Генетика негіздері

I. II. Кіріспе Жоспар Гибридологиялық әдіс Негізгі бөлім II.1 II.2 Моногибридті шағылыстырудағы тұқым қуалау II.3 Дигибридті шағылыстырудағы тұқым қуалау II.4 Полигибридті шағылыстырудағы тұқым қуалау II.5 II.6 Жыныспен тіркескен белгілердің тұқым қуалауы II.7 Хромосомасыз тұқым қуалау II.8 Тұқым қуалаудың негізгі заңдары және тұқым  Гендердің өзара әрекеттесуі кезіндегі тұқым қуалау қуалаушылықтың принциптері III. Қортынды бөлімі Кіріспе Тұқым   куалаушылыктың   негізгі   заңдылықтарын   ең   алғаш   рет   словак ғалымы Грегор Мендель ашқан болатын. Тұқым куалаушылықты біртұтас деп есептеп,  бүкіл белгілер   мен  касиеттерді  бірге қарастырған  өзінен  бұрынғы зерттеушілерден   Мендельдің   бір   ерекшелігі   ол   мұндай   күрделі   құбылысты зерттегенде терең талдау жасап отырды. Кез­келген   организмнің   бойында   тұқым   қуалайтын   белгілер   мен қасиеттер   болады.   Мендель   олардың   әрқайсысын   жеке   алып   қарастыруды ұсынды.   Өзінің   тіжірибелері   үшін   негізгі   объект   ретінде   бұрщақты   таңдап алды. Себебі, ол өсімдік өздігінен тозаңданады және оның бір­бірінен жақсы ажыратылатын   көптеген   формалары   бар.   Мысалы,   тұқымының   пішіні   тегіс немесе бұдырлы, сабағы ұзын немесе қысқа, гүлінің түсі қызыл немесе ақ, тұқымы   сары   немесе   жасыл   т.б.   Мұндай   қарама   ­   қарсы   белгілерді альтернативиі белгілер деп атайды. Мендель өз тәжірибелерін 8 жыл бойы (1856 ­ 1864) Брно қаласындағы Августин   монастырының   бағында   жүргізді.   Ол   өз   зерттеулерінің   нәтижесі туралы   1865  жылы   8­акпанда   сол   Брно   қаласындағы   табиғат   зерттеушшер коғамының отырысында баяндады. Соның негізінде «Өсімдік гибридтерімен жургізілген тәжірибелер» aттa енбегін жариялады. Қандай болмасын белгі қасиеттерінде тұқым қуалайтын өзгешеліктері бар организмдерді будандастырғанда гибрид (будан) формалар алынады. Бip ғана   жұп   белгілерінде   айырмашылығы   бар   ата­аналық   формалар будандастырылса ­ моногибридті, екі жұп белгісінде болса дигибридті, ал егер ондай белгілердің саны көп болса ­ полигибридті будандастыру деп аталады. Тұқым қуалаушылықты зерттеуді Мендель ең қарапайым моногибридтті будандастырудан бастап, api қарай біртіндеп күрделендіре түскен. Генетикалық талдау жасағанда әртурлі будандастыру нұсқаларын жазу үшін   белгілі   бip  ереже   қолданылады.   Ата­аналық   формалар   Р   әрпімен белгіленеді (латынша parents ­ ата ­ ана), аналык жыныс ­   белгісімен, аталық­ белгімен,   будандастыру   ­   X,   будан   ұрпақ   ­   F   әрпімен   (латынша  Filius  ­ ұрпағы),   ал   бipiншi,  екінші,   үшінші   ұрпақтары   ­  F,   F2  F3  т.с.с.   болып белгіленеді. Негізгі бөлім 2.1. Гибридологиялық әдіс Грегор Мендель 1865жыл тұқым қуалау заңдылықтарын анықтады. Мендельге     днйінгі   ғалымдар   жүздеген   жылы   бойы  будан   ұрпақтардан белгілердің барлық жиынының тұқым қуалауын тұтас алып зерттеді. Ал Г. Мендель тұқым қуалаудың жаңа принцип­терін зерттеудің негізін салды. Мендель әдісінің бірінші ерекшелігі – бірнеше ұрпақ бойы константты формалар алудан тұрады, бұдан кейін осы формаларды шағылыстырады. Мендель   әдісінің   екінші   ерекшелігі   –   бір   түрге   жататын   өсімдікті (бұршақ   Ріsum   sativum)   шағылыстырып,   олардан   алынған   ұрпақтарда   жеке жұп белгілердің тұқым қуалауына анализ жасау болды. Шағылыстырылатын өсімдіктердің бір, екі және үш жұп айқын көрінетін, альтернативтік белгілері болуы   тиіс.   Мысалы,   гүлдері   –   қара   қошқыл   және   ақ   тұқымының   сыртқы пішіні   бұдыр­бұдыр   және   тегіс   т.   б.   Мұнда   әр   ұрпақ   бойынша   осындай альтернативті   белгілер   жұбы   жеке   ескеріліп   есептелді,   бұл   кезде   өзара шағылыстырылған есімдіктердің басқа айырмашылықтары ескерілмеді. Бұл   әдістің   үшінші   ерекшелігі   –   альтернативті   белгілердің  жеке жұптары бойынша ажыратылатын буданды өсімдіктерге бірнеше ұрпақ бойы сандық есептеулер жүргізіледі. Мендель әдісінің төртінші ерекшелігі – әр будан өсімдіктеігі алынған ұрпақ жеке қаралып оған анализ жасалды. Зерттеудің  аталған  қарапайым  әдістерінін   өзі  тұқым  қуалаудың  жаңа гибридологиялық   әдісіне  негіз   болды.   Ол   тұқым   қуалаушылық   пен өзгергіштікті зерттеудің бүкіл бір дәуіріне есік ашты. Тұқым қуалаушылықты зерттеудің   генетикалық   әдістерінің   жиынтығы  генетикалық   анализ  деп аталады. Белгілердің тұқым қуалаушылығына анализ жасап, оны баяндау алдында «белгі», «касиет» деген түсініктерді анықтап, генетикада қабылданған кейбір қысқарған сөздер (символдар) жөнінде айту кажет. «Белгі» нсмесе «қасиет» деген ұғым организмнің морфологиялық физиологиялық немесе биохимиялық дискреттілігі,   бірлігінің   шартты   белгісі   ретінде   пайдаланылады.   Біз   бір организмді   екіншілерінен   олардың   өздеріне   тән   ерекшеліктері   бойынша ажыратамыз. Мысалы, ондай ерекшеліктер көк көз — қой көз, қара шаш — сары шаш, ұзын бой — аласа бой, қанның тобы А­В т. с. с. болады. Белгі   дегеніміз   бір   организмді   екіншісінен   ажыратуға   болатын   жеке сапасы. Шағылыстыруды   жазу   ережесі.  