МЕТОДИЧЕСКИЙ РАЗРАБОТКА НА ТЕМУ: «ОВОГЕНЕЗ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ»

МЕТОДИЧЕСКИЙ РАЗРАБОТКА НА ТЕМУ:  «ОВОГЕНЕЗ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ» Цели:  продолжить   знакомство   с   процессами,   предшествующими появлению   на   свет   новорожденного   существа,   путём   углубления   и систематизации   знаний   об   овогенезе.   Раскрыть   сущность   биологического закона К. Бэра «Все живое из яйца». Формы и методы: лекция. Ход занятия Лекция. 1. Овогенез. В отличие от образования спермиев, которое начинается у мужчин только при половом созревании, образование яйцеклеток у женщин начинается еще до их рождения и завершается для каждой данной яйцеклетки только после ее оплодотворения.   Во   время   развития   плода   первичные   половые   клетки многократно делятся путем митоза, образуя много крупных клеток. В течение этого периода размножения женские половые клетки называются овогониями. Овогонии снова претерпевают митоз и образуют  ооциты  первого  порядка, которые остаются на стадии профазы почти до самой овуляции. Наступает своеобразный период роста. Он связан с поступлением в клетку питательных веществ. Рост такой клетки у млекопитающих может длиться десятки лет; например, у человека – около 30 лет. Увеличение в размерах половых клеток обусловлено главным образом отложением желтка, который содержит большое количество жиров, углеводов и белков и поэтому является важным источником энергии и исходным материалом для синтеза цитоплазмы. Ооциты   первого   порядка   окружены   одним   слоем   клеток   –   гранулезной оболочкой  – и  образуют  так  называемые  фолликулы.  Плод  женского  пола непосредственно перед рождением содержит около 2 ∙ 106 этих фолликулов, но лишь примерно 450 из них достигают стадии ооцитов второго порядка и выходят из яичника (овуляция). Перед   овуляцией   ооцит   первого   порядка   проделывает   первое   деление мейоза,   образуя   гаплоидный   ооцит   второго   порядка   и  первое   полярное тельце.   Второе   деление   мейоза   доходит   до   стадии   метафазы,   но   не продолжается дальше до тех пор, пока ооцит не сольется со сперматозоидом. При   оплодотворении   ооцит   второго   порядка   совершает   второе   деление мейоза, образуя крупную клетку –  яйцо, а также  второе полярное тельце. Все полярные тельца представляют собой мелкие клетки, которые не играют никакой роли в оогенезе и в конечном счете разрушаются (схема 2). ПРОЦЕСС ОВОГЕНЕЗА У ЧЕЛОВЕКА Схема 2  2. Строение яйцеклетки. Размер   яйцеклеток   колеблется   в   широких   пределах   –   от   нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров (яйцеклетка человека – около 100 мкм; яйцо страуса, имеющее длину вместе со скорлупой порядка 155   мм,   –   тоже   яйцеклетка).   Яйцеклетка   имеет   ряд   оболочек, располагающихся поверх плазматической мембраны, и запасные питательные вещества. Оболочки яйца. Поверхность   плазматической   мембраны   яйца   может   быть   одета   еще несколькими   оболочками.   Различают   первичные   (желточные),   вторичные   и третичные оболочки. Первичные оболочки присущи яйцеклеткам всех животных, но особенно хорошо   развиты   у   большинства   позвоночных,   у   которых   они   пронизаны выростами   яйцеклетки   и   фолликулярных   клеток.   У   млекопитающих   эта оболочка похожа на блестящий ободок. Вторичные   оболочки   (хорион)   образуются   в   яичниках   и   представляют собой   исключительно   продукт   выделения   фолликулярных   клеток   (у млекопитающих).  В  хорионе   имеется   одно  или  несколько   узких  отверстий (микропиле), через которые сперматозоид проникает в яйцеклетку. Третичные оболочки выделяются железами яйцевода. Они хорошо развиты у   рептилий   и   птиц.   У   птиц   третичные   оболочки   представлены   белковым слоем, двумя слоями подскорлуповой пергаментной оболочки и скорлупой. Названные   компоненты   формируют   слои   последовательно   по   мере продвижения яйца по яйцеводу вниз. Питательные вещества. Количество питательных веществ, накапливаемых в яйцеклетке, зависит от условий,   в   которых   происходит   развитие   зародыша.   Так,   если   развитие яйцеклетки происходит вне организма матери и приводит к формированию крупных   животных,   то   желток   может   составлять   более   95   %   объема яйцеклетки.   Яйцеклетка   млекопитающих   содержит   3   %   желтка.   Резкая неравномерность   деления   при   созревании   яйцеклетки   имеет   очевидный биологический   смысл:   невыгодно   дробить   накопленный   в   ходе   роста яйцеклетки запас питательных веществ. Различают следующие группы яиц (рис. 3): Рис. 3. Типы яйцевых клеток по количеству и расположению желтка: а – алецитальное  г  –  б  –   гомолецитальное   яйцо   (изолецитальное); яйцо; центролецитальное  в  –   телолецитальное; 1.  