МЕТОДИЧЕСКАЯ РАЗРАБОТКА НА ТЕМУ: «ЛЕСТНИЦА ЖИЗНИ»

МЕТОДИЧЕСКАЯ РАЗРАБОТКА НА ТЕМУ: «ЛЕСТНИЦА ЖИЗНИ» Цель:  активизировать   знания   учащихся   об   особой   роли дезоксирибонуклеиновой  кислоты в живой природе – хранении и передаче наследственной информации. Формы и методы: семинар. Ход занятия 1. Вступление. Учитель.  В самом деле, представьте себе оплодотворенную яйцеклетку человека с хромосомами ХУ. Ну и что? Какие процессы должны происходить потом   для   того,   чтобы   через   девять   месяцев   акушерка   могла   сообщить благополучно родившей маме: «У вас мальчик!». Другими словами, как Х­ и У­хромосомы влияют на будущий пол ребенка? Существуют ли отдельные «гены сексуальности», действием которых пол и определяется? А гены, как известно,   –   это   участки   молекулы   ДНК   (или   участки   хромосомы), определяющие возможность развития отдельного элементарного признака, то есть синтез одной белковой молекулы. 2. Выступления учащихся. 1. История открытия нуклеиновых кислот. В   60­х   годах   XIX   в.   в   биохимические   лаборатории   при   Тюбингенском университете, которыми руководил известный немецкий физиолог и химик Феликс   Гоппе­Зайлер   (1825–1895),   специалист   в   области   химии   клеток, стремились попасть начинающие ученые со всей Европы. В их числе был и молодой швейцарский врач Иоганн Фридрих Мишер (1844–1895), которому Ф. Гоппе­Зайлер предложил рабочий стол в одной из своих лабораторий. Так начался путь Мишера в науке. Работа, которую ему пришлось выполнять у Гоппе­Зайлера,   оказалась   не   из   приятных.   Ежедневно   ему   доставляли   из ближайшей больницы корзину с использованными бинтами, нередко насквозь пропитанными   гноем,   химический   состав   которого   Мишер   и   должен   был определять. Сотрудники   Гоппе­Зайлера   порой   иронизировали   над   Мишером,   с энтузиазмом   принявшимся   за   работу,   на   которую   вряд   ли   бы   кто   из   них согласился. А работать приходилось в тяжелых условиях. Лаборатории Ф. Гоппе­Зайлера, всем своим видом напоминавшие средневековые лаборатории алхимиков, располагались в старом замке, возвышавшемся над рекой Неккар. К тому же узкие, расположенные глубоко в стенах замка окна пропускали мало света. Именно в одной из таких лабораторий проводил бесконечные часы за работой Ф. Мишер, пытаясь с помощью химических анализов определить состав гноя, который он соскребывал с бинтов.Порой  он  спускался  к   реке,  чтобы  отдохнуть  от  изнуряющей   работы  и подышать   свежим   воздухом.   Вид   девушек,   полоскавших   белье   в   воде, однажды навел его на мысль о том, что нужно попробовать растворить гной. К тому   времени   Мишер   уже   знал,   что   гной   в   основном   состоит   из   белков. Следовательно, нужно было найти нечто, растворяющее белки. Как­то   за   ужином   Мишер   задумался   над   тем,   как   протекает   процесс пищеварения. Разрезая на тарелке мясо, он рассуждал следующим образом: «Мясо   –   это   белки.   Разжевываю   его,   а   затем   глотаю,   и   оно   попадает   в желудок,   в   котором   содержатся   соляная   кислота   и   пепсин.   А   пепсин   и соляная кислота растворяют белки!». Едва дождавшись утра, Мишер поспешил в лабораторию, чтобы проверить свои   предположения.   Через   несколько   часов   работы   он   убедился   в   их верности.   Под   действием   соляной   кислоты   и   пепсина   гной   с   бинтов действительно растворялся, и вместо отвратительной кашицы теперь в его колбе был белый мутный раствор. Когда Мишер поместил каплю раствора на стекло   и   посмотрел   на   него   через   микроскоп,   он   увидел,   что   клетки растворились, но растворились почему­то не полностью. В жидкости плавали мелкие крупинки. Это могли быть только ядра клеток... Мишер увеличил число опытов. Он хотел установить, почему ядра клеток не растворяются под воздействием пепсина. Путем химического анализа ядер ему   удалось   обнаружить   в   них   какое­то   вещество   кислотного   характера, содержащее в большом количестве фосфор. Новое вещество Мишер назвал нуклеином – от латинского названия ядра клетки. Итак, год напряженной работы в лаборатории Гоппе­Зайлера, казалось бы, увенчался успехом для Ф. Мишера. Однако ему пришлось повторять опыты еще два года, так как Гоппе­Зайлер, заботившийся о репутации своей научной школы,   требовал   от   сотрудников   тщательной   проверки   полученных   ими данных. Поэтому он поручил проверить результаты Мишера своим ученикам. И   только   в   1871   г.   