень интересный с генетической точки зрения. По характеру его наследования всех птиц можно разбить на две группы. Первую группу составляют птицы со строго наследственной песней. Молодые кукушки, голуби, тетерева, глухари, дятлы и другие не воробьиные птицы, а также часть воробьиных (певчих) птиц с примитивной песней (сверчки, овсянки, некоторые пеночки) в первую же весну размножения начинают куковать, ворковать, бормотать, чуффыкать, курлыкать, барабанить, тенькать и т. п. точно так же, как это делали их родители. Никакого научения при формировании весенней демонстративной песни этим птицам не требуется.

Вторая группа представлена большим количеством видов воробьиных птиц, у которых песня без научения сформироваться не может. У этих птиц имеется общая наследственная основа, побуждающая молодую особь усваивать песню своего вида. Это, однако, осуществляется лишь при контакте ее со взрослой птицей (Рогожкин, 1971).

Весной у многих птиц представлена и другая форма недемонстративной песни, которую можно назвать ухаживательной песней. Это один из наиболее эмоциональных сигналов, издаваемый самцом лишь в момент ухаживания за самкой, обычно в непосредственной близости от нее. Эта песня сопровождается причудливыми позами, специфичными для каждого вида. У некоторых птиц (чечевица, зяблик) по характеру звучания ухаживательная песня может не отличаться от обычной демонстративной песни, но исполняется очень тихо, «под сурдинку». У других, например у сорокопута-жулана, она, наоборот, громкая и имеет совершенно особое значение.

К сигналам призывного значения можно отнести особый призывный брачный крик, по всей видимости, выражающий готовность к спариванию. Его могут издавать как самцы, так и самки, хотя далеко не для всех видов он характерен. Этот сигнал издается значительно менее регулярно, чем весенняя демонстративная песня, но он обычно столь же громкий, то есть рассчитанный на далекое расстояние, и весьма специфичный по характеру звука.

Призывный брачный крик - ваваканье перепела и ответное «трю-трю» перепелки, квохтанье и «лай» самца кукушки, услыхавшего «хохот» самки, жвяканье селезня кряквы, истошно-призывное кряканье утки и т. п. Сюда же, очевидно, следует отнести особое, непохожее на их обычную песню, воркование голубей перед самкой, а также хорошо знакомую всем орнитологам так называемую вторую песню пеночки-трещотки, самцы которой в брачную пору, помимо весенней демонстративной песни (звонкая трель), временами издают несколько раз повторяющийся свист «тю-тю-тю-тю», похожий на учащенный сигнал беспокойства. Хотя, строго говоря, биологический смысл этого крика самцов трещотки до сих пор окончательно не разгадан (Мальчевский, 1983).

В период размножения птиц иногда удается услышать еще одну весьма специализированную голосовую реакцию, которую издают как самцы, так и самки, каждый по-своему. Это призыв к спариванию - обычно негромкий, много раз повторяющийся звук. Он оказывает возбуждающее действие и провоцирует повторные спаривания, необходимые для нормального оплодотворения яиц.

У многих птиц, у которых в заботе о потомстве принимают участие оба пола (моногамы), существуют ритуальные церемонии во время смены партнеров на гнезде. Они обычно сопровождаются особыми звуками, означающими призыв к смене дежурства у гнезда. Подобного рода церемонии чрезвычайно характерны для большинства колониальных птиц - пингвинов, цапель, чаек, альбатросов, а также для аистов и других.

У некоторых птиц можно наблюдать и другого рода церемонии, налаживающие контакт между определенным самцом и определенной самкой. Они часто выражаются в ритуализированных кормлениях, сопровождающихся пищевыми сигналами самца или самки, которые иногда имеют скорее ложное, чем прямое значение. Петух по существу подманивает к себе курицу, когда показывает ей найденные лакомые зернышки. Интересно, что он использует при этом тот же сигнал, который применяет и курица, подзывающая цыплят к корму. Подманивают самок, показывая им пищу, и другие представители семейства фазановых, в частности, как сообщил нам Г. А. Носков, самцы перепелов - расписного (Excalphactoria chinensis) и обыкновенного (Coturnix coturnix) (Симкин, 1972).

У многих вьюрковых - зеленушки, коноплянки, чижа, щегла, клестов, а также у других птиц в период ухаживания издает звуки самка. При этом она изображает голодного птенца: трясет крыльями, открывает рот и пищит точно так же, как это делает птенец, выпрашивая корм. Этот пищевой птенцовый сигнал самки, по всей видимости, тоже надо отнести к призывным сигналам ложного значения. В начальный период образования пар, когда контакты между партнерами еще только налаживаются, самка не настолько голодна, чтобы выпрашивать корм. Однако действия ее имеют определенный биологический смысл: поза и измененный под птенца голос побуждают самца приносить ей корм (Симкин, 1990).

Отношения между родителями и птенцами в период воспитания потомства тоже устанавливаются, прежде всего, с помощью сигналов призывного значения в широком смысле этого слова. Громкий и специфичный для каждого вида призывный крин птенца, который впоследствии преобразуется в основной видовой призывный крик, позволяет родителям с большого расстояния определять место, где находится голодный птенец, а пищевой птенцовый сигнал, имеющий обычно уже другое звучание, побуждает взрослую птицу отдать ему корм.

Особенно ярко выражен пищевой птенцовый сигнал у подрастающих дятлов. Они, как известно, сидя в дупле, кричат хором все время, даже тогда, когда взрослые птицы находятся далеко от гнезда. Можно предположить, что непрекращающийся крик голодных птенцов имеет в данном случае двойной смысл. С одной стороны, он активизирует родителей, заставляя их интенсивнее разыскивать пищу, а с другой - помогает им ориентироваться в лесу и в любой момент, когда будет собрано достаточное количество корма, определять кратчайший путь к гнезду (Мантейфель, 1984).

У так называемых выводковых птиц птенцы которых вскоре после вылупления оставляют гнездо и ходят выводком по кормовым местам или за матерью (тетеревиные, утиные), или за отцом (плавунчики), или за обоими родителями (журавли, поганки, гуси, лебеди и др.), существуют особые сигналы, которых у воробьиных и других птенцовых птиц нам пока что наблюдать не приходилось. Имеются в виду специальные крики матери (отца), адресованные к птенцам. Они бывают двоякого рода и имеют два значения. Один из них: сигнал нахождения пищи, которым мать подзывает птенцов к месту, где обнаружена пища.

Другую голосовую реакцию матери (у курицы она выражается в обычном квохтаньи) можно назвать сигналом сбора птенцов. Она имеет более широкое значение. С помощью этого сигнала выводковые птицы уводят птенцов от опасности, собирают птенцов вместе для отдыха, на обогрев и т. п. (Панов, 1989).

2.2. Защитные сигналы

Слияние с фоном - отличная защита против хищников и других незваных гостей. Если птицу не сразу разглядишь, то она может уцелеть. Птицы, которые много время проводят на земле, остаются подолгу, при этом, неподвижны и полагаются на характерную окраску. У этих птиц гнёзда, яйца и птенцы тоже имеют покровительственную окраску. При приближении хищника птица, высиживающая яйца, незаметно покидает гнездо, отбегает подальше и там взлетает, не выдавая местоположение гнезда. Птицы, которые защищены только покровительственной окраской, выработали особую систему оповещения птенцов соблюдать неподвижность.

