Лекция "Побег"

Побег: строение и функции Все органы растения делятся на вегетативные и генеративные (рис. 1): Рис. 1. Органы растения Вегетативные органы — органы, осуществляющие вегетативные процессы: рост, питание, дыхание, обмен веществ растения. Генеративные органы растения — органы, участвующие в размножении. Побег — надземная часть растения. Корень — подземная часть растения. Побег состоит из стебля, несущего почки, листья и генеративные органы. Так как почки и цветки представляют по сути укороченные побеги, всю надземную часть  растения рассматривают как систему побегов. Строение побега Побег обладает неограниченным апикальным (верхушечным) ростом. На конце побега  располагается верхушечная почка. Она обеспечивает рост побега в длину. Основу  верхушечной почки составляет образовательная ткань — верхушечная, или апикальная  меристема. Она образует конус нарастания. Клетки этой ткани, делясь, дают начало всем  первичным тканям молодого побега: покровным, проводящим, механическим,  паренхимным. Закладывающиеся в этом месте зачаточные листья первоначально  изгибаются вверх и прикрывают конус нарастания, защищая его от неблагоприятных  воздействий. В дальнейшем при росте побега конус нарастания продвигается вперед, а  листья остаются и превращаются о обычные листья растения, направленные, как правило, в стороны (рис. 2). Рис. 2. Конус нарастания Боковые почки располагаются в узлах стебля (рис. 3). Из них развиваются листья. Междоузлие — расстояние между узлами. Рис. 3. Строение побега Первоначально, в области под верхушечной почкой, междоузлия невелики, но по мере  роста стебля они растягиваются, достигая величины, характерной для данного вида  растений в данных условиях. Длина междоузлий зависит, например, от освещенности: при  хорошем освещении они короче, а при затенении — длиннее. Пазуха листа — угол между черешком листа и стеблем. Почка представляет собой укороченный зачаточный побег. Она состоит из короткого  участка стебля с верхушечной меристемой на конце и чешуй, в которые превратились  первые листья этого побега. Они закрывают почку снаружи и защищают её от  неблагоприятных воздействий. Число таких почек равно числу листьев. В дальнейшем из  них могут развиться боковые побеги. Поскольку лист живёт ограниченное время, после его отмирания на стебле остаётся листовой рубец, над которым находится пазушная почка  или боковой побег (рис. 4). Пазушная почка — почка в пазухе на стебле. В пазухах листьев обычно формируется по одной почке. Однако у некоторых растений,  например у малины, жимолости, грецкого ореха, в пазухе листа находится несколько  почек, расположенных друг над другом (рис. 5).                         Рис. 4. Почки                                     Рис. 5. Пазушные почки жимолости Придаточные почки — почки, возникающие из внутренних тканей на стеблях, листьях,  корнях (рис. 6). По строению эти почки ничем не отличаются от обычных верхушечных и  пазушных. Они обеспечивают интенсивный рост и вегетативное размножение (размножение  корневыми отпрысками). Спящие почки — почки, развивающиеся только при определенных условиях в листовой  или цветоносный побег (рис. 7, 8). Когда главный ствол замедляет свой рост или его  спиливают, спящие почки трогаются в рост, и из них вырастают облиственные побеги. И  даже без внешних повреждений старые деревья за счёт них могут «омолаживаться». Рис. 6. Придаточные почки                        Рис. 7. Спящие почки       Рис. 8. Спящая почка По выполняемым функциям почки делят на вегетативные (зачаточный вегетативный побег) и генеративные (зачаточный генеративный побег) (рис. 9). Рис. 9. Внутреннее строение почек Листорасположение Число листьев в узле бывает разным и обычно характерно для каждого вида растений. Оно  определяет тип листорасположения. Выделяют три типа листорасположения (рис. 10): Рис. 10. Листорасположение Очередное, или спиральное, листорасположение: листья в узлах расположены по  одному, но отходят поочередно в разные стороны, и если соединить линией места  прикрепления таких листьев, получится спираль (рис. 11). Рис. 11. Спиральное листорасположение Примеры растений со спиральным листорасположением: яблоня, дуб, береза, шиповник. Такой тип листорасположения встречается наиболее часто. Супротивное листорасположение: от одного узла отходит два листа, направленных в  противоположные стороны. Листья в следующем узле чаще всего повернуты на 90°, хотя  есть растения, у которых все пары листьев располагаются в одной плоскости. Примеры  растений с супротивным листорасположением: сирень, ясень, мята, флокс, иван­чай,  бересклет. Мутовчатое листорасположение: одного узла отходит три или более листа. У некоторых  растений число листьев в мутовке постоянно, у других может варьировать.  