Тыныс алу

Тақырыбы: Тыныс алу және ашу   Жоспар І Кіріспе ІІ Негізгі бөлім 2.1 Тыныс алу туралы ілімнің даму тарихы 2.2 Тыныс алу процесіне сыртқы, ішкі жағдайлардың әсері  2.3 Тыныс алу мен ашу процестерінің байланыстылығы 2.4 Ашу процестері 2.5 Тыныс алу процесінің маңызы ІІІ Қорытынды IV Пайдаланылған әдебиеттер Кіріспе Тыныс   алу   барлық   тірі   организмдердің   тіршілігіне   тән   белгі.   Алғаш көптеген   ғалымдар   өсімдіктерде   арнаулы   тыныс   алу   мүшелері болмағандықтан,   олардың   тыныс   алу   процесін   мүлде   теріске   шығарды. Алайда, ХІХ ғасырдың басында Соссюр өсімдіктерде газ алмасудың қарама­ қарсы орналасқан   2 типі болатынын ашып көрсетті:   1) фотосинтез процесі барысында СО2 сіңіріліп, О2 бөлініп шығады; 2) тыныс алу  процесі барысында О2  сіңіріліп,   СО2  бөлініп   шығады.  Өсімдіктердің   тыныс   алатыны   осылайша дәлелденді.  Тыныс   алу   процесі   субстраттардың   оттегімен   қосыла   келе тотығатындығы   жөніндегі   түсінік   одан   кейінірек   қалыптасты.   Бұл   түсінік бойынша   тыныс   алу   кезінде   органикалық   заттар   диссимиляция   процесіне ұшырап, энергия бөліп шығару арқылы ыдырайды, бұл энергия организмнің бүкіл   тіошілік   процестеріне   және   оның   барлық   құрылымын   активті   күйде ұстауға пайдаланылады. Жалпы алғанда тыныс алу процесін былайша жазуға болады: С6Н12О6 + 6 СО2 = 6 Н2О +  686 ккал/моль Бұл теңдеуден тыныс алу процесі фотосинтезге қарама­қарсы процесс екенін көреміз. Егер фотосинтез кезінде органикалық зат синтезделіп, онда энергия   қоры   жиналатын   болса,   тыныс   алу   процесінде,   керісінше органикалық зат ыдырап, ондағы энергия босап шығады. Тыныс алудың мәні осы энергияны қабылдауда ғана емес, сондай­ақ мұнда көптеген мөлшерде жанама, аралық және ақырғв өнімдердің түзілуінде.  Тыныс   алу   процесі   екі   негізгі   сатыдан   тұратындығы   айқын көрінеді.   Бірінші,   анаэробтық   сатыда   тыныс   алуға   жұмсалатын   зат (көмірсулар)   пирожүзім   қышқылына,   екінші   –   аэробтық   жағдайда   соңғы өнімдерге   –   СО2  және   Н2О   дейін   өзгереді.   Сонымен   тыныс   алу   мен   ашу процестерінің арасында белгілі байланыстылық байқалады. Осы процестердің арасындағы   генетикалық   байланыстылық   туралы   ілімді   С.П.Костычев қалыптастырды. 2.1 Тыныс алу туралы ілімнің даму тарихы Тыныс алу туралы ұғымдар өсімдіктер физиологиясы ғылымның жеке саласы ретінде қалыптаса бастаған кезден­ақ пайда болды. Бірақ, ол туралы ілімнің   дамуы  XVIII  ғасырдың   соңғы   ширегінен   басталды.   Бұл   кезде   Дж. Пристли, А.Л.Лавуазье және басқа ғалымдардың зерттеулері нәтижесінде ауа құрамы   анықталып,   оттегі   (1774   ж.)   ашылған   болатын.   Хайуанаттардағы тыныс алу процесін және жануды қатар зерттеп А.Л.Лавуазье 1773­1783 ж.ж. тыныс   алуда   және  жануда   оттегі   сіңіп,   көмірқышқыл   газы   бөлінеді   деген тұжырым   жасады.  Ол   өзінің   тәжірибелеріне   сүйеніп   жану   процесіне   оттегі қажет, ал тыныс алу – тірі организмде коректік заттардың баяу жануы деп ұйғарды. Я.Ингенхауз   1778­1780   ж.ж.   жасыл   өсімдік   жарық   жағдайына байланысты   СО2  сіңіріп,   О2  бөлумен   қатар,   О2  сіңіріп,   СО2  бөліп шығаратындығын   дәлелдеді.   Шамамен,   20­25   жылдан   соң   Н.Т.Соссюр   өз тәжірибелерінің нәтижесінде жасыл өсімдіктерде газ алмасудың өзара қарама­ қайшы екі түрі бар екендігін дәлелдеді. Ол өсімдіктің жасыл бөліктерінен СО2 бөлінуі және оттегінің сіңуі тек 1 қараңғылықта ғана, ал түссіз бөліктерінде – түнде   де,   күндіз   де   байқалатыңдығын   көрсетті.   Өте   дәл   әдістермен жүргізілген   осы   зерттеулер   нәтижесінде   қалыптасқан   қорытындылар   көп уақытқа   дейін   ғалымдар   арасында   қабылданбады.   Көптеген   беделді зерттеушілер,   өсімдік   организмінде   тыныс   алуға   бейімді   дербес   органның жоқтығына сүйеніп, осы процестің болатындығына күмәндәнді. Сондай­ақ бір организмде қатарынан қарама­қарсы екі процесс – фотосинтез және тыныс алу болуы мүмкін емес деп ұйғарылды. Осыған   байланысты   1842   ж.   атақты   неміс   ғалымы   Ю.Либих өсімдіктерде   тыныс   алуды   жоққа   шығарып,   түнде   СО2­нің   фотосинтезге пайдаланылмаған қалдығы бөлінеді деген тұжырым жасады. Бірақ  XIX  ғасырдың   соңғы,  XX  ғасырдың   алғашқы   кезеңдеріндегі зерттеулердің   нөтижесінде   хайуанаттар   мен   өсімдіктердегі   тыныс   алу біртектес   екендігі   туралы   жаңа   мәліметтер   алынды.   