При появлении опасности птица издаёт особые сигналы птенцам, заслышав их, птенцы затаиваются и не двигаются до сигнала отбоя тревоги. У некоторых видов взрослые птицы подпускают хищника вплотную и стремглав взлетают у него прямо из-под ног. Многие птицы, защищая своё гнездо, симулируют перелом крыла, при этом издают жалобные крики. Когда враг будет на безопасном расстоянии от гнезда, птица внезапно «выздоравливает» и улетает. Ещё один способ обмануть хищника - изобразить «убегающую мышь». К нему часто прибегают кулики (Промтов, 1957).

Впервые разделение звуковых сигналов певчих птиц на сигналы демонстративной и сигналы замаскированной тревоги предложил А.С. Мальчевский. С помощью этих сигналов птицы предупреждают особей своего вида о появлении опасности, указывают на врага, преследуют, отпугивают или отводят его в сторону, а также угрожают соперникам во время драк и т. д. Многие из этих голосовых реакций связаны между собой переходами и представляют видоизменения одного и того же звука, издаваемого в зависимости от степени возбуждения с меньшей или большей частотой и интенсивностью (Мальчевский, 1983).

Тревожный позыв обыкновенной оляпки - резкое «дзит-дзит». Основным сигналом тревоги у рябинника является треск или его непрерывные волны. Треск бывает двух видов: крупный и мелкий. Крупный треск из более длинных элементов характеризует возбуждение у высшего предела. Максимальная тревога (нападение хищника на гнездо, опасность птенцам, появление вороны или ястреба у гнезда) отображается мелким взволнованным треском. Сигналы «замаскированной тревоги» у этих птиц слышатся редко, т.к. рябинник сам старается напасть на хищника. При гнездовании в высокоствольном лесу, высоко в кронах деревьев рябинники встречают опасность «иканьем» и неторопливым квохтаньем.

Обычная каменка активная и ловкая птица. При взлёте она часто порхает танцующим полётом. Во время тревоги или когда двигается по земле, часто кланяется и подёргивает хвостом. Тревожный позыв звучит как громкое «и-чек-чек». Молодые крапивники при тревоге могут издавать беспокойное потрескивание, ещё они негромко и протяжно свистят. Этими звуками они перекликаются во время опасности и оповещают родителей о месте своего нахождения. Свистовые сигналы обычно исчезают у молодых крапивников после того, как они уходят из выводка (Остапенко, 1991).

Кавказский чёрный дрозд, скрываясь от опасности, очень много кричит; при испуге издаёт ложные серии сигналов, смешивая их с пронзительным циканьем, кудахтаньем и верещанием. Чёрные дрозды, обитающие в средней полосе, очень осторожны и молчаливы, предпочитают молча и незаметно прятаться в лесу и в кустах. Их крики можно услышать очень редко. У чёрного дрозда развита система высоких свистовых сигналов замаскированной тревоги. Он часто издаёт предостерегающие сигналы в виде одиночных и длинных свистов «циии». Этот сигнал похож на сигнал «на ястреба» у других певчих птиц. У чёрного дрозда этот сигнал имеет более широкие биологические функции, он издаётся не только «на ястреба», но и на наземных хищников, близко подходящих к гнезду или появляющихся на гнездовом участке (Лукина, 1985).

Чёрный дрозд часто пользуется коротким сигналом «ци», который он легко группирует в сложные группы «ци-ци-ци», тонко отображая малейшие изменения обстановки в ситуациях замаскированной тревоги. Иногда слышно трелевое «цри … цри-цри», а при испуге резкое «цррии». Сильная тревога или испуг передаются короткими и резкими криками «цик… цик-цик» или «цит-цит-цит». Короткими сигналами «ци» или «ци…ци-ци» перекликаются чёрные дрозды, рассевшиеся на деревьях во время перелётов или кочёвки выводков. Испуганные чёрные дрозды перекликаются длинными сигналам «циии…циии».

В системе дальнего оповещения или демонстративной тревоги часто используется громкое «че» или «че…че-че-че». Довольно часто чёрные дрозды трещат «тре…тре-тре-тре», «трик…трик…трик-трик-трик» или «трак … трак-трак». Максимальная опасность сопровождается быстрыми сменами целых каскадов звуков, начинающихся свистом или циканьем, а заканчивающихся кудахтаньем, щебетом, пронзительным визгливым верещанием. Часто основную тревогу берёт на себя самец. Самка ведёт себя скрытно и осторожно, лишь изредка отвечая взволнованному самцу негромким циканьем или свистом. Охраняемый участок не большой, чаще всего его приходится защищать от вторжения других пар чёрных дроздов, защищает участок самка (Дубров, 1992).

Сигналы тревоги обыкновенной горихвостки - короткий и чистый свист «уить» и негромкое, часто торопливое потрескивание или пощёлкивание. Эти позывы всегда выкрикиваются по одному «уить…уить…». Это сигнал общей тревоги. Щелчки и треск могут производиться с большой частотой. Редкие трески - это слабая тревога, почти слитные волны треска - максимальная тревога или угроза гнезду. С первых дней прилёта и до первых слётков или птенцов основным сигналом тревоги является свист (Альманах…, 1991).

 После вылета птенцов главным сигналом тревоги становится треск. При появлении максимальной опасности самец издаёт бесконечные волны трещащих звуков, самка же нередко отвечает лишь более спокойным посвистыванием. Треск связан у горихвосток с подёргиванием хвостом. Такое поведение - реакция демонстративной тревоги. Автоматическое подёргивание хвостом всегда привлекает внимание врага. Птица отвлекает внимание на себя. А свист - это реакция замаскированной тревоги. По свисту очень трудно определить, откуда слышен звук.

У соловья два основных тревожных сигнала: характерный свист «тии» из группы сигналов замаскированной тревоги и «крыканье»(«крр…крр» или «кры…кры») из группы сигналов демонстративной тревоги. По этим сигналам легко разыскивать соловьёв. Рядом с поющими самцами по этим звукам можно узнать о самке (Альманах…, 1991).

 

2.3. Сигналы специального значения

Это голосовые сигналы, предназначенные для выражения совершенно особых состояний и действий, свойственных только данному виду или узкой группе птиц. В этом отношении замечательны, например, медоуказчики (Indicatoridae) - особое семейство дятловых птиц, насчитывающее 12 видов, обитающих в Африке и Южной Азии.

Некоторые из них, в частности африканский черноголовый медоуказчик (Indicator indicator), издают специальные трескучие крики, имеющие подзывающее значение. Ими они подманивают к себе медоедов (вид зверей из семейства куньих) или людей и затем ведут их к заранее найденным гнездам пчел. Приведя зверя к гнезду, медоуказчик замолкает, садится и ждет, когда медоед разрушит постройку и совершит трапезу. Когда зверь уходит, птица доедает остатки. Интересно, что при этом поедаются не только личинки пчел, но также мед и кусочки сот. Было выяснено, что соты даже предпочитаются всему остальному, и это совсем удивительно, ибо обычно птицы неспособны переваривать и усваивать воск. Медоуказчики и в этом отношении оказались птицами уникальными (Энциклопедический путеводитель, 2007).

