Хемосинтез

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ Развитие ­ это качественные морфологические и физиологические изменения, которые  осуществляются в течение жизни растения. Так, появление цветка свидетельствует о том,  что в растении произошли глубокие биохимические и физиологические сдвиги.  169 Каждое растение проходит определенный цикл развития ­ онтогенез, который длится от  образования зиготы до смерти. Различают два периода индивидуального развития.  Эмбриональное развитие (эмбриогенез) ­ развитие от зиготы до формирования зародыша.  Постэмбриональное развитие ­ это время развития с момента прорастания семени.  Постэмбриональное развитие проходит в несколько этапов.  1. Латентный период ­ состояние покоящегося семени. Этот период может  продолжаться от нескольких дней до нескольких лет, пока семя не попадет в  благоприятные условия для прорастания.  2. Период всходов, или проростка, длится до появления первого листа, и до его  появления зародыш питается запасными веществами семени.  3. Период молодого растения длится от первого листа до начала цветения. Растение  полностью обеспечивает себя питательными веществами.  4. Период взрослого растения ­ время цветения и плодоношения.  5. Период старого растения ­ растение перестает цвести и плодоносить.  6. Период старости ­ последний период в жизни растения, когда оно перестает цвести  и плодоносить, чахнет и умирает.  Переход от одного этапа развития к другому сопровождается различными изменениями,  которые приводят к образованию разнообразных органов. Этот процесс называется  органогенезом и продолжается в течение всей жизни растения.  Развитие растения начинается с прорастания семени.  Условия прорастания семян и формирование проростка. Для прорастания семян  необходимы определенные условия увлажнения, температуры. Диапазон температур,  благоприятных для прорастания, зависит от географического происхождения растений. У  северных растений он ниже, чем у южных: семена пшеницы могут прорастать при  температуре 0 ­ 1 °С, а семена кукурузы ­ не ниже 12 °С. Для семян тропических пальм  необходима температура 20 ­ 25 °С. Температуру окружающей среды, при которой семена  начинают прорастать, называют минимальной. Наилучшая температура для прорастания  семян ­ оптимальная. Высокая температура, при которой возможно появление всходов,  называют максимальной. Прорастание семян сопровождается сложными биохимическими ианатомо­физиологическими процессами. Не все семена способны давать всходы сразу  после созревания. У растений влажного жаркого климата семена прорастают сразу. В  умеренном климате тоже есть растения с легко и быстро прорастающими семенами  (серебристые клены, ивы). Цветут эти растения весной, и их семена при благоприятных  условиях дают всходы и к осени  170 образуют окрепшие растения. Семена, не успевшие прорасти, погибают.  Семенам многих цветковых растений для прорастания нужен период покоя. Иногда он  вынужденный ­ когда нет благоприятных условий для прорастания. Семена растений,  обитающих в местах с сезонными колебаниями температур и влажности (умеренный,  субтропический пояс), могут находиться в органическом покое, который определяется  особыми свойствами самого семени. Покоящиеся семена иногда лежат в земле даже  набухшими в течение многих лет. Препятствует прорастанию семян твердосемянность  (бобовые) ­ твердая кожура. В природе нарушению целостности такой кожуры и  приобретению способности семян к набуханию помогают температурные воздействия:  прогревание, промораживание, резкие колебания температур. В практике сельского  хозяйства для нарушения целостности твердой кожуры применяют скарификацию  (повреждение целостности кожуры с помощью перетирания с песком, битым стеклом в  специальных установках или ошпаривание кипятком). Иногда прорастание семян тормозят  ферменты, находящиеся на поверхности семян (свекла), ­ химический покой.  Морфологический покой бывает при недоразвитом зародыше. Физиологический покой  наблюдается у свежесобранных семян злаков, салата, это неглубокий покой. У семян  многих древесных растений существует глубокий физиологический покой. Преодолеть его  можно при посеве их осенью или в результате искусственной холодной стратификации ­  выдерживания семян при пониженной положительной температуре (0...+7 °С) во влажной  среде (песок) с достаточной аэрацией. Охлаждение набухших семян или облучение светом  способствует прорастанию. Есть семена, которым свет для прорастания не нужен  (чернушка).  Сухие семена растений имеют разную продолжительность жизни, в течение которой они  сохраняют всхожесть. Семена, которые легко прорастают, теряют всхожесть в течение  месяцев, недель, дней (ивы). У тыквенных семена сохраняют всхожесть до 5 лет и более.  Семена некоторых растений могут пролежать в определенных условиях сотни лет. Так, в  торфяниках найдены семена лотоса, сохранившие всхожесть после 1000 лет погребения, а  возраст семян люпина, извлеченных из льдов Аляски, достигает 10 000 лет.  Как только вода начинает поступать в семена, в них усиливается дыхание, активируются  ферменты. Под их влиянием запасные питательные вещества гидролизуются. После чего  зародыш начинает расти за счет деления клеток. Первым выходит наружу, прорвав кожуру, зародышевой корень, чему способствует вставочная меристема подсемядольного колена.  Растет корень за счет верхушечной меристемы (см. рис. 19, Б). У многих растений  зародышевый стебель интенсивно растет и выносит семядоли в воздушную среду. Они  становятся зелеными и выполняют роль  171фотосинтезирующих органов. Иногда зародышевый стебель не растет и семядольный узел  вместе с семядолями остается в земле. Такое прорастание семян называется подземным  (лещина, горох, дуб). В этом случае семядоли выполняют запасающую функцию. Например, у злаков, лука, ириса семядоли выполняют всасывающую функцию, передают питательные  вещества из запасающих тканей проростку. Если семядоли выносятся на поверхность земли и становятся зелеными, то такое прорастание называется надземным.  