Тыныс   алу   процесіне пайдаланылатын заттардың ең негізгісі көмірсулар болатындығы дәлелденді.  XX  ғасырдың   20­шы   жылдарынан   бастап   жүргізілген   Д.Кейлин, Г.Эмден, О.Мейергоф, Х.Кребс, А.Сент­Дьерди, В.Христиан, Д.Грин, С.Очоа, Х.Теорель, Д.М.Михлин және т.б. ғалымдардьщ зерттеулерінің нәтижесінде тьшыс   алу   процесінің   химиялық   негіздері   мен   фермештік   механизмдері анықталды. Алдымен   хайуанаттар   тыныс   алуындағы   ашылған   заңдылықтар өсімдіктерге   де   тән   екендігі,   сонымен   қатар   соңғыларда   осы   процеске байланысты   катализдік   жүйелер,   хайуанаттардағыға   қарағанда,   күрделірек болатындығы анықталды. Қазіргі   кездегі   көзқарастарға   сәйкес   оттекті   (аэробтық)   тыныс   алу жерге   жақын   атмосферада   бос   оттегі   пайда   болған   соң   ғана   қалыптасты. Жасыл өсімдіктер жоқ кезде біздің планетадағы организмдерде энергияның алмасуы анаэробтық жолмен, яғни оттегінің қатысуынсыз жүзеге асқан. Анаэробтық процестің аэробтық түрге ауысуы тыныс алуға жұмсалатын заттар молекуласындағы энергияның толығырақ және тиімді пайдаланылуына мүмкіндік   туғызды.   Осы   өзгерістің   өзі,   эволюция  процесінде   клеткадағы энергиясы   мол   күрделі   қосындыларды   біртіндеп   энергиясы   аз   күйге   дейін ыдырататын, жаңа ферменттік жүйелердің қалыптасуына байланысты болды. Аэробтық   процестің   қалыптасуына   байланысты   анаэробтық   процесс түгелінен   жойылып   кеткен   жоқ.   Керісінше,   ол   тыныс   алудың   белгілі   бір сатысы болып қалды. 2.2 Тыныс алу процесіне сыртқы, кейбір жағдайлардың әсері Тыныс алуға оттегінің әсері.  Тыныс алу процесі қалыптағыдай жүзеге асуы үшін өсімдік клеткалары мен ұлпалары оттегімен үздіксіз қамтамасыз етілуі қажет. Дегенмен, тыныс алуға пайдаланылатын заттардың тотығу процестері анаэробтық жағдайда да іске асатындығы туралы бүдан бұрын айтылды. Қоршаған ортада оттегінің мөлшері 21­ден 9%­ке дейін төмендегенде өсімдік   ұлпаларының   тыныс   алу   деңгейі   онша   өзгере   қоймайды.   Оттегінің мөлшері 5 % шамасындай болғанда ғана оның жас өсімдіктерге сіңуі төмендей бастайды, көмірқышқыл газының бөлінуі шамалы ғана өзгереді. Тыныс алудың аэробтық   сатысындағы   негізгі   оксидазалардың   бірі   –ци   цитохромоксидаза ферменті оттегінің мөлшері өте мардымсыз жағдайда да өзінің ырықтығын сақтайды. Өсімідіктерге   тән   бұндай   ерекшелектерді   біржағынан   эволюция нәтижесінде  тыныс  алу   жүйелері   оттегінің  өте  аз  кезеңдерінде  анаэробтық жағдайда   да   қальштасқандығымен,   екінші   жағынан   аэробтық   тыныс   алу тізбегінің   оттегі   өте   аз   болса   да   жүзеге   аса   беретіндігі   –   өсімдіктердің бейімделушілік   белгілерінің   бірі   екендігімен   түсіңдіруге   болады.   Бұның маңызы   өсімдік   мүшелерінің   ішкі   ұлпаларындағы   газдар   құрамының атмосферадағыдан   өзгеше   болатындығын   ескергенде   арта   түседі.   Мысалы, қант   қызылшасының   жапырақ   паренхимасында   оттегінің   мөлшері   тәулік ішінде 7,1­ден 17,4%­ке дейін, көмірқышқыл газының ­ 0,9 дан 5,1%­ке дейін өзгереді. Піскен алмада 7,5% СО2 және 13,9%­ке дейін О2 болады. Суы   мол   (батпақ,   т.б.)   жағдайларда   өсетін   өсімдіктерде   оттегінің жеткіліксіздігіне   бейімделу   белгілері   қалыптасқан:   нитраттағы   отгегін пайдалану   (нитратты   тыныс   алу),   ашу   процесінің   өнімдерін   бөліп   шығару қабілеті (спирт, сүт қышқылы) немесе оларды зат алмасуға пайдалану және т.б. Ауамен   қамтамасыздығы   салыстырмалы   жоғары   жапырақ   және   басқа органдардың сыртқы ұлпаларында қалыпты тыныс алу отгегінің мөлшері 20%­ ке жақын болғанда байқалады. Қорытып   айтқанда,   анаэробтық   және   аэробтық   тыныс   алудың   ара қатынасы атмосферадағы оттегінің жалпы мөлшерімен қатар клеткалардың оны пайдалану қабілеттілігіне де байланысты болады. Тыныс   алуға   ауадағы   СО2  мөлшерінің   әсері.  Ауадағы   көмірқышқыл газының мөлшері көбейгенде тыныс алу қарқындылығы  төмендейді. Мысал ретінде   ақ   қышаның   өнген   тұқымдарындағы   газ   алмасу   көрсеткіштерін келтіруге болады. Ауада СО2 мөлшерінің көбеюі өнген тұқьмдардан көмірқышқыл газының бөлінуін   көбірек   тежейтіңдіктен   тыныс   алу   коэффициентінің   шамасы төмендейді.   