Из других голосовых сигналов специального значения можно указать на обнаруженные сравнительно недавно особые звуки, издаваемые птицами в целях эхолокации. Этот способ ориентировки в пространстве с помощью отраженного звука выявлен пока что у немногих птиц. Дональд Гриффин, открывший эхолокацию у летучих мышей, обнаружил ее и у южно-американского представителя козодоеобразных птиц - гуахаро (Steatornis), а несколько позднее эхолокационные сигналы были выявлены также у нескольких видов стрижей Юго-Восточной Азии - саланган (Collocalia).Гуахаро и саланганы гнездятся крупными колониями в глубоких пещерах, где им приходится летать в полной темноте.

В связи с этим у них выработалась способность к эхолокации, благодаря которой они ловко избегают столкновений с препятствиями, несмотря на стремительный полет (Ильичёв, 1984). В отличие от летучих мышей и дельфинов, использующих для эхолокации ультразвуки, гуахаро и саланганы издают звуки в пределах слышимой человеком части спектра. У гуахаро отдельные импульсы следуют друг за другом с промежутками в 2-3 миллисекунды, которые человеческим ухом не улавливаются, и весь эхолокационный сигнал воспринимается как один щелкающий звук.

За пределами пещер гуахаро и саланганы используют обычные средства ориентации. Гуахаро, вылетающие кормиться по ночам, срывают на лету ароматные фрукты, руководствуясь не только зрением, но и сильно развитым обонянием. Виды саланган, гнездящиеся близко к выходу, в освещенных частях пещеры, например съедобная салангана (Collocalia esculenta), как показали специальные исследования, вообще не обладают способностью к ориентации с помощью эха (http://boomerangclub.ru /голоса птиц).

 

 

 

 

 

 

Глава 3. Музыкальная орнитология

3.1. Хоры, дуэты

Вокальные соревнования иногда наблюдаются и у представителей различных видов. Замечено, что сигналом к включению в пение одного вида может послужить голос другого. Так иногда возникает групповой хор. Групповое пение наблюдается чаще всего весной во время общественных токов. Осеннее же пение полевых воробьев, деревенских ласточек и скворцов, которое наблюдается при сборах стай перед отлетом, не связано с выполнением определенного ритуала, характерного для токующих птиц (Энциклопедический путеводитель, 2007).

Групповое пение птиц лучше всего наблюдать на примере дупелей и тетеревов. Токование дупелей весной - одно из самых наиболее труднодоступных для наблюдения. Самое сложное - найти дупелиный ток. Общее количество дупелей заметно сократилось и хорошие дупелиные тока сохранились лишь в немногих районах. Место, где токуют дупели, занимает очень ограниченную территорию. Обычно это небольшой участок кочкарника в долине крупной реки, прибрежной полосе озера или на окраине мохового болота.

 Ежедневно с вечера на токовище собирается 5-10, реже 20 или 30 самцов. Места тока постоянны и если не изменяется экологическая обстановка, то они сохраняются десятилетиями. В разгар тока, ночью, птиц довольно трудно увидеть, слышатся лишь необычные звуки, льющиеся волнами, то затухая, то нарастая. Это голоса дупелей. Они поют хором. Как только начинает петь одна птица, к ней сразу же подключаются остальные. Замолкают они так же почти одновременно. Заканчивая песню, дупель всегда на мгновение распускает свой хвост (Панов, 1989).

Песня каждого дупеля длится не более 3-4 секунд. Её необычность заключается в том, что одновременно слышатся три разных по характеру звука: высокая, звонкая трель, которой дупель начинает и заканчивает песню, резкое и очень быстрое щелканье и глухое и низкое бульканье или постукивание. Из них только трель издается голосовым аппаратом, остальные звуки механические. Токуют дупели поблизости один от другого, так что вся компания занимает площадь около 200 квадратных метров. Каждый самец придерживается своего микроучастка, и хотя постоянно перебегают от кочки до кочки, гоняясь друг за другом, они всегда возвращаются на свое место, на котором и исполняется песня (Рахманов, 1995).

Совершенно отдельный тип песни представляют дуэты (см. Прил. 5), когда весенняя песня исполняется совместно самцом и самкой. При этом звуки, издаваемые партнерами, чередуются, точно распределяясь по времени. В результате создается впечатление, что песня исполняется одной птицей. Такое пение птиц называется антифональным по типу песнопения, исполняемого двумя солистами или солистом и хором по очереди. Антифональное пение раньше было известно лишь для некоторых птиц, живущих среди густых тропических зарослей.

Сравнительно недавно оно было обнаружено так же у ряда видов, живущих в наших широтах, в частности, у аистов, сов, журавлей. Всё это птицы, образующие пары на много лет, и их дуэт, несомненно, способствует поддержанию единства пары.

Парное пение характерно для многих чаек, однако у них каждая чайка кричит без согласования другой, так что единой песни не возникает. Всегда бывает слышно, как поют две птицы, а не одна (Сладков, 1980).

 

3.2. Пересмешники, имитаторы

Воробьиные птицы усваивают видовую песню путем научения, перенимая её у старых. При одиночном содержании молодая птица лишь беспорядочно щебечет. В звуках, которые она издает весной, нет никакой специфичной для вида определенности. Таким образом, демонстративная песня - признак, по которому мы узнаем вид птицы в природе, - формируется у воробьиных птиц путем голосовой имитации. У многих певчих птиц была обнаружена еще одна важная черта поведения - пересмешничество, существование местных диалектов весенней демонстративной песни и ряд других (Семаго, 1994).

Голосовые органы пернатых устроены принципиально иначе, чем у всех млекопитающих, включая человека. Именно птицы являются единственными представителями животного мира, обладающими способностями к воспроизведению членораздельной человеческой речи. Не будучи пересмешниками в природе, они при воспитании с молодого возраста проявляют способность к подражанию голосам тех птиц, вместе с которыми содержатся в вольере. Некоторые хорошо усваивают даже человеческую речь. Таковы, например, многие представители врановых и скворцовых.

Певчие дрозды - великолепные имитаторы. Наиболее часто они имитируют звуки поползней, дятлов, дневных хищных птиц, славок, соловья, пеночек (см. Прил. 6), зябликов, синиц, куликов, т. е. птиц, имеющих в репертуаре чистые тональные сигналы. Однако множество этих звуков дрозды транспонируют и трансформируют на свой лад. Узнать многие из таких звуков очень трудно.

Один из лучших дроздов, которого приходилось слышать, «кричал» чибисом, травником, улитом, чернышом, фифи, перевозчиком, коростелём, многими тресками и посвистами других дроздов, множеством покриков поползня, большим пёстрым дятлом, желной, зарянкой, кукушкиным перелётом и многими другими коленами из песен соловья, галкой, коньком, большой синицей и множеством звуков других лесных, луговых, болотных птиц. Несколько дней прослушивалась песня дрозда, и ни разу он не повторил ни одного характерного колена другой птицы, хотя в организованных групповых  поселениях такие явления наблюдаются часто (Панов, 1989).

При огромной индивидуальной изменчивости песни среди певчих дроздов часто встречаются птицы, в репертуарах которых можно услышать одинаковые приёмы, колена и отдельные звуки. Часть таких звуков нельзя определить как имитоны, заимствованные у других видов птиц. Такие звуки могут оказаться наследственными, характерными для родственных форм.

Чаще и охотнее всего певчие дрозды перенимают крики травника и черныша. Поскольку заученный звук дрозд часто сохраняет в репертуаре в течение всей своей жизни, такие звуки могут отмечать птиц, родившихся и гнездящихся по окраинам болот. По этим звукам певчие дрозды, живущие вдоль болот, в последующие годы могут находить друг друга и совместно гнездиться в заболоченных лесах при отсутствии на них травников и чернышей (Птицы России и сопредельных регионов, 2001).