Гоппе­Зайлер   согласился   опубликовать   статью   об открытии Ф. Мишера в издаваемом им журнале. Дальнейшая научная деятельность Мишера протекала в Базеле. И хотя Ф. Мишер   умер   рано   –   в   возрасте   51   года,   –   он   успел   воспитать   несколько отличных ученых­химиков. Один из них, Рихард Альтман (1852–1900), в 1889 г. переименовал нуклеин в нуклеиновую кислоту. Позже химики установили, что существует два типа нуклеиновых кислот: 1) дезоксирибонуклеиновая кислота (сокращенно ДНК), в состав которой входит углевод дезоксирибоза; содержится в основном в ядре клетки; 2) рибонуклеиновая кислота (сокращенно РНК), в состав которой входит углевод рибоза; содержится в рибосомах и цитоплазме.2. ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и наследственность. Шли годы. Совершенствовались биохимические методы исследования. В 40­е годы XX в. ученые могли уже не только выделять нуклеиновые кислоты из клеток, но и превращать их в порошок белого цвета. Однако никто еще не мог ответить на вопрос: «Зачем клетке нужны нуклеиновые кислоты?». По­ прежнему оставался нерешенным и вопрос: «Из чего состоят гены?», хотя и высказывались предположения, что гены состоят из белков. Началась Вторая мировая   война,   и   многие   европейские   ученые   лишились   возможности продолжать свои исследования. В несравнимо лучшем положении оказались американские   ученые,   ибо   их   страна   находилась   вдали   от   арены   военных сражений   и   не   подвергалась   разрушительным   бомбардировкам.   И   одно   из великих научных открытий в годы Второй мировой войны было, в частности, сделано   американскими   учеными   Освальдом   Эвери   (1877–1955),   Колином Маклеодом (1909–1972) и Маклином Маккарти (род. в 1911 г.), сотрудниками Рокфеллеровского   института   в   Нью­Йорке,   проводившими   исследования нуклеиновых кислот, выделенных из бактерий.  Существуют   разные   типы   бактерий:   есть   безвредные,   а   есть   и   такие, которые могут убить даже человека. И не одного – сотни людей. Известны также бактерии, у которых различают «хорошие» и «плохие» виды. К ним относится и пневмококк. «Плохой» пневмококк вызывает воспаление легких, «хороший»   живет   в   дыхательных   путях   человека   и   никаких   очевидных неприятностей ему не доставляет. Пневмококки можно выращивать в чашках с питательной средой (так называются вещества, на которых в лабораториях выращивают   различные   микроорганизмы),   напоминающей   желе.   «Хорошие» пневмококки   вырастают   на   питательной   среде   в   виде   колоний,   имеющих шероховатую   поверхность.   По   этому   признаку   их   с   первого   же   взгляда отличают от «плохих» пневмококков, образующих гладкие колонии. В   1944   г.   Эвери   и   его   коллегам   удалось   превратить   «хорошие» пневмококки в «плохие». Выделив ДНК из «плохих» пневмококков, ученые добавили   это   вещество   в   питательную   среду,   на   которой   выращивались «хорошие»   пневмококки.   Когда   бактерии   выросли,   то   среди   шероховатых колоний «хороших» пневмококков одновременно были обнаружены и гладкие колонии – безошибочный признак наличия «плохих» пневмококков. «Хорошие» пневмококки выродились в «плохие» из­за белого вещества, содержавшего только ДНК «плохих» пневмококков. Следовательно, эта ДНК обладала способностью вызывать болезнь. Так американские исследователи пришли к выводу, что носителем наследственных качеств является ДНК. Результаты их работы и легли в основу статьи, опубликованной в одном американском научном журнале в 1944 г. Правда, эта статья попала в поле зрения   других   биологов   только   после   окончания   Второй   мировой   войны, когда многие ученые смогли вернуться к прерванной работе.