Примеры: хвощ, вороний глаз, элодея, подмаренник, олеандр. Побеги бывают:  прямостоячие — побеги с растущим вертикально вверх стеблем (тополь, овес,  подсолнечник);  приподнимающиеся — побеги, сначала растущие в горизонтальном, а затем  вертикальном направлении (лапчатка метельчатая, сабельник болотный);  стелющиеся — растущие более или менее горизонтально (клюква, лапчатка  гусиная);  ползучие — побеги, похожие на стелющиеся, но в отличие от них укореняющиеся с  помощью придаточных корней, образующихся в узлах (земляника, живучка  ползучая);   вьющиеся — побеги, способные обвиваться вокруг других растений или каких либо опор (вьюнок полевой, хмель); лазающие — побеги, имеющие приспособления (усики, присоски, крючки и т. п.)  для удержания на опорах или на других растениях (горох, виноград, плющ).   — осевой надземный орган растения, способный к неограниченному  Стебель   концевому росту. Стебель — ось побега, несущая листья и почки. Функции стебля:      опорная; проводящая: осуществляет связь между корнями и листьями; запасающая: например, у кактуса; вегетативное размножение: например, у шиповника и  ; ассимиляционная (фотосинтез): например, у бамбука. На начальных этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура  стебля, сохраняющаяся у однодольных в течение всей жизни. У двудольных и голосеменных первичная структура замещается на вторичную,  образованную вторичными тканями. Строение стебля Рост стебля в длину осуществляется благодаря деятельности верхушечной меристемы. Её  клетки, образующие конус нарастания, непрерывно делятся. Нижние клетки конуса  нарастания дифференцируются, превращаясь в первичные ткани стебля (эпидерму,  колленхиму и первичную проводящую ткань). В результате деятельности прокамбия и первичной меристемы конуса нарастания  образуется первичное строение стебля. В первичном стебле обычно различают первичную кору и стелу (центральный цилиндр). Прокамбий — первичная меристема, дающая начало камбию (у голосеменных и  двудольных) и первичным проводящим тканям: первичной флоэме и первичной ксилеме.  В корне из прокамбия также образуется перицикл. На поверхности стебля образуется эпидерма, отделяющая внутреннее содержимое стебля  от окружающей среды. Это однослойная ткань, образованная плотно сомкнутыми  бесцветными живыми клетками. Под эпидермой находится кора, образованная паренхимой. В молодых стеблях под  прозрачной эпидермой наружный слой клеток коры обычно содержит хлоропласты  (фотосинтезирующая паренхима), что придаёт таким стеблям зелёный цвет. В середине стебля находится сердцевина, образованная запасающей паренхимой. В ней  накапливаются запасные питательные вещества: сахара, крахмал и т.п. Между корой и сердцевиной располагаются проводящие пучки. Это сложные структуры,  образованные несколькими видами тканей. Снаружи (со стороны коры) он защищён  механическими волокнами, идущими вдоль стебля. Вначале они состоят из колленхимы,  живые клетки которой способны к растяжению в процессе дальнейшего роста стебля, а  затем она замещается более прочной склеренхимой. Под склеренхимой проходят  ситовидные трубки флоэмы. Далее вглубь стебля находится ксилема, примыкающая  непосредственно к сердцевине (рис. 1). Рис. 1. Строение стебля двудольных растений камбий У двудольных растений между флоэмой и ксилемой находится однослойный  сосудистый камбий. Благодаря ему происходит образование новых сосудов ксилемы и  ситовидных трубок флоэмы (рис. 2). Рис. 2. Деятельность камбия Клетки камбия делятся в плоскости, параллельной поверхности стебля. Из двух  образовавшихся клеток одна остаётся камбиальной, а вторая начинает превращаться  в клетку проводящей системы. Если она находится рядом с флоэмой, то делится ещё  раз и из двух полученных клеток одна становится ситовидной клеткой, а вторая —  клеткой­спутницей. Клетки­спутницы окружают ситовидные трубки. Они способны  к поперечному делению с образованием вертикального ряда клеток вдоль ситовидных  трубок (рис. 3). Рис. 3. Ситовидная трубка с клеткой­спутницей В том случае, если дифференцирующаяся клетка находится