Подпесня обыкновенной горихвостки очень красива и очаровательна. В неё птицы вплетают много чужих, заимствованных у других видов, звуков. Чем старше становится самец, тем больше в его подпесне имитаций. Сравниться с горихвосткой по количеству имитаций могут только скворцы, певчие дрозды, камышёвки. Но у них эти звуки включены в состав песни, а у горихвосток - в подпесне. При этом воспроизводимые звуки других видов очень точны и чисты. Имитационными песнями горихвостки пользуются тогда, когда не достаточно тихих подпесен для установления контакта с другими видами. Такие связи могут быть как отрицательными, так и положительными. Эти положительные связи несут особый смысл в годы малой численности птиц. Они слетаются поближе друг к другу (Иваницкий, 2009).

К отряду попугаев относятся около 320 видов. По крайней мере для 40 из них установлена способность к говорению. Лексикон хорошо обученных и наиболее талантливых попугаев может включать до 600 слов, десятки фраз и даже небольшие отрывки из стихотворений. Крупные попугаи не только воспроизводят слово, но и с поразительной точностью копируют звучание голоса своего учителя. Но, чем мельче птица, тем труднее ей даётся воспроизведение интонаций тембра мужских голосов (В клетках попугаи, 2001).

Очень хорошо говорят южноамериканские амазоны и ара, австралийские и новогвинейские какаду и лорикеты, но всё же бесспорным чемпионом по этой части считается африканский краснохвостый попугай жако. Он не просто заучивает слова, но одновременно постигает и правила их уместного употребления. Эти попугаи приобрели известность как универсальные имитаторы, с поразительной точностью воспроизводящие кукареканье петуха, мяуканье кошки, лай собаки, пение диких и комнатных птиц, телефонные звонки, скрип дверных петель, звяканье посуды и сотни других звуков самой разнообразной природы (Дубров, 1992).

Превосходным говоруном оказался волнистый попугайчик. Наиболее способными учениками оказываются самые слабые попугайчики в выводке. Малый рост ставит перед говорящими попугайчиками определённые фонетические проблемы. Характерные басовитые интонации мужского голоса для них труднодоступны. Поэтому эти птички обучаются говорить лучше, когда в роли учителей выступают женщины или дети. Детские голоса попугайчики имитируют особенно виртуозно, причём с характерным детским придыханием (Лукина, 1985).

Склонность повторять любой услышанный звук иногда проявляется совершенно неожиданно даже у птиц, у которых нельзя было даже подозревать способности к голосовой имитации. Даже домовый воробей оказался способен издавать канареечные трели, а обыкновенная канарейка вплетать в свою песню фразы из человеческой речи. Помимо признанных говорунов - попугаев заучивать и воспроизводить человеческую речь в более ограниченных масштабах могут многие представители семейства врановых - вороны и вороны, грачи, сойки, галки, скворцы. Домовый воробей, серая мухоловка, сорока, ворона и грач, а так же другие птицы, у которых способность голосовой имитации проявляется лишь при комнатном воспитании, в природе никогда не подражают человеческим голосам (Кузьмин, 1984).

Способность к имитации птицы проявляют и в природе. Среди наших певчих птиц своими непревзойдёнными способностями быстро перенимать, надолго запоминать и точно воспроизводить звуки, издаваемые другими пернатыми, выделяются болотная камышёвка, варакушка (см. Прил. 6).

Изучение песен и пения варакушки дало нам понять, что лучшими имитаторами среди певчих птиц становятся виды, живущие в кустарниках зарослях по берегам водоёмов. Они вплетают в свои песни крики и куски песен других видов птиц. Имитаторы этим сообщают многое из того, как живут эти птицы, что в определённый момент происходит в сообществе (Альманах. 2, 1991).

Варакушки и камышёвки выполняют полезные функции - они могут запугивать и доводить до полного отчаяния своих соседей и конкурентов. Варакушка способна нагонять на своих соседей настоящий ужас. Для этого в манере её пения есть много приёмов, и все они направлены на усиление эмоционального и смыслового воздействия, заимствованного у других видов сигнала. В её песне насчитывается 6 особых неожиданных и необычных для других птиц приёмов усиления воздействия, изменения скопированных у других видов сигналов:

1) выкрикивать сигналы громче, чем хозяин;

2) значительно чище по тону;

3) и 4) может перемещать сигнал вверх или вниз по частотному ряду, это особенно сильно пугает птиц;

5) может выкрикивать их чаще;

6) может воспроизводить их значительно реже, чем это делает хозяин. Пользуясь этим, варакушка превращает общение с соседом в настоящую пытку для соседа. Таких чудовищ среди варакушек можно встретить не везде. Они встречаются в пойменных дубравах Оренбургской области, где птицы разных видов гнездятся с высокой плотностью (Сладков, 1980).

Самые выдающиеся имитаторы заимствуют звуки у 40 пернатых, а за 15 - минутное выступление могут имитировать до 12 разных видов. Всего же в репертуаре болотных камышёвок известны точные имитации более чем 200 разных видов. Превосходным талантом имитатора владеют садовая и индийская камышёвки, вполне удовлетворительно копируют своих пернатых. Всех этих птиц можно назвать потенциальными пересмешниками (Дубров, 1992).

 Вторую группу птиц относят к альтернативным пересмешникам. Это те виды, у которых лишь немногие особи подражают голосам других птиц. Значительно чаще приходится встречать настоящих пересмешников. К ним относятся те виды, все особи которых имеют заимствованную песню. Это сорокопут-жулан, сойка, варакушка, пеночка-пересмешка, болотная и садовая камышевки, камышевка-барсучок, обыкновенный скворец и ряд сибирских и среднеазиатских видов. Ещё один клан имитаторов - пародистов представляют каменки. С особенным блеском соответствующие способности проявляются у каменки - плясуньи, обыкновенной и чёрной каменки.

Анализ песни пересмешников показывает, что звуки порой заимствуются не на гнездовом участке, а во время зимовки или воспринимаются летом, а воспроизводятся же только через год (Шамов, 1972).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 4. Неголосовые звуки у птиц

Для усиления производимого эффекта птицы, во время своих весенних демонстраций, помимо голосовых средств используют различные части тела: клюв, хвост и крылья, иногда ноги. Такие механические звуки бывают порой слышны дальше, чем голос. Доля значимости механических звуков у различных видов варьируется от незначительной, до того, что практически вся песня будет состоять только из них.

Прекрасный пример такой «неголосовой» песни демонстрируют аисты, практически лишенные голоса. Основным органом воспроизведения звуков у них является клюв. В процессе тока белый аист, рывком закидывая шею назад, начинает быстро хлопать клювом. Возникающий при смыкании челюстей звук очень громкий. Если же аисты очень возбуждены, во время стука из их глотки могут вырываться сиплые высвисты (Симкин, 1972).

У представителей бекасов в производстве звуков, во время токовых полетов, участвует хвост. Обыкновенный и азиатский бекасы «поют» узкими и упругими перьями хвоста, вибрация которых и обуславливает появление звука. В зависимости от особенностей строения и числа крайних рулевых перьев с резко суженными опахалами, возникает звук, специфичный для каждого вида - жужжащий, или, как у обыкновенного бекаса, блеющий. В связи с этим бекаса нередко называют «лесным барашком». Название очень удачное, поскольку звук хвоста часто практически неотличим от блеяния ягненка или козленка. В образовании звука у бекаса участвуют и крылья (Иваницкий, 2009).

