ЦИТОПЛАЗМА

ЦИТОПЛАЗМА

В протопласте большую часть занимает цитоплазма с органоидами, меньшую - ядро с ядрышком. Цитоплазма имеет плазматические оболочки: 1) плазмалемму - наружную мембрану (оболочку); 2) тонопласт - внутреннюю мембрану, соприкасающуюся с вакуолью.

Между ними расположена мезоплазма - основная масса цитоплазмы. В мезоплазму входят: 1) гиалоплазма (матрикс) - бесструктурная часть мезоплазмы; 2) эндоплазматическая сеть (ретикулум); 3) аппарат Гольджи; 4) рибосомы; 5) митохондрии (хондриосомы); 6) сферосомы; 7) лизосомы; 8) пластиды (см. рис. 3). Эти органоиды можно увидеть под электронным микроскопом, увеличивающим в тысячи раз.

Цитоплазма имеет сложный химический состав и представляет собой густой прозрачный коллоидный раствор. В зависимости от выполняемых физиологических функций каждая клетка имеет свой химический состав. Основу цитоплазмы составляет ее гиалоплазма, или матрикс, роль которой заключается в объединении всех клеточных структур в единую систему и обеспечении взаимодействия между ними. Цитоплазма имеет щелочную реакцию среды и на 60-90 % состоит из воды, в которой растворены различные вещества: до 10 - 20% белков, 2 - 3% жироподобных веществ, 1,5% органических и 2-3 % неорганических соединений. В цитоплазме осуществляется важнейший физиологический процесс - дыхание, или гликолиз, в результате которого происходит расщепление глюкозы без доступа кислорода в присутствии ферментов с освобождением энергии и образованием энергетически бедных веществ - воды и диоксида углерода. Процесс начинается в цитоплазме и заканчивается в митохондриях. Процесс гликолиза идет в три этапа: гликолиз, цикл Кребса, электронно-транспортная цепь. Общее уравнение полного окисления глюкозы может быть записано в виде обобщающей формулы:

С6Н12O6 + 6О2 > 6СО2 + 6Н2О + энергия в виде 36 мол. АТФ 16

16

Энергия, запасенная в виде АТФ, используется далее для осуществления всех биохимических реакций и всех физиологических процессов в клетке. Органоиды цитоплазмы - пластиды, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, митохондрии, лизосомы, сферосомы, рибосомы и др. - выполняют специальные функции в клетке. Цитоплазма пронизана мембранами - тончайшими пленками фосфолипидного строения, обеспечивающими пространственное расположение всех органоидов клетки и ядра и отделяющими цитоплазму от клеточной стенки и вакуоли. Мембраны образуют эндоплазматическую сеть - систему мелких канальцев и полостей, образующих сеть (см. рис. 3). Если на мембранах канальцев и полостей эндоплазматической сети находятся рибосомы или группы рибосом, то такая сеть получила название шероховатой. Это основные места синтеза белка. Если эндоплазматическая сеть лишена рибосом, то называется гладкой. На мембранах гладкой эндоплазматической сети синтезируются липиды и углеводы. Все эти продукты - белки, липиды и углеводы - транспортируются к различным органоидам клетки, где и потребляются.

Мембраны органоидов связаны с мембранами эндоплазматической сети. Структурную основу мембран составляют молекулы липидов. Важнейшее свойство мембран - их полупроницаемость, т. е. одни вещества легко проходят через мембрану, другие не проходят или проходят с трудом. Эта особенность мембран дает возможность одновременного и независимого протекания различных биохимических реакций в разных местах клетки.

Очень близок по своему строению к эндоплазматической сети аппарат Гольджи (диктиосомы), который представляет собой систему уплощенных цистерн, лежащих параллельно и ограниченных двойными мембранами (рис. 4). От концов цистерн отшнуровываются пузырьки, через которые удаляются конечные или ядовитые продукты жизнедеятельности клетки, обратно же в диктиосомы поступают вещества, необходимые для синтеза сложных углеводов (полисахаридов) на построение клеточной стенки. Кроме того, комплекс Гольджи участвует в формировании вакуолей.

Одно из важнейших биологических свойств цитоплазмы - циклоз (способность к движению), интенсивность которого зависит от температуры, степени освещения, снабжения кислородом и других факторов.

Рибосомы - мельчайшие частицы (от 17 до 23 нм), образованные рибонуклеопротеидами и молекулами белка (см. рис. 4). Они присутствуют в цитоплазме, ядре, митохондриях, пластидах; бывают одиночными и групповыми (полисомы). Рибосомы - центры синтеза белка.

