микробиология

Красноярск, 2008

Федеральное государственное образовательное учреждение
высшего профессионального образования

Кафедра экотоксикологии и микробиологии

Микробиология с основами вирусологии

Направление «Биология»
Специальность «Биохимия»

С. В. Прудникова

УДК 579
ББК 28.4
П85

Электронный учебно-методический комплекс по дисциплине «Микробиология с основами вирусологии» подготовлен в рамках реализации в 2007 г. программы развития ФГОУ ВПО «Сибирский федеральный университет» на 2007–2010 гг. по разделу «Модернизация образовательного процесса».

Рецензенты:
Красноярский краевой фонд науки;
Экспертная комиссия СФУ по подготовке учебно-методических комплексов дисциплин

Прудникова, С. В.
П85 Микробиология с основами вирусологии. Презентационные материалы. Версия 1.0 [Электронный ресурс] : наглядное пособие / С. В. Прудникова. – Электрон. дан. (115 Мб). – Красноярск : ИПК СФУ, 2008. – (Микробиология с основами вирусологии : УМКД № 142-2007 / рук. творч. коллектива Н. Д. Сорокин). – 1 электрон. опт. диск (DVD). – Систем. требования : Intel Pentium (или аналогичный процессор других производителей) 1 ГГц ; 512 Мб оперативной памяти ; 115 Мб свободного дискового пространства ; привод DVD ; операционная система Microsoft Windows 2000 SP 4 / XP SP 2 / Vista (32 бит) ; Microsoft PowerPoint 2003 или выше.
ISBN 978-5-7638-1274-9 (комплекса)
ISBN 978-5-7638-0926-8 (пособия)
Номер гос. регистрации в ФГУП НТЦ «Информрегистр» 0320802766 от 23.12.2008 г. (комплекса)
Номер гос. регистрации в ФГУП НТЦ «Информрегистр» 0320802765 от 23.12.2008 г. (пособия)

Настоящее издание является частью электронного учебно-методического комплекса по дисциплине «Микробиология с основами вирусологии», включающего учебную программу, конспект лекций, лабораторный практикум «Микробиология с основами вирусологии: методы микроэкологического исследования наземных, водных и воздушных экосистем», методические указания по самостоятельной работе «Микробиология с основами вирусологии: методы микроэкологического исследования наземных, водных и воздушных экосистем», контрольно-измерительные материалы «Микробиология с основами вирусологии. Банк тестовых заданий».
Представлена презентация (в виде слайдов) теоретического курса «Микробиология с основами вирусологии».
Предназначено для студентов направления подготовки бакалавров 020200.62 «Биология» укрупненной группы 020000 «Естественные науки».

© Сибирский федеральный университет, 2008

Рекомендовано к изданию Инновационно-методическим управлением СФУ

Разработка и оформление электронного образовательного ресурса: Центр технологий электронного обучения информационно-аналитического департамента СФУ; лаборатория по разработке мультимедийных электронных образовательных ресурсов при КрЦНИТ

Содержимое ресурса охраняется законом об авторском праве. Несанкционированное копирование и использование данного продукта запрещается. Встречающиеся названия программного обеспечения, изделий, устройств или систем могут являться зарегистрированными товарными знаками тех или иных фирм.

Подп. к использованию 01.09.2008
Объем 115 Мб
Красноярск: СФУ, 660041, Красноярск, пр. Свободный, 79

4

Оглавление

Лекция № 1.История и развитие микробиологии
Лекция № 2. Морфология микроорганизмов
Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов
Лекция № 4. Принципы классификации прокариотов
Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов
Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс
Лекция № 7. Царство грибов
Лекция № 8. Систематика грибов

5

Оглавление

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов
Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов
Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов
Лекция № 14. Действие факторов внешней среды на рост микроорганизмов

История и развитие микробиологии

Лекция № 1

7

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Микробиология – наука о микроорганизмах

8

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Галилео Галилей
(G. Galilei, 1564–1642) – создал в 1610 г. первый микроскоп.

Открытие мира микроорганизмов связано с развитием оптической техники

9

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Обнаружил правильное ячеистое строение древесной ткани, ввел термин «клетка».
В 1665 г. изобразил клетки в книге «Микрография».

Роберт Гук
(R. Hooke, 1635–1703)

10

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Антони ван Левенгук

В 1676 г. впервые увидел бактерии в капле воды.

Antony van Leeuwenhoek, (1632–1723)

11

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Изучение процессов брожения

Ян Баптист ван Гельмонт
(J. В. van Helmont, 1577–1644)

Голландский врач и алхимик, ввел термин "брожение" (fermentatio) .

12

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Немецкий врач и химик, считал что брожение – это химический процесс.

Георг Эрнст Шталь
(G. Е. Stahl, 1660–1734)

13

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Жорж-Луи Леклерк де Бюффон
(G. L. L. Buffon, 1707–1788)

Французский натуралист, предположил о связи дрожжей с брожением.

14

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Антуан Лоран Лавуазье
(A. L. Lavoisier, 1743–1794)

Французский химик, писал о роли дрожжей в спиртовом брожении.

15

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Ж. Б. Демазьер
(J. В. Demazier, 1783–1862)
Французский химик, в 1827 г. описал строение дрожжей.

Французский ученый естествоиспытатель, установил, что жизнедеятельность живых существ является причиной брожения.

Шарль Каньяр де Латур
(Ch. Cagniard de Latour, 1777–1859)

16

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Теодор Шванн совместно с Фридрихом Кютцингом
(F. Kuthzing, 1807–1893) установил, что микроорганизмы участвуют в образовании уксуса из спирта.

Теодор Шванн (Th. Schwann, 1810–1882) – немецкий ученый, изучал строение тканей и клеток.

17

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Научная деятельность Луи Пастера

1857 – «Брожения».
1860 – «Самопроизвольное зарождение».
1865 – «Болезни вина и пива».
1868 – «Болезни шелковичных червей».
1881 – «Зараза и вакцина».
1885 – «Предохранение от бешенства».

(Louis Pasteur, 1822–1895)

18

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Развитие микробиологии в XIX веке

Джозеф Листер (J. Lister, 1827–1912) – английский хирург, впервые ввел в медицинскую практику методы предупреждения заражения ран.

med.javeriana.edu.co

med.javeriana.edu.co

19

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Роберт Кох
(R. Koch, 1843–1910) – немецкий врач, микробиолог, один из основоположников медицинской микробиологии.
Занимался изучением возбудителей инфекционных заболеваний.

20

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Метод получения чистых культур микроорганизмов.
Методы окраски бактериальных препаратов.
1877 г. – опубликовал работу о возбудителе сибирской язвы Bacillus anthracis.
1882 г. – открыл возбудителя туберкулеза («палочка Коха»).
1883 г. – открыл возбудителя холеры Vibrio cholerae.
1905 г. – Нобелевская премия за исследование туберкулеза.

Научные достижения Р. Коха

21

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Ценковский Лев Семенович (1822–1887) – родоначальник русской микробиологии.

Открыл и описал большое число простейших.
Организовал одну из первых Пастеровских станций в России.
В 1883 г. предложил вакцину против сибирской язвы.

22

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Мечников Илья Ильич (1845–1916) – основоположник медицинской микробиологии в России

1883 г. – создал фагоцитарную теорию иммунитета.
в 1888 г. работал в институте Пастера.
1909 г. – получил Нобелевскую премию за исследования по фагоцитозу (вместе с Паулем Эрлихом).

molbiol.ru

23

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Гамалея Николай Федорович (1859–1949), изучал возбудителей бешенства, туберкулеза, холеры, чумы, воспалительных процессов.

Заболотный Даниил Кириллович (1866–1929), основоположник эпидемиологии. Изучал пути распространения чумы и холеры.

24

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Виноградский Сергей Николаевич (1856–1953), основатель экологической микробиологии.

Предложил создавать элективные условия для выделения микроорганизмов.
Открыл процесс фиксации азота.
1893 г. – выделил из почвы анаэробный азотфиксатор Clostridium pasteurianum.
Открыл хемосинтез у бактерий.

25

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Бейеринк Мартинус Виллем (М. Beyerinck, 1851–1931), голландский ботаник и микробиолог.

1888 г. – исследовал физиологию клубеньковых бактерий.
1911 г. – обнаружил в почве аэробные бактерии – азотфиксаторы.
Изучал процессы денитрификации и сульфатредукции.

26

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Проводил исследования в области экологии микроорганизмов.
В 1909 г. – написал первый русский учебник «Основы микробиологии».

Омелянский Василий Леонидович
(1867–1928)

27

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Открытие вирусов

В 1898 г. независимо вирус табачной мозаики был описан
М. Бейеринком.

Ивановский Дмитрий Иосифович (1864–1920) – русский физиолог растений и микробиолог, основоположник вирусологии.
В 1892 г. обнаружил вирус табачной мозаики.

28

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Микология – наука о грибах

Де Бари Генрих Антон
(Heinrich Anton De Bary, 1831–1888) – немецкий ботаник, основоположник микологии.

Изучал жизненный цикл и процесс оплодотворения грибов.
Предложил систематику грибов.
Описал морфологию, эволюцию и биологию грибов, лишайников и миксомицетов.

29

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Воронин Михаил Степанович (1838–1903), академик, основатель отечественной микологии и фитопатологии, ученик Де Бари.

Один из первооткрывателей азотфиксирующих клубеньковых бактерий.
Первым высказал мысль о симбиозе грибов с высшими растениями.
Открыл жизненные циклы многих фитопатогенов.

30

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Ячевский Артур Артурович (1863–1932)

Русский ботаник, сотрудник Петербургского ботанического сада
В 1907 г. организовал и возглавил Бюро по микологии и фитопатологии.
В 1897 г. составил первый определитель грибов, в него вошли 1000 видов, описанных автором.

31

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Достижения русских микробиологов в XX веке

Надсон Георгий Адамович (1867–1940), ботаник-микробиолог, первый директор института микробиологии (1934).

Изучал геологическую деятельность микроорганизмов.

Основоположник радиобиологии и радиационной микробиологии.

32

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Исаченко Борис Лаврентьевич
(1871–1948) – микробиолог и ботаник, академик АН СССР.

Основоположник морской микробиологии.
Изучал роль микроорганизмов в круговороте веществ в водоемах.

33

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Имшенецкий Александр Александрович
(1904–1992)

Академик, возглавлял ИНМИ в 1949–1984 гг.
Труды по морфологии, экологической физиологии микроорганизмов, их роли в круговороте веществ в природе.
Автор работ по космической биологии.
1955 г. – присуждена медаль Л. Пастера.

34

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Красильников Николай Александрович (1896–1973)

Изучал процессы микробного антагонизма и симбиоза с растениями.

Крупнейший специалист по систематике микроорганизмов.
Создатель первого отечественного определителя бактерий.

35

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Исследовал роль почвенных микроорганизмов в процессах:
самоочищения почвы;
фиксации азота;
повышения биологической продуктивности земледелия.

Мишустин Евгений Николаевич
(1901–1991)

36

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Открытие пенициллина

Хоуард Флори (Howard Walter Florey, 1898–1968)

Эрнст Чейн (Ernst Boris Chain, 1906–1979)

Александр Флеминг
(A. Fleming, 1881–1955)

37

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Ермольева Зинаида Виссарионовна (1898–1974) – микробиолог, академик АМН.

Изучение возбудителей холеры и методов борьбы с ними.
Получение первых образцов отечественных антибиотиков: пенициллина (1942), стрептомицина (1947), тетрациклина и др.
Получение интерферона.

38

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Внес крупный вклад в изучение физиологии микроорганизмов.
Открыл двухфазность процессов брожения.
Заложил основы промышленного производства молочной кислоты, ацетона, уксуса и др.

Шапошников Владимир Николаевич (1884–1968), академик, основатель технической микробиологии.

39

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Разработали технологию промышленного получения лимонной кислоты с помощью гриба Aspergillus niger.

Буткевич Владимир Степанович (1872–1942)

Костычев Сергей Павлович (1877–1931)

40

Лекция № 1. История и развитие микробиологии

Отрасли микробиологии

Общая микробиология.
Водная микробиология.
Почвенная микробиология.
Медицинская, ветеринарная микробиология:
вирусология;
иммунология;
санитарная микробиология.
Сельскохозяйственная микробиология.
Космическая микробиология.
Геологическая микробиология.
Генетика микроорганизмов.
Промышленная микробиология (биотехнология).

Морфология микроорганизмов

Лекция № 2

42

Лекция № 2. Морфология микроорганизмов

Размеры микроорганизмов

43

Лекция № 2. Морфология микроорганизмов

Морфология клеток

Микроорганизмы по форме клеток делятся на несколько групп:
сферические;
цилиндрические;
спиральные;
необычной формы;
нитчатые.

44

Лекция № 2. Морфология микроорганизмов

Основные формы бактерий 

(Вершигора и др., 1988)

45

Лекция № 2. Морфология микроорганизмов

Морфологическая дифференцировка

Направлена на повышение выживаемости видов.
Функции специализированных клеток:
обеспечивают переживание вида в неблагоприятных условиях;
участвуют в размножении;
осуществляют фиксацию молекулярного азота из атмосферы.

46

Лекция № 2. Морфология микроорганизмов

Морфологически дифференцированные клетки бактерий

47

Лекция № 2. Морфология микроорганизмов

Наличие или отсутствие определенных питательных веществ (метаболитов) в среде;
температура;
кислотность среды;
условия аэрирования;
специфические вещества – индукторы спорообразования.

