Тема: "ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ.

БИОЭНЕРГЕТИКА".

ПЛАН:

1.     Общие понятия об обмене веществ (метаболизме) в организме.

2.     Ассимиляция и диссимиляция.

3.     Понятие о пластическом и функциональном обмене.

4.     Обмен с внешней средой.

5.     Соотношение анаболических и катаболических реакций в организме человека и факторы, влияющие на них.

6.     Связь обмена веществ и энергии с клеточными структурами.

7.     Общие представления о биологическом окислении и обмене энергии.

8.     Типы окислительных реакций в организме.

9.     Понятие об аэробном и анаэробном биологическом окислении.

10. Транспорт электронов и протонов по дыхательной цепи.

11. Понятие о субстратном и окислительном фосфорилировании.

12. Особая роль АТФ в энергетическом обмене.

ЛИТЕРАТУРА:

1.     Биохимия. Учебник для институтов физической культуры. М.,ФиС, 1986,,стр. 124-184.

2.     Биохимия. Учебник для институтов физической культуры.(Под редакцией Н.Н.Яковлева).М., ФиС, 1974,стр. 109-141.

3.     Т.Т.Берёзов,Б.Ф.Коровкин – Биологическая химия.М., ”Медицина”, 1990г.

4.     А.Ленинджер. Основы биохимии. М.,”Мир”, 1985,т.2,стр. 373-438.

В живых организмах (клетках) протекают множество ферментативных реакций. Всю совокупность этих реакций мы объединяем общим понятием обменом веществ или метаболизмом. Метаболизм представляет собой высококоординированную и целенаправленную клеточную активность, обеспечиваемую участием многих взаимосвязанных мультиферментных систем. Он выполняет четыре специфических функций:

-                снабжение химической энергией, которая добывается путем расщепления богатых энергией пищевых веществ или путем преобразования улавливаемой энергии солнечного света;

-                превращение молекул пищевых веществ в строительные белки (аминокислоты, нуклеотиды, моносахариды);

-                сборку белков, нуклеиновых кислот, липидов, полисахаридов и прочих клеточных компонентов из этих строительных блоков;

-                синтез и разрушение тех молекул, которые необходимы для выполнения каких-либо специфических функций данной клетки.

В метаболизме принято выделять ассимиляцию и диссимиляцию.

Ассимиляция заключается в усвоении веществ окружающей среды и превращение их в вещества организма. Ассимиляция у человека и животных включает огромное количество химических превращений, приводящих к использованию органических и неорганических веществ, поступающих в организм из внешней среды, для построения специфических для данного организма белков, нуклеиновых кислот, липидов, углеводов и т.д. Процесс ассимиляции обеспечивает рост, развитие, обновление организма и накопление запасов, используемых в качестве источника энергии.

Диссимиляция - противоположная сторона обмена веществ: разрушение органических соединений с превращением белков, нуклеиновых кислот, жиров, углеводов (в том числе введенных в организм с пищей) в простые вещества. Основные конечные продукты диссимиляции во всех организмах - вода, углекислый газ, аммиак (мочевина).

Ассимиляцию и диссимиляцию нельзя рассматривать как два самостоятельных процесса. Это две теснейшим образом взаимосвязанные стороны одного и того же процесса. Например, синтез специфических для организма веществ, относящиеся к ассимиляции, требует затрат энергии, которую организм получает в процессе биологического окисления, т.е. в процессе диссимиляции.

Соотношение ассимиляции и диссимиляции в организме человека и скорость их протекания зависит от ряда факторов: возраста, мышечной активности, адаптации, питания, температуры и т.д. 

Молодой растущий организм характеризуется преобладанием ассимиляции над диссимиляцией. Скорость синтеза веществ организма (строительные белки, белки-ферменты) превышают скорость их распада. Это обеспечивает рост организма, увеличение объема тканей и органов.

Различия в скорости ассимиляции и диссимиляции наиболее выражены сразу после рождения. Затем они постепенно сглаживаются. С 17 - 19 лет в организме устанавливается равновесие между этими двумя сторонами метаболизма. С этого момента рост организма практически прекращается. К старости начинает преобладать процесс диссимиляции, что приводит к уменьшению содержания ряда важных для жизнедеятельности организма веществ.

При выполнении интенсивной мышечной работы резко усиливается процессы диссимиляции, обеспечивающие энергией мышечную деятельность. Процессы ассимиляции, требующие значительных энергетических затрат, изза дефицита поступления энергетических веществ приостанавливается. После завершения работы происходит переключение энергетического обмена на преимущественное обеспечение различных процессов ассимиляции. Напряженная мышечная тренировка может обеспечить некоторое преобладание ассимиляции ряда веществ в организме над их диссимиляцией. Это приводит к накоплению важных для выполнения работы сократительных белков, энергетических субстратов, белков-ферментов и др. веществ. 