Способность издавать хлопающие звуки с помощью крыльев во время брачных полетов характерна для целого ряда птиц.  Многие тетеревиные птицы используют свои упругие маховые перья для весенних демонстраций, причем характер шума создаваемого крылья, уникален для каждого вида. Крылья некоторых нырков в полете издают настоящий свист. Он возникает благодаря суженным вершинам первостепенных маховых перьев. Это и называют маховым звучанием. Неголосовые звуки могут отличаться как по характеру звучания, так и по способу воспроизведения. Чаще они слышны во время полёта птиц, взлёта и посадки и иногда - в моменты кормления и токования. Среди них следует различать звуки сопутствующие и звуки направленного значения (Мальчевский, 1987).

 

4.1. Звуки сопутствующие

В основном это звуки, сопровождающие полёт. Их характер определяется строением маховых перьев, формой крыла и частотой его ударов. Колибри на лету взмахивают крыльями до полусотни раз в секунду. В результате возникает жужжащий звук. Когда крупная стая скворцов летит на ночёвку, в небе слышен громкий шипящий звук. Полёт лебедя сопровождает скрипящий ритмичный звук от взмахов крыльев. Все утки свистят крыльями, когда летят. Таким образом, перо может делать то же самое, что и голос: свистеть, скрипеть, жужжать и даже щебетать, иногда и блеять (http://zoo- eko.zooklub/ru/«Зоологи, экологи, любители природы»).

Могут ли сопутствующие звуки нести какую-нибудь информацию? Конечно, могут, хотя прямого назначения они и не имеют. Их значение попутное. Тетерев, стремительно взлетая, старается спастись от наземного врага, но внезапное оглушающее хлопанье его крыльев одновременно (попутно) может испугать подкравшегося хищника и послужить своеобразным сигналом бегства для других тетеревов, находящихся поблизости. Сопутствующий звук всегда специфичен для вида, и поэтому он может нести известную информацию (http://www.birds.krasu.ru/«Птицы Средней Сибири»).

Поведение большого пёстрого дятла может служить доказательством того, что птицы обращают внимание на звуки сопутствующего характера. Если ножом или острым предметом постучать по дереву, имитируя дятла на дереве, он обязательно подлетит, как бы рассчитывая встретиться с себе подобным. (Остапенко, 1991).

 

4.2. Звуки направленного (прямого) значения

В основном неголосовые звуки направленного значения издаются птицами весной, в период размножения, и по своему биологическому смыслу соответствуют демонстративной песне. Это лучше всего показывают дятлы, у которых голос - не единственное средство выражения весеннего возбуждения. Дятлы узнают друг друга весной по характеру «барабанной» трели. Это громкий раскатистый звук, возникающий от частых ударов клювом по сухому стволу или суку. Частота ударов - от 16 раз в секунду у чёрного дятла до 26 раз - у малого пёстрого. Интервалы между ударами очень сильно сокращены, поэтому звук воспринимается как единая трель, продолжительность которой не одинакова у разных видов. У чёрного дятла одна трель длится 2,5 секунды, а у большого пёстрого менее одной (Мантейфель, 1984).

Разные виды дятлов ведут себя весной по - разному. Зелёный дятел, для которого долбление при добывании пищи менее свойственно (он питается чаще всего муравьями), в это время года в основном поёт и реже использует барабанную трель. Вертишейка, которая тоже питается муравьями, практически только поёт. Наоборот, у многих так называемых долбящих дятлов (большого пёстрого, белоспинного, трёхпалого и др.) демонстративная песня редуцирована и заменена «барабаном». Чёрный дятел по этому признаку занимает промежуточное положение: во время весеннего возбуждения он одинаково часто барабанит и издаёт свой крик «клы-клы-клы-клы…» (Энциклопедический путеводитель, 2007).

Механические звуки направленного значения характерны и для других птиц. Как правило, они издаются в сочетании с голосом и являются как бы составными элементами весенней демонстративной песни или частью общего ритуала брачного токового поведения самца.

Хороший пример «песни», исполняемой одними крыльями, без участия голоса, даёт американский воротничковый рябчик (Bonas aumbellus). Во время тока он, как на барабане, играет крыльями, хлопая ими так, что возникает очень определённая по темпу и ритму глухая дробь. Сильно шумят токуя и другие представители тетеревиных. По характеру звучания крыльев всегда можно определить вид птицы. У дикуши и кавказского тетерева во время токования мы слышим в основном шум крыльев. У белой куропатки, а также у глухаря и обыкновенного тетерева он является лишь частью общего видового ритуала поведения самцов, токующих на земле (Мальчевский, 1983).

Самцы аистов на гнездовьях появляются немного раньше самок. Приглашение к гнезду самки совершается в характерной позе. Аист стоит в гнезде и, запрокинув шею назад, так что затылок на спине, трещит, постукивая верхней половиной клюва о нижнюю, надклювьем о подклювье. Звук получается очень звонким от того, что аист втягивает язык в гортань, освобождая полость клюва для лучшего резонансного эффекта. «Аплодируют» клювом многие аисты. В свадебных ритуалах есть «дуэтное» клацанье (стоят бок о бок, вытянув шеи и клювы). Даже птенцы, недавно рождённые, уже запрокидывают головы назад и клацают клювами.

Когда другой аист подлетит к гнезду или только в небе будет замечен, хозяин тоже трещит клювом, но уже с угрозой. Поза у него другая: шея и крылья у него вытянуты горизонтально, а крылья то поднимает вверх, то опускает вниз (Промтов, 1957).

Белый аист может служить примером того, когда не голосовой звук (хлопанье клювом) имеет множественный смысл. Аисты хлопают клювом в разные сезоны года и при самых различных обстоятельствах. Этот сигнал можно слышать в период образования пар и во время брачных церемоний. Он используется при смене дежурства у гнезда, при угрозе, а также когда птенец выпрашивает корм у родителей. Следовательно, хлопанье клювом у аиста - это его видовой призывный сигнал, имеющий очень широкое ситуативное значение.

Обыкновение громко щёлкать клювом имеют многие, даже маленькие, воробьиные птицы (дрозд - белобровик, зелёная пересмешка и др.), когда они стараются напугать врага. Этот способ угрозы характерен для некоторых дневных хищников и особенно для сов (Рахманов, 2000).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ГЛАВА 5. Возможности использования материала в учебном процессе

Урок зоологии в 7 классе по технологии сложной коммуникации

«Многообразие птиц»

Цель: Познакомить учащихся с различными биологическими группами птиц, объяснить их хозяйственное, экологическое и эстетическое значение.

Задачи:

Образовательные: продолжить развитие семиотических умений работы со схематическими таблицами, формирование аналитического мышления, приводящего к биологическим выводам и взаимосвязи в строении и функциях органов птиц.

Воспитательные: уделить особое внимание эстетическому значению голосов птиц, показать их взаимосвязь с литературой, музыкой, изобразительным искусством.

Тип урока: Изучение новой темы.