Условия, способствующие образованию покоящихся клеток

48

Лекция № 2. Морфология микроорганизмов

Покоящиеся клетки: эндоспоры

Образование эндоспор происходит только в мире прокариот.
Все спорообразующие бактерии – грамположительные.
Эндоспоры формируются
внутри материнской клетки.

49

Лекция № 2. Морфология микроорганизмов

Эндоспоры обладают специфическими структурами:
внутренняя мембрана;
кортекс;
наружная мембрана;
многослойные белковые
покровы;
экзоспориум.

50

Лекция № 2. Морфология микроорганизмов

1 – нуклеоид;
2 – цитоплазма;
3 – ЦПМ;
4 – клеточная стенка;
5 – споровая перегородка;
6 – наружная мембрана;
7 – внутренняя мембрана;
8 – кортекс;
9 – покровы

Формирование эндоспоры
(Гусев, Минеева, 2001)

51

Лекция № 2. Морфология микроорганизмов

Отличия спор от вегетативных клеток

Белки эндоспор богаты цистеином и гидрофобными аминокислотами.
Содержание ДНК и РНК в споре ниже, чем в вегетативной клетке.
Споры накапливают дипиколиновую кислоту и ионы кальция.
Содержат повышенное количество катионов Mg2+, Mn2+, K+.
Устойчивы к неблагоприятным факторам среды, летальным для вегетативных клеток.

52

Лекция № 2. Морфология микроорганизмов

Факторы, обеспечивающие устойчивость эндоспор

Дегидратация цитоплазмы.
Термостойкость ферментов.
Наличие дипиколиновой кислоты.
Большое количество катионов (Ca2+, Mg2+, Mn2+, K+).
Особые поверхностные структуры (мембраны, кортекс, покровы).

53

Лекция № 2. Морфология микроорганизмов

Покоящиеся клетки: экзоспоры

У экзоспор отсутствуют дипиколиновая кислота и поверхностные структуры (кортекс, экзоспориум).
Стенка многослойная, значительно толще, чем у вегетативной клетки.

Формируются у актиномицетов путем деления гифы на участки.

Streptomyces

54

Лекция № 2. Морфология микроорганизмов

Покоящиеся клетки: цисты

Отличия цист азотобактера от вегетативных клеток:
сферическая форма клетки;
отсутствуют жгутики;
накапливается поли--оксимасляная кислота;
синтезируются дополнительные клеточные покровы.

55

Лекция № 2. Морфология микроорганизмов

Клетки, участвующие в фиксации азота

Гетероцисты цианобактерий

Бактероиды в клубеньках бобовых растений

56

Лекция № 2. Морфология микроорганизмов

Гормогонии, баеоциты – образуются у цианобактерий.
Баеоциты – мелкие клетки, образуются в результате множественного деления.

Клетки, участвующие в размножении

Строение и химический состав прокариотов

Лекция № 3

58

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

59

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Сопоставление прокариотной и эукариотной клеточной организации

(по Гусеву, Минеевой, 2001)

60

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Сопоставление прокариотной и эукариотной клеточной организации

(по Гусеву, Минеевой, 2001)

61

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Строение бактериальной клетки

1 – гранулы поли-β-оксибутирата;
2 – жировые капельки;
3 – включения серы;
4 – трубчатые тилакоиды;
5 – пластинчатые тилакоиды;
6 – хлоросомы;
7 – хроматофоры;
8 – нуклеоид;

9 – рибосомы; 10 – цитоплазма; 11 – базальное тельце; 12 – жгутики;
13 – капсула; 14 – клеточная стенка; 15 – ЦПМ; 16 – мезосома;
17 – газовые вакуоли; 18 – ламеллярные структуры; 19 – гранулы полисахарида; 20 – гранулы полифосфата; 21 – карбоксисомы

(по Schlegel, 1972)

62

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Поверхностные структуры клетки

Клеточная стенка – важный структурный элемент прокариотов.
Химический состав и строение клеточной стенки постоянны для определенного вида и являются важным диагностическим признаком.
По строению клеточной стенки прокариоты подразделяются:
на грамположительные;
грамотрицательные.

63

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Окраска по Граму (Ch. Gram, 1884)

64

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Структура пептидогликана

1, 2 – полимеризация гликанового остова молекулы;
3 – присоединение тейхоевой кислоты;
4, 5 – связывание между цепями с помощью пептидных мостиков;
6 – связывание с липопротеином наружной мембраны;
7 – место действия лизоцима

65

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

www.unb.br

Клеточная стенка грамположительных бактерий

66

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Структура глицеринтейхоевой
кислоты

Функции:
являются антигенами;
определяют поверхностный заряд клетки;
рецепторы для фагов.

Тейхоевые кислоты –обнаружены у грамположительных бактерий.

67

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Клеточная стенка грамотрицательных бактерий

68

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Липополисахариды – обнаружены
у грамотрицательных бактерий.

Содержат три участка: липид А, сердцевинную часть и О-специфическую полисахаридную цепь.
Являются антигенами бактерий.

www.unb.br

69

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Необычные клеточные стенки прокариот

Скользящие бактерии – клеточная стенка эластичная, позволяет менять форму клеток при движении.
Архебактерии – клеточные стенки могут содержать:
псевдомуреин;
кислый гетерополисахарид;
только белок (не окрашиваются по Граму).

70

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Прокариоты без клеточной стенки

Протопласты – бактерии, лишенные клеточной стенки.
Свойства протопластов:
всегда приобретают сферическую форму;
могут расти;
не способны ресинтезировать клеточную стенку;
редко делятся;
не адсорбируют фаги.

Протопласты
Сферопласты
L-формы бактерий

71

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Сферопласты – бактерии, частично лишенные клеточной стенки.

Отличия сферопластов от протопластов:
адсорбируют фаги;
могут размножаться;
реверсируют в исходную форму.
Общие свойства:
большие размеры;
отсутствие мезосом;
чувствительность к осмотическим условиям.

72

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

L-формы бактерий – полностью или частично лишены пептидогликана.

Образуются при антибиотикотерапии.

Стадии образования L-форм у Bacillus subtilis

Колонии L-форм бактерий (яичница)

73

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Свойства L-форм бактерий:
нарушается функция размножения;
сохраняется функции роста;
способны к делению и слиянию их элементов;
медленно растут в виде характерных колоний (яичница);
L-формы болезнетворных бактерий патогенны;
способны продуцировать токсины.

74

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Функции клеточной стенки

Пептидогликан:
Поддержание внешней формы клетки.
Защита от воздействий окружающей среды.
Защита от внутреннего осмотического давления.
Наружная мембрана:
Транспорт веществ и ионов, необходимых клетке.
Препятствует проникновению в клетку токсических веществ и антибиотиков.
Периплазматическое пространство:
Содержит транспортные белки и гидролитические ферменты.
Липополисахариды и другие макромолекулы:
Специфические рецепторы и антигены.
Обеспечивают межклеточные взаимодействия.

75

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Капсулы – аморфные слизистые образования.
Состоят из полисахаридов.
Сохраняют связь с клеточной стенкой.
Слизистые слои – легко отделяются от поверхности клетки.

Бактерии рода Thiocapsa

76

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Чехлы – имеют тонкую структуру, часто многослойные.

Бактерии рода Sphaerotilus

Бактерии рода Leptothrix

Чехлы могут быть инкрустированы окислами металлов.

instruct1.cit.cornell.edu

77

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Функции капсул и чехлов

защита от механических повреждений и высыхания;
дополнительный осмотический барьер;
препятствие для проникновения фагов;
источник запасных питательных веществ;
связь между соседними клетками;
прикрепление клеток к различным поверхностям.

78

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Жгутики и механизмы движения

Расположение:
1 – полярное;
2 – латеральное.
Количество:
1 – монополярный монотрих;
3 – монополярный политрих (лофотрих);
4 – биполярный политрих (амфитрих);
5 – перирих.

Размеры:
толщина 10–20 нм,
длина 3–15 мкм.

79

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

microbewiki.kenyon.edu

80

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Строение жгутика грамотрицательных бактерий

1 – стержень;
2 – M-кольцо;
3 – S-кольцо;
4 – P-кольцо;
5 – L-кольцо;
6 – ЦПМ;
7 – периплазматическое пространство;
8 – пептидогликан;
9 – наружная мембрана

А – нить; Б – крюк;
В – базальное тело

(по Гусеву, Минеевой, 2001)

81

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Особенности движения спирохет

1 – протоплазматический цилиндр; 2 – наружный чехол;
3 – аксиальные фибриллы;
4 – места прикрепления аксиальных фибрилл;
5 – пептидогликановый слой; 6 – ЦПМ

Клетка спирохеты в продольном (А) и
поперечном (Б) разрезе

(по Гусеву, Минеевой, 2001)

82

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Морфология спирохет
Leptospira sp.

Строение спирохет:
Treponema sp. в поперечном разрезе

83

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Хемотаксис – движение относительно источника химического вещества.

Таксис – направленное перемещение бактерий.

84

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Аэротаксис – движение относительно концентрации кислорода.
Фототаксис – движение к свету или от него.
Магнитотаксис – способность перемещаться по силовым линиям магнитного поля.
Термотаксис – движение относительно источника тепла.
Вискозитаксис – способность реагировать на изменение вязкости раствора.

85

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Ворсинки (фимбрии, пили) – поверхностные структуры клетки.

Состоят из белка – пилина.
Диаметр – 5–10 нм, длина – 0,2–2,0 мкм.
Расположение – перитрихиальное или полярное.
Функции:
придают свойство гидрофобности;
обеспечивают прикрепление к поверхностям;
участвуют в транспорте метаболитов;
способствуют проникновению вирусов в клетку;
участвуют в конъюгации бактерий (F-пили).

86

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

F-пили необходимы клетке-донору для обеспечения контакта между ней и реципиентом.
По конъюгационному тоннелю происходит передача ДНК.

Процесс конъюгации бактерий

87

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

На долю ЦПМ приходится 8–15 % сухого вещества клеток.
По химическому составу ЦПМ – белково-липидный комплекс:
белки – от 50 до 75 %,
липиды – от 15 до 45 %.
углеводы – около 5 %

Цитоплазматическая мембрана

ЦПМ – обязательный структурный элемент любой клетки.

88

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Модель строения элементарной биологической мембраны

Молекулы белков:
3 – периферическая;
4 – интегральная;
5 – поверхностная

Молекулы липидов:
1 – гидрофильная "голова";
2 – гидрофобный "хвост";

(по Гусеву, Минеевой, 2001)

89

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Функции ЦПМ прокариот

Барьерная;
ферментная;
энергетическая;
участие в репликации;
интегрирующая роль в организме;
транспортная.
Типы транспортных систем:
пассивная диффузия;
облегченная диффузия;
активный транспорт;
перенос химически модифицированных молекул.

90

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Внутрицитоплазматические мембраны

Мезосомы – локальные впячивания ЦПМ:
ламеллярные;
везикулярные;
тубулярные.

91

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Тилакоиды.
Хроматофоры.
Хлоросомы.
Фикобилисомы.

Фотосинтетические мембраны – место локализации фотосинтетического аппарата.

92

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Карбоксисомы – содержат фермент фиксации СО2 – рибулозодифосфаткарбоксилазу.
Газовые вакуоли (аэросомы) – являются регуляторами плавучести бактерий.

Магнитосомы – частицы Fe3O4, окруженные мембраной.

93

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Цитозоль – фракция цитоплазмы, имеющая гомогенную консистенцию.
Цитозоль содержит:
набор растворимых РНК;
ферментные белки;
продукты и субстраты метаболизма.
Структурные элементы:
внутрицитоплазматические мембраны;
генетический аппарат;
рибосомы;
включения.

Цитоплазма и ее содержимое

94

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Рибосомы – рибонуклеопротеиновые частицы. Размер – 15–20 нм.
Количество – от 5000 до 90 000.
Функция – синтез белка.
Полирибосомы (полисомы) – состоят из рибосом, и-РНК, т-РНК.

95

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Запасные вещества прокариот

полисахариды;
углеводородные гранулы;
липиды;
поли--оксимасляная кислота;
полифосфаты;
сера;
карбонат кальция (известковые тельца);
кристаллоподобные (параспоральные тельца).

96

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Генетический аппарат прокариот

ДНК прокариот – «нуклеоид» или «бактериальная хромосома»

Длина молекулы – 1 мм и более.
Диаметр нитей ДНК – около 2 нм.
Молекулярная масса – 1–3 × 109 Да.

0,2µm

97

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Каждая прокариотная клетка содержит, как правило, 1 хромосому.
При действии на клетку определенных факторов происходит образование множества копий хромосомы.
Нейтрализация зарядов осуществляется взаимодействием ДНК с полиаминами и ионами Mg2+.
Содержание пар оснований А+Т и Г+Ц является постоянным для вида.

Генетический аппарат прокариот

98

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Репликация бактериальной хромосомы

1 – точка начала репликации;
А – родительская молекула ДНК;
Б – промежуточные репликативные формы;
В – дочерние молекулы ДНК

(по Гусеву, Минеевой, 2001)

99

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Внехромосомные элементы

Плазмиды – кольцевые молекулы ДНК, способные к независимой репликации.
Содержат дополнительные гены:
устойчивости к антибиотикам,
устойчивости к тяжелым металлам,
разрушения пестицидов,
nif-гены и т. д.
Транспозоны – мобильные сегменты ДНК, могут перемещаться из одной части хромосомы в другую, или в плазмиды.
Неспособны к автономной репликации.