со стороны ксилемы, она  даёт начало клеткам ксилемы или превращается в трахеиду. Накопление ксилемы и  флоэмы ведёт к росту стебля в толщину. Через некоторое время разрастание проводящих пучков приводит в их срастание в  кольцевые структуры. В результате на поперечном разрезе стебля мы будем видеть кольцевые слои покровной ткани, паренхимы коры, флоэмы со склеренхимными  волокнами, сосудистого камбия, ксилемы, а в центре — сердцевину (рис. 4). Рис. 4. Срез стебля Через некоторое время рост стебля в толщину приводит к тому, что эпидерма  растягивается и разрывается, её клетки отмирают, а её место занимает  нарастающая из­под неё пробка (вторичная покровная ткань). Поскольку в основании  пробкового слоя лежит пробковый камбий, она  при дальнейшем росте стебля также  нарастает, образовывая всё новые слои. Так формируется вторичное строение стебля, ведущую роль в котором играют  вторичные ткани, образованные вторичными меристемами. У многолетних древесных растений умеренного климата рост идёт неравномерно.  Весной и в начале лета стебель растёт быстро, образуя толстые сосуды с большими  просветами. На поперечном срезе они кажутся тёмными из­за заполняющего их  воздуха. В конце лета и начале осени рост замедляется, образуются мелкие сосуды с  узким просветом, которые на срезе кажутся светлыми. Так формируются годичные  кольца (рис. 5). Рис. 5. Годичные кольца древесины В тропических лесах, где нет смены времён года, у деревьев нет годовых колец. Следует отметить, что нарастание стволов деревьев происходит за счёт увеличения толщины  ксилемы, а клетки флоэмы довольно быстро отмирают и разрушаются. Помимо сосудов, в древесину входят также располагающиеся между ними  механические волокна и сердцевинные лучи — цепочки паренхимных клеток,  соединяющие сердцевину и кору. У однодольных проводящие пучки не содержат камбия (рис. 6). Рис. 6. Сосудистый пучок однодольного растения Такие пучки называются закрытыми, в противоположность открытым пучкам  двудольных. Кроме того, проводящие пучки у двудольных расположены по кругу, а у  однодольных разбросаны по всему поперечному сечению стебля (рис. 7). Рис. 7. Срез стебля однодольного растения Из­за отсутствия камбия проводящие пучки однодольных рано перестают расти в  толщину, поэтому однодольные, в основном — травянистые растения, не способные к  вторичному утолщению. жизненные формы растений У многих растений в клеточных стенках откладывается вещество лигнин, значительно  увеличивающий прочность древесины. Такой процесс называется одревеснением, или  лигнификацией. В результате образуются очень прочные стебли древесные стебли. По строению стеблей выделяют несколько жизненных форм растений. Травы — растения с неодревесневшими стеблями, живущими один вегетационный период  (весна — лето — осень). Они могут быть прямостоячими, ползучими, лазающими (лианы); однолетними и  многолетними. В некоторых случаях роста стебля в длину почти не происходит. Междоузлия  укорачиваются, и образуется прикорневая розетка листьев. В этом случае говорят об  укороченном стебле (рис. 8, 9).        Рис. 8. Одуванчик                            Рис. 9. Молодило Деревья —  растения с многолетним древесным стеблем. Кустарники — растения, у которых от одного корня отходит большое число относительно тонких одревесневших стеблей. Кустарнички — невысокие (до 40 см) многолетние растения с частично  одревесневающими стеблями (например, брусника и черника). Наземные стебли выполняют две основные функции: 1. Стебли выносят листья к свету (опорная функция). 2. По стеблю осуществляется транспорт веществ между листьями и корнями. Опорная функция стебля Опорная функция требует определённой протяжённости стебля и его вертикального  положения. Для существования в таком положении и удержания значительной массы  листьев требуется большая механическая прочность, чем и объясняется хорошее развитие  в стеблях механических тканей. В стеблях деревьев и кустарников механическую функцию отчасти берёт на себя ксилема, составляющая большую часть стебля. В тех случаях, когда конкуренция за свет не так значительна, длинные и прочные стебли  становятся ненужными, и развивается так называемый укороченный стебель, в котором  междоузлия не растут, а листья располагаются примерно на одном уровне, образуя  прикорневую розетку (рис. 1). Рис. 1. Редька дикая                                   Рис. 2. Элодея У растений, перешедших к водному