Оборудование: фрагменты диафильма «Экологические группы птиц», слайды с изображением птиц, магнитофонные записи голосов птиц, говорящих птиц, фрагменты из оперы «Снегурочка» Римского-Корсакова (хор и пляска птиц), «Лебедь» Сен-Санса.

Ход урока:

1 этап - Личностный - определение методов воздействия, значимости изучаемого материала практического применения получаемых знаний. Знакомство учащихся с многообразием птиц. Вступительное слово учителя: (магнитофонная запись голосов птиц с комментариями учителя об эстетическом значении пения птиц).

Голос соловья, его посвисты и трели раздаются не только в вечерние сумерки, но и ранним утром, на зорьке (3 часа утра). Особенно заливается самец, увидев или услышав самочку, чуть позднее начинает петь камышёвка, ей вторит курочка - поганыш, её посвист напоминает звук рассекающего воздух прута, вот запел сверчок, его голос похож на стрекот кузнечика, посвисты перепёлки, необычное пение коростеля и козодоя. А в этот многоликий хор включается голос дрозда - белобровика, пеночки - веснички, зарянки; наконец, весь лес оживает. Звучит великолепный хор лесных певцов.

-Назовите голос птицы, который узнали сразу, он часто звучал на протяжении всей звукозаписи (голос кукушки).

-А знаете ли вы, что поёт только самец? И обычная песня у него «Кук-ку-ку, кук-ку-ку». Своим пением птицы издавна привлекали внимание людей. Это отразилось в народных пословицах и поговорках, сказках и стихах. Активизация жизненного опыта и знаний учащихся о птицах.

- Приведите примеры пословиц и поговорок, сказок и стихов о птицах (учащиеся приводят примеры).

- Что люди любят пение птиц - об этом свидетельствует большое количество любителей и знатоков птичьего пения. На это указывает, наконец, и то, что о голосах птиц написано много статей, популярных очерков и даже книг. Одно из крупнейших в мире собраний голосов животных, в том числе и птиц, находится в городке Итака (США).

 Первым начал записывать голоса диких птиц Людвиг Кох. Его пластинки с пением десяти видов появились в Берлине в 1910 году. Рассказ учителя с использованием магнитофонной записи о птицах - пересмешниках и о «говорящих» птицах. Демонстрация кинофильма «Птицы - пересмешники».

Вопрос к фильму:

Почему птицы могут имитировать различные звуки, а другие животные на это не способны?

Определите с помощью информации кинофрагмента особенности голосового аппарата птиц.

Птицы - пересмешники и «говорящие» птицы - удивительное явление на земле. К сожалению, этот феномен не до конца ещё разгадан наукой биолингвистикой. (Голосовой аппарат птицы расположен не в верхней, а в нижней части гортани и устроен не так как у млекопитающих). Но если ученым не удалось ещё распознать механизм заучивания слов, то они разгадали, откуда и зачем идёт у птицы стремление к речевой имитации. Оно возникло из умения пернатых подражать другим видам птиц. Некоторые птицы в природе отлично перенимают пение и сигналы соседа. Знание чужих сигналов - это очень серьёзно, жизненная необходимость. Она расширяет связи, обеспечивает общение, помогает птице ориентироваться, приспосабливаться к окружающей среде.

Обыкновенный скворец, например, весной может свистеть дроздом, иволгой, чечевицей, пеночкой - весничкой, мяукать кошкой, будто скрипеть вёдрами, булькать, подражать кряканью уток, свисту человека, даже ржанию жеребёнка. Это единственная птица из отряда Воробьиных, которая учится говорить без принуждения, без специальной дрессировки на первом году жизни.

Послушайте говорящих птиц: сойку, скворца Сашу, скворца Чика и канареек Пинчи (комментарий учителя): Скворец Саша повторял слова хозяйки, кормившей его и приговаривающей: «Саша, хороший скворушка». Скворец Чика может подражать голосам хозяйки и хозяина, называть детей по именам, имитировать звук стука в дверь. Канарейки Пинчи в весеннюю песню вставляют слова хозяйки и поют нежным голосом «Ой, какие птички Пинчи - Пинчи».

После просмотра фильма учащиеся вступают в диалоговую коммуникацию - формулируют ответ на вопросы к фильму. Учитель объясняет не только познавательное, но и эстетическое значение голосов птиц, их значение для воспитания музыкальности и духовности человека.

Похвала птицам (рассказ учителя с использованием фрагментов д/ф, магнитофонных записей, музыкальных произведений с элементами беседы, демонстрация нотных записей).

Лишь немногие напевы в натуральном, неизменном виде могут быть изображены нотной записью. В последнее время было доказано, что при замедленном воспроизведении голоса многих птиц имеют привычную музыкальную структуру. В связи с этим появилось новое направление - так называемая музыкальная орнитология, которое успешно развивается в Венгрии доктором Петером Секе.

Пение птиц даже в том виде, в котором мы привыкли слышать его в природе, можно иногда сочетать с инструментальной музыкой, и этот приём, как известно, чаще всего используется при создании кинофильмов о природе. По существу он давно уже был применен в оркестровой, клавиатурной и вокальной музыке.

Из русских композиторов чаще других голоса птиц использовал в музыке Н.А. Римский-Корсаков. Он специально их записывал и очень удачно вводил в оркестр.

Важное значение имеет и образ самой птицы. В этом отношении наибольшего внимания композиторов заслуживает лебедь, голос которого крайне редко приходиться слышать. И тем не менее музыкальные фразы, посвящённые лебедю, и у Чайковского («Лебединое озеро»), и у Грига («Лебедь»), и у Сен-Санса («Карнавал животных» Лебедь из оркестровой сюиты) настолько выразительны, что, будучи однажды услышанными, неизменно ассоциируются именно с образом лебедя.

Слушаем магнитофонную запись «Лебедь» Сен-Санса из оркестровой сюиты «Карнавал животных» (во время прослушивания рассказ о лебеде с демонстрацией фрагмента из д/ф «Гнездо лебедей»):

Я хочу рассказать вам о прекрасной белоснежной птице, которой поэты посвящают свои стихи, народ - песни, композиторы - музыку. Любо смотреть, как она гордо рассекает широкой грудью водную гладь, величаво неся на грациозно изогнутой шее изящную голову. Клюв чуть опущен к воде, сам он красный, а у основания, перед самым лбом, вздувается приметной чёрной шишкой. Это лебедь - шипун, который в естественных условиях встречается крайне редко. Лебединое гнездо, сооружённое супружеской парой, довольно прочное и внушительное. Диаметр его - 3 метра, а высота - 80 см. Издавна известна лебединая верность друг другу. И здесь вы видите, как самец бережно охраняет самочку, сидящую на кладке яиц, и будущее своё потомство. Музыка замечательно передаёт образ этой грациозной птицы.

Стремление к реалистическому изображению голосов птиц в инструментальной музыке характерно, в частности, для Равеля (сказочная опера « Дитя и волшебство»), а также для Респили («Фонтаны Рима», «Птицы» и др.). Но когда в поэме «Римские пики» Респили потребовалось ввести пение соловья, он предложил проиграть граммофонную запись натурального пения соловья, полагая, что только таким образом его творческий замысел может быть реализован полнее всего.

Трудно сказать, случайное это совпадение, или Штраус специально записывал рисунок вальса именно у зяблика, обратив внимание на его ритмичное посвистыванье с точными музыкальными интервалами, которое контрастно выделяется на фоне нестройного звучания хора птиц. (Учитель показывает ноты и напевает «трю-трю-трюпинь-пинь, трюпинь-пинь»).