Алецитальные   яйца,  то   есть   практически   безжелтковые.   Такие   яйца питаются преимущественно за счет фолликулярных клеток, окружающих их (у млекопитающих). 2.  Изолецитальные   яйца,  со   средним  количеством  желтка,  равномерно распределенного по цитоплазме (амфибии, осетровые рыбы). 3.  Телолецитальные   яйца.  Содержат   большое   количество   желтка, неравномерно распределенного по цитоплазме (птицы). 4. Центролецитальные яйца. Желток сосредоточен в середине клетки, а цитоплазма образует тонкий поверхностный слой. Кроме того, в центре яйца имеется   островок   цитоплазмы,   который   содержит   ядро   (клещи   и   другие членистоногие). В   связи   с   накоплением   питательных   веществ   у   яйцеклеток   появляется полярность.   Противоположные   полюса   называются   вегетативным   и анимальным.   Поляризация   проявляется   в   том,   что   происходит   изменение местоположения   ядра   в   клетке   (оно   смещается   в   сторону   анимального полюса), а также в особенностях цитоплазматических включений (во многих яйцах   количество   желтка   возрастает   от   анимального   к   вегетативному полюсу). 3. Овуляция и перемещение яйца по половым путям. После   того   как   яйцо   прошло   необходимые   этапы   созревания   и   в   нем образовался   весь   запас   желтка,   оно   готово   к   овуляции   (выходу   яйца   из яичника). Время овуляции непосредственно связано с циклом размножения каждого животного. Достигнув максимальной величины, яйца освобождаются из фолликулов и попадают в полость тела, или целом. Прежде чем попасть в воронку яйцевода, яйца перемещаются на значительное расстояние в полости тела. Например, у земноводных яйцо, проходя через яйцевод, покрывается несколькими слоями студенистой оболочки. В конечном счете оно попадает в расширенную   часть   яйцевода,   называемую   маткой.   Далее   вся   масса   яиц откладывается   самкой   в   тот   момент,   когда   самец   выделяет   сперму,   и оплодотворение происходит в воде. После овуляции в яичнике начинается рост мелких овоцитов, которые созревают в следующем году. У   млекопитающих   каждое   яйцо   созревает   в   фолликуле  (рис. 4, 5), состоящем из клеток кубического эпителия. Рис. 4. Схематическое изображение тонкого строения овариального   яйца   морской   свинки   и   связанных   с   ним фолликулярных клеток Оплодотворение у млекопитающих внутреннее, оно обычно происходит в яйцеводе. После овуляции разрушенный овариальный фолликул сокращается и   заполняется   клетками,   образующими   плотное   скопление,   называемое желтым телом. Если   оплодотворения   не   происходит,   то   желтое   тело   некоторое   время увеличивается в размерах и в конце концов дегенерирует, а в каком­то другом участке   яичника   начинает   расти   новый   фолликул.   Этот   цикл   повторяется регулярно, но если наступила беременность, то желтое тело сохраняется, и новые фолликулы образуются лишь после родов. Рис. 5. Развитие яйцеклеток в яичнике женщины: 1 – первичные (премордиальные) фолликулы; 2 – растущие фолликулы; 3 – зрелый фолликул; 4 – овуляция; 5 – желтое тело; 6 – белое тело; 7 – атретический фолликул 4. Гормональная регуляция овуляции. Одним  из  наиболее  важных  органов, регулирующих функции  яичника и овуляцию,   является   гипофиз.   Гонадотропные   гормоны,   выделяемые гипофизом, ответственны за функцию яичника и овуляцию у позвоночных, и регулируемая   секреция   этих   гормонов  имеет   первостепенное   значение   для установления овариального цикла и овуляции (рис. 6). Один   из   них,  фолликулостимулирующий   гормон  (ФСГ),  вызывает   рост овариальных   фолликулов.   Второй   гормон   гипофиза,  лютеинизирующий гормон (ЛГ), вызывает совместно с первым созревание фолликула, овуляцию и   образование   желтого   тела.   Третий   гормон,  лютеотропный  (ЛТГ), ответственен   за   секрецию   молока   и   поддержание   желтого   тела   в функциональном, секретирующем состоянии. Рис. 6. Общая схема полового цикла и его регуляции у человека На гипофиз в свою очередь действуют два гормона яичника – эстроген и прогестерон.   Два   гормона   яичника   и   три   гонадотропных   гормона устанавливают периодичность цикла следующим образом. Гормон гипофиза ФСГ, действуя вместе с небольшими дозами ЛГ, вызывает рост фолликула и образование эстрогена в яичнике. Эстроген действует на гипофиз, стимулируя повышенную   секрецию   ЛГ   и   ЛТГ   и   понижая   секрецию   ФСГ.   