100

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Плазмиды, визуализированные с помощью электронного микроскопа

Плазмида pBR322

101

Лекция № 3. Строение и химический состав прокариотов

Клетка содержит 70–85 % воды.Сухое вещество составляет 15–30 %.

Химический состав прокариот

Принципы классификации прокариотов

Лекция № 4

103

Лекция № 4. Принципы классификации прокариотов

Аристотель (Aristotelus, 384–322 до н.э.), делил живой мир на два царства – растений и животных.

Р. Э. Меррей (R. G. E. Murray) в 1968 г. предложил все клеточные организмы разделить на два царства: Prokaryotae и Eukaryotae.

Эрнст Геккель (E. Haeckel, 1834–1919), в XIX в. предложил выделить все микроорганизмы в отдельное царство Protista.

104

Лекция № 4. Принципы классификации прокариотов

Классификация Р. Уиттэкера (R.Whittaker)

Отражает три основных уровня клеточной организации и типы питания организмов:
- фотосинтез (хемосинтез);
- осмотрофный;
- голозойный.

105

Лекция № 4. Принципы классификации прокариотов

Классификация прокариотов

Задача систематики прокариот – распределение (классификация) множества организмов по группам.
Для характеристики организмов используют разнообразные признаки:
морфологические;
цитологические;
культуральные;
физиологические;
биохимические;
иммунологические;
генетические.

106

Лекция № 4. Принципы классификации прокариотов

Вид – основная таксономическая категория. Виды объединяют в таксоны более высокого порядка.
Штамм – бактериальные культуры одного вида, выделенные из разных мест обитания.
Клон – культура, выделенная из одной клетки.
1948 г. – был разработан «Международный кодекс номенклатуры бактерий» ICNB.
Типом вида в нем служит «штамм».
1 января 1980 г. – «Одобренные списки названий бактерий».

Таксономические категории

107

Лекция № 4. Принципы классификации прокариотов

2 типа систематики биологических объектов
Филогенетическая – естественная, в основе которой лежит установление родственных связей между организмами.
Практическая – искусственная, цель которой – выявление степени сходства между организмами для быстрой идентификации.

108

Лекция № 4. Принципы классификации прокариотов

Отто Фридрих Мюллер (Otto Friedrich Müller, 1730–1784)
В 1773 г. разделил бактерии на два рода – Monas и Vibrio.

Фердинанд-Юлиус Кон (Ferdinand Julius Cohn, 1828–1898), ботаник и физиолог.
Основатель систематики бактерий. В его первой системе 1872 г. было 4 формрода: Micrococcus, Bacterium, Spirillum, Vibrio.

109

Лекция № 4. Принципы классификации прокариотов

В 1957 г. П. Снитом был предложен метод нумерической таксономии Адансона – анализа большого количества признаков.

Сигурд Орла-Йенсен (Sigurd Orla-Jensen, 1870–1949)
В 1909 г. классифицировал бактерии на основе физиологических признаков.

Michel Adanson,
(1727–1806)

110

Лекция № 4. Принципы классификации прокариотов

Система классификации определителя бактерий Берджи

Дэвид Хендрикс Берджи (David H. Bergey, 1860–1937).

www.historiadelamedicina.org

В 1923 г. группа бактериологов выпустила первое издание Определителя бактерий Берджи. 1994 г. – девятое издание, 2001–2009 гг. – десятое.

111

Лекция № 4. Принципы классификации прокариотов

Основная идея классификации «по Берджи» – легкость идентификации бактерий.
Для этого используют совокупность признаков:
морфологических;
культуральных;
физиолого-биохимических.
Система классификации Берджи не учитывает эволюционные связи между прокариотами.

Практическая систематика

112

Лекция № 4. Принципы классификации прокариотов

Учитывает эволюционные связи между прокариотами.
Для установления степени родства используются:
сравнительный генетический анализ;
анализ строения рибосомальной РНК (16S – у прокариот и 18S – у эукариот).
Преимущества р-РНК как объекта для анализа:
широкая распространенность;
изофункциональность;
консервативность первичной структуры.

Филогенетическая систематика

113

Лекция № 4. Принципы классификации прокариотов

На основании строения р-РНК организмы были разделены на 3 царства:
Eucaryotae – эукариоты;
Eubacteria – эубактерии (истинные бактерии), митохондрии и хлоропласты;
Archaebacteria – архебактерии.

Филогенетическая систематика

Разнообразие мира рокариотов

Лекция № 5

115

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Деление царства Procaryotae на высшие таксоны

Отдел I. Gracilicutes
(gracilis – тонкий; cutes – кожа).
Отдел II. Firmicutes
(firmus – крепкий, прочный).
Отдел III. Tenericutes
(tener – мягкий, нежный).
Отдел IV. Mendosicutes
(mendosus – ошибочный).

116

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Царство Procaryotae

117

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Краткая характеристика отделов

(Вершигора и др., 1988)

118

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Краткая характеристика отделов

(Вершигора и др., 1988)

119

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Краткая характеристика отделов

(Вершигора и др., 1988)

120

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Краткая характеристика отделов

(Вершигора и др., 1988)

121

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Краткая характеристика отделов

(Вершигора и др., 1988)

122

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Краткая характеристика отделов

(Вершигора и др., 1988)

123

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Краткая характеристика отделов

(Вершигора и др., 1988)

124

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Краткая характеристика отделов

(Вершигора и др., 1988)

125

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Представители рода Spirochaeta – обычные обитатели пресных и соленых водоемов.

Группа 1. Спирохеты

Включает порядок Spirochaetales.

126

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Leptospira – свободноживущие и патогенные спирохеты. Вызывают лептоспирозы животных и человека.

Borrelia – анаэробы, паразиты членистоногих. Возбудители болезней («спирохеты крови»).

В. recurrentis – возбудитель возвратного тифа.

Группа 1

127

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Treponema – обязательно ассоциируются с хозяином.
Патогенные виды – T. pallidum.
Сапротрофные виды – Т. denticola –
обитают в ротовой полости.

Treponema pallidum в пораженных тканях

Группа 1

128

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 2. Аэробные, микроаэрофильные, подвижные, спиральные изогнутые грамотрицательные бактерии

Включает семейство Spirillaceae, 16 родов.

Роды Aquaspirillum и Spirillum – встречаются в стоячих пресных водоемах.

129

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Azospirillum – встречаются в почве.
Свободноживущие азотфиксаторы или ассоциированные с корнями злаков, трав, бобовых растений.
Не индуцируют образование клубеньков.

Группа 2

130

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Helicobacter – выделены из слизистой оболочки желудка.

H. pylori – ассоциированы с гастритом и язвой желудка.

Группа 2

131

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Bdellovibrio – внутриклеточные паразиты бактерий.
Типовой вид В. bacteriovorus

Цикл развития B. bacteriovorus

Группа 2

132

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа З. Неподвижные (редко, подвижные) грамотрицательные изогнутые бактерии

Включает семейство Spiromonaceae.

Обитатели почвы, пресной и соленой воды.

133

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 4. Грамотрицательные аэробные и микроаэрофильные палочки и кокки

Насчитывает более 80 видов.

Включает 8 семейств:

134

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Acetobacter aceti – продуцент фруктового уксуса.
Acetobacter xylinum – синтезирует целлюлозу.

Gluconobacter oxydans –осуществляет неполное окисление.
Продуцент витамина С, глюконовых кислот, диоксиацетона.

Семейство Acetobacteriaceae

135

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

1 – Saccharomyces;
2 – Gluconobacter oxydans;
3 – Acetobacter xylinum

Микрофлора чайного гриба

Семейство Acetobacteriaceae

136

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Azotobacter – свободноживущие азотфиксирующие бактерии.
Выделены в чистую культуру М. Бейеринком в 1901 г.
Типовой вид рода – A. chroococcum.

Циста

Семейство Azotobacteriaceae

137

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Семейство Halobacteriaceae

Включает облигатные галофильные бактерии.

Halomonas – растут только при высоких концентрациях NaCl
(12–30 %).

138

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Legionella – единственный род.
Обитатели воды, ила, термальных загрязненных потоков. Патогенны для человека – возбудители пневмонии («болезнь легионеров»).

Legionella в макрофаге легкого

Семейство Legionellaceae

139

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Семейство Neisseriaceae

Neisseria – паразиты слизистых оболочек человека и теплокровных животных.

Acinetobacter – сапротрофы, встречаются повсеместно.
Могут вызывать оппортунистические инфекции.

1 – N. gonorrhoeae;

www.brown.edu

140

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Семейство Methylococcaceae

Объединяет бактерии, использующие одноуглеродные органические соединения (метан, метанол).

Methylocystis Methylomonas Methylococcus

141

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Pseudomonas fluorescens,
Р. putida – сапротрофы, способны окислять большое число органических соединений.
Продуценты органических кислот, аминокислот, ферментов.

P. aeruginosa – синегнойная палочка – патогенные для человека и животных бактерии.

Семейство Pseudomonadaceae

142

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Zoogloea – палочковидные капсульные бактерии, в природных водах агрегируют в «пальцевидные» или «древовидные» структуры – зооглеи.
Z. ramidera – типовой и единственный вид.

Семейство Pseudomonadaceae

143

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Flavobacterium – встречаются в почве, воде, на пищевых продуктах.
Есть паразиты рыб.

Семейство Pseudomonadaceae

144

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Xanthomonas – фитопатогенные бактерии. Образуют специфичные желтые пигменты «ксантомонадины».

Семейство Pseudomonadaceae

145

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Общая особенность – формирование связей с растениями и способность вызывать разрастание тканей растения-хозяина.
Свободноживущие сапротрофы.
Внутриклеточные паразиты.
Симбионты растений.

Семейство Rhizobiaceae

146

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Rhizobium – вызывают образование клубеньков на корнях бобовых растений.
Способны фиксировать азот в условиях симбиоза.

Леггемоглобин – пигмент, переносящий кислород к бактероидам.

Семейство Rhizobiaceae

147

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Agrobacterium – внутриклеточные паразиты. Вызывают опухоли на корнях и стеблях растений.
Не обладают азотфиксирующей способностью.
Индукция опухолей связана с присутствием в клетках бактерий Ti-плазмиды.

www.scorcher.ru

Семейство Rhizobiaceae

148

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 5. Факультативно анаэробные грамотрицательные палочки

Включает традиционные семейства, а также несколько других родов.

Семейство Enterobacteriaceae.
Семейство Vibrionaceae.
Семейство Pasteurellaceae.

149

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Входит в состав нормальной кишечной флоры.
Образует витамины группы В.
Обладает антагонистическими свойствами по отношению к гнилостным микробам.
Условно-патогенная.
Показатель фекального загрязнения среды.

Escherichia coli – кишечная палочка

Семейство Enterobacteriaceae

150

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

S. thyphi, S. parathyphi – вызывают брюшной тиф у человека.
S. typhimurium – у других млекопитающих и птиц.

Shigella dysenteriae – возбудитель дизентерии.

Семейство Enterobacteriaceae

151

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Klebsiella pneumoniae – капсульные бактерии – находят при тяжелой форме пневмонии.

Yersinia pestis – возбудитель чумы, открыт Иерсеном и Китазато в 1894 г.

Семейство Enterobacteriaceae

152

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Proteus – очень подвижные палочки. Образуют колонии-рои на плотных питательных средах.
Синтезируют активные протеолитические ферменты.
Вызывают гнилостные процессы.

Семейство Enterobacteriaceae

153

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Enterobacter, Citrobacter – обитатели кишечника.
Также встречаются в воде и почве.

Семейство Enterobacteriaceae

154

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Serratia – обитает в воде и почве.
S. marcescens – палочка чудесной крови, синтезирует красный пигмент продигиозин.

Семейство Enterobacteriaceae

155

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Erwinia – гетерогенная группа ассоциированных с растениями бактерий. Есть фитопатогенные виды.

Семейство Enterobacteriaceae

156

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Vibrio cholerae – возбудитель холеры. Вырабатывает сильный эндотоксин, который выделяется при гибели вибрионов в кишечнике.
Может встречаться вибрионосительство.

Семейство Vibrionaceae

157

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Vibrio fischeri – светящиеся симбионты морских животных и рыб.

Семейство Vibrionaceae

158

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Photobacterium – светящиеся морские бактерии.
Встречаются в кишечнике и светящихся органах морских животных и рыб.

vietsciences.free.fr

Семейство Vibrionaceae

159

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Actinobacillus – паразиты или комменсалы человека и домашнего скота.
Haemophilus – возбудитель бронхита, пневмонии, менингита и др.
Pasteurella – патогенна для птиц, рогатого скота.

Семейство Pasteurellaceae

160

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Включает 7 родов, большинство из которых патогенные для человека.

Zymomonas mobilis – осуществляют спиртовое брожение.
Gardnerella – паразиты эпителия слизистых оболочек.

Подгруппа 4

161

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 6. Грамотрицательные, анаэробные, прямые, изогнутые или спиральные бактерии

Бактерии 47 родов объединены в семейство Bacteroidaceae.

Bacteroides – осуществляет превращение глюкозы в сукцинат, ацетат, формиат, лактат или пропионат.

B. fragilis – доминирующие грамотрицательные бактерии в фекалиях человека.

162

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Fusobacterium – палочки веретеновидной формы.
Главный продукт брожения – бутират.
Встречаются в кишечнике, в полости рта, отдельные виды – при гнойных и гангренозных инфекциях.