образу жизни, механическая прочность не так важна, т. к. их вес компенсируется выталкивающей силой, поэтому механические ткани у них в  стеблях неразвиты (рис. 2). Зато в их стеблях часто можно видеть хорошо развитую  воздухоносную паренхиму (аэренхиму) с межклетниками, заполненными газом, что  позволяет стеблям занимать вертикальное положение, а листьям держаться на воде (рис.  3). Рис. 3. Аэренхима водных растений Слабо развита механическая ткань и у вьющихся растений, использующих как опору другие растения или неживые предметы. Транспортная функция стебля Проводящая функция стебля реализуется благодаря действию ксилемы и флоэмы. Ксилема осуществляет проведение воды и растворённых в ней минеральных веществ от  корней к листьям. Движение воды осуществляется благодаря трём факторам: корневому  давлению, капиллярному натяжению и транспирации. Поглощение питательных веществ растениями является активным физиологическим  процессом, который неразрывно связан с жизнедеятельностью корней и надземных органов  растений, с процессами фотосинтеза, дыхания и обмена веществ и обязательно требует  затраты энергии. Корневое давление возникает благодаря тому, что корень активно поглощает вещества из  почвы с использованием энергии АТФ, что приводит к высоким концентрациям веществ в  клетках корней и как следствие высокому осмотическому давлению. Это, в свою очередь,  вызывает поступление в корень большого количества воды из почвы и созданию  гидростатического давления, способного поднимать воду по сосудам ксилемы на  несколько десятков сантиметров над землёй. Капиллярное натяжение возникает из­за поверхностного натяжения на стенках капилляров. Оно невелико и для крупных растений не имеет большого значения. У больших деревьев основной силой, поднимающей воду по сосудам, является  транспирация — испарение воды листьями. В результате этого возникает дефицит воды в  верхней части сосуда, и она поднимается по всей длине, заполняя место испарившейся. Для такого перемещения необходима целостность и герметичность сосудов, т. к. при малейшем разрыве в него войдёт воздух, который разорвёт непрерывность водной струи, что приведёт к остановке движения воды от корней. Именно поэтому для растений опасны факторы,  разрушающие сосуды, такие как замерзание в сосудах воды и развитие в древесине  паразитических грибов. Транспорт органических питательных веществ в нисходящем направлении осуществляется  в основном по флоэме. Флоэмный транспорт Существует несколько гипотез механизма флоэмного транспорта. По одной из них движению органических веществ из мест их ассимиляции способствует  тургорное давление. То есть органические вещества текут из мест с большей  концентрацией (там тургорное давление высокое) в места их меньшей концентрации (там  тургорное давление низкое). Однако эта гипотеза не объясняет отток органических  веществ из увядающих органов с очень низким тургором. Другая гипотеза объясняет флоэмный транспорт активными АТФ­зависимыми процессами. Значительное влияние на скорость передвижения оказывают условия внешней среды. В  отличие от перемещения по ксилеме, на транспорт веществ по флоэме влияют все  факторы, изменяющие напряжённость процессов обмена веществ. Передвижение по  флоэме зависит от температуры. Условия минерального питания оказывают заметное влияние на транспорт веществ по  флоэме: например, фосфор и бор увеличивают скорость флоэмного транспорта. Транспорт по флоэме ускоряется при добавлении АТФ. Все эти данные указывают на тесную связь  между передвижением веществ по флоэме и метаболизмом.   Лист — вегетативный боковой фотосинтезирующий орган растений с ограниченным  ростом. Рост листа осуществляется за счет деления клеток интеркалярной меристемы в  основании листовой пластины. внешнее строение (морфология) листьев Лист состоит из черешка и листовой пластинки (рис. 1). Расширенная часть черешка в  месте прикрепления к стеблю называется основанием листа. У некоторых растений в  основании черешка образуются парные плоские листовидные структуры — прилистники.  