Жынысты   көбеюде   белгілі   бір белгілердің   тұқым   қуалауына   генетикалық   анализ   жасау   үшін   жынысы   әр түрлі   екі   организмді   шағылыстыру   қажет.   Генетикада   шағылыстыруды  (X) көбейту белгісімен керсетеді. Шағылыстыру схемасын жазған кезде бірінші орынға ұрғашы жынысты организмді жазады. Ұрғашы жынысты   белгісімен, еркек жынысты   белгісімен көрсетеді. ♂ ♀ Шағылыстыру үшін алынған ата­аналык организмдерді  Р  деген латын әрпімен   белгілейді.   Белгілері   әр   түрлі   екі   организмді   шағылыстыру нәтижесінде алынған ұрпақ буданды деп, ал жекс особь  будан  деп аталады. Буданды ықшамдық үшін  Ғ  әрпімем белгілсйді, ол әріпке индекс қойылады, осы   индекс   буданды   ұрпақтың   реттік   нөміріне   сәйкес   болады.   Мысалы, бірінші ұрпақ Ғ1 болады; ал егер буданды организмдер өзара шағылыстырылса, онда екінші ұрпақ Ғ2, үшінші үрпак Ғ3 деп т. с. с. белпленеді. 2.2. Моногибридті шағылыстырудағы тұқым қуалау Мендель қызыл гулді және ақ гулді бұршақтарды алып моногибридті будандастырғанда бipiншi буында алынған будан ұрпактың бәрінің гулдерінің түci  қызыл, яғни осы белгі бойынша біркелкі болып шыққан. Сонда будан өсімдіктерде гүлдің қызыл түci  ғана сақталып, ақ түс байқалмайды. Мұндай белгіні (қызыл тycтi) Мендель доминантты (басым), ал байқалмайтын ақ түсті рецессивті   (басылыңқы)   деп   атайды.   Осы   зерттеулердің   нәтижесінде Мендельдің бipiншi заңы ­ бipіншi буын будандары белгілерінің бipкелкi болу заңы қалыптасады. Мұны доминанттық заңы деп те атайды. Одан  api  карай  F1­де  екінші   ұрпақ  алынған  будандар  өздігінен;  тозаңдандырылып нәтижесінде   Бұл   жағдайда   белгіердің ажырайтындығы байқалады, яғни алынған ұрпактың  3/4  бөлігі  қызыл,  ал  1/4 бөлігі ақ гүлдiлep болып шықты. Сонда доминантты өсімдіктер мен рецессивті белгісі бар өсімдіктердің ара катынасы 3:1 болды. Осыдан келіп Мендельдің екінші заңы ­ белгілердің ажырау заңы қалыптасты. алынды.  F2  Осы   зерттеулерінің   негізінде   Мендель   организмнің   белгілері   мен қасиеттерінің тұқым қуалауына жауапты бір фактор бар деген корытындыға келді.  Кейіннен, 1909 жылы Дания генетигі  В.Иоганнсен оны  ген  деп атады. Мендель тұқым  қуалайтын факторларды латын  әрпімен белгілеуді  ұсынды, яғни   доминантты   ген   бас  әріппен   (А),   ал   рецессивті  ген   кіші  әріппен   (а) белгіленеді.   Бұл   факторлар  әрқашанда   жұп   болып   келеді,   себебі  олардың біреуі  әкесінен,   екіншісі  шешесінен   беріледі.  Гендердің  мұндай   жұбын аллеломорфты  немесе аллельді  гендер дейді.  Организмдегі  бүкіл  гендердің жиынтығын генотип деп атайды. Ал сол генотип арқылы анықталатын белгі қасиеттер   фенотип   болып   есептеледі.   Біркелкі  аллельдерден   тұратын   таза линиялы   организмдерді  гомозиготалы   организмдер   дейді.  Мысалы,   А   А   ­ доминантты гомозигота, аа ­рецессивті гомозигота. Ал екі турлі аллельдерден (Аа) тұратын будан организмдер гетерозиготалы деп аталады. Гаметалар тазалығы заңы. Бірінші буында алынатын будандардың  біркелкі болуы мен екінші буын будандарында белгілердің ажырау  құбылыстарын түсшдіру үшін Мендель гамета тазалығы гипотезасын (болжам) ұсынды. Оның мәні организмнің кез ­ келген белгі­қасиетінің дамуын тұқым  қуалау факторы, яғни ген анықтайды. Мысалы гүлдің қызыл түсіне  доминантты, ал ақ түсіне рецессивті тендер жауапты. Бірінші буындағы ұрпақ қызыл гүлді өсімдіктің доминантты А гені бар гаметасымен   ақ   гүлдің   рецессивті   а   гені   бар   гаметасының   қосылуы нәтижесінде   пайда   болады.   Сондықтан   олардың   генотипінде   гүлдің   қызыл түсін   де,  ак  түсін   де   анықтайтын   гендер   болады.  Бірак   қызыл   гүлдің   гені доминантты болғандықтан, бірінші буындағы будан өсімдіктердің барлығы да қызыл   гүлді   болып   шығады.   Сонда,   олардың   фенотипі   бірдей   болғанымен генотипінде   екі   түрлі   ген   болады.   Ал   ондай   будан   организмнен   гамета түзілгенде оған тек бір ғана доминантты А, немесе рецессивті а гені беріледі. Бұл   жагдайда   будан   организмнің   гаметасында   аллельді   (жұп)   гендер   бір   ­ бірімен араласып кетпей таза күйінде сақталады. Гамета тазалығы дегеніміз осы. Мендель әрине, тұқым қуалау факторлары мен олардың гамета түзілу кезінде таралу процесін клетканың нақты бір материалдық құрылымдарымен және   клетканың   бөліну   механизмімен   байланыстыра   алмады.   Дегенмен, генетиканың   әрі   қарай   дамуы   барысында   гамета   тазалығы   гипотезасы негізінде,   хромосомдық   теория   қалыптаспай   тұрғанның   өзінде   мейоздың механизмң мен гендердің әрекеті туралы куні бұрын дұрыс болжам жасалған. Кейіннен муның бәрі цитологиялық тұрғыда зерттеліп, дәлелденді. Сондықтан да   Мендельдің   бұл   гипотезасы  гамета   тазалығы   туралы   заң  деп   те аталады.  Будандастырудың   жолдары.  