Бүндай   жағдай  карбоксилсіздену  реакцияларының   және сукцинатдегидрогеназа ферментінің ырықтығының нашарлануына байланысты. Көмірқышқыл газы өсімдіктегі зат алмасуды анаэробтық жағдайда реттеуге қатысады   деген   болжамдар   да   кездеседі.   Көмірқышқыл   газының   мөлшері кебейген   жағдайда   жапырақтағы   тьныс   алудың   бәсеңдеуі   устьицалардың жабылуына   байланысты   болуы   мүмкін.   Қалың   қабықты   тұқымдар ұлпаларында СО2  мөлшерінің көбеюі олардың тыныштық күйінің бір белгісі болып есептеледі.   Дегенмен, Тыныс алу және жарық. Тыныс алуға жарықтың әсері әліге дейін жете зерттелмеген.   жарықтың   өсімдік   организміңцегі   барлық процестерге   әсерін   тигізетіндігі   ешқаңдай   күмән   туғызбайды.   Жарықтың әсерінен   жапырақта   тотықсыздырғыштар   (аскорбин   қышқылы,   т.б.)   пайда болады,   ұлпалардың   тотықсыздырғыштық   қабілеті   күндіз   жоғарылайды   да, түнде   төмендейді.   Түнгі   мезгілде   жапырақта,   әсіресе   лимон   қышқылының мөлшері көбейеді. Жарықтың тыныс алуға әсері өсімдіктің фотопериодтық реакциясына да байланысты.   Мысалы,   қысқа   күздік   өсімдіктерде   СО2­нің   сіңуі   түнде біртіндеп көбейеді де, күндіз бөлінуі күшейеді. Егер қараңғылық мезгілі қысқа мерзімде   жарық   әсері   тоқтатылса,   онда   СО2­нің   түнде   игерілуі   баяулап, жарықта   оның   бөлінуі   қарқындылау   жүреді.   Бұның   себебі   қысқа   күндік жағдайда СО2­нің сіңу реакцияларын катализдейтін ферменттік жүйелердің синтезделуіне байланысты. Сонымен,   тыныс   алуға   жарық   әсерінің   өте   күрделі   екендігін   және өсімдіктердің   көптеген   әрекеттеріне,   ерекшеліктеріне,   сыртқы   орта жағдайларына және зат алмасу бағытына байланыстылығы байқалады. Фотосинтез   бен   тыныс   алу   қарқындылығы   теңескен   кездегі   жарық деңгейі теңесушілік (компенсациялык) нүкте деп аталады. Кейбір   зерттеулердің   нәтижесінде   тыныс   алуға   жарықтың   спектрлік құрамы, яғни сапасы да әсер ететіндігі байқалды. Түссіз ұлпалардың тыныс алуы   жақын   күлгін   (380   нм),   көк   және   жасыл   (400­500   нм)   сәулелермен жеделденеді. Толқын ұзындықтары 380­600 нм сәулелер – каротиноидтар, флавиндер, және тыныс алу тізбегіндегі барлық цитохромдардың  сіңіру аймағына тура келеді.   Тыныс   алудың   үдеуі   клеткадағы   тотығу­тотықсыздану   жүйелерінің осы бөліктеріне тікелей әсер етуіне байланысты болуы мүмкін. Тыныс алуға температураның әсері. Тыныс алу негізінен биохимиялық­ ферменттік процесс болғандықтан басқа процестерге (фотосинтез) қарағаңда температураның   өзгеруіне   сезімталдау   келеді.   Оның   қарқындылығы   орта температурасы   тіршілікке   жағымсыз   шекке   дейін   жоғарылаған   сайын   үдей түседі.   Бірақ,   осылайша   өзгеру   өсімдіктердің   түрлерінде   ғана   емес,   жеке өсімдіктің жеке мүшелері мен ұлпаларында да біркелкі болмайды. Жалпы   айтқанда,  даму   кезеңдерінде   және   температураға   байланысты өсімдік ұлпаларының тыныс алу қарқындылығы белгілі шектер аралығында Вант­Гофф   қағидасына   сәйкестілікпен   өзгереді.   Бұл   қағидаға   байланысты кәдімгі   химиялық   реакциялардың   жылдамдығы   температура   әр   10°С­ға жоғарылағанда   2­2,5   есе   артады.   Бұл   көрсеткіш  температуралық коэффициент (Q10) деп аталады. Бірақ, көптеген тәжірибелер нәтижесінде алынған деректерге қарағанда тыныс   алу   коэффициенті   өсімдіктердің   түріне,   даму   сатысына   және   орта жағдайына   байланысты   кеңдеу   аралықта   өзгереді.  Мысалы,   күздік   бидай жапырағында 10­20°С аралығында Q10 =2,72; 30­40°С­да – 1,8; лимонның көк жемісінде 10­20°С­да – 13,4; 30­40°С­да – 2,3­ке тең болады.  ең   төмен  (мүмкін), Сонымен, өсімдіктердің жеке түрлерінде, органдарында тыныс алудың белгілі  қалыпты  жөне  өте   жотры  (максимум) температурасы  болады. Қыстайтын өсімдіктердің тыныс алуы фотосинтезге қарағанда   анағұрлым   төмен   (­25°С)   темпе­ратурада   байқала   береді. Қоңыржай   аймақтың   өсімдіктерінің   көпшілігінде   тыныс   алудың   қалыпты температурасы  35­40°С  шамасында,  яғни,  фотосинтезбен   салыстырғанда  5­ 10°С жоғары болады. Тыныс алуға ылғалдың (судың) әсері. Тыныс алу қарқындылығы өсімдік  ұлпаларының ылғалдығына да байланысты өзгереді. Бұны бидай дәнінің әр  түрлі ылғалдылықта тыныс алуынан айқын байқауға болады. Өскін   жапырақтарында   тез   сусызданудың   бас   кезінде   тыныс   алудың жеделдейтіндігі   байқалады.   