Сидячий лист — лист, не имеющий черешка. Основание листа может разрастаться и принимать вид трубочки (влагалища),  защищающей пазушные почки и интеркалярную меристему стебля. Такие листья  называются влагалищными (рис. 1). Рис. 1. Типы прикрепления листа к стеблю: A — черешковый лист (1 — листовая пластинка, 2 — черешок, 3 — основание, 4 — прилистники); Б — сидячий лист; В — влагалищный лист (5 — влагалище) Простые листья — листья с одной листовой пластиной на черешке. Сложные листья — листья с несколькими листовыми пластинами на черешке. Рис. 2. Строение листа В зависимости от числа и расположения листовых пластин выделяют несколько типов  сложных листьев (рис. 3):  парноперистосложные листья — листья, у которых от черешка отходят  парные листовые пластинки (глядичия, карагана (желтая акация), мышиный  горошек);  непарноперистосложные листья — листья, у которых кроме парных есть еще   непарный концевой листок (белая акация, рябина, ясень); тройчатосложные листья — листья, у которых от черешка отходят три листовые  пластинки (кислица, клевер, земляника);  пальчатосложные листья — листья, у которых от черешка радиально расходятся  более трех листовых пластинок (каштан, люпин). Рис. 3. Сложные листья: 1 — непарноперистосложный; 2 — парноперистосложный; 3 — пальчатосложный; 4 — тройчатосложный; 5 — дваждытройчатосложный; 6 — дваждыперистосложный Жилки — сосудисто­волокнистые пучки, осуществляющие транспорт веществ в листовой  пластине. Расположение жилок в листовой пластинке называется жилкованием (рис. 4). Рис. 4. Жилкование листа: а — параллельное, б — дуговидное, в — пальчатое, г — перистое Жилкование у большинства папоротников и примитивных семенных растений (гинкго)  дихотомическое, т. е. вильчатое: жилки делятся надвое,  затем снова надвое и т. д. (рис. 5). Рис. 5. Дихотомическое жилкование листа гинкго У большинства хвойных в листе проходит одна или несколько продольных не связанных  между собой жилок.  Параллельное и дуговое жилкование характерно для однодольных растений. В листовую  пластинку входят сразу несколько жилок, проходящих вдоль всего листа, не пересекаясь.  Если пластинка узкая, они идут параллельно друг другу (пшеница, кукуруза). Если же  листовая пластинка широкая, жилки принимают дугообразную форму (ландыш,  подорожник).  Пальчатое и перистое жилкование часто объединяют под названием сетчатое, оно  характерно для двудольных растений.    Внутреннее строение (анатомия) листа Пластинку листа образуют 4 группы тканей:   покровная — кожица, или эпидермис; основная (фотосинтезирующая (ассимилирующая) паренхима) — мезофилл; проводящая — сосудисто­волокнистые пучки (жилки);   механическая — древесные и лубяные волокна жилок, придающие листу жесткость  и прочность.   эпидерма листа Лист окружен со всех сторон покровной тканью — эпидермой, или кожицей (рис. 10).  Кожица состоит из одного слоя плотно сомкнутых живых клеток без межклетников.  Наружные стенки этих клеток сильно утолщены и выделяют воскоподобные вещества,  образующие кутикулу, т. к. их основная функция — защита листа от механических  повреждений и избыточной транспирации. Рис. 10. Внутреннее строение листа: 1 — кутикула; 2 — эпидермис; 3 — колленхима; 4 — палисадная (столбчатая) паренхима; 5 — устьице; 6 — губчатая паренхима; 7 — флоэма; 8 — проводящий пучок; 9 — склеренхима; 10 — ксилема Клетки кожицы не содержат хлорофилловых зерен, следовательно, не фотосинтезируют.  Однако они свободно пропускают солнечные лучи вглубь, к фотосинтезирующей  паренхиме мезофилла листа.  Кроме кожицы лист может быть покрыт восковым слоем и кутикулой. Наличие и толщина  этих слоев зависят от условий произрастания растения, т. к. они защищают в первую  очередь от излишней транспирации (испарения воды). Но у клеток верхней кожицы она обычно более значительна, чем у клеток нижней кожицы. Волоски у опушенных листьев  располагаются преимущественно на нижней стороне листа. Эпидермис практически непроницаем для газов. Дыхание и транспирация осуществляются  через устьица.  устьичный аппарат Устьице — пора в эпидермисе листа (рис. 11).  Пора состоит из пары замыкающих клеток, которые содержат хлоропласты и способны к  фотосинтезу (рис. 12). Между ними располагается устьичная щель. Стенки замыкающих  клеток утолщены неравномерно: окаймляющие щель стенки более толстые. Щель может  расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Когда воды мало,  замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды  в замыкающих клетках много, то она давит на стенки, и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется  щель. Под щелью расположена воздушная полость (крупный межклетник), окруженная  клетками мякоти листа, через которую непосредственно и происходит газообмен. Воздух  проникает внутрь ткани листа через эти поры и далее используется в процессе фотосинтеза и дыхании. Избыточный кислород, произведенный в процессе фотосинтеза внутренними  клетками листа, выходит обратно в окружающую среду через эти же поры. Также в  процессе испарения через поры выделяются пары воды. Клетки эпидермиса, примыкающие  к замыкающим, получили название сопровождающих (околоустьичных). Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и сопровождающие клетки образуют  устьичный аппарат. Рис. 11. Устьица на поверхности листа                    Рис. 12. Строение устьица                     Устьица располагаются на обеих сторонах листа (у многих злаков), только на верхней  стороне (у части водных растений), но чаще всего они располагаются только на нижней  стороне.    мезофилл листа Мезофилл занимает все внутреннее пространство листа, исключая проводящие пучки и  участки механической ткани. Клетки мезофилла состоят из основной фотосинтезирующей  паренхимы двух видов: столбчатой (палисадной) и губчатой. Столбчатый мезофилл расположен под верхним слоем эпидермиса и состоит из  вертикально вытянутых, плотно расположенных клеток, содержащих большое количество  хлорофилла.  Столбчатый мезофилл является основной фотосинтезирующей тканью листа. Губчатый мезофилл состоит из рыхло расположенных фотосинтезирующих клеток с  большими межклетниками, которые способствуют свободному газообмену всех слоев  мезофилла с внешней средой.  Таким образом, углекислый газ через устьица и межклетники губчатого мезофилла поступает в столбчатый мезофилл, а кислород, образующийся в  процессе фотосинтеза, свободно выходит из листа в атмосферу. За счет рыхлости ткани площадь внутренней поверхности мезофилла значительно больше  площади поверхности листа, что увеличивает интенсивность фотосинтеза.  У некоторых растений поверхность мезофилла увеличивается за счет складок клеток,  вдающихся внутрь, например складчатая паренхима хвойных. У растений умеренной зоны, не испытывающих недостатка влаги, столбчатый мезофилл  располагается на верхней стороне листа, а губчатый — на нижней. У сухолюбивых  растений столбчатый мезофилл располагается и с верхней и с нижней стороны листовой  пластины.    проводящая ткань листа Проводящие ткани составляют основу жилок листа (рис. 13). В проводящих пучках ксилема находится в верхней, а флоэма в нижней части пучка. Сосудистые пучки не соединяются с мякотью листа непосредственно, а окружены  клетками обкладки — одним слоем тонкостенных, плотно сомкнутых паренхимных  клеток. Эти клетки вытянуты вдоль жилок, не содержат хлорофилловых зерен. Опыты показали, что продукты ассимиляции из губчатого мезофилла поступают в клетки  обкладки и затем уносятся по ним до флоэмы более крупных жилок. Кроме проводящей ткани в состав жилки входит механическая ткань: лубяные и  древесинные волокна, придающие листовой пластине прочность и упругость.    механическая ткань листа Рис. 13. Строение жилки  Механическая ткань (арматура) в листе двудольных представлена склеренхимой и  колленхимой, однодольных и голосеменных — склеренхимой. Склеренхима — механическая ткань, состоящая из рано отмирающих клеток с  равномерно утолщенными, часто одревесневшими клеточными стенками. В зависимости от расположения делится на лубяные и древесинные волокна. Функция склеренхимы: механическая поддержка проводящих элементов, упругость и  противостояние излому. Колленхима — механическая ткань растения, состоящая из живых клеток, с неравномерно утолщенными стенками. Способна к росту, фотосинтезу и запасанию веществ.  В листовых черешках опорная функция колленхимы усиливается благодаря тому, что эта  ткань располагается у поверхности органа. В листьях двудольных колленхима окружает  среднюю жилку и служит опорой проводящим пучкам. Основные функции листа:  фотосинтез;   дыхание; транспирация. Фотосинтез Фотосинтез — процесс синтеза органических веществ (сахаров) из неорганических  веществ (воды и углекислого газа) под действием энергии солнечного света (рис. 1). Таким образом, фотосинтез является частью пластического обмена растительного  организма. Рис. 1. Схема фотосинтеза В процессе фотосинтеза  участвуют особые вещества — фотосинтетические пигменты — улавливающие солнечный свет и трансформирующие энергию солнечного света в энергию  химических связей. У зеленых растений основной фотосинтетический пигмент —  хлорофилл. Хлорофилл содержится в хлоропластах, в мембранных пузырьках  (тилакоидах), собранных