Отдел Плауновидные

Отдел Плауновидные ­ Lycopodiophyta Плауновидные ­ самая древняя группа современных высших растений, ископаемые остатки растений рода плаун (Lycopodium) известны с конца силура ­ начала верхнего девона  палеозойской эры (примерно 380 млн лет назад). В палеозое Плауновидные процветали,  достигали огромных размеров (до 40 м), занимали господствующее положение в  растительном покрове Земли. В настоящее время это угасающая группа растений. Все  современные плауновидные ­ травянистые растения численностью примерно 1 тыс. видов.  Это самые первые сосудистые растения: кроме хорошо развитых олиственных побегов у  них есть настоящие корни. Для плауновидных характерна микрофилия, т. е. относительно  мелкие  236 Рис. 175. Чередование поколений в жизненном цикле плаунов (Lycopodium clavatum) (a ­  гаметофит; б ­ спорофит)  размеры листьев. Листья плауновидных возникли как поверхностные выросты на осевых  органах, что делает их уникальной группой. Стебель хорошо развит, листорасположение  спиральное, супротивное и мутовчатое; ветвление дихотомическое. Молодые побеги  нарастают за счет верхушечной меристемы, деятельность которой со временем угасает ипоэтому плауновидные ограничены в росте. Плауновидные не имеют главного корня. От  подземного корневища отходят придаточные корни.  В жизненном цикле спорофит (взрослое растение) преобладает над гаметофитом.  Спорангии у плауновидных формируются на специализированных спороносных побегах ­  стробилах в виде колосков. Гаметофит небольших размеров, называется заростком,  который отмирает сразу же, как только из него образуется новый спорофит (рис. 175). Для  оплодотворения яйцеклетки необходима водная среда.  Внутри отдела два класса: Плауновидные (Lycopodiopsida) и Полушниковые (Isoetopsida).  Класс Плауновые (Lycopodiopsida) объединяет равноспоровые растения. Современные  плауновые представлены одним порядком (Lycopodiales), одним семейством Плауновые  (Lycopodiaceae) и двумя родами: плаун (Lycopodium) и филлоглоссум ­ Phylloglossum.  237 У плауновых обоеполые подземные или полуподземные заростки (гаметофиты) созревают в течение 1 ­ 15 лет. У растений отсутствует камбий. Род плаун включает примерно 200  видов, как правило, это представители влажных тропических и субтропических лесов. В  тропиках вертикальные стебли плауновых достигают 1,5м высоты. В России около 10  видов.  Типичный представитель зеленомошных хвойных лесов умеренного пояса Северного  полушария ­ плаун булавовидный (L. clavatum, рис. 176, А). Это вечнозеленое многолетнее  травянистое растение с ползучим стеблем, достигающим 3 м длины. Стебель покрыт  мелкими линейно­ланцетными листьями. Прикрепляется к земле боковыми корнями,  внешне похожими на придаточные корни, живущими 2 ­ 5 лет. От ползучего стебля отходят невысокие вертикальные боковые побеги с дихотомическим ветвлением. На концах  боковых побегов расположены спороносные колоски. Колосок состоит из споролистиков  (спорофилл), в основании которых находится спорангий со спорами. Споры имеют  трехгранную форму. Снаружи они покрыты сетчатым рисунком в результате утолщений  стенок спор. При прорастании спор очень медленно (до 18 лет) развиваются обоеполые  заростки. Заросток представляетРис. 176. Плаун булавовидный (Lucopodium clavatum): А ­ общий вид; Б ­ спорофилл со  спорангием; В ­ подземный заросток (АНТ ­ антеридий, АР ­ архегоний, 3 ­ зародыш, ЭП ­  эпидермис, ГФ ­ гифы гриба, Р ­ ризоиды)  238 собой беловатый клубенек диаметром до 2 см. На заростке формируются антеридии и  архегонии. После оплодотворения из зиготы развивается молодой спорофит ­ бесполое  поколение, на котором впоследствии образуются споры.  Споры плауна используют в медицине для обсыпки пилюль и в качестве детской присыпки.  В большом количестве они представляют собой светло­желтый порошок, бархатистый,  жирный на ощупь. Этот порошок предотвращает склеивание пилюль. Таким порошком  раньше в металлургической промышленности обсыпали формы при выплавке чугуна.  