Біртіндеп,   баяу   сусызданғанда   бұндай   жағдай болмайды. Созылыңқы су тапшылығында тыныс алу қарқындылығы біртіндеп төмендейді. Фотосинтез қарқындылығының ертерек төмендеуі устьицалардың жабылып, клеткалардың тургорлық күйінің нашарлануына байланысты. Өсімдіктердің   сумен   қамтамасыздығы   да   тыныс   алуға   әсер   етеді. Мысалы,   100,   60   жөне   39   %­тік   топырақ   ылғалдылығныда   өскен   қант қызылшасының   32­34   күндік   өскіндерінің   сумен   қамтамасыздығы   төмен жағдайда   қарқындылау   тыныс   алатындығы   байқалды.   Ылғалдылығы жеткіліксіз топырақта өсетін өсімдіктерде бірқатар қуаңшылыққа төзімділік белгілері   қалыптасады:   жапырақтың   екі   жағында   да   устьциелер   көбейеді, эпидермис   клеткаларының   осмостық   қысымы   жоғарылайды,   фотосинтездік аппарат ырықтанады, жапырақтың белгілі ауданындағы ассимиляттар мөлшері көбейеді.   Бірақ   бұлардың   барлығы   сумен   жеткілікті   қамтамасыз   етілген өсімдіктердегі деңгейден төмен болады. Тыныс   алу   және   минералдық   қоректену.  Минералдық   қоректену жағдайы, соның ішінде жеке элементтер, тыныс алу процесіне, оның әртүрлі жолдарына,   ферменттік   жүйелеріне   әсерін   тигізеді.   Мысалы,   кальцийдің тапшылығы тыныс алу қарқындылығын жоғарылатады да, оны коректік ортаға қосқанда газ алмасу процесі төмендеп, бөлінетін СО2 мөлшері сіңген оттегіне қарағанда   көбірек   азаяды.   Калий   жетіспегенде   тыныс   алудың   көтерілуі азоттық заттардың алмасуының өзгеруінен орнитиннің карбоксилсіздену өнімі –  путресциннің   (Н2МСН2СН2СН2СН2КН2)   жиналуына   байланысты.   Оның әсерінен өсімдік  ұлпаларының улануы нәтижесінде тыныс алу жоғарылайды. Сонымен бірге тыныс алуға коректік ортаға қосылатын азоттың  түрлері де әсер етеді. Мысалы,   нитратты   азот   тыныс   алу   қарқындылығын   төмендетіп, аммиакты   азотқа   қарағанда,   органикалық   қышқылдардың   молаюына   ықпал етеді.   Демек,   азотгы   тыңайтқыштардың   түрлері   өсімдіктегі   тотығу­ тотықсыздану реакцияларын өзгертеді. Минералдық   коректенудің   төмендеуі   митохондриялар   құрылысының   соған   байланысты   тотыға   фосфорлану   қүбылысының бұзылуына, нашарлануына әкеп соғуы мүмкін. Тыныс   алуға   физиологиялық   ырықтандырғыштардың   және басытқылардың әсері. Көптеген зерттеулердің нәтижесінде аталған заттардың өсімдік тіршілігіне байланысты процестердің көпшілігіне, соның ішінде тыныс алуға да әсер ететіндігі дәлелденді. Мысалы, гетероауксиннің  ­индолилсірке қышқылы)   әсерінен   тыныс   алудың   жалпы   ырықтылығы   жоғарылап, глюкозаның   пентозофосфаттық   өзгеру   жолының   глиоксилатық   жолына қарағанда басымдылау болатындығы байқалады. β Өсімдік жапырақтары мен сабақтарын гетероауксиннің аз мөлшерімен (10­5  –   10­б  моль)   өңдесе   ұлпалардағы   тотығу   процестері   жоғарылайды,  ал оның   көбірек   мөлшері,   керісінше,   бұл   процестерді   бәсеңдетеді.   Бірақ, гетероауксиннің   осындай   мөлшерлерінің   әсері   ұлпалардың   тотықтырушы жүйелерінің   күйіне   байланысты.   Демек,   ауксиндер   мен   ұлпаның   тотығу­ тотықсыздану жағдайларының арасыңда өзара байланыстылық болады, яғни бір жағынан ауксиндер осы жүйені өзгертетін болса, екінші жағынан олардың әсері   клетканың   тотығу­тотықсыздану   потенциалына   (мүмкіндігіне) байланысты. Көптеген зертгеушілердің ұйғаруынша өнген тұқымдардың және өсіп тұрған өсімдіктердің тыныс алуының жеделдеуі гиббереллин және 2,4­Д әсерінен де байқалады. Соңғы   кезде   химиялық   қүрылымы   жағынан   урацилге   жақын малеин қышқылының гидразиді де өсімдіктің тыныс алуында оттегінің сіңуін нашарлататындығы белгілі болды. 2.3 Тыныс алу мен ашу процестерінің байланыстылығы Тыныс   алу   процесі   екі   негізгі   сатыдан   тұратындығы   айқын   көрінеді. Бірінші,   анаэробтық   сатыда   тыныс   алуға   жұмсалатын   зат   (көмірсулар) пирожүзім қышқылына, екінші – аэробтық жағдайда соңғы өнімдерге – СО2 және Н2О дейін өзгереді. Сонымен тыныс алу мен ашу процестерінің арасында белгілі   Осы   процестердің   арасындағы генетикалық байланыстылық туралы ілімді С.П.Костычев қалыптастырды.   байланыстылық   байқалады. Дегенмен, осы бағытта ең алғаш зерттеулер жүргізген ғалымдардың бірі – Н.Соссюр XIX ғасырдың бас кезінде­ақ жасыл өсімдіктер оттексіз ортада да СО2 бөліп шығарады деген болатын. Сол шамаларда Л.