Экологическая устойчивость растений к действию высоких температур

УДК 551.584.43 Экологическая устойчивость растений к действию высоких температур Жанатауова Д.М. Студент магистратуры КалмГУ им. Б.Б. Городовикова Урожайность   сельскохозяйственных   культур   во   многом   определяется   их устойчивостью к неблагоприятным факторам среды конкретного сельскохозяйственного региона. Значительная их часть приходится на районы неустойчивого земледелия, для которых   характерны   недостаток   или   избыток   осадков,   низкие   зимние   или   высокие летние   температуры,   засоленность   или   заболоченность,   закисленность   почв. Приспособленность  онтогенеза   растений   к  условиям   среды   является   результатом   их эволюционного развития. На протяжении филогенеза каждого вида растений в процессе эволюции   выработались   определенные   потребности   индивидуума   к   условиям существования и приспособленность к занимаемой им экологической нише. Влаголюбие и   теневыносливость,   жароустойчивость,   холодоустойчивость   и   другие   экологические особенности конкретных видов растений сформировались в ходе эволюции в результате длительного   действия   соответствующих   условий.   Так,   теплолюбивые   растения   и растения короткого дня характерны для южных широт, менее требовательные к теплу и растения длинного дня – для северных. В природе в одном географическом регионе каждый   вид     растений   занимает   экологическую   нишу,   соответствующую   его биологическим особенностям: влаголюбивые – ближе к водоемам, теневыносливые – под пологом  леса.  Наследственность  растений  формируется  под  влиянием   определенных условий   внешней   среды.   Важное   значение   имеют   и   внешние   условия   онтогенеза растений[1]. Жароустойчивость   —   способность   растений   переносить   действие   высоких температур,   перегрев.   Это   генетически   обусловленный   признак.   Виды   и   сорта сельскохозяйственных растений различаются по выносливости к высоким температурам. По жароустойчивости выделяют три группы растений:  Жаростойкие   —   термофильные   сине­зелёные   водоросли   и   бактерии   горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75­100°С. Жароустойчивость   термофильных   микроорганизмов   определяется   высоким   уровнем метаболизма,   повышенным   содержанием   РНК   в   клетках,   устойчивостью   белка цитоплазмы к тепловой коагуляции. Жаровыносливые — растения пустынь и сухих мест обитания , выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50­65 °С. Жароустойчивость суккулентов во многом определяется повышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием связанной воды в клетках, пониженным обменом веществ. Не   жаростойкие   —   мезофиты   и   водные   растения.   Мезофиты   открытых   мест переносят кратковременное действие температур 40­47 °С, затененных мест — около 40­42   °С,   водные   растения   выдерживают   повышение   температуры   до   38­42   °С.   Из сельскохозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт. Многие   мезофиты   переносят   высокую   температуру   воздуха   и   избегают   перегрева благодаря   интенсивной   транспирации,   снижающей   температуру   листьев.   Более жаростойкие мезофиты  отличаются  повышенной  вязкостью цитоплазмы  и усиленным синтезом   жаростойких   белков­ферментов.   Жароустойчивость   во   многом   зависит   от продолжительности   действия   высоких   температур   и   их   абсолютного   значения. Большинство   сельскохозяйственных   растений   начинает   страдать   при   повышении температуры   до   35­40   °С.   При   этих   и   более   высоких   температурах   нормальные физиологические   функции   растения   угнетаются,   а   при   температуре   около   50   °С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток. Превышение   оптимального   температурного   уровня   приводит   к   частичной   или глобальной   денатурации   белков.   Это   вызывает   разрушение   белково­липидных комплексов   плазмалеммы   и   других   клеточных   мембран,   приводит   к   потере осмотических   свойств   клетки.   В   результате   наблюдаются   дезорганизация   многих функций   клеток,   снижение   скорости   различных   физиологических   процессов. Кратковременное   влияние   очень   высоких   температур   может   быть   таким   же губительным,   как   и   продолжительное   воздействие   более   низких,   но   превышающих оптимальные   значения   температур.   