Вот что получилось из песни зяблика - знаменитый вальс Штрауса «Сказки венского леса». (Слушается магнитофонная запись).

Пение птиц воздействует на нас не само по себе, а вместе со всей окружающей природой.

2 этап - Диалоговый: методы взаимодействия - общаемся, договариваемся, организуем простую коммуникацию.

Актуальность изучаемого материала:

- Как давно человек использует диких и домашних птиц?

Учитель дополняет ответы учащихся. Рассказ о хозяйственном, экологическом и культовом значении птиц в древности и современности. Археологи свидетельствуют, что ещё в глубокой древности люди понимали хозяйственное и экологическое значение птиц.

Не случайно некоторые виды имели у них культовое значение. Уже в палеолите - древнем каменном веке - неизвестные ваятели изображали гусей, коршунов, кречетов, кобчиков, луней, сов, рябчиков, уток, чаек. А в неолите - новом каменном веке - этот список пополнили беркуты, вороны, глухари, гагары, журавли, чибисы, лебеди, цапли.

Ещё в каменном веке европейцы приручили гусей, а жители Юго-Восточной Азии, Индии и Америки - кур. А соколиная охота? Она существует с глубокой древности. Голубиная почта известна ещё в Вавилонии, Ассирии, Древнем Риме. Известны случаи обожествления птиц.

Посмотрите фрагмент фильма и ответьте на вопрос:

- Какие особенности внешнего строения хищных птиц свидетельствуют о их образе жизни?

Беркут (демонстрируется фрагмент д/ф с комментариями учителя). За отливающую золотом голову древние греки и римляне называли эту птицу золотым орлом. Беркут, или халзан - самый крупный и активный представитель рода настоящих орлов. Своей мощью, красотой полёта и отвагой он всегда восхищал людей, был символом благородной силы, свободы и стремления к солнцу. Королевским орлом называют его шведы и французы, золотым - англичане, скальным - немцы, болгары и чехи.

Беркут - очень крупная птица: размах крыльев у некоторых особей достигает 2,4м, масса - 6,5 кг. Основной тон оперения - бурый, голова и часть спины покрыты бронзовыми с золотым отливом перьями. Беркут прекрасно вооружён. Массивный клюв и мощные оперённые до пальцев лапы с когтями до 9 см в длину сделали этого хищника царём птиц. Легендарная зоркость тёмно - коричневого орлиного глаза способна уловить малейшее движение с километрового расстояния.

О беркуте говорят «Всё видит, всё знает и сто лет живёт». Однако столь значительного возраста в природе орлы достигают редко. Обычно они живут до 40-50 лет. Золотой орёл -  бесценная жемчужина природы. Нельзя допустить, чтобы эта прекрасная птица исчезла из наших угодий. Как это уже случилось во многих западноевропейских государствах, где живого беркута сейчас можно увидеть лишь в зоопарках.

После просмотра фильма учащиеся отвечают на поставленный перед фильмом вопрос и формулируют вывод о взаимосвязи во внешнем строении и жизнедеятельности различных видов птиц.

3 этап - самоопределение - личностно - ориентированное значение изучаемого материала и самоопределение методов изучения темы.

Для активизации самоопределения учитель задаёт учащимся вопросы:

- Какие методы изучения птиц мы можем использовать?

- Что вас заинтересовало в нашей беседе?

- Что бы вы хотели узнать о птицах?

Определив план изучения птиц, учитель предлагает методы работы по изучению нового материала:

А) Работа с текстом учебника и выполнение лабораторной работы - оценка «4».

Б) Работа с использованием дополнительной литературы и выполнение лабораторной работы - оценка «5».

Организация самостоятельной работы учащихся.

4 этап - Рефлексия изученного материала.

Проводится беседа с учащимися о внешнем строении птиц (работа по учебнику с. 144, рис. 102).

Подведение итогов лабораторной работы.

Вывод по изученной теме.

 

 

 

 

 

 

 

Заключение

Появившись на земле около 60 млн лет назад, воробьиные, и прежде всего певчие птицы, заселили все континенты (кроме Антарктиды) и большинство океанических островов, кроме самых удаленных от материков.

В средние века, когда занятие наукой приравнивалось к богохульству, отдельные группы птиц изучались благодаря моде на соколиную охоту.

Те особенности птиц, благодаря которым они привлекают к себе внимание: их многочисленность, подвижность, заметность и способность издавать разнообразные звуки - отличают их как объект изучения от земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих, ведущих более скрытный образ жизни.  По своему видовому разнообразию птицы занимают первое место среди наземных позвоночных. Мировая фауна насчитывает более 10 тысяч видов. Звуковая сигнализация существует у всех видов животных.

Все разнообразие звуков можно разделить на 3 типа: призывные, защитные и звуки комфорта. Группа сигналов призывного значения очень разнообразна. К ней следует отнести  наиболее часто используемый птицами  видовой призывный крик. Призывную функцию выполняет так же весенняя демонстративная песня. Из других сигналов этой группы особо следует отметить брачный крик самца и самки, призывный пищевой сигнал самца и самки, а так же пищевой сигнал птенцов, который побуждает взрослых особей приносить и отдавать им корм.

Защитные голосовые реакции так же  очень разнообразны. Наиболее часто используется сигнал демонстративной тревоги, у некоторых видов встречается  сигнал замаскированной тревоги, позволяющий предупредить других птиц об опасности, при этом, не выдавая своего местонахождения.

Певчие птицы могут жить и в неволе, но нужно помнить, что они приносят огромную пользу, и потому их не следует держать в клетках. По сути, домашняя птица - певчая канарейка, для которой клетка не неволя, а дом родной, настолько она изменила  под влиянием человека свои естественные повадки. Родина этих птиц - Канарские острова в Атлантическом океане. Певческие способности развиты у птиц не одинаково, одни особи одарены больше, другие - меньше.

Видовые особенности голосовой сигнализации возникли в процессе эволюции постепенно, как и всякое другое приспособление вида к условиям существования. Возникновению голоса и его развитию у птиц, по всей вероятности, способствовал воздушный образ жизни и связанные с ним скорость и дальность перемещения отдельных особей, необходимость их отыскивания, опознания и призыва. Особенностью биоакустического аппарата у птиц является наличие двух гортаней: верхней и нижней, главная при образовании звуков при этом нижняя гортань.

Биологическое значение пения птиц многогранно. В районы гнездования первыми обычно прилетают самцы. Они занимают наиболее удобные гнездовые участки и своим пением и ритуальным поведением демонстрируют другим самцам, что территория занята. Прилетевшие позже самки выбирают активно поющих самцов и образуют с ними пары.

Для усиления производимого эффекта птицы, во время своих весенних демонстраций, помимо голосовых средств используют различные части тела: клюв, хвост и крылья, иногда ноги. Такие механические звуки бывают порой слышны дальше, чем голос. Доля значимости механических звуков у различных видов варьируется от незначительной, до того, что практически вся песня будет состоять только из них.  

Неголосовые звуки могут отличаться как по характеру звучания, так и по способу воспроизведения. Чаще они слышны во время полёта птиц, взлёта и посадки и иногда - в моменты кормления и токования. Сопутствующие звуки - в основном это звуки, сопровождающие полёт. Их характер определяется строением маховых перьев, формой крыла и частотой его ударов.