Гибридологиялық   талдау   жасағанда және   практикалық   селекцияда   реципрокты,   талдау   жасаушы   және   қайыра будандастырулар қолданылады. Жоғарыда   айтылған   қызыл   гүлді   бұршақты   ақ   гүлді   бұршақпен будандастырғанда   алдыңғысын   аналық,   ал   соңғысын   аталық   ретінде   алуға болады.  Ол   үшін   қызыл   гүлді   өсімдіктердің   аталықтары   алынып   тасталған гүлдерін   ақ   гүлді   өсімдіктің   тозаңымен   тозаңдандырады.   Сонымен   қатар олардың орнын ауыстыруға да болады. Онда керісінше ақ гүлді өсімдік қызыл гүлдің   тозаңымен   тозаңдандырылады.   Мұны  тура   және   кері   немесе реципрокты   будандастыру  дейді.   Осы   реципрокты   будандастырудың формуласын былайша жазуға болады: ♀  АА х  ♂ аа және ♀ аа х ♂ АА Бұл екі жағдайдың екеуінде де Ғ1­  де алынған будан ұрпақ гүлдерінің түсі біркелкі қызыл болады. Талдаушы   будандастыру  деп   будан   организмнен   тараған   ұрпақты рецессивті гомозиготамен будандастыруды айтады. Мысалы генотиптері екі түрлі   АА   жэне   Аа   болып   келетін   қызыл   гүлді   бұршақ   өсімдігін   ақ   гүлді өсімдікпен   будандастырғанда   нәтижелері   әр   түрлі   болып   шығады. Будандастырудың жолы АА х аа болып келсе, алынатын ұрпақ тек қана қызыл түсті болады, ал егер Аа х аа болса, ұрпақтың жартысы қызыл, жартысы ақ гүлділер   болып   шығады,   яғни  1:1   қатынасындай.   Сонда   ұрпақтың   белгі   – қасиеттерінің сипатына қарай ата­аналық формалардың біреуінің генотипіне талдау  жасалады.  Айталық,  егер  алынған  генотиптің   құрылымы  АА  болса, бәрі қызыл, ал егер жартысы қызыл, жартысы ақ болып келсе, генотипінің Аа болғаны. Будан   дарақты   (особьты)   бастапқы   ата­аналық   формалардың   бірімен будандастыруды  қайыра будандастыру немесе бекросс  деп атайды.Мысалы АА   х   аа   будандастыруынан   алынған   будан   дарақ   Аа­ны   ата­аналық формалармен   будандастырса,   АахАА   немесе   Аахаа   қайыра   будандастыру болып   шығады.   Мұндай   будандастыру   тәсілі   будан   ұрпақта   ата­аналық формалардың   бәрінің   тиімді   белгі­қасиеттерін   тұрақтандыруды   көздеген жағдайда   қолданылады.   Әсіресе   селекцияда   өсімдіктердің   ауруға, қуаңшылыққа төзімді сорттарын, малдың мол өнімді тұқымдарын шығаруда кеңінен қолданылады.  Мендельдің   бұршақпен   жүргізген Толымсыз   доминанттылық. тәжірибелеріндегі  толық доминанттылық  болып   есептеледі.   Бірақ   кейде   Ғ1  ­дегі   гетерозиготалы ұрпақтан доминантты белгі толық байқалмай, аралық сипатта болады. Мұндай құбылысты толымсыз доминанттылық дейді. Мысалы, түн аруы өсімдігінің қызыл және ақ гүлді формаларын алып будандастырғанда Ғ2  ­  дегі будандар гүлдерінің түстері қызғылт болып шығады, яғни ата­анасының ешқайсысына толық ұқсамай, аралық сипат алады. Мұндай заңдылық тек өсімдіктерде ғана емес,   жануарларда   да   байқалады.   Сонда   толымсыз   доминанттылық жағдайында генотип (1АА:2Аа&1аа) пен фенотиптің (1қызғыл:2қызғылт:2ақ) ара қатынасы бір­біріне сәйкес келеді. Ал доминанттылық гетерозигота мен доминантты   гомозиготаның   белгілері   бірдей   болады.   Соған   байланысты фенотипі бойынша 3:1 қатынасындай болады.   байқалған   доминанттылық   құбылысы 2.3. Дигибридті шағылыстырудағы тұқым қуалау Бұршақ   өciмдiгiн   дигибридті   будандастырудың   негізінде   Мендель тәуелсіз тұқым қуалау деп аталатын тағы бір аса маңызды заңдылықты ашты. Ол тұқымы сары, тегіс бұршақ пен жасыл бұдырлы бұршақты будандастырды. Сонда   бірінші   буында   алынған   будан   ұрпақтың   барлығы   да   біркелкі   сары, тегіс   болып   шыққан.   Екінші   буында   белгілердің   ажырау   сипаты моногибридтіге   қарағанда   біршама   күрделірек   болады.   Мұнда   алынған барлығы 556 тұқымның 315­і сары, тегіс, 101­1 сары бұдырлы, 108­і жасыл, тегіс,   ал   32­1   жасыл,   бұдырлы   болып   шықты.   Сонда   бұл   сандардың   ара қатынасы 9:3; 3:1 қатынасына сәйкес келеді.  Дигибридті   будандастыру   кезіндегі   құбылыстың   мәні   мынада:  F1­дегі будан өсімдік дамып қалыптасатын зиготада төрт түрлі ген болады. Олар ата­ ананың біреуінен берілетін тұқымның сары түсін анықтайтын (А) және оның тегістігін анықтайтын (В) доминантты гендері, ал екіншісінен ­ жасыл түстің (а) және бұдырлылықтың рецессивті гендері. Сонда, ол зиготаның генотипі АаВв   болып   келеді,   оны   қос   немесе   дигетерозигота   деп   атайды.   Мұндай организмнен   түрлі­АВ,   Ав,   аВ   және   ав   гаметалар   түзіледі.   Әр   типті гаметалардың   үйлесімін   есептеп   және   белгілер   ажырауының   нәтижесін анықтау үшін ағылшын генетигі ұсынған, соның атымен аталатын Пеннет торы қолданылады.  Осы  тордың   бойына   тігінен  аналық,  ал  көлденеңінен   аталық гаметалар жазылады да, олардың түйіскен жерлеріндегі торларға алынатын зиготалардың генотиптері жазылады. Соның негізінде олардың фенотиптері анықталады.  Дигибридті   буандастыру   кезінде   Ғ2­дегі   будан   ұрпақ   белгілерінің ажырауына талдау жасағанда нәтижесі мынадай болды: 1. Ғ2­дегі будандар фенотипі бойынша 4 түрлі болған. Саны жағынан алғанда   олардың   9­ы   сары,   тегіс,   3­еуі   сары,   бұдырлы,   3­еуі жасыл, тегіс, 1­еуі жасыл бұдырлы. 