Класс Харовые

Отдел Бурые водоросли ­ Phaeophyta Бурые водоросли ­ наиболее высокоорганизованные. Почти все представители живут в  морях и представлены донными, бентосными и эпифитными формами. Видов Бурых  водорослей насчитывается около 1500. Среди них есть просто устроенные, архаичные  представители отдела. Это ветвистые однорядные или  Рис. 151. Ламинариевые: А ­ ламинария сахарная (Laminaria sacharind); Б ­ лессония  (Lessonid); В ­ макроцистис (Macrocystis); Г ­ ламинария пальчатая (L. digitata)  204 многорядные нитчатые водоросли (представители порядков Эктокарповые,  Сфацелляриевые, Кутлериевые, Диктиотовые из класса Изогенератные).  Высокоорганизованные бурые водоросли имеют крупные расчлененные талломы,  достигающие в длину нескольких десятков метров, ­ представители порядка  Ламинариевые, класс Гетерогенератные (рис. 151) и порядка Фукусовые, класс  Циклоспоровые (рис. 152).  Хроматофоры у бурых водорослей окрашены в бурый цвет благодаря тому, что помимо  хлорофиллов а и с и каротина у них содержится избыток бурых пигментов ­ ксантофиллов, особенно фукоксантина. Запасные продукты ­ полисахарид ламинарии, шестиатомныйспирт маннит и жиры. Клеточные стенки сильно ослизнены, в клетках содержатся ядро,  одна или много вакуолей, обычно постенные хроматофоры различной формы.  Рис. 152. Внешний вид фукусовых: А ­ фукус (Fucus); Б ­ цистозира (Cystoseira); В ­  саргассум (Sargassum)  205Рис. 153. Эктокарпус (Ectocarpus): А ­ общий вид; Б ­ зооспорангий (одногнездный  спорангий) с зооспорами; В ­ гаметангий (многогнездный спорангий) и гаметы; Г ­  оплодотворение  Хромопласты, или хроматофоры, окружены сложной системой мембран, связанных с  оболочкой ядра "хлоропластной эндоплазматической сетью" (М. В. Горленко и др., 1981).  У бурых водорослей представлены все способы размножения. Вегетативное  осуществляется с помощью деления таллома, споровое ­ с помощью спор, прорастающих в  гаплоидные растения ­ гаметофиты, на которых образуются половые органы. Зооспоры и  гаметы имеют глазок и жгутики, как правило, два, реже один. Половой процесс изо­,  гетеро­ и оогамный. Зигота без периода покоя прорастает в спорофит (In). Бурые  водоросли имеют в основном изоморфную и гетероморфную смену поколений. У  фукусовых смена поколений отсутствует. Разные типы жизненного цикла легли в основу  деления бурых водорослей на три класса: Изогенератные, Гетерогенератные и  Циклоспоровые.  Бурые водоросли близки к золотистым и иногда их объединяют в один отдел. Золотистые  водоросли ­ одноклеточные, представлены как в пресных, так и соленых водоемах  Мирового океана. Помимо золотистых водорослей, к бурым водорослям по ряду  206 признаков (наличие хлорофилла а и с, сходные продукты запаса, строение зооспор и гамет  и др.) близки желто­зеленые, диатомовые и пирофитовые водоросли. На этом основании  некоторые авторыРис. 154. Диктиота (Dictyota).Цикл развития: на спорофите (1) развиваются одногнездные  спорангии ­ тетраспорангии (2), в которых после редукционного деления образуются  тетраспоры (J). Тетраспоры прорастают в гаплоидные женские гаметофиты (4),  образующие сорусы оогониев (5), и мужские с сорусами антеридиев (6). Одножгутиковые  сперматозоиды (7) оплодотворяют яйцеклетки (8), зигота (9) вырастает в диплоидный  спорофит (]). Рост спорофита и гаметофита строго верхушечный (а ­ верхушка таллома в  плане; б ­ в продольном разрезе)  207 низводят их в ранг классов в пределах одного большого отдела Chromophyta.  Класс Изогенератные (Isogeneratae). В северных морях широко представлен род  эктокарпус (Ectocarpus) порядка Эктокарпусовые (Ectocarpales). Представители этого  порядка поселяются на камнях, гидросооружениях и других подводных предметах и  крупных водорослях (рис. 153). Таллом представлен в виде желтовато­бурых нитевидных,  обильно ветвящихся кустиков до нескольких сантиметров в длину. Бесполое размножение  зооспорами. Половой процесс изогамный или гетерогамный. Зигота без периода покоя  прорастает в спорофит.  Другой представитель класса ­ диктиота (Dictyota) порядка Диктиотовые (Dictyotales) ­  широко распространен в морях Атлантического океана, особенно вдоль атлантического  побережья Европы. Лентовидный, дихотомически разветвленный таллом располагается в  одной плоскости. Рост ветвей осуществляется за счет деятельности одной верхушечной  клетки. На спорофите формируются одногнездные тетраспорангии с 4 неподвижными  тетраспорами. Две из них прорастают в женские гаметофиты, две ­ в мужские (рис. 154).