Способом   защиты   от   перегрева   может   служить усиленная   транспирация,   обеспечиваемая   мощной   корневой   системой.   В   результате транспирации   температура   растений   снижается   иногда   на   10­15   °С.   Завядающие растения,   с   закрытыми   устьицами,   легче   погибают   от   перегрева,   чем   достаточно снабженные водой. Растения сухую жару переносят легче, чем влажную, так как во время жары при высокой влажности воздуха регуляция температуры листьев за счет транспирации ограничена[2]. В   полевых   условиях   особенно   губительно   совместное   действие   высоких температур   и   обезвоживания.   При   длительном   и   глубоком   завядании   угнетаются   не только   фотосинтез,   но   и   дыхание,   что   вызывает   нарушение   всех   основных физиологических   функций   растения.   Жароустойчивость   в   значительной   степени определяется фазой роста и развития растений. Наибольший вред высокие температуры причиняют растениям на ранних этапах их развития, так как молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые и «покоящиеся». Устойчивость к жаре у различных органов растений неодинаковая: менее устойчивы подземные органы, более — побеги и почки. На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индуктивной адаптацией. К воздействию высоких температур они могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает,   если   становится   прохладно.   Обратимость   теплового   воздействия   может составлять от нескольких часов до 20 дней. В период образования генеративных органов жаростойкость   однолетних   и   двулетних   растений   снижается.   Физиологическая стойкость   растений   к   перегреву   обусловливается   особыми   физико­химическими свойствами   протоплазмы   и   способностью   обезвреживать   накапливающиеся   в   тканях аммиак   и   другие   вредные   продукты   обмена.   Жароустойчивость   определяют помещением исследуемого растительного объекта на определенное время в камеру с высокой   температурой   и   влажностью   воздуха,   исключающей   охлаждение   объекта благодаря   транспирации.   Об   устойчивости   судят   по   повреждению   клеток,   тканей, органов. Способы   повышения   жароустойчивости   растений   и   избежание     перегрева. Лабораторная инфильтрация в ткани листьев растворов Сахаров значительно повышает устойчивость   к   перегреву.   Возможно,   что   сахара   «консервируют»   структуру митохондрий, которая становится менее чувствительной к тепловому стрессу, и этим сохраняют энергетическую функцию митохондрий. Для повышения жароустойчивости растений рекомендуют некорневую обработку посевов 0,05 % раствором солей цинка. Хороший эффект дают освежительные поливы дождеванием во второй половине дня. Для древесных растений  рекомендуют побелку: солнечный свет отражается от стволов, и они предохраняются от перегрева. Из мер, направленных на борьбу с повышенной температурой, можно отметить посадку полезащитных полос и полив[3]. Обычным   явлением   для   многих   регионов   страны   стали   засухи.   Засуха   —   это длительный   без   дождливый   период,   сопровождаемый   снижением   относительной влажности   воздуха,   влажности   почвы   и   повышением   температуры,   когда   не обеспечиваются нормальные потребности растений в воде. Для формирования урожая существенно   относительно   равномерное   распределение   осадков,   особенно   в   период активного   роста   растений.   Наибольший   вред   засуха   причиняет   в   весеннее   и   летнее время, когда идет формирование генеративных органов растений. В отдельные годы урожайность   сельскохозяйственных   культур,   пострадавших   от   засухи,   снижается   до минимальных величин. Засухоустойчивость — способность растений переносить длительные засушливые периоды, значительный водный дефицит, обезвоживание клеток, тканей и органов. При этом   ущерб   урожая   зависит   от   продолжительности   засухи   и   ее   напряженности. Различают засуху почвенную и атмосферную. Почвенная засуха вызывается длительным отсутствием   дождей   в   сочетании   с   высокой   температурой   воздуха   и   солнечной инсоляцией, повышенным испарением с поверхности почвы и транспирацией, сильными ветрами. Все это приводит к иссушению корнеобитаемого слоя почвы, снижению запаса доступной для растений воды при пониженной влажности воздуха. Атмосферная засуха характеризуется высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха. Жесткая атмосферная засуха вызывается перемещением масс сухого и горячего воздуха — суховея. К тяжелым последствиям приводит мгла, когда суховей сопровождается появлением  в  воздухе  почвенных  частиц  ­пыльные  бури.  