2. Сол   будандарды   генотипі   бойынша   қарастырса,   9   түрлі   болып шығады:   1ААВВ : 4АаВв : 2ААВв : 2АаВВ : 2 Аавв : 2ааВв : 1ААвв : 1ааВВ : 1аавв 3. Әрбір   жұп   аллельдің   (А­а,   В­в)   гендері   моногибридті будандастырудағыдай   1:2:1   (4АА:8Аа:4аа   және   4ВВ:8Вв:4вв) болып   ажырайды.   Фенотипі   бойынша   да   әр   белгі   өз   алдына моногибридті     будандастырудағыдай   3:1   (12сары:4жасыл   және 12тегіс,4бұдырлы) болады. Сөйтіп, Мендель өзінің жүргізген тәжірибелеріне және лоарға жасалған талдаулардың нәтижесіне сүйене отырып, үшінші заңын ашты. Ол белгілердің тәуелсіз тұқым қуалау заңы деп аталады. 2.4. Полигибридті шағылыстырудағы тұқым қуалау Бip ­ бipiнен үш немесе одан да көп белгілерінде айырмашылықтары бар дарақтарды будандастыруды полигибридті будандастыру деп атайды. Оларда белгілердің   ажырау   сипаты   дигибридті   будандастырумен   салыстырғанда бipшaмa  күрделірек болады. Мысалы, егер тұқымы сары, тeгic,  қызыл  гүлдi бұршақ   өсімдігін   тұқымы   жасыл,   бұдырлы,   ақ   гүлді   бұршақпен будандастырса, доминанттылык заңына сәйкес F1­де алынған будан ұрпактың барлығы   да   біркелкі   болып   шығады,   ал  Ғ2­де   курделі   ажырау   жүреді. Тұқымның пішінін анықтайтын гендерді – А ­ а, түсін – В ­ в, ал гүлдің түсін – С   ­   с   деп   белгілесек,   сонда   ата   ­аналық   формалардың   бipeyінің   генотипі AABBCC, eкіншісінікі ааввсс, ал F1­де алынатын будан организмдікі АаВвСс болып келеді. Мұндай будан өсімдік сегіз  түрлі гамета түзеді:  ABC,  АВс, АвС, Авс, аВс, аВс, авС, авс. Олардың өздігнен тозаңдануы нәтижесінде F2 ­де зиготалардың 64 түрлi комбинациясы түзіледі. Қорыта   келгенде,   Мендель   жоғарыда   келтрілген   зерттеулерінің   негізінде тұқым   қуалаушылықтың   аса   маңызды   заңдылыктарын   ашты.   Бip  белгінің екінші белгіге тәуелсіз екендігін дәлелдей отырып, ол тұқым қуалаушылықтың дискреттілігін, бөлшектене алатындығын және генотиптің организмдегі белгігі ­   қасиеттерді   анықтайтын       бірліктерден,   яғни   гендердің   жиынтығынан тұратындығын көpceттi. 2.5. Гендердің өзара әрекеттесуі кезіндегі тұқым қуалау Мендель   ашқан   заңдылықтардың   дұрыс   екендігі   1900   жылдан   кейін өсімдіктер   мен   жануарлардың   түрлі   белгілері   мен   қасиеттерінің   тұқым қуалауына   жүргізілген   көптеген   зерттеулердің   негізінде   дәлелденеді   және Мендель   анықтаған   будан   ұрпақтағы   белгілер   ажырауының   ара   қатынасы әрбір ген тек бір ғана белгінің тұқым қуалауын қуаттаған жағдайда ғана дұрыс болып есептеледі. Мысалы, бір ген бұршақ тұқымының тегіс болуын, екіншісі ­ бұдырлығын анықтайды. Сонымен катар гендер мен олар анықтайтын белгілердің ара қатынасының   күрделірек   және   әртүрлі   сипатта   болатындығын   аңғартатын біраз   деректер   жинақталды.   Біріншіден,   бір   геннің   өзі   қатарынан   бірнеше белгіге әсер ете алатындығы, екіншіден бір белгіні кейде бірнеше ген бірігіп анықтайтындығы, яғни бұл жағдайда гендердің өзара әрекеттесетіндігі белгілі болды. Сөйтіп, организмнің көптеген белгілері мен қасиеттерінің фенотиптік көрінісі онтогенез кезінде гендердің өзара әрекеттесуімен айқындалады. Гендердің   өзара   әрекеттесу   құбылысының   ашылуы   генетиканың   әрі қарай дамуында маңызды орын алады. Осы заңдылықтыц негізінде организмнің тұқым қуалайтын факторлардың мозайкасы екендігі туралы  XIX­  ғасырдың аягында неміс биологы А.Вейсман ұсынған ұғым теріске шығарылды. Оның орнына   организмнің   кез­келген   белгісінің   дамуы   барысында   генотип жүйесіндегі  гендердің күрделі байланыстары мен өзара  әрекеттесуі туралы мәселе көтерілді. Кейде бір геннің өзі екі немесе бірнеше белгілердің дамуына әсер етеді. Мұндай құбылысты геннің жан­жақты немесе плейотропты әсері деп атайды. Гендердің   плейотропты   әсерінің   биохимиялық   негізі   біршама   жақсы зерттелген. Бір геннің бақылауымен түзілетін бір белок фермент тек жалғыз ғана белгінің дамуын анықтап қоймайды, сонымен қатар басқа да белгілер мен қасиеттердің   дамуына   қатысты   биосинтез   реакцияларына   әсер   етеді. Плейотропия  көптеген  организмдерде  кездеседі.  Мұны  алғаш  рет  Мендель байқаған.   Ол   гүлдердің   түсі   қара   қошқыл   өсімдіктер   жапырақтарының қынабында   қызыл   дақтардың   болатындығын,   ал   тұқымының   қабығы   сұр немесе қоңыр түсті болып келетіндігін байқайды. Осы үш белгіні бір ғана ген анықтайды. Гендердің өзара әрекеттесуінің аллельді және аллельді емес екі түрі бар. Аллельді   түріне   толымсыз   доминанттылықты   жатқызуға   болады.   Мысалы, қызыл   және   ақ   түсті   намазшам   гүлдерін   өзара   будандастырғанда   Ғ1  ­де қызғылт түсті будан ұрпақ алынады. Бұл екі аллельді гендер А мен а­ның өзара   әрекеттесуінің   нәтижесі   деп   қарастыруға   болады.   Бұл   жағдайда доминантты   ген   рецессивті   генге   басымдылық   көрсетеді.   