Анатомическое строение листовой пластинки

Анатомическое строение листовой пластинки

Микроскопическое строение листа вполне соответствует его функциям. Нижняя и верхняя стороны листа выполняют обычно разные функции: нижняя - транспирацию, газообмен, верхняя - фотосинтез. Поэтому большинство листьев построено дорзовентрально (билатерально). В этом можно убедиться невооруженным глазом, а также при рассмотрении пластинки листа под микроскопом.

Листовая пластинка состоит из кожицы (эпидермы), мезофилла (губчатой и столбчатой, или палисадной, паренхимы), сосудисто-волокнистых пучков (рис. 102).

122

Рис. 102. Микроскопическая структура однолетнего листа брусники: 1 -палисадная паренхима; 2 - губчатая паренхима; 3 - проводящий пучок; 4 - эпидерма

Эпидерма покрывает лист с обеих сторон. Это однослойная ткань, клетки ее живые, плотно соединены между собой. Эпидерма предохраняет лист от механических повреждений, высыхания и повреждения паразитирующими микроорганизмами. С верхней стороны кожица часто пропитывается кутином или воском, образуя кутикулу, что способствует снижению транспирации. Волоски - выросты клеток кожицы - усиливают защитную функцию листа от потери воды. Между верхним и нижним эпидермисом находится мезофилл (мякоть листа). Верхнюю часть мезофилла составляют палисадная, или столбчатая, паренхима, представленная тонкостенными клетками с большим количеством хлоропластов. В них и происходит процесс фотосинтеза - превращение солнечной энергии в энергию химических связей органических соединений с выделением кислорода. Органическое вещество синтезируется из диоксида углерода и воды при поглощении солнечной энергии. Свет в хлоропласты проникает через прозрачные стенки эпидермы, диоксид углерода - через устьичные клетки нижнего эпидермиса, проходя в слой губчатого мезофилла, где много хлорофиллоносных клеток.

123

Сосудисто-волокнистые пучки густой сетью пронизывают мезофилл листа. Это закрытые коллатеральные пучки. Ксилема расположена сверху, флоэма - снизу. Вода, поглощенная корнями, по проводящим сосудам (жилкам) поступает в клетки нижнего слоя ассимиляционной паренхимы. Функция жилок заключается не только в снабжении клеток листа водой по сосудам ксилемы, но и в отведении из листа продуктов фотосинтеза по сосудам флоэмы. Функция жилок еще и механическая.

Интенсивность процесса фотосинтеза зависит от ряда факторов внешней среды. Оптимальная температура для прохождения фотосинтеза 20 - 25 °С, хотя у некоторых растений фотосинтез идет интенсивно при 10 °С (ветреница дубравная). При повышении температуры на 10 °С интенсивность фотосинтеза удваивается. Но у большинства растений усиление этого процесса отмечается только до 30 - 35 °С; дальнейшее повышение температуры приводит к его снижению, а при 40-45 °С фотосинтез прекращается. По последним данным установлено, что у некоторых растений фотосинтез может идти и при отрицательных температурах. У озимых злаков, хвойных и некоторых лиственных растений фотосинтез наблюдается при -5 °С, некоторые мхи могут фотосинтезировать при -12 °С.

На процесс фотосинтеза влияет содержание в воздухе СО2. Обычно его в атмосфере 0,03 %. Увеличение концентрации СО2 в

Рис. 103. Поперечный срез листа ковыля (Stipd): Л - развернутый лист; Б - скрученный лист; В - часть листа при большом увеличении: 1- хлорофиллоносная ткань; 2 - механическая ткань; 3 - моторные клетки; 4 - устьица; 5 - проводящий пучок

124

воздухе до 2,5 % усиливает фотосинтез, дальнейшее повышение концентрации приводит к его прекращению.

Анатомическое строение листовой пластинки у одного и того же вида растений зависит от условий произрастания - освещения и водоснабжения. Растения, растущие в лесу со значительным затенением, имеют широкую листовую пластинку (бук), а у обитателей открытых пространств (ковыль, белоус, рис. 103) листовая пластинка узкая, свернутая в трубку. Кроме того, у растений солнечных местообитаний хорошо выражен столбчатый и губчатый мезофилл листа (см. рис. 26). Эта дифференцировка может отсутствовать у теневых листьев.

Растения, которые нормально развиваются только при ярком солнечном освещении, относятся к экологической группе светолюбивых (тимофеевка луговая, гусиный лук, ветреница лютичная). Эти растения кроме особенностей анатомического строения часто имеют мелкие толстые жесткие или мясистые листовые пластинки. Сеть жилок листа густая. Листья часто располагаются под углом к лучам солнца. Тенелюбивые растения растут в условиях довольно слабого освещения. При сильном освещении они жить не могут.

Рис. 104. Строение листа ириса (Irispseudacorus) на поперечном срезе: 1 - верхняя эпидерма; 2 - нижняя эпидерма; 3 - устьица; 4 - мезофилл; 5 - воздухоносная полость; 6 - склеренхима; 7 - флоэма; 8 - ксилема

125

Тенелюбов много в хвойных и широколиственных лесах (кислица, майник двулистный, седмичник европейский, вороний глаз и др.), листовые пластинки у этих растений широкие, тонкие, мягкие, более ярко окрашенные. Кроме тенелюбивых и светолюбивых растений в природе встречаются теневыносливые растения. Они могут расти как при очень большом количестве света, так и при малом освещении. К этой группе относятся лесные и луговые растения умеренной зоны (овсяница луговая, ежа сборная, земляника, липа, черемуха и др.).

Если расположить деревья в порядке увеличения их выносливости к затенению, получим следующий ряд: лиственница, береза, сосна обыкновенная, осина, дуб, ясень, клен, ольха черная, ольха серая, липа, ель, пихта, тисе. При равномерном освещении листа с обеих сторон, когда листовая пластинка расположена почти вертикально, например, у нарцисса, ириса, лист становится изолатеральным, т.е. равносторонним. В этом случае столбчатый мезофилл расположен с двух сторон листовой пластинки (рис. 104).

В листе хвойных, например сосны (рис. 105), в отличие от листа цветковых находятся эндодерма водозащитного слоя - гиподерма,

Рис. 105. Поперечный срез хвои сосны (Pinus sylvestris): 1 - эпидерма; 2 - складчатая паренхима; 3 - смоляные ходы; 4 - устьица; 5 - эндодерма; 6 - паренхимные клетки с окаймленными порами; 7 - флоэма проводящего пучка; 8 - склеренхима; 9 - гиподерма

126

а также складчатый мезофилл, клетки которого увеличивают внутреннюю ассимиляционную поверхность листа при незначительной наружной его поверхности.