Атмосферная  засуха,  резко усиливая   испарение   воды   с   поверхности   почвы   и   транспирацию,   способствует нарушению согласованности скоростей поступления из почвы в надземные органы воды и потери ее растением, в результате растение вянет. Однако при хорошем развитии корневой системы атмосферная засуха не причиняет растениям большого вреда, если температура   не   превышает   переносимый   растениями   предел.   Продолжительная атмосферная засуха в отсутствие дождей приводит к почвенной засухе, которая более опасна   для   растений.   Обычно   атмосферная   и   почвенная   засухи   сопровождают   друг друга. В чистом виде атмосферная засуха нередко наступает весной, когда почва еще насыщена водой после схода снега. Почвенная засуха часто наблюдается в середине или конце   лета,   когда   зимние   запасы   влаги   уже   исчерпаны,   а   летних   осадков   оказалось недостаточно. Почвенная засуха всегда снижает урожай, а если она начинается очень рано, то может привести к полной потере урожая. Засуха вызывает в первую очередь нарушения водного режима растений, которые затем отражаются и на остальных его физиологических функциях. При атмосферной засухе   в   сочетании   с   высокой   температурой   и   солнечной   инсоляцией   отмечаются значительная задержка роста стеблей и листьев растений, снижение урожая, а иногда растения   в   течение   короткого   времени   погибают   от   «теплового   удара».   Внезапно наступающие   суховеи   вызывают  высыхание   и   отмирание   значительной   части   листьев травянистых растений, верхушек ветвей у кустарников и плодовых деревьев. Суховеями повреждаются цветочные органы и формирующиеся плоды и семена. Дело в том, что подвядающие листья активно отсасывают воду от цветочных бутонов, завязывающихся плодов или молодых растущих верхушек побегов. Засухоустойчивость обусловлена генетически определенной приспособленностью растений   к   условиям   места   обитания,   а   также   адаптацией   к   недостатку   воды. Засухоустойчивость   выражается   в   способности   растений   переносить   значительное обезвоживание   за   счет   развития   высокого   водного   потенциала   тканей   при функциональной   сохранности   клеточных   структур,   а   также   за   счет   адаптивных морфологических особенностей стебля, листьев, генеративных органов, повышающих их выносливость,   толерантность   к   действию   длительной   засухи.   По   отношению   к   воде выделяют   три   экологические   группы   растений.   Ксерофиты   —   растения   засушливых местообитаний,   способные   в   процессе   онтогенеза   хорошо   приспосабливаться   к атмосферной   и   почвенной   засухе.   Гигрофиты   —   растения   водные   и   увлажненных местообитаний, неустойчивые к засухе. Даже незначительное снижение воды в почве вызывает   быстрое   завядание   гигрофитов.   Для   гигрофитов   характерны   низкое осмотическое давление клеточного сока, большая листовая пластинка, длинный стебель, недостаточно   развитая  корневая  система,  большие  размеры  клеток с  тонкостенными оболочками,   большие   устьица   при   незначительном   количестве   их   на   единицу поверхности   листа,   слабое   развитие   механических   тканей.   Мезофиты   —   растения, обитающие   в   среде   со   средним   уровнем   обеспеченности   водой.   К   этой   группе принадлежит большинство сельскохозяйственных растений умеренного климата. Влияние   недостатка влаги на растения очень велики. Недостаток воды в тканях растений   возникает   в   результате   превышения   ее   расхода   на   транспирацию   перед поступлением из почвы. Это часто наблюдается в жаркую солнечную погоду к середине дня.   При   этом   содержание   воды   в   листьях   снижается   на   25­28   %   по   сравнению   с утренним, растения утрачивают тургор и завядают. В результате снижается и водный потенциал листьев, что активизирует поступление воды из почвы в растение. Различают два типа завядания: временное и глубокое. Причиной временного завядания растений обычно бывает атмосферная засуха, когда при наличии доступной воды в почве она не успевает поступать в растение и компенсировать ее расход. При временном завядании тургор   листьев   восстанавливается   в   вечерние   и   ночные   часы.   