Состав, качества и режим питания могут регулировать процессы ассимиляции и диссимиляции. Правильное питание приводит к преобладанию синтеза и накоплению липидов в организме над их распадом. Недостаточное и неполноценное с точки зрения качественного состава питание может привести к снижению общей интенсивности обмена веществ в организме и преобладание диссимиляции над ассимиляцией. 

В метаболизме принято выделять пластический и функциональный обмен, обмен с внешней средой и промежуточный обмен.

Под пластическим обменом понимают комплекс химических реакций, приводящих к синтезу специфических для организма веществ: структурных веществ, ферментов, гормонов, различных секретов, запасных источников энергии.

Функциональный обмен - это комплекс реакций, обеспечивающих функциональную активность клетки, органа, ткани. Функциональный обмен связан, в основном, с процессами преобразовании энергии.

Обмен с внешней средой - это поступление в организм продуктов питания и кислорода и выделение в окружающую среду конечных продуктов обмена (СО₂, мочевина, вода).

Промежуточный обмен - комплекс химических реакций, происходящих в организме с поступившими химическими соединениями. Вещества, образующиеся в ходе промежуточного обмена, называются метаболитами.

Различают две стороны промежуточного обмена - анаболизм и катаболизм. Анаболические реакции направлены на образование и обновление структурных элементов клеток и тканей и заключаются в синтезе сложных биомолекул из простых. Катаболические превращения - процессы расщепления сложных молекул, как поступающих с пищей, так и входящих в состав клетки, до простых компонентов. Обе стороны промежуточного обмена тесно взаимосвязаны во времени и пространстве. Оптимальное течение обмена веществ определяется строгой упорядоченностью химических процессов, которая зависит, с одной стороны, соотношением скоростей регулируемых ферментами реакций, с другой - от степени структурной организации всех элементов клетки (организма). Так:

-                в ядре (точнее ядрышке) локализованы ферменты синтеза нуклеиновых кислот (ДНК-полимераза, РНК -полимеразы);

-                в митохондриях - ферменты биологического окисления (цикла Кребса, окислительного - фосфорилирования, окисления жирных кислот);

-                в лизосомах - гидролитические ферменты с оптимумом рН в области 5;

-                саркоплазматическом ретикулуме - ферменты синтеза липидов, и участвующие в реакции гидроксилирования;

-                в цитоплазме - ферменты гликолиза, пентозного цикла окисления, синтеза жирных кислот и нуклеотидов, активирования аминокислот, глюконеогенеза и т.д.; 

-                плазматической мембране - транспортные АТФазы, аденилатциклазы и т.д. 

Биоэнергетика. Все анаболические реакции связаны с постоянными затратами энергии. Эта энергия образуется в процессе биологического окисления углеводов и других питательных веществ. Биологическое окисление представляет собой процесс, обратный процессу фотосинтеза. При фотосинтезе солнечная энергия используется для образования органических соединений. В процессе биологического окисления при расщеплении органических молекул эта энергия освобождается и используется для осуществления жизненных функций. 

С₆Н₁₂О₆     6СО₂+6Н₂О + 2860 кДж

Часть свободной энергии, освобождаемой в процессах окисления, при участии специальных механизмов сопряжения может быть эффективно преобразована в удобную для хранения и транспортировки форму - макроэргических фосфатных связей- АТФ, а другая часть - превращается в тепло и не может быть использована в дальнейшем. 

В большинстве реакций биологического окисления в качестве конечного акцептора электронов используется кислород (О₂). В этих случаях принято говорить об аэробном или дыхательном типе энергетики. Вместе с тем существует окислительные реакции, где акцептором электронов является не кислород, а какие-либо другие вещества. Такие реакции относятся к анаэробному типу энергетики. 

Если вся энергия окислительной реакции выделяется исключительно в виде тепла, то имеет место так называемое свободное окисление. Когда энергия окислительных превращений используется для одновременно происходящих реакций синтеза биоорганических соединений, отличающихся высоким энергетическим потенциалом, или для создания высокоэнергетических состояний клеточных мембран, происходит сопряженное окисление. Последнее - ведущее звено во всех изученных к настоящему времени биологических генераторах энергии.

Среди большого разнообразия окислительных превращений можно выделить три основных типа реакции.

1. Прямое взаимодействие субстрата с кислородом. Катализируются оксидазами и относятся к категории свободного окисления.

                                                              SH₂ + ½ O₂ оксидазы    S + H₂O

2.            Реакции, связанные с отщеплением водорода от молекулы субстрата

(дегидрогенирование).

SH₂ + А дегидрогеназы S + АH₂

3.            Реакции, связанные с отдачей электронов и увеличением положительного заряда молекулы окисляемого вещества. 