Аллельді   емес гендердің   өзара   әрекеттесуінің   комплементарлы,   эпистаз.   полимерия   жэне модификация деген 4 типі бар. Гендердің   комплементарлы   әсері.  Комплементарлы   немесе толықтырушы   деп   өз   алдына   жеке   келгенде   әсері   байқалмайтын,   ал   егер генотипте басқа біреуімен қатар кездессе жаңа бір белгінің дамуына ықпал ететін   гендерді   айтады.   Бұл   жағдайда   белгі   екі   аллельді   емес   геннің бақылауымен   түзілетін   екі   ферменттің   өзара   әрекеттесуінің   нәтижесінде дамиды. Гендердің комплементарлы әсері хош иісті бұршақта жақсы зерттелген. В.Бэтсонның   тәжірибелерінің   бірінде   хош   иісті   бұршақ   гүлдерінің   түсі   ақ формаларын   алып   будандастырғанда,   олардан   шыққан   аралық   будан өсімдіктердің гүлдері қызыл түсті болған. Оларды өздігінен тозаңдандырғанда Ғ 2 ­ де 9 қызыл : 7 ақ гүлділер болып ажыраған. Эпистаз.  Бір   геннің   қызметін   оған   аллельді   емес   басқа   бір   геннің тежеуін эпистаз деп атайды. Эпистаздың өзін доминантты және рецессивті деп бөледі. Егер мұндай құбылыс доминантты гендердің арасында болса (А >В) ­ доминантты, ал рецессивті гендерде болса (а >в) ­рецессивті эпистаз дейді. Өзіне аллельді емес басқа бір генге басымдылық жасайтын генді эпистазды немесе ингибитор, ал керісінше басылыңқы болса ­ гипостазды деп атайды. Гендердің   эпистаздық   жолмен   әрекеттесуі   өзінің   сипаты   жағынан комплементарлыққа қарама­қайшы. Эпистаз кезінде бір геннің бақылауымен түзілетін   фермент,   бөтен   бір   ген   анықтайтын   басқа   ферменттің   қызметін тежейді. Эпистаз гендердің   жағдайындағы   әрекеттесуі комплементарлықтан   өзгеше   болады.   Алғашқысында   белгілі   бір   органның дамуына   ықпал   ететін   ген   басқа   бір   геннің   қызметін   тежейді,   соның салдарынан   ұрпағында   ата­аналық   формаларға   тән   белгілер   байқалады. Комплементарлықта   керісінше   белгілер   екі   аллельді   емес   гендердің әрекеттесуінің нәтижесінде пайда болады.   өзара   Полимерия.  Қандай болмасын бір белгінің қалыптасуына бірігіп әсер ететін   гендерді   полимерлі   гендер   деп   атайды.   Ал   бір   белгінің   дамуын қуаттайтын бірнеше аллельді емес гендердің бірігіп қызмет атқару құбылысын полимерия  дейді.   Бұл   жағдайда   аллельді   емес   гендердің   бақылауында болатын екі немесе бірнеше фермент бір ғана белгінің дамуына әсер етеді, Полиметрия   құбылысын   1908   жылы   Швед   генетигі,   әрі   селекционері 3.Нильсон­Эле   ашты.   Полимерия   жолымен   өсімдіктің   ұзындығы, вегетациялық дәуірінің  ұзақтығы, дәндегі  белок  мөлшсрі,  малдың  салмағы, сүттілігі, жүнінің ұзындығы, биохимиялык реакциялардың жүру жылдамдығы т.б. сияқты шаруашылық жағынан тиімді белгі­қасиеттер тұқым қуалайды. Полимерлі   гендер   бірігіп   бір   ғана   белгіні   анықтайтындықтан   оларды біркелкі   әріптермен   белгілейді,   ал   әртүрлі   аллельдер   жұбын   цифрлармен көрсетеді. Мысалы, құрамына екі жұл доминантгы полимерлі гендер енетін генотипті   А1А1А2А2,   дигетерозиготаны   А1а1А2а2  ,   ал   сол   гендер   бойынша рецессивті форманы а1а1а2а2 деп белгілейді. Модификатор гендер. Жекелеген белгілердің тұқым қуалауын зерттеу барысында   Мендель   ашқан   заңдылықтардың   негізінде   біз   олардың әрқайсысының   дамып   қалыптасуы   тиісті   ген   арқылы   анықталады   деп есептейміз. Бірақ организмдегі кез­келген белгі немесе қасиет бірнеше гендер арқылы   бақыланатын   бір­бірімен   байланысты,   күрделі   биохимиялық реакциялар мен морфофизиологиялық процестердің нәтижесінде дамиды. Кез­ келген организмнің онтогенезінде (жеке дамуы) гендердің бақылауымен жүзеге   асатын   көптеген   ферменттердің   арасында   өзара   әрекеттесу реакциялары жүреді. Мұндай жағдайда қандай болмасын бір белгінің дамуына басқаларға   қарағанда   ферменттердің   біреуі   күштірек   әсер   етсе,   ал   екінші біреулері әлсіздеу болады. Ол гендердің қызметіне байланысты. Ондай гендер негізгі   бір   белгінің   дамуын   анықтай   алмайды,   тек   оны   күшейтіп   немесе әлсіретіп   отырады.   Осындай   негізгі   геннің   қызметіне   қосалқы   әсер   ететін аллельді   емес   гендерді   модификатор   гендер   деп   атайды.   Мысалы,   сиыр реңінің   ала   болуын   негізгі   ген   анықтайды,   бірақ   алалықтың   мөлшері барлығында   бірдей   болмайды   яғни   біреуінде   артығырақ,  біреуінде   кемірек болады. Ол модификатор геннің қызметіне байланысты болып келеді. Сонымен, организмнің белгі­қасиеттерінің қалыптасуы, яғни фенотипі генотип пен сыртқы орта факторларына байланысты. 2.6. Жыныспен тіркескен белгілердің тұқым қуалауы Жыныс, организмнің басқа кез келген белгілері сияқты, тұқым қуалап детерминацияланған.   