И все же прошло еще несколько лет, прежде чем выводы О. Эвери, К. Маклеода  и М. Маккарти  были  признаны  справедливыми:  в течение  всего этого   времени   биологи   получили   множество   доказательств   зависимости наследственности от ДНК. Теперь можно было с уверенностью утверждать, что   гены   состоят   из   ДНК,   которая   является   носителем   наследственных качеств   у   всех   живых   организмов.   именно дезоксирибонуклеиновая кислота, или ДНК, решает вопросы: «Кто мы?» и «Какие мы?».   Таким   образом, Однако несмотря на то, что тайна наследственности была раскрыта, ученые к началу 50­х годов XX в. еще не представляли себе реальную структуру молекулы   ДНК.   Непонятно   было   и   многое   другое,   например:   как   ДНК функционирует в клетке? Каким образом она «диктует» приказы, которые организм послушно выполняет? 3. «Лестница жизни». Когда Фридрих Мишер прибыл в Тюбинген, где он впоследствии и открыл ДНК,   ему   было   всего   лишь   23   года.   Почти   столько   же   лет   было   и американскому биохимику Джеймсу Уотсону (род. в 1928 г.), когда он в 1951 г. приехал в Европу. Незадолго перед этим он защитил диссертацию и получил право на стипендию для работы в Европе, куда он стремился в целях изучения опыта европейской биохимии. Дж.   Уотсона   никто   не   принимал   всерьез,   когда   он   говорил,   что   хочет объяснить структуру ДНК. Ведь решением этой проблемы занимались в то время многие известные биологи и химики, в том числе американский химик Лайнус   Полинг   (род.   в   1901   г.),   получивший   в   1954   г.   свою   первую Нобелевскую премию за объяснение структуры белков. Однако Дж. Уотсона нисколько не смущали его именитые соперники. Он менял один европейский университет на другой, но всюду встречал одно и то же – непонимание. Да иначе   и   быть   не   могло,   поскольку   Уотсон   был   еще   никому   не   известным молодым   ученым­биохимиком.   Родственную   душу   в   лице   Фрэнсиса   Крика (род.   в   1916   г.)   Уотсон   нашел   в   Кембридже,   старом   английском университетском городе. Когда осенью 1951 г. Дж. Уотсон приехал в Кембридж, Ф. Крику было уже тридцать пять лет, хотя имя его еще никому не было известно. Ближайшие коллеги   Крика   не   могли   не   оценить   его   быстрый   и   пытливый   ум   и   часто обращались к нему за советом. Но и эти его достоинства блекли в глазах многих, ибо считалось, что он слишком много говорит. Уотсон   и   Крик   подружились.   Этих   общительных   по   характеру   людей объединяло   желание   открыть   тайну,   которая   скрывалась   за   аббревиатурой ДНК, и вера в осуществимость этой задачи.Следует,   однако,   сказать,   что   Ф.   Крик   не   разделял   энтузиазма   своего друга­американца, считавшего возможным быстро справиться с поставленной задачей. Кроме того, Крику необходимо было заканчивать свою диссертацию, так   как   его   руководитель,   известный   биофизик   У.­Л.   Брэгг   (1890–1971), грозил ему увольнением с работы. Английский биофизик Морис Уилкинс (род. в 1916 г.) присоединился к ним намного позже, когда двух ученых постигло уже немало неудач. (Первое знакомство Уотсона с Уилкинсом произошло весной 1951 г. в Неаполе, на небольшом научном конгрессе, посвященном структуре больших молекул в живых   клетках.   