Собирать колоски со спорами нужно очень осторожно, не повреждая самого растения,  особенно корневую систему, так как растение восстанавливается очень медленно  Некоторые плауны ядовиты (баранец обыкновенный ­ Huperzia selagd).  Класс Полушниковые (Isoetopsida) включает разноспоровые травянистые растения. У  некоторых видов в проводящей ткани есть сосуды. Из современно живущих полушниковых  в классе два порядка: Селагинелловые (Selaginellales) и Полушниковые (Isoetales).В порядке Селагинелловые одно семейство Селагинелловые (Selaginellaceae) с одним  родом селагинелла (Selaginella). Из почти 700 видов в России встречается около 8.  Большинство видов мелких размеров ­ 5­15 см, с нежными стелющимися побегами,  произрастают под пологом влажных лесов, образуя зеленые подушки, похожие на моховые. Встречаются формы с лазающим и вьющимся побегами, достигающими в длину 20 м.  Растения открытых сухих местообитаний имеют прямостоячий стебель от 20 см  Рис. 177. Селагинелла (Selaginella): А ­ веточка с ризофорами и отходящими от них  корнями; Б ­ часть побега с листьями; В ­ продольный разрез колоска с микроспорангиями  (слева) и макроспорангиями (справа); Г­ женский заросток, окруженный оболочкой  мегаспоры (видны ризоиды); Д ­ продольный разрез заростка с зародышем спорофита  239 до 3 м в длину. У видов со стелющимся стеблем листья расположены в 4 ряда: более  крупные листья в двух нижних рядах, а мелкие в двух верхних (рис. 177). Прикрепляются к почве с помощью тонких дихотомически разветвленнных корней, которые образуются на  особых органах ­ ризофорах (корненосцах). У прямостоячих селагинелл листья мелкие (0,5 ­ 5 мм длины), спирально расположенные по стеблю. Мозаика листьев позволяет лучше  улавливать свет. Некоторые селагинеллы ­ эпифитные растения.  Селагинеллы ­ разноспоровые травянистые растения. При бесполом размножении микро­ и  макроспоры возникают в микроспорангиях на микро­ и мегаспорофиллах, в большинстве  случаев расположенных на одном стробиле в форме колоска (рис. 177, В). Колосок может  занимать различное положение. Прорастание микро­ и макроспор начинается внутри  спорангиев. При прорастании микроспоры образуется сильно редуцированный заросток.  При первом делении появляются две неравноценные клетки: маленькая ­ проталлиальная  (остаток вегетативного тела заростка), большая ­ антеридиальная. Антеридиальная клетка дает начало антеридию, где формируются многочисленные двужгутиковые сперматозоиды. К моменту созревания клетки стенки антеридия и проталлиальной клетки расплываются, и  сперматозоиды плавают в общей массе цитоплазмы. Это и будет мужской гаметофит,  похожий на пылинку семенных растений. Из мегаспор развиваются женские заростки.  Ткань заростка многоклеточная, и после разрыва оболочки мегаспоры заросток  выпячивается наружу, его клетки зеленеют и на нем образуются ризоиды. У некоторыхвидов этот заросток может выпасть наружу, попасть при благоприятных условиях на почву и прикрепиться к ней с помощью ризоидов. Ризоиды выполняют функцию поглощения  воды, необходимой для оплодотворения. В данном случае женский заросток питается  самостоятельно. У других видов женский гаметофит остается на мегаспоре, и тогда  ризоиды выполняют функцию улавливания пылинок; в этом случае женский гаметофит  живет за счет материнского растения. В обоих случаях после оплодотворения яйцеклетки  развивается зародыш, который состоит из стебелька, листочков и ризофора, на котором  впоследствии образуются корни. Сформировавшийся зародыш переходит к  самостоятельной жизни.  В порядок Полушниковые ­ Isoetales входит одно семейство Полушниковые (Isoetaceae) с  единственным родом полушник (Isoetes), представленным примерно 70 видами. Это  многолетние травянистые растения с утолщенным прямостоячим стеблем и розеткой  линейных шиловидных цилиндрических листьев. У основания стебля находится ризофор,  от которого отходят корни. На верхней поверхности в основании листьев расположены  многочисленные микро­ и мегаспорангии. Гаметофит у полушниковых еще более  редуцирован, чем у селагинелловых.  240 Виды полушниковых встречаются в чистых олиготрофных озерах и по опресненным  мелководьям морей, поэтому могут относиться к индикаторам чистой воды