в стопки (граны) (рис. 2). Рис. 2. Строение хлоропласта Пигменты:       хлорофилл a (для всех высших растений и водорослей); хлорофилл b (у сосудистых растений, мхов, зеленых и эвгленовых водорослей); хлорофилл с (в основном у бурых и диатомовых водорослей); хлорофилл d (у некоторых цианобактерий); бактериохлорофилл (у бактерий); каротиноиды — это красные, оранжевые и желтые жирорастворимые пигменты (в  хлоропластах и у цианобактерий);  фикобилины (у цианобактерий и красных водорослей). Фотосинтез включает 2 фазы (рис. 3). Световая фаза фотосинтеза Где: на мембранах тилакоидов хлоропластов. Условие: необходим солнечный свет. Процесс: под действием энергии солнечного света происходит распад молекул воды  (фотолиз) с последующим образованием свободного кислорода (вылетающего в  атмосферу) и богатых энергией молекулы АТФ. Темновая фаза фотосинтеза Где: в строме хлоропластов. Условие: может происходить без солнечного света; необходима энергия АТФ, запасенная в световую фазу. Процесс: синтез органических веществ (глюкозы) из неорганических веществ (углекислого  газа и воды), поступающих из окружающей среды, с использованием энергии АТФ (из  световой фазы). Рис. 3. Фазы фотосинтеза значение фотосинтеза  Синтез органических веществ для организма растения и всех гетеротрофных  организмов планеты.  Выделение кислорода как побочного продукта световой фазы фотосинтеза.  Дыхание Дыхание — процесс поглощения кислорода и выделения углекислого газа. Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кислорода днем и ночью.  Полученный в процессе дыхания кислород расходуется организмом на окисление  органических соединений с получением энергии для жизнедеятельности. Таким образом, процесс дыхания — это часть энергетического  обмена растительного организма. Интенсивность дыхания обусловлена потребностями  роста и развития растений. Особенно интенсивно идет процесс дыхания в молодых тканях  и органах растения. Много кислорода требуется для деления и роста клеток, образования  цветков и плодов. По окончании роста, с пожелтением листьев и особенно в зимнее время  интенсивность дыхания заметно снижается, но не прекращается. Процесс дыхания противоположен процессу фотосинтеза (рис. 4). Фотосинтез Поглощение углекислого газа Выделение кислорода Образование сложных органических  веществ (преимущественно сахаров) из  простых неорганических Поглощение из окружающей среды и  расходование воды Дыхание Поглощение кислорода Выделение углекислого газа Разложение сложных органических веществ (преимущественно сахаров) на простые  неорганические Образование и выделение в окружающую  среду воды Поглощение с помощью хлорофилла  солнечной энергии и накопление ее в  органических веществах Происходит только на свету Протекает в хлоропластах Происходит только в зеленых частях  растения, преимущественно в листе Высвобождение энергии Происходит непрерывно, на свету и в  темноте Протекает в цитоплазме и митохондриях Происходит в клетках всех органов  растения  Рис. 4. Фотосинтез и дыхание транспирация Транспирация — процесс испарения воды листьями растения (рис. 5). Рис. 5. Транспирация Количество воды, испаряемой растением, во много раз превосходит объем содержащейся в  нем воды. К. А. Тимирязев назвал транспирацию «необходимым физиологическим злом», т. к. размеры транспирации во много раз превышают биологически необходимые. Если  выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности воздуха, то в первом случае  транспирация будет идти со значительно меньшей интенсивностью. Однако рост растений  будет одинаков или даже лучше там, где влажность воздуха выше, а транспирация меньше.  Существует устьичная, кутикулярная и лентикулярная транспирация. Устьичная транспирация — процесс испарения воды через устьица. Устьица соединяют  внутреннее пространство листа  с внешней средой (рис. 6).  Рис. 6. Устьица Факторы, влияющие на устьичную транспирацию: o температура воздуха; o движение воздуха в окружающей среде; o активность процесса фотосинтеза. В отличие от других клеток эпидермиса,  замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты.  o Синтез углеводов в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках  увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя  этим открыванию устьиц. o концентрация углекислого газа. Ночью в межклетниках листа в результате отсутствия фотосинтеза и  продолжающегося дыхания уровень углекислого газа в тканях повышается.  