В основном неголосовые звуки направленного значения издаются птицами весной, в период размножения, и по своему биологическому смыслу соответствует демонстративной песне.

Групповое пение наблюдается чаще всего весной во время общественных токов. Как только начинает петь одна птица, к ней сразу же подключаются остальные. Замолкают они так же почти одновременно. Совершенно отдельный тип песни представляют дуэты, когда весенняя песня исполняется совместно самцом и самкой. При этом звуки, издаваемые партнерами, чередуются, точно распределяясь по времени.

У многих певчих птиц была обнаружена еще одна важная черта поведения - пересмешничество, существование местных диалектов весенней демонстративной песни и ряд других. Именно птицы являются единственными представителями животного мира, обладающими способностями к воспроизведению членораздельной человеческой речи.

Анализ песни пересмешников показывает, что звуки порой заимствуются не на гнездовом участке, а во время зимовки или воспринимаются летом, а воспроизводятся же только через год.

Этот материал можно использовать на уроке зоологии в 7 классе и на внеурочных занятиях по зоологии. Учитель знакомит учеников с разнообразием биологических групп птиц, объясняет их хозяйственное, экологическое и эстетическое значение. Учитель преследует следующие цели: образовательные (развивает умение работать с таблицами, формирует аналитическое мышление, приводящее к биологическим выводам и взаимосвязи в строении и функциях органов птиц); воспитательные: уделяет особое внимание эстетическому значению голосов птиц, показывает их взаимосвязь с литературой, музыкой, изобразительным искусством.

 

 

 

 

 

 

Список литературы

1. Беме Л.Б. Певчие птицы. Ловля содержание и наблюдение за ними в неволе / Л.Б. Беме. М.: Советская наука, 1956.С. 247.

2. Беме Л.Б. Птицы в вашем доме / Л.Б. Беме. Изд-во Феникс, 1985. С.127.

В клетках попугаи // Биология в школе. 2001. №7. С. 70 – 76.

3. Гусев В.Г., Гусева Е.С. Певчие птицы в вашем доме / В.Г. Гусев. Изд-во Цитатель-трейд, 2002. С. 149.

4. Декоративные и певчие птицы в вашем доме / Альманах. Выпуск 2. М.: Агропромиздат,. 1991. С. 84.

5. Дубров А.П. Рассказы о животных, говорящих человеческим языком. М.: Медицина, 1992. С. 96.

6. Иваницкий В.В. Я познаю мир. Птицы: энцикл: ООО «Изд-во Астрель». М.: АСТ: Астрель; Владимир: ВКТ, 2009. С. 397. ил.

7. Ильичёв А.Д., Тихонов А.Д., Гурцев В.М. Биоакустическая стимуляция птиц / В.Д. Ильичёв. М.: Знание, 1984. 221 – 223.

8. Кузьмин Н.Ф. Певчие и декоративные птицы: содержание и разведение / Н.Ф. Кузьмин, А.И. Рыбанин. 2-е изд. М.: Лесная пром-ть, 1984. 162 с.

9. Лукина Е.В. Экзотические птицы в нашем доме / Е.В. Лукина. М.: Знание, 1985. С. 33. 3-е изд. М.: Лесн. пром-ть, 1987. 144 с.: ил.

10. Певчие, цветные и декоративные канарейки / Е.В. Лукина.

11. Мальчевский А.С. Орнитологические экскурсии / А.С. Мальчевский. Л.: ЛГУ, 1987. С.102.

12. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. История, биология, охрана. Том 2. Певчие птицы / А.С. Мальчевский. Л.: ЛГУ, 1983. С. 88 – 91.

13. Мантейфель П.А. Рассказы натуралиста. М.: Лесн. пром-сть, 1984. С.184

14. Морозов В.П. Занимательная биоакустика / В.П. Морозов. М.: Знание, 1983. С.71.

15. Остапенко В.А., Морозов В.И. Певчие птицы / В.А. Остапенко. М.: Эра, 1991. С. 34.

16. Панов Е.Н. Гибридизация и этнологическая изоляция птиц / Е.Н. Панов. М.: Знание, 1989. С. 497.

17. Промтов А.П. Птицы в природе / А.П. Промтов. Л.: Наука, 1957. С. 79.

18. Птицы/М.: Махаон, 2007. С. 82 – 83. ил. (Энциклопедический путеводитель).

19. Птицы России и сопредельных регионов / М.: Товарищ. Науч. Идз-во. КМС, 2001. С.435.

20. Рахманов А.И. Певчие и декоративные птицы / А.И. Рахманов. Киев: Урожай, 1995. С. 29.

21. Рахманов А.И. Содержание, кормление, разведение, профилактика заболеваний / А.И. Рахманов. Аквариум ЛТД, 2000. С. 86.

22. Рогожкин А. Г. Энциклопедический словарь юного натуралиста / А.Г. Рогожкин М.: Педагогика, 1981. С.406. ил.

23. Сагитов А.К., Ионис Л.В. Будьте друзьями птиц /А.К. Сагитов. Т.: Узбекистан, 1976. С. 79.

24. Семаго Л.Л. Птицы / Л.Л. Семаго. М.: Мысль, 1994. С.113.

25. Симкин Г.Н. О биологическом значении пения птиц // Вестник Московского университета № 1, 1972. С. 44.

26. Симкин Г.Н. Певчие птицы / Г.Н. Симкин. Изд-во.: Лесная промышленность, 1990. С. 67.

27. Симкин Г.Н. Певчие птицы: Справочное пособие / Г.Н. Симкин. М.: Лесн. пром-ть, 1990. 398 с.: ил.

28. Сладков Н.И. За пером синей птицы: рассказ - воспоминание / Н.И. Сладков. Л.: Дет. лит, 1980. С. 286. ил.

29. Стрельников Е.Г. Певчие птицы / Е.Г. Стрельников. ЮГРА, 1997. С. 55.

30. Третьяков В. Певчие и декоративные канарейки / В. Третьяков. // Наука и жизнь. 2001. № 10. С. 142 – 144.

31.Шамов И.К. Наши певчие птицы / И.К. Шамов. М.: Мысль, 1974. С.172.

Интернет-ресурсы:

32. http: // boomerangclub.ru/голоса птиц.

33. http://www.birds.krasu.ru/«Птицы Средней Сибири».

34. http://zoo- eko.zooklub/ru/«Зоологи, экологи, любители природы».

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Министерство образования и науки Российской Федерации федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Оренбургский государственный педагогический университет»

Институт Естествознания и Экономики

Кафедра зоологии и физиологии человека и животных

 

СТАТИВКИНА ОЛЬГА ВЛАДИМИРОВНА

ПЕНИЕ ПТИЦ КАК БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЯВЛЕНИЕ

(бакалаврская работа)

 

Квалификация – бакалавр

Направление подготовки – 44.03.01 Педагогическое образование

Направленность – Биология

Форма обучения – заочная

 

РУКОВОДИТЕЛЬ                              _______________________А.В. Давыгора

«____»__________2016 г.

Нормоконтроль пройден                    ______________________М.Ф. Рыскулов

«___»___________2016 г.

ДОПУЩЕНА К ЗАЩИТЕ

Зав. кафедрой зоологии и физиологии человека и животных

______________________   А.В. Давыгора

«____»_________2016 г.

 

 

 

 

Оренбург, 2016

 

Скачано с www.znanio.ru