Пастер жасыл өсімдік ұлпалары анаэробтық жағдайда көмірқышқыл   газын   бөлумен   қатар   спиртті,   яғни   спирттік  ашу   процесінде пайда болатын басқа қосындыларды да бойында жинай алады деп ұйғарды. Ол жасыл өсімдіктен бөлінетін СО2 ешқандай микроорганизмдердің қатысуынсыз, тікелей   өсімдіктің   өз   ұлпаларындағы   реакциялардың   нәтижесі   екендігін дәлелдеді. Осы кездері неміс физиологы Е.Пфлюгер хайуанат (көлбақа) оттексіз ортада   біраз   уақытқа   дейін   тіршілігін   сақтай   алатындығын   байқады.   Осы жағдайда   хайуанаттан   бөлініп   шығатын   көмірқышқылын   Пфлюгер органикалық   молекулалардағы   байланысқан   оттегінің   әсерінен   ыдыраудың өнімі деп қарады. Сондықтан осы процесті ол молекулалық тыныс алу деп атады.   Кейінірек   С.П.Костычев   бұл   процесті   анаэробтық   тыныс   алу   деп атауды ұсынды. Е.   Пфлюгер   ең   бірінші   болып   хайуанаттардағы   молекулалық   тыныс алуды оттекті немесе қалыпты тыныс алудың ерекше алғашқы сатысы деген болжам айтты. Оның ойынша осы алғашқы сатыда тыныс алу заттары оттексіз ыдырап,   оңай   тотығатын   қосындыларға,   мысалы   спиртке   айналады.  Екінші сатыда, анаэробтық жағдайда пайда болған спирт ауадағы оттегінің әсерінен соңғы   өнімдерге   –  СО2  және   суға   дейін   ыдырайды.   Осы   көзқарасты  XIX ғасырдың аяқ кезіндегі көрнекті физиолог­ботаниктердің бірі В.Пфеффер де жақтады.   Өз   зертгеулерінің   нәтижесіне   сүйеніп,   Пфеффер   мен   Пфлюгер тыныс алу механизмін сипаттайтын төмендегідей екі тендеуін ұсынды: 1) С6Н1206 ­­­­­­> 2С2Н5ОН + 2С02 2) 2С2Н5ОН + 6О2 ­­­­­> 4С02 + 6Н20 С6Н1206 + 602             6С02 + 6Н20          Сонымен қатар Пфеффер спирт өсімдіктердің қалыпты тыныс алуының  аралық өнімі және тыныс алу ашу процесімен байланысты деген көзқарасты да ұсынды.                                                                                                                        Тыныс   алу   мен   ашу   процестерінің   өзара   байланыстылығы   туралы дәлелдер   В.И.Палладин   мен   С.П.Костычев   төжірибелерінде   де   алынған болатын.   Олар   өнген   тұқымдарда   және   өркендердің   өсу   нүктелерінде анаэробтық   және   аэробтық   жағдайларда   да   спирт   пайда   болатындығын байқады. Осы алынған деректер, өте маңызды болғанымен, қалыпты тыныс алу және   ашу   процестері   арасындағы   байланыстылық   негізін   толық   ашуға мүмкіндік бере алмады. Сондай­ақ оттексіз жағдайда өсімдіктердің тыныс алу және ашытқылардағы спирттік ашу процестерінің ұқсастығы туралы сұрақ та шешусіз қалды. Осы сұрақтарды шешуде С.П.Костычев зерттеулері үлкен маңызға ие болды. Ол өсімдіктің қалыпты – аэробтық тыныс алуында спирт төмендегідей екі   себептен   аралық   зат   бола  алмайтындығын   тәжірибе   жүзінде   дәлелдеді: біріншіден,   спирт   улы   зат,   өсімдік   ұлпасыңда   көп   мөлшерде   жиналмайды, екіншіден, ол өсімдік ұлпаларында глюкозаға қарағанда өте нашар тотығады. Бұл   дәлел   Пфлюгер   мен   Пфеффердің   көзқарастарына   қарама­қайшылық туғызады. 2.4 Ашу процестері Спирттік   ашу.  Көмірсулардың   анаэробты   өзгеруінің   бір   жолына спирттік   ашу   процесі   жатады.   Көмірсуларды   ашытатын   организмдерде (ашытқыш   клеткалар)   анаэробты   жағдайда   пирожүзім   қышқылын   (ПЖҚ) Сүтқышқылдық ашу. Сүтқышқылды бактериялармен жүзеге асатын бұл процесте ерекше лактатдегидрогеназа   ферментінің   қатысуымен,   тікелей   тотықсызданады. Реакцияға қажетті сутегі НАД•Н2 ­ден алынады: карбоксилсізденбей, пирожүзім   қышқылы       карбоксилсіздендіретін   декарбоксилаза   ферменті   бар.   Осы   ферменттің әсерінен пирожүзім қышқылынан СО2  бөлініп сірке альдегиді пайда болады. Ол тотықсызданған НАД­тан сутегін қабылдап, спиртке айналады:                         Декарбоксилаза 1) СН3СОСООН ­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­> СН3СНО + С02 ПЖҚ                                             Сірке альдегиді                                             2) СН3СНО + НАДФН+Н+ ­­­­­­­­­­> СН3СН2ОН + НАД + Этил спирті Бұл реакцияны ерекше алькогольдегидрогеназа ферменті катализдейді. Спирттік ашу процесінің жалпы көрінісін төмендегіше бейнелеуге болады: С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ ­­­­­­> 2С2Н5ОН+ 2СО2 +2АТФ    Лактатдегидрогеназа  СН3СОСООН + НАД•Н2 ­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­> СН3СНОНСООН + НАД+ Пирожүзім қышқылы                                                                      Сүт қышқылы                                                          Майқышқылдық ашу. Пирожүзім қышқылы тотығып карбоксилсізденген жағдайда сірке қышқылы пайда болады: СН3СОСООН   ­­­­­­­­­­­­> СН3СООН + СО2 Пирожүзім қышқылы                              Сірке қышқылы Сірке   қышқылы   конденсацияланып,   ацетосірке   қышқылына   айналып, оның   тотықсыздануы   нәтижесінде   май   қышқылы   пайда   болады (СН3СН2СН2СООН). Спирттік, сүтқышқылдық, майқышқылдық ашу реакциялары пирожүзім қышқылының анаэробты жағдайдағы өзгеруінің химиялық мүмкіндік жолдары болып есептеледі. Анаэробты   микроорганизмдерден   басқа,   кейбір   органикалық қосындыларды   ауадағы   оттегінің   есесінен   тотықтыра   алатын микроорганизмдер де кездеседі. Бұларға этил спиртін сірке қышқылына дейін тотықтыратын сірке қышқылды бактерияларды жатқызуға болады. СН3СН2ОН + О2 ­­­­­­> СН3СООН + Н2О Ашу процестерінің өзара ерекшеліктеріне қарамастан, бәріне ортақ бір ерекшелігі   бар.   Ол   –   осы   процестердің   нәтижесінде   пайда   болатын   соңғы өнімдерінде   іске   қосылмай   қалатын   энергия   қорының   молдығы.   Оттексіз жүзеге асатын процестердің энергетикалық тиімділігінің төмен болатындығы осыған байланысты. Гликолиздің   энергетикалық   шығымы.   Глюкозаның   бір   молекуласы тотыққанда пирожүзім қышқылының екі молекуласы пайда болады. Бұнда екі рет субстраттық фосфорлану нәтижесінде төрт молекула АТФ пайда болады. Бірақ гликолиздің бірінші сатысында  гексозаның фосфорлануына  АТФ­тың екі   молекуласы   пайдаланылады.   Сонымен   гликолиздің   субстраттық фосфорлануының таза шығыны екі молекула АТФ. Одан   басқа   гликолиздің   екінші   сатысында   триозалардың   әр молекуласына   бір­бір   молекула   НАД   тотықсызданады.   Митохондриядағы электрон   тасымалдану   тізбегінде   оттегінің   қатысуымен   НАДН­тың   бір молекуласы   тотыққанда   үш   АТФ   молекуласы   түзіледі.   Сонымен   барлығын есептегенде (2•3)+2=8 молекула АТФ пайда болады. АТФ­тың бір молекуласы гидролизденгенде  бөлінетін  энергия  42 кДж/моль  шамасында  болады  да, 8 молекуладан 335 кДж немесе 80 ккал энергия бөлінеді. Пирожүзім   қышқылының   екі   молекуласындағы   энергия   мөлшері   546 ккал­ға   (273x2)   тең.   Осыдан   глюкозаның   бір   молекуласы   пирожүзім қышқылына   дейін   тотыққаңда   бөлінетін   энергия  140  ккал­ға  (686­546)   тең екендігін   АТФ­тың молекуласындағы   энергия   (12x8)   ккал   яғни,   гликолиздің   энергетикалық тиімділігі: анықтауға болған     болады.   Пайда   96 • 100      ­­­­­­­­­­­­­­­­­­ = 69 % 140 Қалған энергия жылу күйінде бөлініп шығады. Гликолиздің клеткадағы маңызы. Анаэробты жағдайда гликолиздің төмендегідей маңыздары бар:  1) тыныс алуға жұмсалатын заттар мен Кребс циклін байланыстыру; 2)клетканың   қажетіне   жұмсалатын   АТФ­тың   8   молекуласының   пайда болуы; 3) клеткадағы синтездік процестерге қажетті аралық заттардың пайда болуы; 4) хлоропластағы гликолиз реакциялары АТФ­тың тікелей синтезделуін қамтамасыз   етеді.  Сонымен   қатар   хлоропластағы   қор   күйіндегі   крахмал триозаларға дейін өзгеріп, олар клетканың хлоропластан тыс бөлігіне бөлініп шығады. 2.5 Тыныс алу процесінің маңызы Тыныс алуға тән тотығу­тотықсыздану процестерінің негізгі бағыттарын жан­жақты   қарастырып,   олардың   өзара   әрекеттестерін,   тәуелділігін   жөне организмдегі   жалпы   зат   алмасу   процестерімен   де   тығыз   байланыстылығын байқауға болады. Жарықта – бір мезгілде жүзеге асатын бұл екі процесте көмірқышқыл газы   мен   судың   алмасуы   өзара   қарама­қарсы   екендігі   байқалады. Фотосинтезде   су   мен   көмірқышқыл   газынан   органикалық   заттар   (гексоза) түзілетін болса, тыныс алуда олар керісінше ыдырайды. Фотосингездік Кальвин циклі мен тыныс алудағы Кребс циклінің тығыз байланыстылығы,   осыларға   ортақ   өнім   –   фосфоглицерин   қышқылының өзгеруінен   анық   байқалады.   Оның   АТФ   энергиясын   пайдаланып,   НАДН2 қатысуымен тотықсыздануынан фотосинтездің басқа өнімдері пайда болады. Егер ол фосфорсызданып пирожүзім қышқылына айналса, ацетил­КоА пайда болып, Кребс циклінің реакцияларында өзгерістерге ұшырайды. Фотосинтездік   аралық   өнімдері   фосфоглицерин   альдегиді, фосфодигидрооксиацетон, фруктозо­1,6­дифосфат, т.