Жыныстың   генетикалық   детерминациялануында   және жыныстардың   заңдылық   қатынасын   сақтауда   хромосомалық   аппарат   аса маңызды қызмет атқарады. Доминантты немесе рецессивті аллельдерді қандай жыныстың   алып   келетінінің   Мендель   зандылықтары   үшін   мағынасы   жоқ. Гендер   eкі жыныстың да особьтарында бірдей болатын аутосомаларда болған кезде бұл барлық жағдайлар үшін дұрыс. Гендер жыныс хромосомаларында болған   жағдайда,   тұқым   қуалау   сипаты   мейоздағы   осы   хромосомалардың әрекетіне   және   ұрықтану   кезіндегі   олардың   үйлесуіне   тәyeлдi   болады. Генетикалық   зерттеулер   Х­хромосомадан   өзгеше   дрозофиланың   У­ хромосомасының кейбіреулерін ескермегенде гендері болмайды, яғни оның тұқым қуалайтындай инертті  екені анықталды. Сондықтан  Х­хромосомадағы болатын   әдетте  Y­хромосомаларда  болмайды. Гетерогаметалы жыныстың Х­хромосомасындағы рецессивті гендер жеке­дара жалғыз   болса   да   көріне   алады.   Демек,   гендері  жыныс   хромосомаларында орналасқан белгілердің тұқым қуалауы өзгеше болуы тиіс гендердің  аллельдері, Z­хромосомаларда  белгілерді жыныспен  тіркескен  белгілер  деп  атайды.  Бұл  құбылысты  Т.  Морган дрозофилден ашқан. орналасқан  гендер  анықтайтын  Аталық  жыныс  гетерогаметалы  болғанда,  жыныспен  тіркескен белплердің  тұқым  қуалауы.  Ақ  көзді  еркек  дрозофилдерді  қызыл  көзді ұрғашыларымен шағылыстырудан бipінші ұрпақтың ұрғашылары да, еркектері де  қызыл  көзді  болады. Демек, қызыл  көзділік  доминантты,  көздің ақ  бояуы рецессивті. Ғ2­де 3 қызыл көздіге 1 ақ көзді қатынасында ажырау жүреді, бipaқ ұрғашыларының  біpi  кызыл   көзді,  еркектерінің   жартысы  ғана  ақ  көзді болады. Бұл жағдай Мендель заңдылықтарынан шегініс сияқты көрінеді.   Kepiciншe  ақ   көзді   урғашыларын   қызыл   көзді   еркектерімен шағылыстырғанда, бipiншi ұрпактың өзінде­ақ көздің бояуы бойынша ажырау 1   :   1   байқалады.   Мұнда   тек   еркектepi  ғана   ақ  көзді  болады   да,   барлық ұрғашылары кызыл көзді келеді, яғни ұрғашы ұрпағы әкелерінің қызьгл көзді бояуын, ал еркек ұрпағы шешелерінің ақ көзді бояуын тұқым қуалап алады.  Белгілердің   шешелерінен   еркек   ұрпағына,   ал   әкелерінен   ұрғашы ұрпағына берілудің осындай типін крест­накрест немесе крисс­кросс тұқым қуалау деп атайды. Осы шағылыстырудың  F2­дe  ұрғашыларының ішінен  де, еркектерінің де тең 1 : 1 қатынасында екі белгісі де бар шыбындар түзiлeдi. Белгілердің   жыныспен   бipre  тұқым   қуалауының   заңды   байланысы жыныстың   өзі  жыныс   хромосомалары   арқылы   тұқым   қуалайды   деген гипотезата сәйкес келеді. Егер дрозофила көзінің бояуын анықтайтын ген Х­ хромосомада болады. Олардан мынау көрінеді: егер ұрғашысы көздің қызыл бояуының   Х­хромосомада   болатын   доминантты   аллельдері   бойынша гомозиготалы   болса,   онда   бұл   аллель   жыныс   хромосомасымен   бipre  еркек ұрпағына F1 беріледі, сондықтан олар қызыл көзді болып есетеледi. Қыздары F1­де көздің ақ бояуын анықтайтын рецессивті аллелі бар бip Х­хромосоманы әкесінен алады, ал көздің қызыл бояуын анықтайтын   доминантты аллелі бар екінші Х­хромосоманы шешесінен алады. Қызыл бояудың доминанттылығына байланысты олар да қызыл көзді болады. Kepiciншe  шағылыстырғанда  ұрғашы  ұрпағы  әкесінен  көздің  қызыл бояуының  доминантты  аллелі  бар  Х­хромосомасын,  ал  шешесінен  көздің  ақ бояуының  рецессивті  аллелі  бар  екінші  Х­хромосоманы  алады,  сондықтан олар қызыл көзді болады. Еркек ұрпағы шешесінен көздің ақ бояуының аллелі бар  жалғыз  Х­хромосоманы,  ал  әкесінен  қызыл  бояудың  доминантты  аллелі жоқ У­хромосоманы алатындықтан, еркегіндегі ақ көздің рецессивті TН аллелі жалғыз ғана болса да көріне алады. Геннің мұндай күйін гемизиготалы деп, ал мұндай генотип бар организмді гемозигота деп атайды. Аналық  жыныс  гетерозиготалы  болғанда  жыныспен  тipкecкен белплердің тұқым қуалауы. Бұл жағдайда Х­хромосоманың барлық гендері гемизиготалы күйде еркектерінде емес, ұрғашыларында болады. Доминантты В  гені  анықтайтын  тауық  қауырсындарының  жолақтығы  жыныспен  тipкeciп тұқым  қуалайды.  Егер  жолақ  қауырсынды  тауықты  (АУ)  рецессивті  қара бояуы  F1­дегі  жолақ қауырсындылықты  анықтайтын  доминантты  гені  бар  Х­хромосоманы шешесінен  алғандықтан  еркек  тауықтар  жолақ  қауырсынды  болып  өceдi. Әкесінен  рецессивті  аллель  алғaн  тауықтар  қара  түсті  болады.  Қара  түсті тауықты  жолақ  қауырсындылықтың  доминантты  гені  бойынша  гомозиготалы қоразбен  шағылыетырғанда, F1  кезінде  қораздың  да, тауыктың  да  түci  жолақ қауырсынды болады.  шағылыстырса, қоразбен   онда  бар  (XX) Сонымен  қарастырылып  отырған  мысалда,  дрозофила  көзінің  бояуы сияқты  жыныспен  қуалауы,  жыныс хромосомаларының мейоз кезіндегі таралуымен олардың ұрықтануы кезіндегі үйлесуіне толық сәйкес келеді. белгілердің  тіркескен  тұқым  2.7. Хромосомасыз тұқым қуалау Белгілі   бір   структура  тұқым   қуалаудың   материалдық   сақтаушысы қызметін   атқара   алуы   үшін   және   тұқым  қуалаудың   сандық   заңдылықтарын қамтамасыз   ету   үшін   оның   негізгі   үш   қасиеті   болуы   керек:   клетка метаболизмінде аса маңызды қызмет атқаруы тиіс, өзін­езі өндіретін қабілеті болуы керек, бөліну кезінде пайда болған жас клеткаларға теңдей дәл таралуы керек.   