По   словам   Уотсона,   Уилкинс   воодушевил   его   своими рентгеновскими снимками ДНК.) D F К тому времени было известно, что ДНК состоит из:  углевода дезоксирибозы остатка фосфорной кислоты  и из четырех азотистых оснований: аденина гуанина тимина   цитозина   Для   всех   было   очевидно,   что   содержащиеся   в   ДНК   компоненты составляют какую­то единую конструкцию. Но как выглядит эта конструкция, никто не знал. Многие ученые полагали, что специфичность действия ДНК зависит от того, как соотносятся между собой составляющие это вещество компоненты. А G Т С В   1949–1951   гг.   Л.   Полинг   начал   разрабатывать   спиральные   модели белковой   молекулы.  Он   построил   достаточно   точную   модель   молекулы   из шариков, которые символизировали увеличенные в миллионы раз атомы. Уотсон и Крик решили воспользоваться в своей работе методом Полинга. В университетской лаборатории по их заказу были сделаны из жести модели остатка фосфорной кислоты, дезоксирибозы и четырех азотистых оснований. Ученые   пытались   составить   из   этих   моделей   какую­нибудь   единую конструкцию, действие которой не противоречило бы законам физики, однако у   них   ничего   не   получалось.   Коллеги,   наблюдая   за   их   безуспешными попытками, дали им шутливое прозвище «научные клоуны». Однако Дж. Уотсон и Ф. Крик не теряли надежды. Их веру  в успех и энтузиазм, с которым они трудились над созданием модели ДНК, полностью разделил   и   присоединившийся   к   ним   Уилкинс.   Его   рентгеновские   снимки ДНК,   в   свое   время   так   поразившие   Уотсона,   оказали   большую   помощь   в решении   поставленной   задачи.   О   результатах   экспериментов   их   научного соперника   Л.   Полинга,   также   занимавшегося   изучением   строения   ДНК,Уотсон,   Крик   и   Уилкинс   знали   из   рассказов   его   сына   Петера, практиковавшегося в Кембридже. Они надеялись оказаться первыми. Решающая идея пришла неожиданно. Однажды холодной январской ночью, возвращаясь поездом из Лондона в Кембридж, Дж. Уотсон попытался как­то скоротать время за чтением газет. Но из всех букв на газетной полосе ему виделись только три, составляющие (в англ. варианте) слово ДНК. И здесь его осенило... Он стал быстро­быстро рисовать   на   полях   газеты   двойную   спираль.   Новая   модель   представлялась вполне устойчивой и отвечала всем расчетам. Уотсону, Крику и Уилкинсу понадобилось восемнадцать месяцев, чтобы с достоверностью   установить,   что   молекула   ДНК   имеет   вид   скрученной   по спирали веревочной лестницы. Ее основным продольным элементом является цепь   остатков   фосфорной   кислоты,   а   нечто   вроде   «перекладин»  образуют пары   азотистых   оснований.   Все   компоненты   ДНК   соединяются   по   строго определенным правилам. Рис. 14. Различные изображения ДНК Таким образом, ДНК представляет собой гигантские молекулы, в миллион раз превосходящие по размерам и массе молекулу воды. Необходимо подчеркнуть, что строение молекулы ДНК Уотсон, Крик и Уилкинс   первоначально   просто­напросто   «вычислили»   чисто   теоретически. Только потом ученые стали искать экспериментальные доказательства того, что   молекула   ДНК   в   действительности   имеет   вид   двойной   спирали,   или спирально закрученной веревочной лестницы, модель которой они создали в кембриджской лаборатории. Эти доказательства были получены при изучении ДНК конкретных организмов (преимущественно микробов). Ежегодно в мире публикуются   десятки   тысяч   новых   работ,   подтверждающие   правильность модели ДНК, разработанной Уотсоном, Криком и Уилкинсом. В 1962 г. засвое   выдающееся   открытие   трое   ученых   были   удостоены   Нобелевской премии. В   1968   г.   вышла   ставшая   вскоре   знаменитой   книга   Джеймса   Уотсона «Двойная спираль», в которой он с необыкновенной прямотой и остроумием рассказал о событиях, связанных с великим открытием, о людях, чьи имена стали легендой. 