Митохондрии - "энергетические станции" всех эукариотических клеток (рис. 5). Форма их разнообразна: от округлых и овальных до цилиндрических и даже палочковидных телец. Численность их -

17

Рис. 4. Эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи под электронным микроскопом: А - цистерны шероховатой эндоплазматической сети и активные диктиосомы (на поперечном срезе) в клетке железки листа тополя; Б - трехмерная схема цистерн шероховатой и трубок гладкой эндоплазматической сети; 1 - вакуоль; 2 - цистерны шероховатой эндоплазматической сети; 3 - рибосомы; 4 - пузырек Гольджи; 5 - цистерны диктиосом; 6- окно в ретикулярной цистерне; 7 - прикрепленная полисома; 8 - трубка гладкой эндоплазматической сети

от нескольких десятков до нескольких тысяч в каждой клетке. Преобладают в секреторных тканях растений. Размеры не более 1 мкм. Снаружи митохондрии окружены двухмембранной оболочкой, не связанной с эндоплазматической сетью цитоплазмы. Внутренняя мембрана представлена в виде пластинчатых выростов - крист, пространство между которыми заполнено бесструктурным прозрачным веществом - матриксом митохондрий, в котором присутствуют рибосомы, митохондриальная ДНК. Размножаются путем деления подобно прокариотическим организмам.

Основная функция митохондрий - участие в дыхании клетки с помощью ферментов. В митохондриях в результате реакции окислительного фосфорилирова-ния синтезируются богатые энергией молекулы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), в связи с чем митохондрии называют "силовыми, или энергетическими, станциями клетки". Механизм

Рис. 5. Строение митохондрии в трехмерном изображении: 1 - кристы; 2 - внутренняя мембрана; 3 - внешняя мембрана

18

окислительного фосфорилирования был открыт английским биохимиком П.Митчелом в 1960 г.

Пластиды - относительно крупные (4-10 мкм) живые растительные тельца разной формы и окраски. Различают три типа пластид: 1) хлоропласты, окрашенные в зеленый цвет; 2) хромопласты, окрашенные в желто-красные цвета, и 3) лейкопласты, не имеющие окраски.

Хлоропласты широко распространены в природе и встречаются во всех зеленых органах растений (рис. 6). Форма их большей частью линзовидная, у высших растений пластид в клетках несколько десятков, у низших (водорослей) - 1 - 5. Они крупные, разнообразны по форме. В хлоропластах содержится до 75 % воды, белки, липиды, нуклеиновые кислоты, ферменты и красящие вещества - пигменты (модификации хлорофиллов а, b, с, d, два из которых: хлорофилл а и хлорофилл b преобладают).

Для образования хлорофилла необходимы определенные условия - свет, соли железа и магния в почве.

От цитоплазмы хлоропласт отделен двойной мембранной оболочкой; тело его состоит из бесцветной мелкозернистой стромы - матрикса. Строма пронизана параллельно расположенными пластинками - ламеллами, дисками. Диски собраны в стопки - граны. Основная масса пигментов хлоропласта расположена в мембранах гран. В строме хлоропластов есть ферменты, рибосомы, автономный генетический аппарат со своей собственной ДНК, что (как и в митохондриях) напоминает прокариотический организм.

Значение хлоропластов в природе велико. Основная их функция - фотосинтез.

Хромопласты (рис. 7). Эти пигменты встречаются в корнеплодах моркови, плодах многих растений (облепиха, шиповник, рябина

Рис. 6. Строение (А) и внутренняя структура хлоропласта (Б): 1 - грана; 2 - тилакоид; 3 - граны, расположенные в шахматном порядке; 4 - строма хлоропласта (матрикс); 5 - внутренняя мембрана, создающая всю сложную структуру; 6 - наружная мембрана

19

Рис. 7. Хромопласты в клетках мякоти шиповника

и др.), в зеленых листьях шпината, крапивы, в цветках (розы, гладиолусы, календула), окраска которых зависит от присутствия в них пигментов каротиноидов: каротина - оранжево-красного цвета и ксантофилла - желтого цвета. Ксантофиллы представляют собой окисленные каротины. У растений каротиноиды представлены главным образом физиологически наиболее активным ?-каротином. Каротиноиды входят в состав различных водорослей: бурых, красных, золотистых и др., чем обусловливают разнообразие окрасок. Считают, что хромопласты - конечный этап в развитии пластид, т. е. представляют собой стареющие хлоропласты и лейкопласты.

Животные и человек получают каротиноиды с пищей, которые в организме используются для синтеза витамина А.

Помимо каротиноидов для хлоропластов цианобактерий, багрянок и криптофитовых водорослей характерны фикобилинпротеиды: синие фикоцианиды и красные фикоэритрины. Каротиноиды так же, как и хлорофиллы, участвуют в фотосинтезе.

Фотосинтез - процесс образования органических веществ при участии энергии света - свойствен лишь клеткам, содержащим специальные фотосинтетические пигменты, из которых главный хлорофилл.