Группа 6

163

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Бактерии разных родов отличаются по конечным продуктам брожения:
Acetivibrio – образуют в основном ацетат. Выделены из ила сточных вод.
Butyrivibrio – образуют в основном бутират. Грамположительные, имеют очень тонкий слой пептидогликана.
Succinivibrio – образуют сукцинат и ацетат, поглощают большое количество СО2. Выделяются из рубца КРС и овец.

Группа 6

164

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Halobacteroides – галофильные палочки. Растут в присутствии 8,4–14 % NaCl. Выделены из осадков Мертвого моря.
Selenomonas – обитатель рубца жвачных.
Thermobacteroides – термофилы, оптимум при 60–65 ºС, могут расти при 80 ºС. Обнаружены в компостах, метантенках, природных термальных местообитаниях.

Группа 6

165

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 7. Бактерии, осуществляющие диссимиляционное восстановление сульфата или серы

Группа чрезвычайно разнообразна по морфологическим и физиологическим признакам.
Осуществляют сульфатное дыхание.
Встречаются в сероводородном иле, месторождениях серы, глубинных слоях водоемов, в рубце жвачных.

166

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Desulfotomaculum – грамположительные спорообразующие палочки.

Desulfovibrio – клетки изогнутые от спиралевидных до виброидных.

Группа 7

Desulfomonas – прямые, слегка изогнутые палочки.

167

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 8. Анаэробные грамотрицательные кокки

Семейство Veillonellaceae.
Типовой род – Veillonella – паразиты теплокровных животных.

168

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 9. Риккетсии и хламидии

Облигатные внутриклеточные паразиты

Порядок Rickettsiales.
Не способны регулировать поглощение и выведение метаболитов (метаболические паразиты).
Порядок Chlamydiales.
Не могут синтезировать высокоэнергетические соединения, в том числе АТФ (энергетические паразиты).

169

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Семейство Rickettsiaceae – паразиты, обитающие в тканях и органах членистоногих

Coxiella burnetii –
вызывает лихорадку Q

Rickettsia prowazekii –
возбудитель сыпного тифа

Порядок Rickettsiales

170

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Порядок Chlamydiales

Chlamydia trachomatis – вызывает трахому.
Chlamydia pneumoniae – вызывает пневмонию.
Chlamydia psittaci – возбудитель орнитозов.

Семейство Chlamydiaceae

Клетки, инфицированные хламидиями

171

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Жизненный цикл хламидий

172

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Фотосинтезирующие бактерии

Класс Anoxyphotobacteria.
Осуществляют бескислородный фотосинтез, не сопровождающийся выделением молекулярного кислорода.

Класс Oxyphotobacteria.
Осуществляют кислородный фотосинтез, сопровождающийся выделением молекулярного кислорода.

173

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 10. Аноксигенные фототрофные бактерии

Группа включает:
пурпурные бактерии;
зеленые бактерии;
гелиобактерии.
Содержат специфический набор пигментов:
бактериохлорофиллы a, b, c, d, e, g;
каротиноиды.
В анаэробных условиях растут как фототрофы, в аэробных – как хемотрофы.

174

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

1 – Thiocapsa; 2 –Thiocystis; 3 – Thiospirillum; 4 – Thiopedia

Группа 10. Пурпурные серные бактерии

1

2

3

4

175

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

1 – Rhodospirillum;
2 – Rhodopseudomonas;
3 – Rhodomicrobium

1

2

3

Группа 10. Пурпурные несерные бактерии

176

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

1 – Chlorobium

2 – Pelodictyon

Группа 10. Зеленые серные бактерии

177

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 10. Зеленые несерные бактерии

178

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 10. Гелиобактерии

Наиболее древние из фотосинтезирующих бактерий.
По 16S р-РНК и составу пептидогликана близки к Bacillus subtilis.

179

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 11. Оксигенные фототрофные бактерии

I. Цианобактерии –
содержат хлорофилл а и фикобилины.
II. Прохлорофиты –
содержат хлорофиллы а и b, каротиноиды.
Основной способ существования – фотоавтотрофный.
Есть симбионты эукариот (грибов, лишайников и др.).

180

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Местообитания цианобактерий

Подгруппа II. Цианобактерии

181

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Порядок Chroococcales.
Порядок Pleurocapsales.
Порядок Oscillatoriales.
Порядок Nostocales.
Порядок Stigonematales.
Дифференцируются на основании морфологических признаков:
наличие одноклеточных или нитчатых форм;
способ деления;
наличие и расположение гетероцист и акинет в трихоме.

182

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Порядок Chroococcales

cyclot.hp.infoseek.co.jp

183

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Порядок Pleurocapsales

184

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Порядок Oscillatoriales

185

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Порядок Nostocales

186

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Порядок Nostocales

187

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Порядок Stigonematales

188

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Подгруппа II. Прохлорофиты

Включает порядок Prochlorales с двумя родами:
Prochloron – одноклеточные организмы;
Prochlorothrix – нитчатые организмы.

Prochloron

Асцидии Didemnum molle

189

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 12. Аэробные хемолитотрофные бактерии и родственные организмы

Литотрофы – микроорганизмы, использующие в качестве источника энергии окисление минеральных веществ.
Открыты С. Н. Виноградским в 1880–1890 гг.
Подгруппа 1. Бесцветные сероокисляющие.
Подгруппа 2. Железо- и марганец-окисляющие и/или осаждающие.
Подгруппа 3. Нитрифицирующие.

190

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 12 разделена на подгруппы в зависимости от химической природы окисляемых соединений.

191

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Объединяются в семейство Thiobacillaceae.
Осуществляют реакции:
1. 2H2S + О2 = 2 H2О + 2S;
2. 2S + 3О2 + 2Н2О = 2H2SO4.

Бесцветные сероокисляющие бактерии

192

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Объединяются в семейство Siderocapsaceae
Осуществляют реакции окисления железа
4Fe2+ + 4Н+ + О2 = 4Fe3+ + 2Н2О
и марганца
Mn2+ + 4Н+ + О2 = MnO2 + 2H2O

Железо- и марганец-окисляющие и/или осаждающие бактерии

193

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Объединяются в семейство Nitrobacteriaceae.
Реакции окисления протекают в 2 фазы:
1 фаза: NH4+ + 1,5O2 = 2H+ + NO2– + H2O.
2 фаза: 2NO2– + O2 = 2NO3–.
Подгруппа разделена на две секции:
А – бактерии, окисляющие нитрит;
Б – бактерии, окисляющие аммиак.

Нитрифицирующие бактерии

194

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Секция А

Секция В

195

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 13. Почкующиеся и/или обладающие выростами бактерии

Стебельки – отростки из слизи, не связаны с цитоплазмой клетки.
Простеки – клеточные выросты, окруженные ЦПМ и клеточной стенкой.

196

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Caulobacter Hyphomicrobium

Простекобактерии

197

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 14. Бактерии, обладающие чехлом

198

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 15. Нефотосинтезирующие, не образующие плодовых тел скользящие бактерии

Объединяет 4 подгруппы и 8 отдельных родов.
Одноклеточные палочковидные скользящие бактерии
порядок Cytophagales.
Плоские нитчатые скользящие бактерии.
Сероокисляющие скользящие бактерии.
Пелонемы.

199

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Одноклеточные палочковидные скользящие бактерии

Заболевания рыб, вызываемые бактериями рода Flexibacter

uk.wikipedia.org

200

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Сероокисляющие скользящие бактерии

201

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Плоские нитчатые скользящие бактерии

Simonsiella

Alysiella

Другие роды

202

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 16. Скользящие бактерии, образующие плодовые тела: миксобактерии

Включает порядок Муxobacteriales

Плодовое тело
бактерий рода
Myxococcus

203

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Плодовые тела миксобактерий

204

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 17. Грамположительные кокки

Группа делится на 3 подгруппы:
Аэробы
семейство Micrococcaceae.
Факультативные анаэробы
семейство Streptococcaceae.
Облигатные анаэробы
семейство Peptococcaceae.

205

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Подгруппа аэробов

Обитают повсеместно. Активно минерализуют органические вещества.
Некоторые поражают кожный эпителий.

206

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Deinococcus – высокоустойчивый к -радиации.

Подгруппа аэробов

207

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Характерное расположение клеток:
парное, в цепочках, в гроздьях.

Подгруппа факультативных анаэробов

www.lbl.gov

www.bact.wisc.edu

208

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Присутствуют в ротовой полости и верхних дыхательных путях человека:
S. mutans
S. salivarius и др.

Есть патоненные виды:
S. pneumoniae

Подгруппа факультативных анаэробов

209

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Молочные стрептококки

В 1986 г. молочные стрептококки выделены в отдельный род Lactococcus.

210

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Энтерококки

Индикаторы фекального загрязнения.

В 1984 г. были выделены в отдельный род Enterococcus.

E. faecalis

E. faecium

211

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Staphylococcus – ассоциированы с кожными покровами и слизистыми оболочками человека и животных.

medecinepharmacie.univ-fcomte.fr

Подгруппа факультативных анаэробов

212

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

S. aureus – золотистый стафилококк. Санитарно-показательный микроорганизм воздуха.
Возбудитель гнойных инфекций

Подгруппа факультативных анаэробов

213

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Leuconostoc mesenteroides
образуют слизи

Подгруппа факультативных анаэробов

214

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Подгруппа облигатных анаэробов

215

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Типы спорообразования

Бациллярный.
Клостридиальный.
Плектридиальный.

Группа 18. Грамположительные палочки и кокки, образующие эндоспоры

plant.geoman.ru

Мир микробов, 1979

216

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Bacillus subtilis – сенная палочка

Род Bacillus

217

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

B. mesentericus – картофельная палочка.
В. cereus вариант «mycoides» – грибовидный рост на поверхности агара.

В. polymyxa – фиксирует атмосферный азот.

Род Bacillus

218

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

В. thuringiensis – кристаллообразующие энтомопатогенные бактерии.

В. megaterium – наиболее крупная палочка.

Образует капсулы.

Мир микробов, 1979

Род Bacillus

219

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

В. anthracis – возбудитель сибирской язвы.

В. licheniformis –может осуществлять процесс денитрификации.

Род Bacillus

220

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Бактерии рода Bacillus имеют большое практическое значение, являются промышленными продуцентами:
ферментов (амилазы, пектиназы, липазы, протеазы);
антибиотиков (субтилина, бацитрацина, грамицидина, полимиксина и др.);
аминокислот (L-глутамата, L-триптофана);
витаминов;
токсинов.

221

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Род Clostridium

Облигатные анаэробы.
Осуществляют маслянокислое брожение.

Сахаролитические – сбраживают вещества углеводной природы.
Протеолитические – сбраживают белки, пептиды, аминокислоты.
Пуринолитические – сбраживают гетероциклические соединения – пурины и пиримидины.

222

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Род Clostridium

223

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 19. Грамположительные неспорообразующие палочки правильной формы

Lactobacillus – в составе рода около 50 видов, объединенных в семейство Lactobacillaceae. Получают энергию в процессе молочнокислого брожения.

224

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 19

225

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 20. Грамположительные неспорообразующие палочки неправильной формы

Группа включает 37 родов.

Actinomyces – обычные обитатели почвы

226

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Arthrobacter – основные представители автохтонной микрофлоры почвы

Agromyces – очень многочисленны в почве

Группа 20

227

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Bifidobacterium – основной компонент кишечной микрофлоры.

Propionibacterium – обитают в сыре и молочных продуктах, на кожных покровах и в кишечнике человека и животных.

Группа 20

228

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

C. diphtheriae – возбудитель дифтерии

Группа 20

229

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 21. Микобактерии

Включает семейство Mycobacteriaceae, род Mycobacterium.

Содержат в клеточных стенках миколовые кислоты:
М. tuberculosis – возбудитель туберкулеза;
М. leprae – возбудитель проказы.

230

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группы 22–29. Актиномицеты

Клетки ветвящиеся, могут формировать развитый мицелий, распадающийся или не распадающийся на фрагменты.

Rhodococcus

231

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

На воздушном мицелии формируются спорангии со спорами.
Некоторые споры подвижные (планоспоры).

Actinomadura

Planomonospora

Streptosporangium

Актиномицеты

232

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Образуют пигменты, которые могут выделяться в окружающую среду.

1 – Actinomadura;
2 – Nocardia;
3 – Micromonospora

Streptomyces

en.wikipedia.org

Актиномицеты

233

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 22. Нокардиоформы

Нокардии – обитатели почвы, воды. Продуценты биологически активных веществ.
Имеются патогенные для человека и животных виды, вызывают нокардиозы.

234

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Pseudonocardia

Oerskovia

Saccharopolyspora

Saccharomonospora

Группа 22. Нокардиоформы

235

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 23. Актиномицеты с многоклеточными спорангиями

Обитают в почве, воде, на кожных покровах млекопитающих.

236

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Frankia – факультативные эндосимбионты корневых клубеньков небобовых растений.

Dermatophilus – стадия нитевидного мицелия отсутствует или рудиментарна.

Группа 23

237

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 24. Актинопланы

Приспособлены к обитанию в водной среде. Есть подвижная стадия.

238

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 25. Стрептомицеты и родственные формы

Колонии часто бывают окрашены.
Цепочки спор формируются на концах гиф воздушного мицелия.
Основное место обитания – почва.

239

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Streptomyces – образуют антибиотики:
стрептомицин (S. griseus);
тетрациклин (S. aureofaciens) и др.

