Первичное строение стебля

Первичное строение стебля

Первичная структура стебля как у однодольных растений, так и у двудольных формируется по мере дифференциации клеток верхушечной меристемы побега (см. образовательные ткани). Так, из наружных слоев образовательной ткани формируется первичная покровная ткань - эпидерма', из клеток верхушечной меристемы, расположенных к периферии и в центре, на уровне первых зачатков листьев, - первичная кора и сердцевина, между первичной корой и сердцевиной - прокамбий.

Анатомическое строение стеблей однодольных травянистых растений. В стеблях однодольных растений хорошо выражено пучковое строение. Первичное строение стебля можно рассмотреть на примере кукурузы (рис. 87). Сосудисто-волокнистые пучки закрытого типа (без камбия) распределяются по всей толщине стебля (рис. 88). С поверхности стебель покрыт однослойной эпидермой, которая впоследствии одревесневает, образуя слой кутикулы. Расположенная непосредственно под эпидермой первичная кора состоит из тонкого слоя живых паренхимных клеток с хлорофилловыми

106

Рис. 87. Стебель кукурузы (А) и ржи (Б) на поперечном срезе: 1 - эпидермис; 2 - склеренхима; 3 - хлорофиллоносная паренхима; 4, 5 паренхима; 6 - проводящие пучки

Рис. 88. Проводящие пучки в стебле кукурузы: А - схема продольного сечения стебля; Б - объемная модель части стеблевого узла с перемычками между пучками; В - поперечный разрез проводящего пучка: ВП - воздушная полость; Гс - гидростере иды; Мф - метафлоэма; Мкс - мета-ксилема; П - паренхима; Пкс - протоксилема; Пф - протофлоэма; С - склеренхима, СК - сопровождающая клетка; СПл - ситовидная пластинка; СТ - ситовидная трубка

107

зернами. В глубь от паренхимных клеток находится центральный цилиндр, снаружи начинающийся механической тканью склеренхимы перициклического происхождения. Склеренхима придает стеблю прочность. Основная часть центрального цилиндра состоит из крупных клеток паренхимы с межклетниками и беспорядочно расположенных сосудисто-волокнистых пучков. Форма пучков на поперечном срезе стебля овальная; все участки древесины тяготеют ближе к центру, а лубяные участки - к поверхности стебля. Камбия в сосудисто-волокнистом пучке нет, и стебель не может утолщаться. Каждый пучок снаружи окружен механической тканью. Максимальное количество механической ткани сосредоточено вокруг пучков возле поверхности стебля.

Итак, для стеблей однодольных травянистых растений характерно следующее: 1) в течение всей жизни сохраняется первичное строение; 2) покровная ткань - эпидерма; 3) первичная кора слабо выражена и обычно состоит из хлорофиллоносной паренхимы; 4) центральный цилиндр имеет пучковое строение; 5) сосудисто-волокнистые пучки коллатеральные, расположены беспорядочно; 6) сосудисто-волокнистые пучки закрытого типа.

Стебли водных растений, корневища и клубни. Водная среда обитания растений (ослабленное освещение, бедность среды диоксидом углерода и кислородом, отсутствие иссушающих факторов из-за постоянного обеспечения растений водой, механическая поддержка со стороны воды и др.) четко сказывается на их анатомическом строении. Особенности анатомического строения стеблей водных растений следующие: 1) кожица слабо дифференцирована; 2) часто клетки кожицы содержат хлорофилловые зерна и способны к фотосинтезу; 3) отсутствует устьичный аппарат или он есть, но слабо развит; 4) первичная кора занимает большую часть стебля; 5) первичная кора построена из рыхлой тонкостенной паренхимы, с широкими воздухоносными ходами, располагающимися в один или несколько кругов и отделяющимися один от другого тонкими однослойными перегородками клеток; 6) небольшой по размеру осевой цилиндр; 7) сердцевина слабо выражена или отсутствует; 8) сосуды вскоре после образования могут разрушиться и в центре стебля остается воздухоносный ход; 9) слабо одревесневают лишь стенки сосудов; 10) крупные межклетники заполнены воздухом. Такая ткань называется аэренхимой (рис. 89).