Осы   үш   шартты   ядроның   құрылымы   —   хромосома   толық қанағаттандыра алады. Цитоплазманың   көптеген   органоидтары   бірінші   шартты қанағаттандырады.   Мысалы,   клетка   бөлінуі   кезінде   центриольдар   ұршық түзуге   қатысады,   пластидтер   аса   маңызды   синтездеу   процесін   қамтамасыз етеді, митохондрия оның тыныс орталығы болып табылады, рибосомаларда белок синтезделеді т. с. с. Центриольдар, пластидтер және митохондриялар өздерін   жаңартып   жасап   шығара   алады,   яғни   екінші   шартты   да қанағаттандырады. Бірақ   цитоплазманың   бірде­бір   органоиды   (центриольды   қоспағанда) клетканың   бөлінуі   кезінде   хромосомалар   сияқты   дәл   таралмайды.   Ядро құрылымдарының   (хромосомалардың)   цитоплазма   құрылымдарынан   негізгі айырмасы осы қасиетінде. Ядро мен цитоплазма арасында бұдан өзге де айтарлықтай айырмашылық бар: 1)   ядрода   әр   түрге   тән   және   шектелген   хромосомалар   саны   болады; цитоплазмада әдетте бір мағыналы көп органоидтар болады, олардың саны тұрақты болмайды; 2) көпшілік жағдайда ядро хромосомаларда пайда болған жетіспеушілікті   түзетіп,   орнына   келтіре   алмайды,   ондайлар   клетка   бөліну кезінде орнына келеді; жетіспеушілкке ұшыраған және өзі көбейе алмайтын цитоплазма   органоидтарының   орнын   жетіспеушілікке   ұшырамаған   сондай органоидтар қалпына келтіре алады. Хромосомалар мен цитоплазма органоидтары касиеттерінің арасындағы келтірілген   айырмашылық   клеткалардың   осы   элементтерімен   анықталатын тұқым   қуалау   заңдылығына   негізделу  керек.   Хромосомамен   анықталатын тұқым   қуалау   ядролық  немесе  хромосомалық  деп   аталды.   Егер   тұқым қуалаудың материалдық негізі цитоплазма элементтері болса, ондай тұқым қуалау хромосомасыз немесе цитоплазмалық деп аталады. Өсімджтердің және жануарлардың жұмыртқа клеткасында цитоплазма көп,   ал   аталық   гаметада   әдеттегідей   цитоплазма   жоққа   тән   болғандықтан, мынадай   жағдайды   күтуге   болады:   хромосомалық   тұқым   қуалаудан цитоплазмалық тұқым қуалау өзгеше, аналық саламен іске асуы тиіс. Екіншіден, клетка бөлінуі кезінде цитоплазма     органоидтарын бөліп ажырататын   хромосомадағыдай   дәл   механизм   болмағандықтан, цитоплазмалық тұқым қуалауда ялролық тұқым қуалаудағыдай қатал сандық заңдылықтардың сақталуы жоқ. ХІХ   ғасырдың  аяғында  клетка   құрылысының  зерттелуіне  байланысты ядро мен оның құрамында болатын хромасомалардың тұқым қуалаушылыққа қатысы   бар   екендігі   анықталды.   1883   жылы   Э.   Бнееден   мейоз   процесінде редукциялық   бөліну   аталық   және   аналық   хромосомалардың   ажырауына байланысты деп жорамалдады. Мендель заңдары ашылғаннан кейін 1902­1903 жылдары   У.   Сэттон   редукциялық   бөліну   және   ұрықтану   кезіндегі хромосомалардың   тәртібі   мен   будан   ұрпақтардағы   белгілердің   тәуелсіз ажырауының арасында байланыс бар екендігі анықтады. 1905жылы Э. Вильсон жынысты анықтаудың хромосомдық негізін сипаттады.  Тұқым қуалаушылықтың хромосомдық теориясының негізін Т. Морган қалады.   Ол   1910­1915   жылдары   өзінің   шәкірттерңмен   бірге   жүргізген эксперименттерінің нәтижесінде гендердің хромосомаларда шоғырланатынын дәлелдеді. Бұлш генетика ғылымында ашылған аса көрнекті жағалықтардың бірі болды. 2.8. Тұқым қуалаудың негізгі заңдары және тұқым қуалаушылықтың принциптері Тұқым қуалаушылық және тұқым қуалау кейде ажырата алмайтын екі түрлі құбылыс. Тұқым қуалау — көбею процесінде организмнің тұқым қуалау арқылы анықталатын қасиеттері мен белгілерінің, бастамаларының ата­анадан ұрпаққа берілу процесі.  Тұқым қуалаушылық  деп клетка құрылымдарымен тұтас   организмнің   ұрпақтар   арасындағы   материалдық   және   қызметтік сабақтастылықты қамтамасыз ету қасиетін айтады. Тұқым қуалау және тұқым қуалаушылыктың негізінде тұқым қуалай өзін­өзі өндіре алатын маңызды дәл құрылымдар мен клеткалар бөлінуі кезінде олардың заңды таралуы жатыр. 1.   Мендельдің   тұқым   қуалау   заңдары   және   олардан   шығатын тұқым қуалаушылықтың принциптері. Бірінші ұрпақ будандарының бірдей болуы,   ажырау   және   белгілердің   тәуелсіз   комбинациялануы   жөніндегі Мендель   ашқан   заңдылықтар,   сол   сияқты   Морган   ашқан   тіркесу   және жыныспен   тіркескен   белгілердің   тұқым   қуалауы   тұқым   қуалаушылыққа жатпайды, тұқым қуалау заңдылықтарына жатады. Оларды ашудағы Мендельдің табысы оның жекелеген жұп белгілерге генетикалық анализ әдісін қолдануы қамтамасыз етті. Мынадай құбылыстарды ашу арқылы Мендель шын мағынасында генетиканың ғылыми негізін қалады: 1.   Әр   белгі   жыныс   клеткалары   арқылы   берілетін   тұқым   қуалайтын фактормен   анықталады;   қазіргі   заманғы   түсінік   бойынша   бұл   бастамалар гендерге сәйкес келеді. 2. Ұрпақтар қатарында гендер өздеріне тән ерекшеліктерін жоғалтпай және өзгермей таза күйінде сақталады, яғни ген салыстырмалы түрде тұрақты. 3.   