Выделение эксудата на поверхности колонии

Группа 25

240

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Streptoverticillium – характеризуется мутовчатым расположением цепочек спор.

Группа 25

241

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 26. Мадуромицеты

Strepto-sporangium

242

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 27. Термомоноспоры и родственные формы

Thermomonospora – может расти при температуре 40–48 °С.

Выделяется из почвы, компостов, богатых растительными остатками.

243

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 28. Термоактиномицеты

Объединяет 1 род – Thermoactinomyces.
Термофилы, оптимум – 50–60 ºС.

244

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 30. Микоплазмы – бактерии без клеточной стенки

Отдел – Tenericutes.
Класс – Mollicutes.
Порядок – Mycoplasmatales.

Плеоморфные клетки

Рост на среде в виде «глазуньи»

245

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

1 – Spiroplasma citri;
2 – Thermoplasma;
3 – Mycoplasma pneumoniae

Группа 30. Микоплазмы

246

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группы 31–35. Архебактерии

Отдел Mendosicutes.
Класс Archaeobacteria.

247

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 31. Метаногены

Метаногены – обитатели анаэробных зон водоемов и почвы, компонент микрофлоры рубца жвачных животных.

248

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 32. Сульфатредуцирующие археи

Включает единственный род Archaeoglobus.
Выделены из морских гидротермальных экосистем.

249

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 33. Экстремально галофильные аэробные архебактерии (галобактерии)

Оптимальное содержание NaCl – 20–26 %. Высоки потребности в других ионах (Mg2+, K+).

250

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Местообитания галобактерий:
природные соленые водоемы;
бассейны для выпаривания соли;
содовых озера;
белковые продукты, консервируемые с помощью соли.

Содовое озеро
(soda lake Magadi)

251

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 34. Архебактерии, лишенные клеточной стенки

Выделяются из саморазогревающихся угольных куч, горячих источников.
Термофилы, оптимум – 59 °С.

Включает один род Thermoplasma.

252

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Группа 35. Экстремальные термофилы и гипертермофилы, метаболизирующие S0

Растут в температурном диапазоне
45–110 ºС.

Кислотный горячий источник – типичное местообитание Thermoproteus.

253

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Pyrodictium occultum – способен расти при 110 °С, с оптимумом при 105 °С.

Дисковидные клетки образуют нитевидные выросты, формирующие плотную сеть

Группа 35

254

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Экстремальные термофилы выделяются из глубоководных гидротерм
(черных курильщиков)

Группа 35

255

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Sulfolobus часто обнаруживается там, где есть вулканическая активность.

Группа 35

256

Лекция № 5. Разнообразие мира прокариотов

Вулканический источник (Yellowstone National Park), местообитание Thermosphaera

Камчатка, горячий источник – местообитание Desulfurococcus

Группа 35

Микроорганизмы и эволюционный процесс

Лекция № 6

258

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

Гипотезы о происхождении жизни

Материалистические теории самозарождения:
Фалес Милетский (конец VII – начало VI в. до н. э.) – древнегреческий философ, считал, что жизнь есть свойство, присущее материи.
Демокрит (460–370 гг. до н. э.) – считал, что материя построена из атомов.

www.tmn.fio.ru

259

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

Гипотезы о происхождении жизни

Идеалистические теории самозарождения:
Платон (428/427–347 гг. до н. э.) – считал, что, материя становится живой, когда в нее вселяется бессмертная душа – "психея".
Аристотель (384–322 гг. до н. э.) – рассматривал появление живых существ как результат воздействия духовного начала на безжизненную материю.

www.az-design.ru

260

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

Гипотезы о происхождении жизни

Развитие науки в эпоху Возрождения:
Ф. Реди (Francesco Redi, 1626–1698) – итальянский врач, поколебал идею самозарождения организмов.

А. ван Левенгук (A. van Leeuwenhoek, 1632–1723) – в 1676 г. открыл мир микроорганизмов, отрицательно относился к возможности самозарождения.

261

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

Гипотезы о происхождении жизни

Дж. Нидхем (John Needham, 1713–1781) – проводил опыты с кипячением. Сделал вывод о спонтанном возникновении микроорганизмов из неживого органического вещества.

262

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

Гипотезы о происхождении жизни

Л. Спалланцани (Lazzaro Spallanzani, 1729–1799) – под микроскопом наблюдал деление микробов. Утверждал, что микроорганизмы возникают не в результате самозарождения, а происходят от себе подобных.

263

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

Гипотезы о происхождении жизни

Опыт Пастера: 1 – колба с дрожжевой водой; 2 – та же колба через 48 ч после удаления изогнутого горла (по Kenyon, Steinman, 1972)

www.geocities.com

В 1860 г. Луи Пастер (Louis Pasteur, 1822–1895) – доказал, что микроорганизмы не возникают самопроизвольно.

264

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

Гипотезы о происхождении жизни

Гипотеза панспермии (конец XIX – начало XX в.):
живые организмы были занесены на Землю из космического пространства.
Гипотеза была сформулирована в 1865 г. немецким исследователем Г. Рихтером (G. Richter) и поддержана С. Аррениусом (S. Arrhenius) и Г. Гельмгольцем (Н. Helmholtz).

265

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

Гипотезы о происхождении жизни

Гипотеза А. И. Опарина и Дж. Холдейна (J. Haldane):
жизнь возникла в результате взаимодействия органических соединений, образовавшихся в бескислородных условиях на первобытной Земле.

А. И. Опарин

266

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

Возникновение прокариотов

Возраст Вселенной – 10–15 млрд лет.
Возраст Земли – 4,5–5,0 млрд лет.
Мировой океан древней Земли содержал менее 10 % нынешнего количества воды, pH – в пределах 8–9.
Атмосфера имела восстановительный характер:
CH3, NH3, пары H2O;
H2S, N2, CO2 и благородные газы;
была лишена свободного кислорода.

267

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

Возникновение прокариотов

1953 г. – С. Миллер (S. Miller) провел опыты по абиогенному синтезу биохимически важных соединений.

Схема прибора С. Миллера:
1 – реакционная колба;
2 – вольфрамовые электроды;
3 – искровой разряд;
4 – колба с кипящей водой;
5 – холодильник; 6 – ловушка;
7 – кран, через который в аппарат подается газовая смесь (по Kenyon, Steinman, 1972).

268

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

Возникновение прокариотов

Этапы предбиологической эволюции:
Синтез нуклеозидов и нуклеотидов, и в первую очередь адениновых.
Усложнение органических соединений, связанное с полимеризацией мономеров.
С. Фокс (S. Fox) осуществил абиогенный синтез полипептидов.
Г. Шрамм (G. Schramm) показал возможность образования полинуклеотидов без участия ферментов.
Образование микросфер и коацерватных капель.

269

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

Возникновение прокариотов

Свойства:
сферическая форма, диаметр 0,5–7 мкм;
стабильность;
окрашивание по Граму;
избирательная проницаемость;
способность к делению и почкованию,
подвижность;
способность к наращиванию массы;
тенденция к контактированию;
ферментоподобная активность.

Протеиноидные микросферы Фокса (по Fox, 1965)

Протеноидные микросферы Фокса – протоклетки.

270

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

Возникновение прокариотов

Коацерватные капли А. И. Опарина как модели доклеточной организации
Свойства:
сферическая форма;
высокая концентрация полимеров;
четко выраженная поверхность;
способность к поглощению из среды некоторых веществ;
способность к выделению в среду продуктов реакций;
высокая скорость ферментативных реакций.

271

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

Возникновение прокариотов

Эволюция протоклетки:
возникновение оптической активности;
возникновение и эволюция каталитической активности;
возникновение матричного синтеза.
Гипотеза «генной жизни» – исходит из того, что первыми возникли нуклеиновые кислоты, а позднее, на базе содержащейся в них информации, возникли белки.
Г. Мёллер (Н. Muller)

272

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

Эволюция энергетических процессов прокариот

Первые прокариоты – анаэробные бродильщики (фруктозобисфосфатный и пентозофосфатный пути).
Появление системы транспорта электронов, регенерация АТФ.
Появление автотрофного способа ассимиляции углерода (метаногены, ацетогены).
Появление фотосистемы I, что позволило использовать свет в качестве источника энергии.

273

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

Появление способности фиксировать СО2 в рибулозобисфосфатном цикле.
Использование неорганических доноров электронов (Chromatiaceae).
Появление фотосистемы II. Использование воды в качестве их донора (Оксигенный фотосинтез цианобактерий).
Появление аэробного дыхания. Использование молекулярного кислорода в качестве акцептора электронов (эукариоты).

Эволюция энергетических процессов прокариот

274

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

Возникновение эукариотов

2,1 млрд лет назад – уже существовали фототрофные дышащие прокариоты.
2,7 млрд лет назад – в атмосфере содержался в небольшом количестве кислород.
2 млрд лет назад – возникновение первых аэробных прокариот. Содержание кислорода в атмосфере достигло 1 % от нынешнего.
1,5 млрд лет назад – появились первые эукариоты.

275

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

Возникновение эукариотов

0,6 млрд лет назад – содержание кислорода в атмосфере увеличилось всего лишь до 2 %.
На протяжении последних 1,2 млрд лет вся жизнь на Земле зависит от биологического фотосинтеза и от кислорода, выделяемого растениями.
После того, как растения завоевали сушу, концентрация кислорода в воздухе достигла современного уровня (21 %).

276

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

Гипотеза эндосимбиоза, возрожденная в конце 60-х гг. Эукариотическая клетка – это химерная структура, возникшая при слиянии представителей различных эволюционных линий прокариот.
Подтверждается сходством митохондрий с аэробными представителями Proteobacteria, хлоропластов – с цианобактериями.
Гипотеза сегрегации Л. Маргулис (Margulis).
Гипотеза конверсии П. Броде (Brode) – подтверждается результатами филогенетического анализа.

Систематика и филогения прокариот

277

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

Систематика и филогения прокариот

В 1977 г. – К. Вёзе (Woese Carl) и С. Фокс (S. Fox) путем анализа 16S и 18S-р-РНК установили две главные эволюционные линии прокариот (эубактерии и архебактерии), обозначенные как царства.
В настоящее время существует концепция доменов:
Archaea, Bacteria и Eucarya.
Домен Archaea разделяется на два царства:
Crenarchaeota;
Euryarchaeota.

278

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

Систематика и филогения прокариот

Филогенетическая структура домена Archaea
(«Современная микробиология», 2005)

279

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

Систематика и филогения прокариот

Филогенетическая структура домена Bacteria
(«Современная микробиология», 2005)

280

Лекция № 6. Микроорганизмы и эволюционный процесс

Систематика и филогения прокариот

Основные эволюционные линии домена Bacteria

Царство грибов

Лекция № 7

282

Лекция № 7. Царство грибов

Общие признаки грибов и растений:
неподвижность;
верхушечный рост;
размножение с помощью спор.
Общие признаки грибов и животных:
отсутствует фотосинтез;
в продуктах обмена – мочевина;
в оболочках клеток – хитин.
Особенности грибов:
мицелиальное строение;
осмотрофный тип питания.

Царство Fungi (Mycetes) – грибы

283

Лекция № 7. Царство грибов

Морфология грибов

Строение грибной клетки, типичное для эукариот.

Примитивные грибы в вегетативной фазе представляют собой голый комок цитоплазмы – плазмодий.

284

Лекция № 7. Царство грибов

У большинства грибов вегетативное тело – разветвленный мицелий.
У низших грибов мицелий не имеет поперечных перегородок.

Phytophthora nicotianae

Морфология грибов

285

Лекция № 7. Царство грибов

У высших грибов гифы имеют поперечные перегородки (септы).

Гетерокариоз – ассоциация двух и более генетически различных ядер в одной клетке.

Морфология грибов

286

Лекция № 7. Царство грибов

У дрожжевых грибов есть одноклеточная стадия в цикле развития.

Над субстратом образуются плодовые тела, состоящие из гиф.

287

Лекция № 7. Царство грибов

Покоящиеся клетки грибов:
хламидоспоры;
артроспоры;
склероции.

Артроспоры

Хламидоспора

Склероции

Морфология грибов

288

Лекция № 7. Царство грибов

Физиология грибов

Все грибы – аэробы, осуществляют дыхание.
Некоторые виды вызывают брожения:
с образованием этанола (дрожжевые, мукоровые);
с образованием органических кислот (аспергиллы).
Грибы – гетеротрофы.
Грибы – редуценты.
Грибы обладают высокой биохимической активностью, утилизируют 2/3 связанного углерода.

289

Лекция № 7. Царство грибов

Размножение грибов

Способы размножения:
вегетативное;
бесполое;
половое.
Вегетативное размножение осуществляется:
участками мицелия;
с помощью артроспор, хламидоспор;
путем почкования клеток.

290

Лекция № 7. Царство грибов

Способы вегетативного размножения дрожжевых клеток

Варианты почкования

1 – почкование; 2 – почкующееся деление; 3 – деление

Способы бесполого размножения дрожжевых клеток (Мир растений, 1991)

291

Лекция № 7. Царство грибов

Бесполое размножение

Бесполые споры, образуются в спорангиях или на конидиеносцах:
зооспоры – подвижные, водные;
конидии – неподвижные, воздушные.

Спорангии со спорами

Конидиеносцы с конидиями

292

Лекция № 7. Царство грибов

Осуществляется путем слияния:
гамет (гаметогамия);
гаметангиев (гаметангиогамия);
вегетативных клеток (соматогамия).
У низших грибов образуются:
ооспоры;
зигоспоры.
У высших грибов образуются:
базидии с базидиоспорами;
сумки (аски) с аскоспорами.