4. Строение ДНК. Клетки всех организмов похожи друг на друга. Однако каждый организм обладает своей специфической ДНК, в которой записаны все его качества. Каким же образом ДНК определяет все свойства организма? Только сложные эксперименты показали, что тайну ДНК нужно искать в ее четырех азотистых основаниях, которые, как вы помните, обозначаются буквами: А, Т, G, С. Многие, вероятно, знают азбуку Морзе. Например: . . . / ­ ­ ­ / . . . означает SOS – сигнал о помощи. А смогли бы вы прочитать вот это: ­ . ­ / . ­ . . . / . / ­ / ­ . ­ / . ­ ? С помощью азбуки Морзе можно записать любое слово или предложение. Для   этого   достаточно   только   соблюсти   определенную   последовательность точек и тире. Азбукой Морзе можно было написать и эту книгу. Собственно говоря, знаки азбуки Морзе являются условными сигналами. Для передачи информации вместо точек и тире можно воспользоваться и какими­нибудь другими символами. Только тот, кто эти условные сигналы посылает, должен, конечно же, предварительно договориться с тем, кто их будет принимать, об используемом   коде,   или   шифре.   В   противном   случае   сигналы   не   будут поняты. В ДНК закодирована вся информация о данном организме. Причем она записана с помощью уже упоминавшихся нами четырех азотистых оснований: аденина,   тимина,   гуанина   и   цитозина.   А,   Т,   G,   С,   соединенные   по   три, образуют «химические слова», которые диктуют клетке, что нужно делать. Одна молекула ДНК имеет от 10 до 100 млн «перекладин», в которых чередуются А, Т, G, С. В каждой клетке человека содержится 3 млрд этих «букв клеточной азбуки». Для сравнения укажем, что в книге объемом 1200 страниц насчитывается около 4 млн букв. Общая длина волокон ДНК в одной клетке   человека   доходит   до   180   см.   Общая   длина   волокон   ДНК, содержащихся в 60 ∙ 1012 клетках тела человека, составляет около 100 млрд км, что более чем в 600 раз превышает расстояние между Солнцем и Землей! Но   как   такие   длинные   волокна   ДНК   помещаются   в   клетках,   размеры которых измеряются сотыми долями миллиметра?Попробуйте,   взяв   длинную   нитку,   скрутить   ее   с   двух   концов,   потом сложить концы вместе и, если будет возможно, еще раз скрутить. Нитка сразу же станет намного короче и толще. Если все это повторить несколько раз, то можно получить очень короткую толстую нить. ДНК   в   клетке   закручены   примерно   так   же.   Из   них   и   построены   уже знакомые нам ленточки – хромосомы. Подсчитано, что если бы удалось собрать вместе все сплетенные цепочки ДНК людей, когда­либо живших на Земле, то они заняли бы всего лишь один наперсток. Итак,   свойства   всех   живых   организмов   записаны   в   ДНК   с   помощью четырех «букв»: А, Т, G, С. Однако порядок этих букв совершенно различен в клетках черепахи, воробья, гусеницы, пневмококка, пихты, яблони, гороха, человека. Да иначе и быть не может. Ведь организмы, населяющие Землю, столь различны! ДНК   –   природное   высокомолекулярное   органическое   соединение, полинуклеотид,   обеспечивающий   хранение   и   передачу   наследственной (генетической) информации в живых организмах. Помимо   ядра   ДНК   встречается   также   в   цитоплазме,   центриолях, митохондриях, хлоропластах. Молекулярная   масса   ДНК   кишечной   палочки   равна  2,5  ∙  109,   а   в   ядре половой   клетки   человека  (гаплоидный   набор   хромосом)   общая   длина   всех молекул ДНК составляет 102 см. ДНК   –   непериодический   биополимер,   полимерные   цепи   которого образованы   мономерами,   называемыми   нуклеотидами.   Молекулу   ДНК составляют четыре типа нуклеотидов, соответствующие четырём азотистым основаниям.   Нуклеотиды   ДНК   называют   дезоксирибонуклеотидами. Нуклеотидный состав ДНК отражают данные таблицы. Таблица 1 СОСТАВ НУКЛЕОТИДОВ ДНК Дезоксирибонуклеотиды Адениловый (А) Гуаниловый (Г, G) Тимидиловый (Т) Цитозиловый (Ц, С) Рассмотрим   строение   нуклеотида.  Нуклеотиды   –  сложные   органические соединения, включающие в себя три компонента. Схема строения нуклеотида приведена на рисунке.Рис. 15. Схема строения нуклеотидов 1)  Азотистые   основания  имеют   циклическую   структуру,   в   состав которой   наряду   с   атомами   углерода   входят   атомы   других   элементов,   в частности   азота.   