б. тікелей тыныс алуға пайдаланылуы мүмкін. Тыныс   алу   мен   фотосинтезге   НАД(Ф),   киназа,   изомераза,   альдолаза, фосфатаза,   транскетолаза,   цитохромдар   сияқты   коферменттік,   ферменттік жүйелері де, сондай­ақ макроэргті аденизинтрифосфор қышқылы (АТФ) да ортақ болып есептеледі. Тыныс   алу   көмірсулар   мен   майлардың   алмасуын   байланыстырады. Көмірсулардың   анаэробтық   ыдырауында   пайда   болатын   ацетальдегид тотығып, сірке қышқылына айналады. Оның екі молекуласы бірігіп, ацетосірке қышқылын   (СН3СОСН2СООН)   түзеді.  Соңғы   қосынды   тотықсызданып,   май қышқылына айналады. Сірке қышқылы, ацетальдегид және басқа қосындылар организмде   май   қышқылдарының   көміртекті   тізбегінің   біртіндеп   ұзаруы арқылы синтезделуіне қажет ацетил топтарының көзі болып есептеледі. Бұл процесс ацетил­КоА­ның қатысуымен жүзеге асады. Пентозофосфаттық   циклдің   нәтижесінде   пайда   болатын   аралық заттардың   біразы   нуклеотидтердің,   одан   нуклеин   қышқылдарының, цитокининдердің   (гормондар),   хош   иісті   (ароматты)   амин   қышқылдардың, олардан фенолдық қосындылар мен индолилсірке қышқылының синтезделуіне жұмсалады. Демек, бұл цикл көмірсулардың алмасуымен қатар, белоктардың, майлардың да алмасу процестерімен тығыз байланысты. Сонымен   қатар,   тыныс   алуда   пайда   болған   кейбір   қосындылар ферменттер   мен   басқа  биологиялық   ырықты   заттардың   да   бастамасы   бола алады.   Тыныс   алудағы   негізгі   аралық   өнімнің   бірі   ацетил   КоА терпеноидтардың, стероидтардың, изопреноидтардың, гиббереллин мен абсциз қышқылдарының синтезделуіне де қажет. Осы   келтірілген   мысалдардың   өзі­ақ   тыныс   алудың,   шын   мәнінде, өсімдік организміндегі негізгі зат алмасу процестерін өзара байланыстыратын орталық екендігін дөлелдейді. Тыныс алу процесінің реттелуі.  Ұлпалардағы оттегінің деңгейі тыныс алудың   қарқындылығына   әсерін   тигізуімен   қатар   пайдаланылатын   заттың мөлшеріне де әсер  етеді. Бұны ең бірінші байқаған Л.Пастер  болатын. Ол өзінің ашытқылармен жүргізген тәжірибелерінде оттегі жеткілікті жағдайда глю­козаның ыдырауы және ашу қарқыны төмендейтіндігін, сонымен қатар, ашытқы   клеткаларының   өсуі   қарқынды   жүретіндігін   байқады.   Демек,   бұл жағдайда   қанттар   синтездік   процеске   жұмсалады.   Оттегінің   әсерінен қанттардың ьдырауы төмендеп, тиімділеу пайдаланылуы "Пастер әсері" деп аталады. Бұның себебі, оттегінің қатысуымен тотыға фосфорланудың күшейіп, гликолизге   қатысатын   АДФ   молекулаларының   азаюына   байланысты. Сондықтан,   АТФ   фосфофруктокиназаға   кедергі   болғандықтан   гликолиз қарқындылығы   нашарлайды.   АТФ­тың   молдылығы   гликолиз   нәтижесінде пайда   болған   пирожүзім   қышқылынан   глюкозаның   қайта   синтезделуіне   де ықпалын тигізуі мүмкін. Оттексіз жағдайда Кребс және пентозофосфаттық циклдер   тоқтап,   клеткалардағы   синтездік   процестерге   қажетті   аралық қосындылар жетіспей қалады. Оттегі жеткілікті болғанда бұл процестердің бәрі де іске қосылады. Митохондриялардың   оттегін   пайдалану   жылдамдығының   АДФ концентрациясына   төуелділігі  тыныс   алулық   бақылау  деп   аталады. Электрондардың   тасымалдануы   АТФ   синтезімен   толық   байланысты   болған жағдайда,   митохондриядағы   тыныс   алу   процесінің   қарқындылығы   АДФ мөлшеріне,   дәлірек   айтқанда   АТФ:АДФ­Р   ара­қатынасына   тәуелді   болады. Әдетте анорганикалық фосфордың мөлшері ұдайы жеткілікті болады да, ол тежеушілік әсер етпейді. Тыныштық күйдегі клеткаларда АДФ­тың барлығы дерлік фосфорланған (АТФ) күйде болады. Клеткалардың тіршілік әрекеті күшейген кезде АТФ энергиясы қажет процестерге жұмсалып, демек АДФ көбейіп, электрондардың тасымалдануы және тотыға фосфорлану күшейеді. Глюкозаның  гликолиз   процесіне  ілігуі   гексозкиназа   ферментімен   кері байланыстылық   тәріздес   реттеледі:   реакция   өнімінің   (глюкозо­6­фосфат) молдығы фермент қызметін тежейді. Екіншіден, гликолиз фосфофруктокиназа ферментімен реттеледі. АТФ­ тың молдығы бұл ферменттің ырықтығын басытқылайды да, анорганикалық фосфор   мен   АДФ­ты   арттырады.   АТФ­тың   кері   әсері   фруктозо­6­фосфат концентрациясының   көбеюінен   жоққа   шығады.   