Половое размножение

293

Лекция № 7. Царство грибов

Гомоталлические грибы – женские и мужские гаметангии образуются на одном и том же мицелии, развившемся из одной споры.
Гетероталлические грибы – несут только мужские или только женские гаметангии.
Совершенные грибы имеют стадии бесполого и полового размножения в жизненном цикле.
Несовершенные грибы – половая стадия отсутствует (либо не обнаружена).
Эта группа грибов не имеет таксономического значения.

Размножение грибов

294

Лекция № 7. Царство грибов

Экологические группы грибов

Почвенные грибы – один из главных компонентов биоценозов разных типов почв.

Микориза

295

Лекция № 7. Царство грибов

Ксилотрофы – разрушители древесины

Энтомопатогенные грибы – вызывают заболевания членистоногих.

Экологические группы грибов

296

Лекция № 7. Царство грибов

Водные грибы – приспособлены к обитанию в водной среде
Фитопатогенные грибы – вызывают заболевания растений

Экологические группы грибов

297

Лекция № 7. Царство грибов

Грибы-зоопатогены – возбудители заболеваний человека и животных.

Экологические группы грибов

298

Лекция № 7. Царство грибов

Грибы-микофилы – паразитируют на мицелии и плодовых телах других грибов.
Грибы-хищники – ловят и переваривают амеб, ракообразных, нематод и т. д.
Лихенизированные грибы – входят в состав лишайников.

Лишайники

Хищные грибы

Экологические группы грибов

299

Лекция № 7. Царство грибов

Грибы являются продуцентами:
органических кислот (Aspergillus);
ферментов (Aspergillus, Penicillium);
гиббереллинов (Fusarium);
антибиотиков (Penicillium, Trichoderma);
витаминов (дрожжевые грибы).
Грибы участвуют в процессе созревания сыров (Penicillium).
Дрожжевые грибы используются в пищевой промышленности.
Съедобные грибы используются в питании.

Практическое значение грибов

Систематика грибов

Лекция № 8

301

Лекция № 8. Систематика грибов

Систематика грибов

(Дьяков, 2000)

302

Лекция № 8. Систематика грибов

При определении систематического положения грибов учитывают:
строение мицелия;
наличие перегородок (септ);
тип полового процесса;
число жгутиков у подвижных стадий;
характер образования плодовых тел;
форма плодовых тел;
наличие конидиального спороношения;
морфология конидиеносцев и конидий.

303

Лекция № 8. Систематика грибов

Отдел Myxomycota

Вегетативная фаза:
плазмодий;
псевдоплазмодий.
Генеративная фаза:
спорангии со спорами.

www3.unileon.es

Миксомицеты

304

Лекция № 8. Систематика грибов

Myxomycetes – истинные миксомицеты. Обитают в лесу.
Dictyosteliomycetes – клеточные миксомицеты.

Plasmodiophoromycetes – паразитические миксомицеты.
Облигатные внутриклеточные паразиты высших растений.

Включает классы:

Отдел Myxomycota

305

Лекция № 8. Систематика грибов

Plasmodiophora brassicae – возбудитель килы крестоцветных. Вызывает образование наростов (галлов) на корнях.

Класс Plasmodiophoromycetes

306

Лекция № 8. Систематика грибов

Отдел Heterocontae(гетероконтные)

Подвижные клетки имеют гладкий и перистый жгутики или только перистый.

Грибоподобные организмы. Имеют сходство с разножгутиковыми водорослями.

Класс Labyrinthulomycetes.
Класс Hyphochytriomycetes – преимущественно морские грибы. Паразиты водорослей, водных грибов и беспозвоночных.

307

Лекция № 8. Систематика грибов

Класс Oomycetes.
Половой процесс – оогамия.

micol.fcien.edu.uy

Формирование ооспоры

Отдел Heterocontae

308

Лекция № 8. Систематика грибов

Порядок Saprolegniales – в основном водные грибы.
Развиваются на ослабленных или мертвых беспозвоночных, рыбах, икре, лягушках и др.

Класс Oomycetes

309

Лекция № 8. Систематика грибов

Порядок Реrоnosporales – облигатные паразиты растений.
Pythium debaryanum
Phytophthora infestans
Plasmopara viticola

Pythium debaryanum

Класс Oomycetes

310

Лекция № 8. Систематика грибов

Phytophthora
infestans

www.agriculture.state.pa.us

Класс Oomycetes

311

Лекция № 8. Систематика грибов

Отдел объединяет следующие классы:
Chytridiomycetes.
Trichomycetes.
Zygomycetes.
Ascomycetes.
Basidiomycetes.
Deuteromycetes.

Отдел Eumycota – настоящие грибы

312

Лекция № 8. Систематика грибов

Класс Chytridiomycetes

Вегетативное тело:
плазмодий;
ризомицелий;
хорошо развитый мицелий.
Бесполое размножение происходит с помощью зооспор.
Половой процесс – изогамия.
Зооспоры и гаметы имеют один гладкий жгутик.
Большинство – паразиты водорослей, высших растений и животных, обитающих в воде.

313

Лекция № 8. Систематика грибов

Olpidium brassicae – вызывает “черную ножку” капустной рассады

Synchytriит endobioticum – возбудитель рака картофеля

Класс Chytridiomycetes

314

Лекция № 8. Систематика грибов

Класс Zygomycetes

Высокоразвитая группа низших грибов, перешедшая к наземному образу жизни.

Половой процесс – зигогамия

Вегетативное тело – хорошо развитый мицелий.
Бесполое размножение происходит с помощью неподвижных спорангиоспор или конидий.

315

Лекция № 8. Систематика грибов

Порядок Mucorales

Встречаются на гниющих органических материалах.

В анаэробных условиях переходят к брожению.

316

Лекция № 8. Систематика грибов

Порядок Entomophthorales

Наземные грибы. Формируют конидии.
Паразиты насекомых. Поражают насекомых из 12 отрядов.

317

Лекция № 8. Систематика грибов

Класс Ascomycetes

Вегетативное тело – разветвленный гаплоидный септированный мицелий.
Клетки содержат несколько ядер (гетерокариоз).
У некоторых мицелий может распадаться на отдельные клетки или почковаться (дрожжи).
Бесполое размножение осуществляется с помощью конидий.
Анаморфа – бесполая стадия.
Телеоморфа – сумчатая стадия.

318

Лекция № 8. Систематика грибов

1 – антеридий;
2 – аскогон с трихогиной

Половой процесс – гаметангиогамия.

Развитие сумок по способу крючка

Сумки с аскоспорами

Класс Ascomycetes

319

Лекция № 8. Систематика грибов

Голосумчатые грибы – сумки образуются одиночно или непосредственно на мицелии

Открытое размещение сумок

Подкласс Hemiascomycetidae

Плодовых тел не образуют.

Подкласс включает порядки:
Endomycetales;
Taphrinales.

320

Лекция № 8. Систематика грибов

Порядок Endomycetales

Включает дрожжевые грибы.
Термин «дрожжи» не имеет номенклатурной ценности.

Размножаются почкованием, хламидоспорами, делением, а также половым путем.

Жизненные циклы включают чередование гаплоидных (1n) и диплоидных (2n) клеток.

321

Лекция № 8. Систематика грибов

Род Saccharomyces

Все виды активно сбраживают сахара.
Пекарские, винные и пивные дрожжи представляют собой физиологические расы вида S. cerevisiae.

322

Лекция № 8. Систематика грибов

Аскоспоровые дрожжи

323

Лекция № 8. Систематика грибов

Порядок Taphrinales

Включает семейство Taphrinaceae с одним родом Taphrina.
Все виды являются паразитами древесных растений.

Taphrina deformans – вызывает курчавость листьев

324

Лекция № 8. Систематика грибов

Плодовые тела аскомицетов (Шлегель, 1987):
1 – клейстотеций; 2 – перитеций; 3 – апотеций

Подкласс Euascomycetidae

Плодосумчатые грибы – сумки образуются в плодовых телах.

325

Лекция № 8. Систематика грибов

Апотеций

micol.fcien.edu.uy

Включает группы порядков:
Плектомицеты – образуют клейстотеции.
Пиреномицеты – образуют перитеции.
Дискомицеты – образуют апотеции.

Клейстотеций

Перитеций

Подкласс Euascomycetidae

326

Лекция № 8. Систематика грибов

Порядок Ascosphaerales – паразиты насекомых.

Плектомицеты

Личинки пчел инфицированные Ascosphaera apis

www.ejpau.media.pl/

Аски и аскоспоры гриба Ascosphaera apis

327

Лекция № 8. Систематика грибов

Плектомицеты

Порядок Eurotiales – включает телеоморфы грибов Eurotium, Emericella, Eupenicilluim, Talaromyces, анаморфы которых относятся к родам Aspergillus и Penicillium.

Клейстотеции и аскоспоры эуроциевых грибов

328

Лекция № 8. Систематика грибов

Пиреномицеты

Сапротрофные почвенные грибы

329

Лекция № 8. Систематика грибов

Облигатные паразиты растений:

Podosphaera – мучнистая роса плодовых деревьев
Erysiphe – мучнистая роса злаков

Пиреномицеты

330

Лекция № 8. Систематика грибов

Цикл развития Claviceps purpurea – возбудителя спорыньи ржи

Склероции спорыньи

Пиреномицеты

331

Лекция № 8. Систематика грибов

Дискомицеты

332

Лекция № 8. Систематика грибов

Фитопатогенные дискомицеты

Sclerotinia – возбудитель белой гнили плодов и овощей.

Дискомицеты

333

Лекция № 8. Систематика грибов

Phacidium – возбудители заболеваний сеянцев хвойных.

Фитопатогенные дискомицеты

Дискомицеты

334

Лекция № 8. Систематика грибов

Подкласс Loculoascomycetidae

Полостносумчатые грибы – сумки образуются непосредственно в сплетении гиф – строме.
Сапротрофы или паразиты растений.
Venturia – возбудители парши.
Mycosphaerella – возбудители пятнистостей листьев.

335

Лекция № 8. Систематика грибов

Класс Basidiomycetes

Вегетативное тело – хорошо развитый многоклеточный, дикариотический мицелий.

1 – долипора;
2 – парентосома (поровый колпачок)

Половой процесс – соматогамия.
Конидиальная стадия встречается редко.

Септы долипоровые, миграция ядер невозможна.

336

Лекция № 8. Систематика грибов

Цикл развития шляпочного гриба

А – Образование дикариотического мицелия;
Б – Образование базидии и базидиоспор;
В – Гимений; Г – Образования пряжки

(Шлегель, 1987)

337

Лекция № 8. Систематика грибов

Типы базидий:

Базидии образуются в специальном слое плодового тела – гимении.
Поверхность плодового тела, несущая гимений – гименофор.

1 – холобазидия;
2–4 – гетеробазидии;
5 – телиобазидия; (фрагмобазидия)

Класс Basidiomycetes

338

Лекция № 8. Систематика грибов

Подкласс Holobasidiomycetidae

Большинство – сапротрофы, развиваются на мертвой древесине или в почве.

339

Лекция № 8. Систематика грибов

Ядовитые грибы

Подкласс Holobasidiomycetidae

340

Лекция № 8. Систематика грибов

Древесные грибы

Подкласс Holobasidiomycetidae

341

Лекция № 8. Систематика грибов

Семейство Filobasidiaceae

Включает грибы, имеющие дрожжевую стадию в цикле развития.
Анаморфы классифицируются в родах Candida и Cryptococcus.

А – Filobasidiella; Б – Filobasidium

Базидии и
базидиоспоры

342

Лекция № 8. Систематика грибов

Подкласс Heterobasidiomycetidae

Образуют кожистые или студенистые плодовые тела, обычно развиваются на мертвой древесине.

343

Лекция № 8. Систематика грибов

Подкласс Teliobasidiomycetidae

Включает грибы, у которых фрагмобазидия вырастает из покоящейся дикариотичной клетки – телиоспоры.
Это исключительно паразиты высших растений:
Порядок Uredinales – ржавчинные грибы.
Порядок Ustilaginales – головневые грибы.

344

Лекция № 8. Систематика грибов

Puccinia coronata

Подкласс Teliobasidiomycetidae

345

Лекция № 8. Систематика грибов

Класс Deuteromycetes

Несовершенные грибы
Представители филогенетически неоднородны.
Мицелий хорошо развитый, сходный с мицелием аскомицетов.
Бесполое размножение – с помощью конидий.
Половой процесс – отсутствует.
Рекомбинацию ядерного материала обеспечивает парасексуальный процесс (слияние протопластов).

346

Лекция № 8. Систематика грибов

П. А. Саккардо – в 1880 г. создал систему, основанную на морфологии конидий и конидиогенных структур.
Классификация Саккардо служит только практическим целям.

Систематика несовершенных грибов

Класс Deuteromycetes

347

Лекция № 8. Систематика грибов

Аспорогенные дрожжи

348

Лекция № 8. Систематика грибов

Строение конидиеносцев (Мир растений, 1991)

Аспорогенные микромицеты

349

Лекция № 8. Систематика грибов

Группа A. niger. Местообитание – почва, продукты растительного происхождения. Большинство – сапротрофы.
Синтезируют ферменты, витамины, органические кислоты.

Род Aspergillus

129.215.156.68

350

Лекция № 8. Систематика грибов

Группа A. flavus-oryzae

Синтезируют богатый набор ферментов. Разрушают пластмассы.
A. flavus образует афлатоксин.