За   присутствие   в   этих   соединениях   атомов   азота   они   и получили   название   «азотистые»,   а   поскольку   обладают   щелочными свойствами –   «основания».   Азотистые   основания   нуклеиновых   кислот относятся к классам пиримидинов и пуринов. Пиримидиновые основания (рис. 16) являются производными пиримидина, имеющего   в   составе   своей   молекулы   одно   кольцо.   В   составе дезоксирибонуклеотидов обнаруживаются пиримидиновые основания тимин и цитозин. Пуриновые основания (рис. 17) являются производными пурина, имеющего два кольца. К пуриновым основаниям относятся аденин и гуанин. Рис. 16. Пиримидиновые основания По  содержащемуся  азотистому   основанию   нуклеотиды   и  получили   свое название.   Например,   нуклеотид,   содержащий   азотистое   основание   тимин, называется тимидиловым, и т. д. Азотистые основания и нуклеотиды в целом принято   обозначать   заглавными   русскими   или   латинскими   начальными буквами.Гуанин Рис. 17. Пуриновые основания 2)  Углевод – пентоза (С5).  Этот компонент также принимает участие в образовании нуклеотидов. В составе нуклеотидов ДНК содержится пентоза – дезоксирибоза.   Углеводный   состав   нуклеотидов   отражен   в   названии нуклеиновой   кислоты:   дезоксирибонуклеиновая.   Соединения   пентозы   с азотистым основанием получили название «нуклеозиды». 3)  Остаток   фосфорной   кислоты   (фосфат)  придает   нуклеиновой кислоте кислые свойства. Итак, нуклеотид состоит из азотистого основания, пентозы и фосфата. В составе   нуклеотидов   с   одной   стороны   к   углеводу   присоединено   азотистое основание, а с другой – остаток фосфорной кислоты. 5. Соединение нуклеотидов в цепь. Нуклеотиды соединяются между собой в ходе реакции конденсации. При этом между 3'­атомом углерода остатка сахара одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого возникает сложная эфирная связь. В результате образуются   неразветвленные   полинуклеотидные   цепи.   Один   конец полинуклеотидной цепи (его называют 5'­концом) заканчивается молекулой фосфорной   кислоты,   присоединенной   к   5'­атому   углерода,   другой   (его называют 3'­концом) – ионом водорода, присоединенным к 3'­атому углерода. Цепь   последовательно   расположенных   нуклеотидов   составляет   первичную структуру ДНК.Рис. 18. Образование первичной структуры ДНК Таким образом, скелет полинуклеотидной цепочки углеводно­фосфатный, так   как   нуклеотиды   соединяются   друг   с   другом   путем   образования ковалентных   связей   (фосфодиэфирных   мостиков),   в   которых   фосфатная группа   образует   мостик   между   С3­атомом   одной   молекулы   сахара   и   С3­ атомом   следующей.   Прочные   ковалентные   связи   между   нуклеотидами уменьшают риск «поломок» нуклеиновых кислот. Рис. 19. Сахарофосфатный остов ДНК Если   в   составе   полинуклеотида,   образованного   четырьмя   типами нуклеотидов, 1000 звеньев, то количество возможных вариантов его состава41000  (это цифра с 6 тыс. нулей!). Поэтому всего четыре типа нуклеотидов могут   обеспечить   огромное   разнообразие   нуклеиновых   кислот   и   той информации, которая содержится в них. 6. Образование двухцепочечной молекулы ДНК. В   1950   г.   английский   физик   Морис   Уилкинс   получил   рентгенограмму ДНК.   