АТФ   концентрациясының жоғарылауы   пируваткиназа   ырықтығын   төмендетеді.   Бұл   фермент   ацетил­ КоА­ның өсерінен тежеледі. Ацетил­КоА­ның   одан   әрі   пайдаланылуы   клетканың   энергетикалық күйіне   байланысты.   Клетканың   энергетикалық   қажеті   төмендесе,   тыныс алулық бақылау арқылы тыныс алу тізбегі, демек Кребс циклінің реакциялары тежеліп, ацетил­КоА­ның синтездік процестерге көбірек жұмсалуына әкеліп соғады.   Трикарбон   қышқылдар   цикліндегі   төрт   дегидрогеназаның а­кетоглутаратдегидрогеназа, (изоцитратдегидрогеназа,   барлығы   НАДН/НАД+ сукцинатдегидрогеназа, қатынасына   төуелді.   Изоцитратдегңцрогеназаның   ырықтығы   НАДН­тың әсерінен тежеліп, цитрат әсерінен артады.   малатдегидро­геназа)   Пентозофосфаттық   цикл   НАДФ+  концентрациясына   байланысты реттеледі. Оның реттелуіне клеткадағы НАДФН­ты пайдаланатын синтездік процестердің (амин қышқылдар, белоктар синтезі) деңгейі де әсер етеді. Пентозофосфаттық   тотығу   мен   гликолиздің   ара   қатынасының реттелуіне біраз қосалқылар: минералдық фосфор, 6­фосфоглюкон қышқылы, эритрозо­4­фосфат   қатысады.   Фосфор   тапшылығы   гликолизді   бәсеңдетіп, пентозофосфаттық   тотығуды   күшейтеді.   Эритрозр­4­фосфат   гликолиз ферментерінің   ырықтығын   бәсеңдетіп,   көмірсулардың   гликолиздік   жолмен тотығуын пентозофосфаттық жолға ауыстыруы мүмкін. Глиоксилаттық   циклдің   қарқындылығы   оксалоацетат   концентрациясы көбейгенде бәсеңцейді. Қорытынды Тыныс   алу   жер   бетіндегі   барлық   организмдерге,   кез   келген   органға, жеке ұлпаларға және клеткаларға тән өте күрделі процесс. Организмнің тыныс алуы тоқтаса тіршілігі де тоқтайды. Өсімдіктердің   тыныс   алуында   фотосинтез   нәтижесінде   пайда   болған өнімдер оттегінің әсерінен тотығып ыдырап, қарапайымдау аралық заттарға және   ең   соңында   анорганикалық   өнімдерге  (СО2  және   Н2О)   айналады. Органикалық   күрделі   қосындылардың   біртіңдеп   ыдырауына   байланысты бөлінген   энергия   клетканың   бөлінуіне,   өсу,  даму   және   көбею,  судың   және коректік заттардың сіңіп, таралу, осыларға байланысты алуан­тұрлі синтездік процестерге жұмсалады. Сонымен қатар сатылылықпен пайда болатын аралық қосындылар   өсімдік   организміндегі   көптеген   зат   алмасу   процестерінің бастамасы   бола   алады.   Жалпы   айтқанда   тыныс   алу,   біріншіден   организм тіршілігі   үшін   қажет   энергияның   ішкі   көзі,   екіншіден   негізгі   зат   алмасу процестерін өзара байланыстырушы орталық болып есептеледі. Өсімдіктің тыныс алуына, негізінен, көмірсулар пайдаланылады. Бірақ өсімдіктің түрлеріне, өсіп­даму кезеңдеріне, сыртқы ортаның жағдайларына байланысты   басқа  да   органикалық   қосындылар  (май,  белок)   пайдаланылуы мүмкін. Тыныс алудағы химиялық өзгерістердің жалпы теңдеуін төмендегіше бейнелеуге болады: С6Н12О6 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2О + 2867 кДж Яғни, глюкозаның бір молі (180 г) тотыққанша оттегінің 6 молі сіңіп, көмірқышқыл газының 6 молі, судың 6 молекуласы жәнс 2867 кДж энергия бөлінеді.   Бұл   теңдеуден   тыныс   алу   фотосинтезге  қарама­қарсы   процесс екендігін байқауға болады. Пфеффер спирт өсімдіктердің қалыпты тыныс алуының аралық өнімі және  тыныс  алу  ашу процесімен байланысты деген көзқарасты  да  ұсынды. Тыныс алу мен ашу процестерінің өзара байланыстылығы туралы дәлелдер В.И.Палладин мен С.П.Костычев төжірибелерінде де алынған болатын. Олар өнген   тұқымдарда   және   өркендердің   өсу   нүктелерінде   анаэробтық   және аэробтық жағдайларда да спирт пайда болатындығын байқады. Пайдаланылған әдебиеттер 1. Кенесарина Н. А. Өсімдіктер физиологиясы және биохимия негіздері. – А.: Мектеп. – 1988. –215 б. 2. Генкель П. А. Өсімдіктер физиологиясы. –А.: Мектеп. – 1973. –389 б. 3. Ағелеуов   Е.,   Дөненбаева   К.,   Агитова   К.,   Иманқұлова   С.   Ботаника. Өсімдіктер анатомиясы мен морфологиясы. –А.: Санат. – 1998. –428 б. 4. Әметов Ә. Ә.  Ботаника. –А.: Ы. Алтынсарин атындағы Қазақстан білім академиясының Республикалық баспа кабинеті. – 2000. –508 б. 5. Абдрахманов   О.   Төменгі   сатыдағы   өсімдіктер   систематикасы.   –А.: Мектеп. – 1972. –247 б. 6. Сергеев Б. Қызықты физиология. –А.: Қайнар. – 1982. –277 б. 7. Қалекенұлы Ж. Өсімдіктер физиологиясы. –Алматы. – 2004. –456 б. 8. Жатқанбаев Ж. Өсімдіктер физиологиясы. –А.: Мектеп. – 1988. –184 б.