Рис. 155. Падина (Padina pavonid): А ­ внешний вид таллома; Б ­ разрез через край таллома  ­ видна верхушечная клетка; В ­ разрез таллома с сорусом спорангиев  208 Виды дилофус (Dilophus) и падина (Padind) широко представлены в Черном море.  Веерообразный плоский таллом падины (рис. 155) отличается краевым ростом. В отличие  от диктиоты падина однодомна: оогонии и антеридии развиваются на одном и том же  растении. Таллом падины инкрустирован карбонатом кальция.  Класс Гетерогенератные (Heterogeneratae). В классе несколько порядков, из которых  наибольший интерес представляет порядок Ламинариевые (Laminariales).  Спорофиты разных родов этого порядка представляют собой крупные растения до 50­100  м длиной, со значительным морфологическим расчленением и сложным анатомическим  строением.  В северных и дальневосточных морях широко распространены виды рода ламинария  (Laminaria, рис. 156). Таллом спорофита достигает в длину нескольких метров, расчленен  на листовидную пластинку, "ствол" и ризоиды, с помощью которых растение  прикрепляется к субстрату. Для водорослей характерен интеркалярный рост, меристема  находится в основании "листа". У многолетних представителей зимуют ствол и ризоиды, алистовидная пластинка весной после завершения выхода зооспор сбрасывается и  заменяется новой. При бесполом размножении на спорофите (2п) на поверхности  листообразной пластинки из коровых клеток группами (сорусами) формируются  одногнездные спорангии, из которых развиваются зооспоры (рис. 157, 3). Зооспора  прорастает в микроскопические заростки (гаметофиты). На мужских гаметофитах  образуются антеридии, в которых формируются мужские половые клетки, а на женских  гаметофитах образуются оогонии, в которых развивается по нескольку крупных  яйцеклеток. Яйцеклетка выходит из оогония и оплодотворяется мужской половой клеткой. После оплодотворения образуется зигота, которая сразу прорастает в спорофит.  Ламинария широко используется в пищу, в медицине и как источник получения йода.  Наиболее крупный представитель порядка ­ макроцистис (Macrocystis), таллом которого  достигает 60 м в длину. Нереоцистис (Nereocystis) длиной 25 м представляет собой тонкий  первичный ствол, раздутый на верхушке в крупный пузырь, от которого отходят листовые  пластинки длиной до 5 м. У рода алария (Aland) в отличие от предыдущих водорослей  сорусы зооспорангиев развиваются на специальных листочках ­ спорофиллах.  Класс Циклоспоровые (Cyclosporeae) представлен единственным порядком Фукусовые  (Fucales).  Представители порядка характеризуются верхушечным ростом слоевища, отсутствием  бесполого размножения и оогамным половым процессом. Половые органы располагаются в  специальных углублениях таллома ­ скафидиях, или концептакулах (слой клеток,  образующих гаметангии, ­ оогонии и антеридии, рис. 158).  209Рис. 156. Ламинария (Laminarid): А ­ продольный разрез черешка; Б ­ поперечный разрез  черешка; В, Г ­ разрез листовой пластинки с сорусом спорангиев  210 Рис. 157. Ламинария сахарная (Laminaria sacharind). Цикл развития: 1 ­ спорофит; 2 ­ часть  соруса с зооспорангиями (Зп ­ зооспорангии; П ­ парафизы); 3 ­ зооспоры (общий вид и их  прорастание); 4­ мужской гаметофит (а ­ антеридии); 5­ женский гаметофит с оогониями (о ­ оогоний, Я ­ яйцеклетка) и начинающими развиваться спорофитами; 6 ­ молодой  спорофитРис. 158. Фукус (Fucus): 1 ­ разрез женского скафидия; 2 ­ разрез мужского скафидия, 3 ­  веточка с антеридиями  211 Растения с сильно дифференцированным талломом, особенно у представителей рода  саргассум (Sargassum). В результате усиленного вегетативного размножения этой  водоросли в некоторых участках океана образовались громадные скопления талломов  (Саргассово море).  В северных морях широко распространены виды рода фукус (Fucus, см. рис. 152).  Основное местообитание этих водорослей ­ литоральная прибрежная зона (см. рис. 146).  Дихотомически разветвленный таллом бурого цвета достигает длины 1 м. Нарастание  верхушечное. У фукусов нет смены ядерных фаз. При размножении концы таллома  вздуваются, окрашиваются в желтый цвет и превращаются в рецептакулы (своеобразные  гаметангии), на которых образуются скафидии.  В Черном море произрастают представители рода цистозейра ­ (Cystoseira, см. рис. 152, Б).