Она   показала,   что   молекула   ДНК   имеет   определенную   структуру, расшифровка   которой  помогла   бы  понять  механизм   ее  функционирования. Рентгенограммы, полученные на высокоочищенной ДНК, позволили Розалинд Франклин увидеть четкий крестообразный рисунок – опознавательный знак двойной спирали. Стало известно, что нуклеотиды расположены друг от друга на расстоянии 0,34 нм, а на один виток спирали их приходится 10. Диаметр молекулы ДНК составляет около 2 нм. Из рентгенографических данных, однако, было не ясно, каким образом две цепи удерживаются вместе. Картина полностью прояснилась в 1953 г., когда американский биохимик Джеймс Уотсон и английский физик Фрэнсис Крик, рассмотрев совокупность известных данных о строении ДНК, пришли к выводу, что сахарофосфатный остов находится на периферии молекулы ДНК, а пуриновые и пиримидиновые основания – в середине. Д. Уотсон и Ф. Крик установили, что две полинуклеотидные цепи ДНК закручены вокруг друг друга и вокруг общей оси. Цепи ДНК антипараллельны (разнонаправлены), то есть против 3'­конца одной цепи находится 5'­конец другой (представьте себе двух змей, скрутившихся в спираль, – голова одной к   хвосту   другой).   Спираль   обычно   закручена   вправо,   но   есть   случаи образования и левозакрученной спирали. 7. Правило Чаргаффа. Сущность принципа комплемен­тарности. Еще до открытия Уотсона и Крика, в 1950 г., австралийский биохимик Эдвин   Чаргафф   установил,   что   в   ДНК   любого   организма   количество адениловых   нуклеотидов   равно   количеству   тимидиловых,   а   количество гуаниловых   нуклеотидов   равно   количеству   цитозиловых   (А–Т,   Г–Ц),   или, другими   словами,   суммарное   количество   пуриновых   азотистых   оснований равно суммарному количеству пиримидиновых азотистых оснований (А + Г = Ц + Т). Эта закономерность получила название «правила Чаргаффа». Дело   в   том,   что   при   образовании   двойной   спирали   всегда   напротив азотистого   основания   «аденин»   в   одной   цепи   устанавливается   азотистое основание «тимин» в другой цепи, а напротив гуанина – цитозин, то есть цепи ДНК как бы дополняют друг друга. Эти парные нуклеотиды комплементарны друг   другу   (от   лат.  complementum  –   дополнение).   Мы   уже   несколько   раз сталкивались с проявлением комплементарности (комплементарны друг другуактивный центр фермента и молекула субстрата; комплементарны друг другу антиген и антитело). Каков же механизм этого явления? Чтобы ответить на этот вопрос, нужно вспомнить о химической природе азотистых гетероциклических оснований. Аденин и гуанин относятся к пуринам, а цитозин и тимин – к пиримидинам, то есть   между   азотистыми   основаниями   одной   природы   связи   не устанавливаются. К тому же комплементарные основания соответствуют друг другу геометрически, то есть по размерам и форме. Рис.   20.   Образование   водородных   связей   между   комплементарными   азотистыми основаниями Таким   образом,   комплементарность   нуклеотидов   –   это   химическое   и геометрическое соответствие структур их молекул друг другу. В азотистых основаниях имеются сильноэлектроотрицательные атомы кислорода и азота, которые несут частичный отрицательный заряд, а также атомы водорода, на которых возникает частичный положительный заряд. За счет этих частичных зарядов   возникают   водородные   связи   между   азотистыми   основаниями антипараллельных последовательностей молекулы ДНК. Между аденином и тимином возникают две водородные связи (А = Т), а между гуанином и цитозином – три (Г = Ц)  (рис. 20). Подобное соединение нуклеотидов   обеспечивает,   во­первых,   образование   максимального   числа водородных   связей,   а   во­вторых,   одинаковое   по   всей   длине   спирали расстояние между цепями. Из   всего   вышесказанного   вытекает,   что   зная   последовательность нуклеотидов   в   одной   спирали,   можно   выяснить   порядок   следования нуклеотидов в другой спирали. Двойная   комплементарная   цепь   составляет   вторичную   структуру   ДНК. Спиральная форма ДНК является ее третичной структурой.8. Репликация ДНК.           Процесс   информации осуществляется Одним из уникальных свойств молекулы ДНК   является   ее   способность   к самоудвоению – воспроизведению точных копий   исходной   молекулы.   Благодаря этому передача наследственной от материнской клетки дочерним во время деления. самоудвоения молекулы   ДНК  называется  репликацией (редупликацией). Репликация – сложный процесс, идущий  с  участием  ферментов (ДНК­полимераз). Для репликации нужно сначала   расплести   двойную   спираль ДНК.   