                                                                  Fe⁺⁺ оксидоредуктазы     Fe⁺⁺⁺ + з

Последние две реакции относятся к категории сопряженного окисления. В этих реакциях перенос водорода на кислород происходит через ряд окислительно-восстановительных систем, которые располагаются в строгой последовательности - в соответствии со значением их потенциала. Такая последовательность реакции, связанных с переносом водорода на кислород при участии специфических переносчиков электронов, называется дыхательной цепью. Она расположена во внутренней мембране митохондрии. 

Согласно современной теории биологического окисления в организме человека и животных дыхательная цепь составлена из четырех основных типов переносчиков.

Первый тип - переносчиков электронов в дыхательной цепи представлен никатинамидкоферментами - НАД и НАДФ

(никатинамидадениндинуклеатид, никатинамидадениндинуклеотидфосфат). 

Специфичность связывания коферментов НАД и НАДФ с ферментными блоками зависит от аденин-нуклеотидной части их молекул, в то же время никотинамидная (витамин РР) часть придает уникальное свойство действовать в качестве переносчиков электронов и протонов. В реакциях дегидрогенирования два атома водорода отщепляется от молекулы субстрата. Один атом водорода и один электрон переносятся на никотинамидное кольцо с образованием восстановленной формы коферментов НАД и НАДФ (НАД•Н и НАДФ•Н), а другой атом водорода, потерявший электрон (Н⁺), освобождается в окружающую среду. 

Второй тип - переносчиков электронов, действующих в дыхательной цепи, - это флавиновые коферменты - ФМН (флавинмононуклеотид) и ФАД (флавинадениндинуклеотид). Активной частью молекулы ФМН и ФАД служит изоаллоксазиновое кольцо рибофлавина (витамина В₂), к атомам азота которого могут присоединяться два атома водорода (два электрона и два протона), за счет внутримолекулярной перестройки двойных связей. 

Третий тип - переносчиков электронов в дыхательной цепи представлен бензохиноновым соединением, носящим название коэнзима 0 или убихинона. При восстановлении он, подобно флавиновым коферментам, присоединяет два электрона и два протона, образуя гидрохиноновую форму КоQ-Н₂.

Четвертый тип - переносчиков электронов в дыхательной цепи от КоQ на кислород представлен группой различных гемосодержащих белков, называемых цитохромами (в, с₁, с, а, а₃). 

Если на участке дыхательной цепи между НАД и КоQ осуществляется двухэлектронный перенос, тогда как цитохромы, переносят лишь по одному электрону. При этом происходит обратимое окисление-восстановление атома железа простетической группы. 

Fe³⁺ ± з  Fe²⁺ 

Известны два различных способа энергетического сопряжения, которые по-разному используются в животных организмах (в зависимости от условий жизнедеятельности и потребности выполнении определенного вида работы). 

1.            Химическое сопряжение - где энергия окисления используется для перестройки структуры электронных орбит двух взаимодействующих молекул, что приводит к образованию между ними так называемой макроэргической, т.е. богатой энергией связи. Макроэргическими называются химические связи, свободная энергия гидролиза, которых составляет не менее 21 кДж/моль. 

2.            Хемоосмотическое сопряжение -которое используется в процессах терминального окисления, связанных с переносом водорода на кислород по дыхательной цепи. Этот способ хемоосмотического сопряжения реализуется на специализированных мембранных образованиях клетки митохондриях и хлоропластах, в составе которых находятся все необходимые ферменты, сопрягающие терминальное окисление с образованием АТФ. В результате такого переноса одну пару Н₂ по дыхательной цепи синтезируется 3 молекулы АТФ. 

Практически все реакции переноса фосфатных групп осуществляется путем промежуточного образования АТФ, которая играет роль общего посредника в этих реакциях переноса. Когда синтез АТФ происходит путем химического сопряжения с окислением пищевых веществ имеет место так называемое субстратное фосфорилирование (в гликолизе дефосфорилирование дифосфоглицериновой и фосфоэнолпировиноградной кислоты, в мышцах фосфорилирование АДФ за счет креатинфосфата и т.д.). Синтез АТФ путем хемоосмотического сопряжения окисления и фосфорилирования в дыхательной цепи принято обозначать как окислительное фосфорилирование. Перенос электронов по дыхательной цепи может происходить и без образования АТФ (разобщенное дыхание). 

АТФ - главный химический посредник клетки, связывающий между собой процессы идущие с выделением и с потреблением энергии. Энергия АТФ используются в следующих целях:

-                для синтеза биомолекул;

-                для выполнения механической работы (сокращение мышц); 

-                для переноса веществ через биологические мембраны против градиента; 

-                для выполнения электрической работы - генерация и передачи нервных импульсов; 

-                для обеспечения точной передачи информации и т.д.

В организме человека и животных как макроэргические соединения кроме АТФ имеются креатинфосфат, фосфоэнолпируват, б-глицерофосфат, глюкоза -1-фосфат, глюкозо-6-фосфат, другие нуклеидтрифосфаты.

(1 ккал = 4,1868•10³ Дж = 4,1868 кДж).