При   этом происходит овуляция и образование желтого тела. Деятельность желтых тел, продуцирующих прогестерон, активизируется и поддерживается ЛТГ. Когда желтые   тела   начинают   дегенерировать,   количество   гормонов   яичника уменьшается,   в   результате   чего   вновь   усиливается   образование   ФСГ   в гипофизе,   приводящее   к   повторению   овариального   цикла.   Во   время беременности,   когда   сохраняется   желтое   тело,   не   происходит   роста фолликула   и   овуляции,   а   регуляторные   функции   переходят   от   гормонов яичника к плацентарным гормонам. 5. Оплодотворение. Совокупность   процессов,   приводящих   к   слиянию   мужских   и   женских гамет,   объединению   их   ядер   и   образованию   зиготы,   которая   дает   начало новому организму, называется оплодотворением. Различают   наружное   оплодотворение,   при   котором   встреча сперматозоидов   и  яйцеклеток   происходит  во   внешней  среде,  и  внутреннее оплодотворение,   при   котором   этот   процесс   происходит   в   половых   путях самки. Чаще всего сперматозоид полностью втягивается в яйцо, но иногда жгутик остается снаружи и отбрасывается. С момента проникновения сперматозоида в яйцо гаметы перестают существовать, так как образуют единую клетку – зиготу.   В   зависимости   от   количества   сперматозоидов,   проникающих   в яйцеклетку при оплодотворении, различают: – моноспермию – оплодотворение, при котором в яйцо проникает только один сперматозоид (наиболее обычное оплодотворение); –  полиспермию  – оплодотворение, при котором в яйцеклетку проникает несколько   сперматозоидов.   Но   даже   в   этом   случае   с   ядром   яйцеклетки сливается   ядро   только   одного   из   сперматозоидов,   а   остальные   ядра разрушаются. Процесс   оплодотворения   у   животных  (рис.   7)  можно   подразделить   на несколько фаз: 1.  Фаза   сближения.  Эта   фаза   основывается   на   выделении   половыми клетками   веществ,   называемых  гамонами.  Сперматозоиды   выделяют андрогамоны,   а   яйцеклетки   –   гиногамоны.   Считается,   что   эти   вещества действуют   как   система   «антиген   –   антитело».   Одни   из   этих   веществ активизируют движение сперматозоидов, другие, наоборот, способствуют их склеиванию,   а   также   растворению   оболочки   яйцеклетки,   что   в   целом сказывается на регулировании проникновения сперматозоида в яйцеклетку. 2.  Фаза активации. Эта фаза начинается с того, что сперматозоид либо прикрепляется к любой точке поверхности яйца, либо проникает в нее через микропиле. 3.  Фаза проникновения в яйцо одного или нескольких сперматозоидов. Проникший   сперматозоид   «готовится»   к   слиянию   с   женским   ядром   и последующему   митозу:   ядро   сперматозоида   постепенно   набухает   и приобретает   вид   интерфазного   ядра.   Оно   также   называется   мужским пронуклеусом. Рис. 7. Схема оплодотворения у иглокожих: А – контакт сперматозоида со зрелой яйцеклеткой: 1 – полярные тельца; 2 – женский пронуклеус;   3   –   воспринимающий   бугорок;   4   –   акросомная   нить;   5   –   акросома сперматозоида;   6   –   кортикальные   гранулы;   7   –   желточная   мембрана;   8   –   студенистое вещество;  Б – после вхождения сперматозоида. Головка сперматозоида превращается в мужской пронуклеус:   9   –   центросома   (II),   происходит   из   средней   части   сперматозоида;   после растворения кортикальных гранул начинается образование мембраны оплодотворения (10). Стрелки показывают направление перемещения пронуклеусов; В   –   слияние   ядер   (кариогамия).   Центросома   разделилась   надвое   (11),   образовались звезда и веретено. Мембрана оплодотворения образована полностью.  Г – анафаза первого деления дробления (изображены только две пары хромосом) Эту фазу оплодотворения можно подразделить на две стадии: а)   стадия   двух   пронуклеусов,   характеризуется   морфологическим обособлением мужского и женского ядер; б)   стадия   синкариона,   характеризуется   слиянием   ядерного   материала   и образованием диплоидной зиготы. В   процессе   оплодотворения   осуществляются   следующие   важные генетические явления, необходимые для существования вида: 1)   восстановление   диплоидного   набора   хромосом,   а   в   пределах диплоидного   набора   –   парности   гомологичных   (материнских   и   отцовских) хромосом,   разошедшихся   в   мейозе   при   образовании   половых   клеток   у родительских организмов; 2) обеспечение материальной непрерывности между следующими друг за другом поколениями; 3)   объединение   в   одном   индивидууме   наследственных   признаков материнского и отцовского организмов. Но каким образом половые клетки влияют на наследственность?