Рис. 89. Аэренхима в стебле ситника (Juncus effusus)

108

Для анатомического строения подземных корневищ характерно следующее: кожица очень бедна устьицами или лишена их; защитную роль несут рано образовавшаяся перидерма у двудольных растений или наружные опробковевшие слои первичной коры у однодольных растений; сравнительно мощная первичная кора, в паренхиме которой много запасных питательных веществ; в корневищах со вторичным приростом сильно развита паренхима; неотчетливо видна граница между первичной корой и центральным цилиндром, однако хорошо выражена эндодерма. У однодольных в узлах корневищ четко просматриваются концентрические проводящие пучки.

В клубнях в еще большей степени, чем в корневищах, развита тонкостенная паренхима с большим запасом питательных веществ, слабо развиты арматурная система тканей и одревеснение клеточных стенок. Преобладающая ткань - запасающая паренхима (клубни картофеля). В клубне сравнительно рано формируется перидерма. При поранении клубня в нем образуется раневая пробка. Иногда в клубнях некоторых сортов картофеля в первичной коре присутствуют идиобласты.

Типы строения стебля. От заложения прокамбия в меристематическом кольце зависит тип строения стебля. С. П. Костычев выделяет 4 типа строения стебля:

1. Закладывается замкнутое кольцо прокамбия, в котором от периферии к центру образуется флоэма, а от центра к наружной части кольца - ксилема; средняя часть кольца сохраняет меристематический характер и дифференцируется в камбий, который у двудольных и голосеменных растений начинает формировать вторичные элементы строения стебля. Часто внутрь от первичной ксилемы часть прокамбия дифференцируется в полнительные участки внутренней флоэмы (барвинок - Vinca, вьюнок - Convolvulus и др.);

2. Прокамбий в стебле закладывается в форме отдельных тяжей, резко отграниченных от окружающей их крупноклеточной паренхимы. Прокамбиальные тяжи дифференцируются в коллатеральные проводящие

Рис. 90. Строение стебля кирказона (поперечный срез): А - эпидермис; Б - первичная кора; В - центральный цилиндр: 1 - колленхима; 2 - паренхима; 3 - крахмалоносное влагалище; 4 - склеренхима перицикла; 5 - паренхима перицикла; 6 - проводящие пучки (сложные, открытые; бокобочные, или коллатеральные); 7 - пучковый камбий; 8 - межпучковый камбий; 9 - паренхима сердцевинного луча; 10 - паренхима сердцевины (а - первичная флоэма, б- вторичная флоэма, в - вторичная ксилема, г - первичная ксилема)

109

допучки, между которыми из паренхимы формируются первичные сердцевинные лучи. Механические волокна перицикла располагаются или почти сплошным кольцом непосредственно под эндодермой (американский кирказон - Aristolochia sipho), или более или менее массивными группами над проводящими пучками (лютик - Ranunculus). После заложения камбия в результате интенсивного деления паренхимных клеток сердцевинного луча на уровне камбия формируется межпучковый камбий (рис. 90);

3. Прокамбий дает начало проводящим пучкам (листовым следам), спаянным в сплошное кольцо секторами из механической ткани - склеренхимы. Позднее в секторах механической ткани, кнаружи от нее, образуется камбий, который смыкается с камбием проводящих пучков в сплошное камбиальное кольцо, производящее ксилему и флоэму. Этот тип особенно широко распространен среди травянистых двудольных, особенно у зонтичных и крестоцветных.

Рис. 91. Строение стебля подсолнечника: А - часть поперечного среза: 1 -эпидермис; 2 - колленхима; 3 - основная паренхима; 4 - крахмалоносный слой (эндодерма); 5 - склеренхима; 6 - флоэма; 7 - камбий; 8 - ксилема; Б - образование общего камбиального кольца (схема поперечного среза): I - первичное строение; II - вторичное строение - образование кольца камбия: 1 - кора; 2 - сердцевина; 3 - первичная флоэма; 4 - пучковый камбий; 5 - первичная ксилема; 6 - межпучковый камбий

110

4. Дифференцировка тканей стебля начинается в осевом цилиндре путем заложения меристематического кольца, клетки которого отличаются от паренхимы перицикла и сердцевины меньшими размерами. В этом кольце некоторые группы клеток после усиленного роста и некоторого заострения концов превращаются в прокамбиальные тяжи, дифференцирующие коллатеральные проводящие пучки - листовые следы (кирказон крупнолистный, клещевина, подсолнечник, топинамбур и др.).

Итак, прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: первичной ксилемы и первичной флоэмы. Первичная анатомическая структура стебля у однодольных сохраняется в течение всей жизни, а у двудольных и голосеменных происходят вторичные изменения, в итоге чего формируется вторичное строение стебля (рис. 91).