Повышение концентрации CO2 o вызывает закрытие устьиц. Это объясняет, почему ночью устьица закрыты и  открываются с восходом солнца. Биологический ритм транспирации бывает двух вариантов: 1. У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков и других видов  с совершенной регуляцией устьичной транспирации  (гидростабильных видов) испарение воды имеет два максимума — в утренние и в предвечерние часы (при снижении температуры воздуха). 2. У видов растений, способных переносить резкие изменения  содержания воды в клетках в течение дня (гидролабильных видов)  наблюдается один максимум в полуденные часы.  В обоих случаях ночью транспирация минимальна или полностью прекращается. МЕХАНИЗМ ТРАНСПИРАЦИИ В процессе транспорта минеральных веществ от корней к листьям притекает большой  избыток воды, которая должна из растения удаляться. Поэтому клетки губчатого  мезофилла интенсивно испаряют воду в межклетники (рис. 7). Образовавшийся пар  выходит через устьица (до 90 %) и кутикулу (до 30 %). Таким образом обеспечивается  работа насоса, подающего минеральные вещества от корней к листьям. Первый этап — переход воды из клеточных оболочек в межклетники, т. е. из  капельножидкого состояния в парообразное (испарения с поверхности клеточных стенок). Рис. 7. Схема транспирации: синяя стрелка — жидкая вода, красная стрелка — пары воды Важно подчеркнуть, что уже на этом этапе растение обладает способностью регулировать  процесс транспирации (внеустьичная регулировка). Между всеми частями клетки  существует водное равновесие. Чем меньше воды в клетке, тем выше становится  концентрация клеточного сока. Уменьшается содержание свободной воды в протопласте и  клеточной оболочке. Водоудерживающая сила растет, интенсивность испарения  уменьшается.  Второй этап — это выход паров воды из межклетников через устьица или через кутикулу. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетными пространствами,  превышает поверхность листа примерно в 10–30 раз. Если устьица закрыты, то все это  пространство быстро насыщается парами воды, и переход воды из жидкого в парообразное  состояние прекращается. Иная картина наблюдается при открытых устьицах. Как только  часть паров воды выйдет из межклетников через устьичные щели, так сейчас же этот  недостаток восполняется за счет испарения воды с поверхности клеток. Поскольку устьичная транспирация составляет 80–90 % от всего испарения листа, то  степень открытости устьиц является основным механизмом, регулирующим интенсивность  транспирации. Именно на этом этапе вступает в действие устьичная регулировка  транспирации. При недостатке воды в листе устьица автоматически закрываются. Полное  закрывание устьиц сокращает транспирацию на 90 %.  Третий этап — это диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои  атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды. ЗНАЧЕНИЕ ТРАНСПИРАЦИИ 1. Терморегуляция. Транспирация спасает растение от перегрева. Температура  живого (транспирирующего) листа на несколько градусов ниже температуры  завядшего (нетранспирирующего) листа. Перегрев, разрушая хлоропласты, резко  снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза  — 20—25 °С). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие  растения хорошо переносят повышенную температуру. 2. Минеральное (корневое питание) питание растения. Транспирация участвует в  создании непрерывного тока воды с растворенными минеральными и органическими  соединениями из корневой системы к надземным органам растения.  3. Транспорт веществ в растении (саморегуляция и обмен веществ). Постоянный  ток воды по сосудам связывает все органы растения в единое целое, позволяя  растению функционировать как саморегулирующаяся биосистема. ГУТТАЦИЯ В случае невозможности испарения воды (100 % влажность воздуха во влажных  тропических лесах) в листьях формируются специальные структуры — гидатоды (рис. 8),  выделяющие через устьица жидкую воду. Это явление называется гуттация (рис. 9). Гуттация (лат. gutta — капля) — процесс выведения воды в виде капель жидкости на  поверхности растения гидатодами. Факторы, способствующие гуттации: слабая освещенность и высокая влажность воздуха.  Это явление наблюдается у многих растений влажных тропических лесов и часто  наблюдается на кончиках листьев молодых проростков. Рис. 8. Гидатода                                        Рис. 9. Гуттация листа манжетки