Ежегодно в результате фотосинтеза на планете образуется 150 млрд т органического вещества (первичная продукция) и выделяется около 200 млн т свободного кислорода. Круговорот углерода, кислорода и других элементов, вовлекаемых в фотосинтез, поддерживает современный состав атмосферы Земли.

Фотосинтез способствует также предотвращению парникового эффекта на нашей планете. Фотосинтез - главнейшее звено биогеохимических циклов на Земле и основа всех цепей питания. Запасенная в продуктах фотосинтеза энергия - основной источник энергии для человечества.

Существует два типа фотосинтеза: анаэробный и аэробный. Анаэробный свойствен некоторым настоящим бактериям. В результате такого фотосинтеза кислород в атмосферу не выделяется. Аэробный фотосинтез присущ всем оксифотобактериям и растениям. На нем несколько подробнее остановимся.

Фотосинтез протекает в две фазы: световую и темновую. Световая фаза происходит на свету в хлоропластах. Хлорофилл поглощает красную часть спектра, каротиноиды - сине-зеленую и зеленую части спектра. Поглощенную энергию каротиноиды передают хлорофиллу, т. е. вся поглощенная энергия используется на фотосинтез. В хлоропластах на свету из воды,

20

поступающей через корневую систему в лист, и из диоксида углерода атмосферы образуется первичный ассимиляционный крахмал.

Данный процесс заключается в том, что под действием квантов света хлорофилл теряет электрон и переходит в возбужденное состояние:

Хл > Хл+ + e.

Эти электроны передаются переносчиками на наружную, т.е. обращенную к матриксу, поверхность мембраны тилакоидов хлоропласта, где накапливаются. Одновременно внутри полостей тилакоидов происходит фотолиз воды, т. е. разложение воды под действием энергии света:

Н2О > Н+ + ОН-

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в свободные радикалы ОН:

ОН - e > ОН

Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их, а радикалы ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4ОН > 2Н2О + О2^

Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, не могут проникнуть через мембрану граны и накапливаются внутри нее, создавая и пополняя Н+ - резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны граны заряжается положительно (за счет Н+), а наружная - отрицательно (за счет e). По мере накопления по обе стороны мембраны нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. На выходе из протонного канала создается высокий уровень энергии, который используется на фосфорилирование имеющихся в матриксе пластид молекул АДФ:

АДФ + Ф > АТФ.

Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоидов, встречаются там с электронами, образуя атомарный водород, который идет на восстановление специфического переносчика НАДФ+:

2Н+ + 4e + НАДФ+ > НАДФ • Н2

Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование свободного кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты) и образование атомов водорода в форме НАДФ • Н2. Кислород улетучивается в атмосферу, а АТФ и НАДФ • Н2 транспортируются в матрикс пластид и затем участвуют в процессах темповой фазы фотосинтеза.

Первичный крахмал в листьях не накапливается. Световая фаза фотосинтеза происходит в основном в гранах.

Темновая фаза осуществляется в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных

21

Рис. 8. Амилопласты: А - с простым крахмальным зерном (клетка смоляного хода ели); Б - со сложным крахмальным зерном (клетка нектарника цветка огурца); 1 - оболочка амилопласта; 2 - крахмальное зерно; 3 - митохондрия; 4 - строма

преобразований СО2, поступающего из воздуха. Темновая фаза протекает за счет энергии АТФ, НАДФ • Н2 и использования имеющихся в пластидах пятиуглеродных Сахаров, один из которых - рибулезодифосфат - является акцептором СО2 воздуха. При этом образуются соединения, которые последовательно восстанавливаются до шестиуглеродной молекулы глюкозы:

6СО2 + 6Н2О > С6H12O6 + 6О2^

В хлоропластах осуществляются также синтез и гидролиз липидов, ассимиляционного крахмала и белков, откладывающихся в строме.

Моносахариды (глюкоза и др.), превращенные в крахмал, запасаются в растениях, идут на синтез органических соединений - аминокислот, глицерина, жирных кислот и др.

Лейкопласты - бесцветные пластиды, пигменты отсутствуют. Они представляют собой белковые вещества в виде шаровидных, веретенообразных зернышек, концентрирующихся вокруг ядра. В них осуществляются синтез и накопление запасных питательных веществ, в основном крахмала (первичного и вторичного), а также белков и иногда жиров. Вторичный крахмал откладывается в особом типе лейкопластов - амилопластах (рис. 8). Лейкопласты, как и другие пластиды, находятся в цитоплазме, а также присутствуют в эпидерме, молодых волосках, подземных органах растений (клубнях, корнях, корневищах) и в тканях зародыша семени.

Установлено, что пластиды могут переходить из одного вида в другой. Эта особенность проявляется при изменении окраски, например, при созревании плодов и овощей или позеленении клубней картофеля и корнеплодов моркови при длительном пребывании на свету.

22