Род Aspergillus

351

Лекция № 8. Систематика грибов

Естественный резервуар – почва.
Образуют антибиотики, задерживающие рост бактерий.

Род Penicillium

352

Лекция № 8. Систематика грибов

P. chrysogenum – выделен
З. В. Ермольевой в 1943 г.

Продуценты пенициллина

P. notatum – выделен А. Флемингом в 1928 г.

Род Penicillium

353

Лекция № 8. Систематика грибов

P. roqueforti – участвует в процессах созревания сыров

P. italicum;
P. digitatum – вызывают гниение плодов цитрусовых

Род Penicillium

354

Лекция № 8. Систематика грибов

Alternaria

Verticillium

Фитопатогенные дейтеромицеты

355

Лекция № 8. Систематика грибов

1

2

3

4

5

Фитопатогенные дейтеромицеты

356

Лекция № 8. Систематика грибов

Род Trichoderma

Микофильные грибы, продуценты антибиотиков,
высокоактивных ферментов, стимуляторов роста растений.

Микофильные дейтеромицеты

www.mold.ph

Питание и рост микроорганизмов

Лекция № 11

358

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

Способы существования хемотрофных прокариотов

(Гусев, Минеева, 2001)

359

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

Способы существования фототрофных прокариотов

(Гусев, Минеева, 2001)

360

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

Питание микроорганизмов

Для роста микроорганизмов необходима вода и растворенные в ней питательные вещества.

Макроэлементы

Микроэлементы

361

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

Источники углерода

По отношению к источникам углерода микроорганизмы делят на две группы:
автотрофы;
гетеротрофы.
Миксотрофы – способны при изменении условий внешней среды переключаться с одного типа питания на другой.

362

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

Круговорот углерода

363

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

Источники азота

В зависимости от источника азота микроорганизмы делятся на две группы:
аминогетеротрофы;
аминоавтотрофы.
Ионы аммония NH4+ – универсальный источник азота – (NH4)2SO4, NH4Cl.
При использовании минеральных источников азота необходимо присутствие углеродного сырья.

364

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

Круговорот азота

365

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

Макро- и микроэлементы

Сера:
входит в состав серосодержащих аминокислот и коферментов;
стимулирует протеолитические ферменты;
является источником энергии.
Фосфор:
входит в состав нуклеиновых кислот, АТФ, коферментов, фосфолипидов и др.

366

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

Макро- и микроэлементы

Кальций:
входит в состав эндоспор бактерий;
изменяет проницаемость протоплазмы.
Железо:
содержится в цитохромах, каталазе и других ферментах.

367

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

Дополнительные факторы

Прототрофы – способны самостоятельно синтезировать все необходимые для роста вещества.
Ауксотрофы – лишены способности синтезировать некоторые соединения – факторы роста.
Факторы роста – соединения, синтез которых нарушен, их необходимо вводить в питательные среды (аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания, витамины).

368

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

Способы размножения микроорганизмов

Равновеликое бинарное поперечное деление – характерно для большинства прокариот.

Деление путем перетяжки (грамотрицательные)

Деление путем синтеза поперечной перегородки (грамположительные)

369

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

Почкование – вариант бинарного деления (неравновеликое бинарное деление).
Приводит к образованию материнской и дочерней клеток.

Почкование дрожжевых грибов

370

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

Множественное деление – ряд последовательных бинарных делений, происходящих внутри материнской клеточной стенки.
Приводит к образованию мелких клеток – баеоцитов.

371

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

Культивирование микроорганизмов

Культура – популяция микроорганизмов. Это совокупность бактерий одного или разных видов, развивающихся в ограниченном пространстве.
Культивирование – выращивание микроорганизмов на питательных средах. Инкубирование – культивирование при определенной температуре.
По степени однородности клеток культуры делят на чистые, смешанные и накопительные.

372

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

Чистые культуры

Чистая культура – это потомство одной клетки (клон).
Методы выделения чистых культур были предложены Кохом в XIX в.

На твердых питательных средах чистые культуры образуют колонии.

Колонии бактерий на агаризованной среде

373

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

Смешанные культуры

Смешанные культуры – это потомство клеток двух или нескольких видов микроорганизмов.

Накопительные культуры
Накопительные – это культуры, в которых преобладают представители одной группы или даже одного вида микроорганизмов.
Условия, которые обеспечивают преимущественное развитие определенной группы или вида микроорганизмов, называются элективными.

374

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

Классификация питательных сред

По составу:
натуральные;
синтетические;
полусинтетические.
По консистенции:
жидкие;
твердые;
полужидкие.
По назначению:
универсальные;
элективные;
накопительные.

375

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

Периодическое культивирование микроорганизмов

Кривая роста периодической культуры
Описывает зависимость логарифма числа живых клеток от времени.

376

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

1. Лаг-фаза – период адаптации клеток к условиям культивирования.
Факторы, влияющие на продолжительность лаг-фазы:
биологические особенности бактерий;
возраст исходной культуры;
посевная доза бактерий;
состав питательной среды;
температура культивирования и др.

377

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

Диауксия – ступенчатый двухфазный рост популяции микроорганизмов.
Обычно происходит на средах, содержащих смесь питательных веществ.

378

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

2. Фаза экспоненциального роста (лог-фаза) – характеризуется максимальной скоростью деления бактерий.
Общее количество бактерий определяют по формуле:
N = N0  2n,
где N – количество клеток в конце опыта;
N0 – количество клеток в начале опыта;
n – число поколений или генераций.
Процессы роста клеток протекают сбалансировано.

379

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

3. Фаза линейного роста – характеризуется постоянной скоростью прироста биомассы.
Наблюдаются изменения состава питательной среды:
уменьшение или исчезновение веществ, специфических для данного вида бактерий;
накопление продуктов метаболизма;
дефицит кислорода в среде;
изменение рН среды и т. д.

380

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

4. Фаза стационарного роста – характеризуется равновесием между погибающими и вновь образующимися клетками.
Наблюдается максимальная численность клеток.
Факторы перехода к стационарной фазе:
нехватка субстрата;
большая плотность популяции;
низкое парциальное давление О2;
накопление токсичных продуктов.
Процессы роста клеток протекают несбалансированно.

381

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

5. Фаза отмирания – характеризуется постоянной гибелью части клеток за единицу времени.

6. Фаза выживания – характеризуется наличием отдельных клеток, сохранивших жизнеспособность.
Выживающие клетки характеризуются:
низкой интенсивностью процессов метаболизма;
изменением ультраструктуры клетки.

382

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

Недостатки периодического культивирования

Высокая концентрация субстратов в начале процесса ингибирует рост микроорганизмов.
Неэкономичное расходование энергетического субстрата.
Накопление ингибирующих продуктов метаболизма.
Рост микробной популяции в периодической культуре, как правило, не соответствует типу развития природных популяций и экосистем.

383

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

Непрерывное культивирование микроорганизмов

Гомогенно-непрерывное проточное культивирование

384

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

Хемостатное культивирование (хемостат) – это вариант гомогенного проточного культивирования с заданным коэффициентом разбавления.
Культура находится в состоянии динамического равновесия если:
D = ,
где D – коэффициент разбавления;
 – удельная скорость роста.

385

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

Высокая скорость протока ( < D)

Низкая скорость протока ( > D)

Повысится концентрация биомассы

Понизится концентрация субстрата

Понизится концентрация биомассы

386

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

Турбидостатное культивирование (турбидостат) – характеризуется постоянной оптической плотностью биомассы в ферментере.
Скорость протока устанавливается автоматически, по сигналу датчика, регистрирующего концентрацию клеток.
Другие варианты:
рН-стат, СО2-стат, люминостат, оксистат, nutristat, viscositystat.

387

Лекция № 11. Питание и рост микроорганизмов

Непрерывное культивирование позволяет:
специализировать аппаратуру для каждой стадии процесса;
автоматизировать процесс;
стабилизировать процесс во времени;
легко регулировать условия;
установить особенности физиологического состояния клеток;
изучить действие разных факторов в любой степени.

Преимущества непрерывного культивирования

Энергетические процессы у прокариотов

Лекция № 12

389

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Конструктивные и энергетические процессы

Клеточный метаболизм складывается из двух потоков реакций: энергетического и конструктивного метаболизма.
Связь между ними осуществляется по нескольким каналам:
энергетический;
восстановительный;
метаболический.
Промежуточные реакции, одинаковые для обоих потоков – амфиболические.
Промежуточные соединения – амфиболиты.

390

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Энергетический метаболизм прокариотов

Микроорганизмам доступна электромагнитная и химическая энергия
Способы получения энергии у прокариот:
брожение;
дыхание;
фотосинтез.
АТФ и H+ – универсальные формы химической энергии.

391

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Типы фосфорилирования

Субстратное – АТФ образуется при брожении.
Окислительное – АТФ образуется в процессе электронного транспорта.
Фотосинтетическое – синтез АТФ связан с фотосинтетическим электронным транспортом.

392

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Процессы брожения

Брожение – это способ получения энергии, при котором АТФ образуется в процессе анаэробного окисления органических субстратов в реакциях субстратного фосфорилирования.
Брожение – наиболее примитивный и древний способ получения энергии.
В каждом виде брожения выделяют две стороны:
окислительную;
восстановительную.

393

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Субстраты:
углеводы, спирты, органические кислоты, аминокислоты, пурины, пиримидины.
Продукты:
органические кислоты (молочная, масляная, уксусная, муравьиная);
спирты (этиловый, бутиловый, пропиловый);
ацетон;
газы (CO2 и H2).

Процессы брожения

394

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Гомоферментативное молочнокислое брожение

Ф – фермент лактатдегидрогеназа;
Э – образование АТФ

395

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Начальные реакции
пентозофосфатного пути

Гетероферментативное молочнокислое брожение

396

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Гетероферментативное молочнокислое брожение

397

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Суммарная реакция гомоферментативного брожения:
глюкоза + 2ФН + 2АДФ 
 2 лактат + 2АТФ + 2H2O.
Суммарная реакция гетероферментативного брожения:
1) глюкоза + ФН + АДФ 
 лактат + АТФ + этанол + СО2;
2) глюкоза + 2ФН + 2АДФ + НАД+ 
 лактат + 2АТФ + ацетат + СО2+ НАДН2.

Молочнокислое брожение

398

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Молочнокислые бактерии

399

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Спиртовое брожение

«Эффект Пастера»
В условиях свободного доступа кислорода воздуха процесс спиртового брожения ингибируется и активируется дыхание.

Ф1 – пируватдекарбоксилаза;
Ф2 – алкогольдегидрогеназа

400

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Спиртовое брожение

Суммарная реакция:
глюкоза + 2 ФН + 2АДФ 
 2 этанол + 2 АТФ + 2 СО2.

Формы брожения по Нейбергу
Вторая: глюкоза + бисульфит 
 глицерол + ацетальдегидсульфит + СО2.
Третья: 2 глюкоза + Н2О 
 этанол + ацетат + 2 глицерол + 2 СО2.

401

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Организмы, осуществляющие спиртовое брожение

Грибы:
Saccharomyces – пекарские дрожжи;
Schizosaccharomyces – термофильные дрожжи;
Saccharomycodes – обитают в чайном квасе;
Mucor – вызывает брожение в анаэробных условиях.
Бактерии:
Sarcina ventriculi;
Zymomonas mobilis;
Erwinia amylovora.

402

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Маслянокислое брожение

403

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Энергетический выход:
1 моль глюкозы  3,3 моля АТФ.
Продукты реакции:
глюкоза 
 бутират + ацетат + Н2 + СО2.
При подкислении среды накапливаются нейтральные продукты: бутанол, изопропанол, этанол, ацетон.

Маслянокислое брожение

404

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Основные представители – бактерии рода Clostridium:
C. butiricum;
C. pasteurianum;
C. pectinovorum;
C. acetobutylicum.
Все – облигатные анаэробы.

Маслянокислые бактерии

405

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Бактериальный фотосинтез

Фотосинтез – это способ образования АТФ, при котором в качестве источника энергии используется энергия света.
АТФ образуется при переносе энергии света, поглощенного фотосинтетической пигментной системой – фотофосфорилировании.
Электроны проходят по электронно-транспортной цепи.

406

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Пигменты фотосинтезирующих бактерий

Фотосинтетические пигменты обеспечивают поглощение света с длиной волны в области 300–1100 нм.

Структура пигментов:
полиизопреноидные цепи (каротиноиды)

Тетрапирролы (хлорофиллы, фикобилипротеины)

407

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Пигменты фотосинтезирующих бактерий

408

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Строение фотосинтетического аппарата

Фотосинтетический аппарат состоит из трех основных компонентов:
светособирающие пигменты;
фотохимические реакционные центры;
фотосинтетические электрон-транспортные системы.

409

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Локализация компонентов фотосинтетического аппарата

410

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Циклическое фотофосфорилирование

Синтезируется АТФ, восстановитель не образуется. Функционирует I фотосистема.

411

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Нециклическое фотофосфорилирование

412

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Бескислородный фотосинтез

Экзогенные доноры электронов в бескислородном фотосинтезе:
органические вещества (сукцинат),
неорганические соединения серы (H2S, сульфит, сера, тиосульфат и др.);
молекулярный водород.
Способность использовать воду в качестве донора электронов – принципиально важный шаг на пути эволюции фотосинтеза.