Тұқым   қуалайтын   бастамалар   жұп   болады:   біреуі   ­   анасыныкі, екіншісі   әкесінікі,   олардың   біреуі   доминантты,   екіншісі   рецессивті   болуы мүмкін;   бұл   ереже   аллелизм   принципін   ашуға   сәйкес   келеді,   ол   принцип бойынша генде әркашан ең кем дегенде ею аллель болады. 4. Екі жыныс та өздерінің тұқым қуалайтын қасиеттерін ұрпақтарына беруде бірдей мөлшерде қатысады. 5.   Гендердің   саны   жыныс   клеткаларында  екі  есе   азаяды;   бұл   ереже мейоздың болатындығын генетикалык алдын ала болжау болып табылады. Айтылғандардың негізінде Мендельдің тікелей  өзі  тұжырымдаған және тұқым ұуалау процесіне қатысы бар заңдарды және Мендель жұмысынан келіп шығатын тұқым қуалаушылық принциптерінен ажырата білудің пайдалы екені түсінікті. Тұқым қуалау заңдарына: бірінші ұрпақ будандарының бірдейлік заңы, будан   ұрпағында   тұқым   қуалайтын   белгілердің   ажырауы   және   тұқым қуалайтын   белгілердің   тәуелсіз   комбинациялану   заңы   жатады.   Бұл   заңдар жынысты   кебеюде   тұқым   қуалайтын   информацияның   ұрпактарға   берілу процесін қамтып көрсетеді. Тұқым қуалаушылық принциптерінде басқа да мағына болады, оларды төмендегідей тұжырымдауға болады:  1. Белплердің дискретті (генді) тұқым қуалай   детерминациялануы. 2. Тұқым қуалайтын бірліктің — геннің салыстырмалы тұрақтылығы. 3. Геннің аллельдік күйі (доминанттылық және рецессивтілік). Мендельдің   тұқым   қуалау   заңы   және   олардан   келіп   шығатын   тұқым қуалаушылық   принциптері   генетиканың   негізгі   мазмұны   болып   табылады. Олардың ашылуы осы заманғы табиғаттану ғылымына тіршілік процестерінің өлшем бірлігін — генді берді және биологиялық процестерге анализ жасау мақсатымен табиғат ғылымдарын — биологияны, физиканы, химияны және математиканы біріктіруге мүмкіндік жасады. 2. Морганның тұқым қуалау заңдары және олардан келіп шығатын тұқым қуалаушылық принциптері. Генетиканың қалыптасуы мен дамуында Т.   Морганның  жұмыстары   аса   зор   роль   атқарды.   Ол  —  тұқым қуалаушылықтың  хромосомалық  теориясының  авторы. Ол тұқым  қуалаудың жаңа   заңдарын   ашты:   жыныспен   тіркескен   белгілердің   тұқым  қуалауы, тіркесіп тұқым қуалау. Осы заңдардан тұқым қуалаушылықтың төмендегідей принциптері келіп шығады: 1. Фактор — ген хромосоманың белгілі бір локусы. 2. гомологиялық  аллельдері    Геннің  хромосомалардың  ұқсас локустарында орналасқан. 3. Гендер хромосомада тізбектеле орналасқан. 4. Кроссинговер — гомологиялық хромосомалар арасындағы гендердің үнемі алмасып отыру процесі. 3. Цитоплазмалық тұқым қуалаудың заңдылықтары және олардан келіп шығатын тұқым қуалаушылық принциптері. Цитоплазмалық тұқым қуалау заңдылықтарына мыналарды жаткызуға болады: 1) белплердің аналық линия бойынша берілуін; 2)   ажыраудың   қатал   сандық   заңдылықтарының   жоқ   болуы; Цитоплазмалық тұқым қуалаушылық принциптері мыналар болып табылады: 1) белгілердің дискретті детерминациялануы; 2) плазмогендердің салыстырмалы тұрақтылығы; 3) ұқсас, плазмогендердің көптігі. Сонымен, тұқым қуалау және тұқым қуалаушылық     деген ұғымдарды ажырата білу қажет, бірақ ақырында ұрпақтар арасындағы материалдық және қызметтік сабақтастылық     клетканың өзін­өзі өндіре алатын ядролық және цитоплазмалық құрылымдарының бәрімен қамтамасыз етілетінін есте сақтау керек. Қорытынды Тұқым қуалаушылықтың негізгі заңдылықтарын алғаш рет чех ғалымы Грегор Мендель ашты. Ол өзінің 1865 жылы Брно қаласында басылып шыққан «Өсімдік   будандарына   жүргізілген   тәжірибелер»   деген   мақаласында   осы заңдылықтарды   жариялады.   Алайда,   Мендельдің   бұл   ашқан   жаңалығы   сол кездегі биология ғылымының жеткілікті дәрежеде дамуына байланысты кең қолдау тауып, таралмай қалды. Осыдан тек 35 жыл өткеннен  кейін ғана  1900 жылы үш елдің ғалымдары: Голландияда – Де Фриз, Германияда – Корренс және   Австрияда   –   Чермак   бір­біріне   байланыссыз   үш   түрлі   өсімдіктермен жұмыс   істей   отырып,   бірдей   қорытындыға   келді,   яғни   Мендельдің   тұқым қуалау заңдылықтарын қайта ашқандай болды. Міне, содан бері, 1900 жыл генетика ғылымының ресми түрде жарыққа шыққан жылы деп есептелді. Мендельдің негізгі сіңірген еңбегі сол, ол тұқым қуалау бастамаларының еш уақытта қосылмайтынын және ата­аналарынан ұрпағына жеке бөлшектер түрінде берілетінін дәледеді. Сондай­ақ дараларда жұп күйінде болатын бұл бөлшектер келесі ұрпаққа аталық және аналық гаметалар арқылы әр жұптан бір­бір бөліктен бөлінетінін көрсетті. 1909 жылы дания ботанигі Иогансен ол бөлшектерді ген деп атаса, америкалық генетик Морган 1912 жылы олардың хромосомаларда орналасқанын дәлелдеді. Пайдаланылған әдебиеттер 1) Мұхамбетжанов К. Қ. , «Генетика», Алматы, 2005 2)  Лобашев М. Е., Ватти К. В., Тихомирова М. М., «Генетика және селекция негіздері», Алматы «Мектеп», 1985 3) Мұхамбетжанов   К.   Қ.   ,   «Генетика»,   Алматы,   Республикалық баспа кабинеті, 1994 4) Қазақстан Ұлттық Энсиклопедиясы 5) Қазақ Совет Энциклопедиясы 6) Берсімбаев Р. І., Мұхамбетжанов К. Қ. «Генетика», Алматы, 2002 7) «Биология» ғылыми­әдістемелік журналдар