Временное   завядание снижает продуктивность растений, так как при потере тургора устьица закрываются и фотосинтез резко замедляется. Глубокое завядание растений наступает, когда в почве практически нет доступной для корней воды. Происходит частичное, а при длительной засухе и общее иссушение и даже гибель растительного организма. Характерный признак устойчивого водного дефицита — сохранение его в тканях утром. Временное и даже глубокое завядание может рассматриваться как один из способов защиты растения от летального   обезвоживания,   позволяющих   некоторое   время   сохранять   воду, необходимую   для   поддержания   жизнеспособности   растения.   Водный   дефицит   и завядание   в   разной   мере   влияют   на   физиологическую   деятельность   растения   в зависимости   от   длительности   обезвоживания   и   вида   растения.   Последствия   водного дефицита при засухах многообразны. В клетках снижается содержание свободной воды, возрастает   концентрация   и   снижается   рН   вакуолярного   сока,   что   влияет   на гидратированность белков цитоплазмы и активность ферментов. Изменяются степень дисперсности и адсорбирующая способность цитоплазмы, ее вязкость. Резко возрастают проницаемость мембран и выход ионов из клеток, в том числе из листьев и корней. Эти клетки   теряют   способность   к   поглощению   питательных   веществ.   При   длительном завядании   снижается   активность   ферментов,   катализирующих   процессы   синтеза,   и повышается   ферментов,   катализирующих   гидролитические   процессы,   в   частности распад белков на аминокислоты и далее до аммиака, полисахаридов, а также других биополимеров.   Многие   образующиеся   продукты,   накапливаясь,   отравляют   организм растения. Нарушается аппарат белкового синтеза. При возрастании водного дефицита, длительной   засухе   нарушается   нуклеиновый   обмен,   приостанавливается   синтез   и усиливается распад ДНК. В листьях снижается синтез и усиливается распад всех видов РНК,   полисомы   распадаются   на   рибосомы   и   субъединицы.   Прекращение   митоза, усиление   распада   белков   при   прогрессирующем   обезвоживании   приводят   к   гибели растения[4]. Для   определения   устойчивости   растений   к   неблагоприятным   факторам   среды используют   разнообразные   методы.   Это   в   первую   очередь   визуальная   диагностика состояния   растений:   высота   растения,   кустистость,   темпы   роста,   формирование листового аппарата, окраска листьев и т. д. Как правило, такие показатели используют при прямых полевых или вегетационных методах выращивания. Однако трудоемкость и продолжительность прямых методов вызвали необходимость разработки лабораторных методов диагностики устойчивости растений. В основе этих методов лежат изменения физиологических и биохимических процессов, происходящих в растениях. Одной   из   главных   причин   снижения   урожайности   высокопродуктивных сельскохозяйственных   растений   является   их   недостаточная   устойчивость   к неблагоприятным   факторам   среды.   Поэтому   чрезвычайно   важно   знать   основные показатели,   которые   могут   характеризовать   устойчивость   растений   к   тем   или   иным неблагоприятным факторам среды. Важность такой постановки вопроса очевидна, так как   ведение   современного   сельского   хозяйства   требует   от   специалистов   знания   не только   теоретических   основ   проблемы,   но   и   умения   применять   различные физиологические   характеристики   состояния   растений   в   экстремальных   условиях. Применяя различные методы определения устойчивости растений, можно уже на ранних этапах роста и развития растений выявить возможность выращивания их в той или иной экологической среде. Литература: 1. Володько   И.К.   Микроэлементы   и   устойчивость   растений   к   неблагоприятным условиям, Минск, Наука и техника,1983. 2. Горышина Т.К. ''Экология растений'', уч. Пособие для ВУЗов, Москва, В. школа, 1979г 3. Уоринг   Ф.,   Филлипс   И.   ''Рост   растений   и   дифференцировка'',   Москва,   Мир, 1984г. 4. Прокофьев А.А. ''Проблемы засухоустойчивости растений'', Москва, Наука,  1978г.