413

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Функционирует у цианобактерий и прохлорофитов:
новый вид хлорофилла – хлорофилл а;
новые пигменты антенны: фикобилипротеины и хлорофилл b.
Возникновение фотосистемы II сделало возможным использование воды в качестве донора электронов.
Побочный продукт этого процесса – молекулярный кислород.

Кислородный фотосинтез

414

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Кислородный фотосинтез

Организация фотосинтетического аппарата цианобактерий

415

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Дыхательные процессы

Дыхание – это способ получения энергии, при котором донорами электронов служат органические или неорганические соединения, а акцепторами – неорганические:
кислород – аэробное дыхание;
сульфаты, нитраты, карбонаты – анаэробное дыхание.
АТФ образуется в процессе окислительного фосфорилирования в дыхательной цепи.

416

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Пируват занимает центральное положение в промежуточном метаболизме.
Окислительное декарбоксилирование пирувата:
CH3–CO–COOH + КоA–SH + НАД+ 
 CH3–CO~S–КоA + НАД–H2 + CO2.
Пируват-дегидрогеназный комплекс осуществляет:
декарбоксилирование;
присоединение ацетильной группы и образование ацетил-КоА (трансацетилаза);
дегидрирование с переносом водорода на НАД (дегидрогеназа).

Дыхательные процессы

417

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

ЦТК – цикл Кребса – имеет двоякое назначение:
полное окисление органического субстрата и отщепление водорода (энергетическая функция);
снабжение клетки предшественниками для биосинтетических процессов (биосинтетическая функция).

Дыхательные процессы

418

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Цикл Кребса

Итог:
2 CO2;
3 НАД-H2;
1 ФАД-H2;
1 АТФ.

419

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Неполное окисление

Неполное окисление осуществляют уксуснокислые бактерии:
Gluconobacter (G. oxydans) – не могут осуществлять полное окисление из-за разомкнутого ЦТК.
Отсутствует фермент α-кетоглутарат-дегидрогеназа.
Acetobacter – способны к полному окислению органических субстратов до CO2 и H2O.

420

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Неполное окисление осуществляют грибы:
Rhizopus, Mucor, Aspergillus и др.
Продукты неполного окисления: молочная, фумаровая, янтарная, яблочная, муравьиная, уксусная, щавелевая, глюконовая кислоты.
При недостатке энергетического материала продукты неполного окисления используются как субстрат для дыхания и полностью окисляются до СО2 и Н2О.

Неполное окисление

421

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Дыхательная цепь

422

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Компоненты дыхательной цепи у прокариотов находятся в плазматической мембране, у эукариотов – во внутренней мембране митохондрий.
Энергетический выход при полном окислении молекулы глюкозы:
гликолиз  ЦТК  дыхательная цепь
 38 молекул АТФ.

Дыхательная цепь

423

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Дыхательная цепь хемолитотрофных бактерий

Синие стрелки указывают процесс обратного транспорта электронов, красные стрелки – места образования (затраты) АТФ

424

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Анаэробное дыхание

Типы анаэробного дыхания у эубактерий

425

Лекция № 12. Энергетические процессы у прокариотов

Особенности дыхательной цепи прокариотов

Доноры электронов – органические или неорганические соединения.
Акцепторы электронов – неорганические или органические соединения (анаэробное дыхание).
Цитохромы – могут отсутствовать.
Цепь – разветвленная или укороченная.
В анаэробных дыхательных цепях цитохромоксидазы заменены соответствующими редуктазами.

Биосинтетические процессыу прокариотов

Лекция № 13

427

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

Мономеры конструктивного метаболизма

428

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

Основные метаболические предшественники – интермедиаты центральных метаболических путей, из которых синтезируются строительные блоки.
ацетил-СоА;
пируват;
оксалоацетат (ЩУК);
фосфоенолпируват (ФЕП);
2-оксоглутарат;
гексозофосфаты;
пентозофосфаты и др.

Мономеры конструктивного метаболизма

429

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

Предшественники синтезируются в трех важнейших путях обмена:
цикл трикарбоновых кислот;
гликолиз/глюконеогенез;
пентозофосфатный цикл.
Для биосинтеза также требуются:
неорганический азот (NO3–, N2, NH3+);
фосфор (PO43–);
соединения серы (SO42–, S0);
С1-соединения (СО2).

Мономеры конструктивного метаболизма

430

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

Ассимиляция углекислоты

Основной путь ассимиляции CO2 у хемогетеротрофов – реакции карбоксилирования:
ПВК + CO2 + АТФ → ЩУК + АДФ +ФН;
ФЕП + CO2 → ЩУК + ФН;
ПВК + CO2 + НАДФ-H2 → малат + HAД(Ф)+;
сукцинил-КоА + CO2 + Фдвосст →
→ α-кетоглутарат + Фдок + KoA-SH;
α-кетоглутарат + CO2 + НАД(Ф)-H2 →
→ изоцитрат + НАД(Ф)+.

431

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

Основной путь ассимиляции СО2 у автотрофов – восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина.
Акцептор CO2 – активированная молекула пентозы.
Специфические ферменты цикла Кальвина:
фосфорибулокиназа;
рибулозодифосфаткарбоксилаза.

Ассимиляция углекислоты в цикле Кальвина

432

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

Цикл Кальвина можно условно разделить на три этапа:
фиксация СО2;
восстановление фиксированного СО2;
регенерация акцептора СО2.
Суммарное уравнение:
6СО2 + 18АТФ + 12НАД(Ф)Н2 →
→ С6Н12О6 + 18Фн + 18АДФ + 12НАД(Ф)+.
Для синтеза 1 молекулы глюкозы из CO2 необходимо 6 оборотов цикла.

Ассимиляция углекислоты в цикле Кальвина

433

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

У зеленых серобактерий CO2 фиксируется в реакциях восстановительного ЦТК, или цикла Арнона.
В его основе – карбоксилирование органических кислот:
ацетил-КоА, ФЕП, сукцинил-КоА,
α-кетоглутарата.
Суммарное уравнение:
4СО2 + 10[H]+ + 3АТФ → ЩУК + 3Фн + 3АДФ.

Ассимиляция углекислоты в цикле Арнона

434

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

Глюконеогенез

Глюконеогенез – синтез C6-углеводов из неуглеводных предшественников. Происходит с затратой энергии АТФ.
Глюконеогенез характерен для гетеротрофных микроорганизмов.
Предшественники:
продукты цикла Кребса, ацетил-КоА, аминокислоты, глицерин, лактат и др.
Из синтезированных или готовых сахаров образуются полисахариды.

435

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

Усвоение минеральных соединений азота

Большинство микроорганизмов ассимилирует минеральный азот в виде аммиака.
Аммиак образуется в следующих реакциях:
Фиксация азота из воздуха
с участием нитрогеназного комплекса.
Ассимиляционная нитратредукция
с участием нитратредуктазы.
Аммиак включается в состав органических соединений, и прежде всего – аминокислот.

436

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

Фиксация азота

Нитрогеназа – двухкомпонентный ферментный комплекс, содержит
железо-молибден-протеин (молибдоферредоксин);
железо-протеин (азоферредоксин).

Суммарная реакция:
N2 + 6Fe2+ + 6H+ + 12АТФ →
→ 2NH3 + 6Fe3+ + 12АДФ + 12Фн

437

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

Кислород репрессирует синтез нитрогеназы.
Защитные приспособления бактерий от избытка кислорода:
капсулы (Azotobacter);
гетероцисты (цианобактерии);
клубеньки на корнях растений (Rhizobium).
Синтез нитрогеназы регулирует nif-ген, содержащийся в nif-плазмиде.

Фиксация азота

438

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

Это реакция восстановления нитратов до аммиака.
Протекает в две стадии:
НАДФ·Н + Н+ + NO3– → NO2– + НАДФ+ + Н2О;
NO2– + 8H + 6e– → NH4– + 2H2O.
В первой реакции участвует нитратредуктаза – тетрамер, молибденсодержащий фермент.

Ассимиляционная нитратредукция

439

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

Синтез аминокислот

Аммиак включается в состав аминокислот, благодаря трем главным реакциям:
аминирования;
амидирования;
переаминирования.

440

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

Аминирование:
ПВК → аланин;
α-кетоглутарат → глутамат.

Синтез аминокислот

441

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

Амидирование
Аспарагиновая кислота → аспарагин;
Глутаминовая кислота → глутамин.

Синтез аминокислот

Глутаминовая кислота и глутамин служат донорами амино- и амидогрупп при синтезе аминокислот и других органических соединений.

442

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

Переаминирование.
Катализируется соответствующими аминотрансферазами.
Во всех реакциях одним из участников является глутаминовая кислота:
глутаминовая кислота + ЩУК 
аспарагиновая кислота + -кетоглутарат.

Синтез аминокислот

443

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

Образование карбамоилфосфата.
Катализируется карбамоилфосфат-синтазой.
Азот карбамоилфосфата используется для синтеза пиримидинов и аргинина.

Синтез аминокислот

444

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

Пути биосинтеза аминокислот

445

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

Регуляция метаболизма

Регуляция метаболизма – это управление скоростью биохимических процессов путем обратимого изменения количества ферментов, участвующих в этих процессах, или их активности.
Регуляция осуществляется:
на уровне биосинтеза ферментов;
на уровне изменения их активности.

Ферменты:
конститутивные;
индуцибельные.

446

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

Регуляция на уровне транскрипции

Образование катаболических ферментов регулируется путем индукции:

Образование анаболических ферментов регулируется путем репрессии:

447

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

Индукция β-галактозидазы





Катаболитная репрессия
Субстрат, обеспечивающий более быстрый рост бактерий, вызывает репрессию синтеза тех ферментов, которые нужны для использования другого субстрата.

Регуляция на уровне транскрипции

448

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

Регуляция на уровне активности ферментов

Свойственна, как правило, ключевым ферментам клеточного метаболизма.
Ингибирование конечным продуктом – ретроингибирование.

449

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

Оперон – группа функционально связанных между собой генов, расположенных в определенной последовательности.
Оперон образуют следующие участки:
промотор;
оператор;
структурные гены;
терминатор.

Механизмы индукции и репрессии

450

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

Механизмы индукции и репрессии

451

Лекция № 13. Биосинтетические процессы у прокариотов

Механизмы индукции и репрессии

Действие факторов внешней среды на рост микроорганизмов

Лекция № 14

453

Лекция № 14. Действие факторов внешней среды на рост микроорганизмов

температура;
влажность;
осмотическое давление;
излучения;
электричество;
ультразвук.

Физические факторы:

Все факторы внешней среды можно разделить на три группы:
физические;
химические;
биологические.

Факторы внешней среды

454

Лекция № 14. Действие факторов внешней среды на рост микроорганизмов

Химические факторы:

реакция среды;
окислительно-восстановительные условия;
питательные вещества;
токсические вещества.

Биологические факторы
Взаимодействие микроорганизмов между собой, с растениями и животными.

455

Лекция № 14. Действие факторов внешней среды на рост микроорганизмов

Температурные границы и оптимум роста прокариотов

Психрофилы:
1 – облигатные;
2 – факультативные;

Термофилы:
3 – термотолерантные;
4 – факультативные;
5 – облигатные;
6 – экстремальные

(Гусев, Минеева, 2001)

456

Лекция № 14. Действие факторов внешней среды на рост микроорганизмов

Осмотическое давление

Осмофильные микроорганизмы – предпочитают среду с повышенной концентрацией веществ.
Пресноводные – не растут при 3,5 % NaCl.
Морские – растут при 2–4 % NaCl.
Галофильные:
умеренные (до 15 %).
экстремальные (30 %).
Натрофильные – требовательны к ионам Na+.

457

Лекция № 14. Действие факторов внешней среды на рост микроорганизмов

Биологические эффекты, вызываемые излучением

1 – повреждения ДНК и белков;
2 – фотореактивация ДНК;
3 – фототаксис и фотосинтез эукариот;
4 – фототаксис и фотосинтез прокариот

(Гусев, Минеева, 2001)

458

Лекция № 14. Действие факторов внешней среды на рост микроорганизмов

Границы и оптимальные зоны роста прокариот в зависимости от pH

Ацидофилы: 1 – факультативные; 2 – облигатные.
Алкалофилы: 3 – факультативные, 4 – облигатные

(Гусев, Минеева, 2001)

459

Лекция № 14. Действие факторов внешней среды на рост микроорганизмов

Отношение микроорганизмов к кислороду

(Гусев, Минеева, 2001)

460

Лекция № 14. Действие факторов внешней среды на рост микроорганизмов

Действие химических соединений

Стимуляторы:
питательные вещества;
витамины;
микроэлементы и т. д.
Ингибиторы (антимикробные вещества):
тяжелые металлы;
перекись водорода;
хлорная известь;
этиловый спирт;
фенол;
антибиотики и др.

461

Лекция № 14. Действие факторов внешней среды на рост микроорганизмов

Стерилизация – полная гибель организмов и отсутствие жизнеспособных клеток.
Дезинфекция – сильное снижение численности микробов.
Характер воздействия химических веществ на клетки:
бактериостатический – останавливает рост бактерий;
бактерицидный – убивает бактериальные клетки;
бактериолитический – разрушает бактериальные клетки.

462

Лекция № 14. Действие факторов внешней среды на рост микроорганизмов

Биологические факторы

Формы сосуществования микроорганизмов:
симбиотические;
антагонистические.
Типы симбиоза
По обязательности связи:
факультативный;
облигатный.
По расположению:
эктосимбиоз;
эндосимбиоз.