Если две семядоли отходят на разном уровне, то между двумя семядольными узлами  располагается мезокотиль. Зародышевый корень дает начало главному корню, от которого отходят боковые, помогающие лучше удерживать растение и обеспечивающие почвенное и  водное питание (рис. 136).  Для каждого этапа индивидуального развития растения необходимо сочетание различных  факторов среды и внутренних факторов самого растения.  Для наступления стадии проростка на семена необходимо воздействовать неодинаковыми  температурами. Этот процесс называется яровизацией. Так, озимые растения, семена  которых высевают в начале осени, нуждаются в низких положительных и  Рис. 136. Семя фасоли, его прорастание и формирование проростка: А ­ вид семени сбоку;  Б ­ со стороны рубчика; В ­ семя с зародышем после удаления семенной кожуры; Г ­ семя с  развернутыми семядолями; Д ­ начало прорастания семени; Е ­ рост и ветвление главного  корня; Ж ­ проросток; 1 ­ рубчик; 2 ­ семяшов; 3 ­ зародышевый корень; 4 ­ семядоли; 5 ­  зародышевый стебель; 6­ почка; 7 ­ главный корень; 8 ­ боковые корни; 9 ­ подсемядольное  и 10 ­ надсемядольное колено; 11 ­ листья; 12 ­ верхушечная почка  172небольших отрицательных температурах (0­5 °С). Яровые растения высевают рано весной.  Им для прохождения первой стадии нужны положительные температуры, от невысоких к  более высоким. Под влиянием разного рода температур у растения закладываются цветки.  Для образования цветка необходим запас питательных веществ, поэтому сразу после  появления всходов растения зацвести не могут. У одних цветение наступает через 30­35  дней после посева, у других ­ в середине вегетационного периода.  Условия перехода растений к цветению. Большинство растений перед цветением  нуждается в воздействии холодом. Так, если свеклу выращивать в тропиках, где не бывает  низких температур, способствующих яровизации, то она несколько лет остается в  вегетативном состоянии. Но есть растения, которым такое воздействие не нужно (салат).  По мнению ученых, до начала цветения после яровизации в конусах нарастания образуются вещества, вызывающие цветение (рис. 137).  Рис. 137. Сроки зацветания черемухи на территории Украины, Белоруссии и России  173Длина светового дня ­ еще один фактор, влияющий на переход растения к цветению. Это  явление получило название фотопериодизма. Было установлено, что растения  неодинаково реагируют на длинный и короткий световой день: одни быстрее развиваются  при коротком дне, другие ­ на удлиненном. И есть растения, безразличные к  продолжительности освещения. В связи с этим выделяют три группы растений. Растения  длинного дня зацветают при светлом дне, длящемся 16 ­ 20 ч, короткодневные цветут, если световой день продолжается 8­12 ч, индиферентные (нейтральные) зацветают при любом  световом режиме. Воздействие определенного светового дня нужно не все время, а только  в течение фотопериода 10­12 дней после появления всходов. Различие между этими  группами растений в том, что короткодневные растения (соя, просо, рис, конопля,  хризантема, астры) цветут в конце лета ­ в начале осени. Длиннодневные растения (овес,  ячмень, рудбекия, лен, свекла, редис, люпин) цветут в начале лета.  Продолжительность жизни растений. Процессы, происходящие при индивидуальном  развитии растения, ­ это результат его исторического приспособления к различным  внешним воздействиям. Можно сказать, что растения в своем индивидуальном развитии  повторяют этапы развития своих предков (филогенез).  В течение всей жизни растения растут и развиваются. Индивидуальное развитие растений ­  это его жизненный цикл. Продолжительность жизни у растений различна. Однолетние  растения (просо, гречиха, лебеда) появляются весной из семян , затем зацветают и после  этого отмирают, прожив меньше года. У двулетников (капуста, морковь) в первый год  жизни развиваются только вегетативные органы, на второй год растение цветет и  плодоносит. У многолетних растений жизненный цикл охватывает от нескольких лет до  нескольких сотен лет (деревья, кустарники, травы, ландыш, осот, мать­и­мачеха,  георгины).  Однолетние, двулетние и некоторые многолетние растения, плодоносящие один раз в  жизни, ­ монокарпические растения. Большинство многолетних растений цветут и  плодоносят несколько раз в течение жизни. Это поликарпические растения. К  монокарпическим растениям относится особая группа растений ­ эфемеры. Это  однолетние растения, которые к наступлению неблагоприятных условий отцветают и  образуют семена. Многолетние поликарпические растения ­ эфемероиды. Для них  характерно, что к моменту наступления неблагоприятных условий они образуют семена и  запасают питательные вещества в луковицах или корневищах.  Изучая рост и развитие растений под влиянием факторов среды, человек смог разработать  метод биологического контроля за ходом развития сельхозяйственных растений и влиять  на  174 повышение урожая. Так, знание процессов яровизации дало возможность получить за 381  день три поколения озимой пшеницы Мироновская 808. Обработав семена холодом,  удается заставить их цвести, даже если они посеяны весной. Закаливание семян может  повысить урожайность и холодостойкость растений.  В последнее время в практике цветоводства широко используется влияние светового дня  на сроки цветения декоративных растений для получения цветущих астр и хризантем  летом, а не осенью.