Это   тоже   делают   специальные ферменты   –   геликазы,   разрывающие водородные   связи   между   основаниями. Но   расплетенные   участки   очень чувствительны   к   повреждающим факторам.   Чтобы   они   оставались   в незащищенном   состоянии   как   можно меньше   времени,   синтез   на   обеих цепочках идет одновременно. Но   в   материнской   ДНК   две   цепи   двойной   спирали   антипараллельны   – напротив 3'­конца одной цепи располагается 5'­конец другой, а фермент ДНК­ полимераза может «перемещаться» только в одном направлении – от 3'­конца к   5'­концу   матричной   цепи.   Поэтому   репликация   одной   половины материнской   молекулы,   начинающейся   3'­нуклеотидом,   включается   сразу после   расплетания   двойной   спирали   и   идет,   как   полагают,   непрерывно. Репликация   же   второй   половины   молекулы   начинается   чуть   позже   и   не   с начала   (где   располагается   5'­нуклеотид,   препятствующий   реакции),   а   на некотором   расстоянии   от   него.   ДНК­полимераза   при   этом   движется   в обратную сторону, синтезируя относительно короткий фрагмент. Структура, возникающая   в   этот   момент,   называется  репликативной  вилкой.   По   мере расплетания двойной спирали репликативная вилка сдвигается – на второй цепочке   начинается   синтез   следующего   участка,   идущий   в   сторону   начала предыдущего,   уже   синтезированного   фрагмента.   Затем   эти   отдельные фрагменты на второй матричной цепи (их называют фрагментами Оказаки) сшиваются   ферментом   ДНК­лигазой   в   единую   цепь.   Во   время   репликацииэнергия молекул АТФ не расходуется, так как для синтеза дочерних цепей при   репликации   используются   не   дезоксирибонуклеотиды   (содержат   один остаток фосфорной кислоты), а дезоксирибонуклеозидтрифосфаты (содержат три включении дезоксирибонуклеозидтрифосфатов в полинуклеотидную цепь два концевых фосфата   отщепляются,   и   освободившаяся   энергия   используется   на образование сложноэфирной связи между нуклеотидами.   фосфорной остатка     кислоты).   При   Рис. 22. Схема строения репликационной вилки ДНК В   результате   репликации   образуются   две   двойные   «дочерние»   спирали, каждая   из   которых   сохраняет   (консервирует)   в   неизменном   виде   одну   из половин   исходной   «материнской»   ДНК.   Вторые   цепи   «дочерних»   молекул синтезируются   из   нуклеотидов   заново.   Это   явление   получило   название полуконсервативности ДНК. 3. Подведение итогов. Функции ДНК. Дезоксирибонуклеиновая   кислота   выполняет   чрезвычайно   важные функции,   необходимые   как   для   поддержания,   так   и   для   воспроизведения жизни. Во­первых, это хранение наследственной информации, которая заключена в последовательности нуклеотидов каждой из ее цепей. Наименьшей единицей генетической   информации   являются   три   последовательно   расположенные нуклеотида –  триплет. Последовательность триплетов в полинуклеотидной цепи   определяет   последовательность   аминокислот   в   белковой   молекуле. Расположенные друг за другом триплеты, обусловливающие структуру одной полипептидной цепи, представляют собой ген. Вторая   функция   ДНК   –   передача   наследственной   информации   из поколения   в   поколение.   Она   осуществляется   благодаря   редупликации материнской   молекулы   и   последующего   распределения   дочерних   молекул между   клетками­потомками.   Именно   двухцепочечная   структура   молекул ДНК определяет возможность образования абсолютно идентичных дочерних молекул при редупликации.Наконец, ДНК участвует в качестве матрицы в процессе передачи  генетической информации из ядра в цитоплазму к месту синтеза белка. При  этом на одной из ее цепей по принципу комплементарности из нуклеотидов  окружающей молекулу среды синтезируется молекула информационной РНК.