Пояса конечностей позвоночных животных

Выполнил: Алем Абділдаұлы, магистрант 1 курса специальности 7м01505 биология
Проверила: Маусумбаева Аида Макеновна, к.с\х.н., старший преподаватель

Для позвоночных характерно наличие придадков тела, которые выполняют локоматорную функцию. У первичноводных позвоночных такими органами являются парные и непарные плавники, у наземных позвоночных – пятипалые конечности, у вторичноводных позвоночных – ласты. 

У хрящевых рыб они состоят из двух лопастей – мясистой и кожной. Мясистаялопасть снабжена хрящевым скелетом. В грудном плавнике это 3 базальных хряща(basalia) – pro-, meso- и metapterygium, характеризующие собой так называемый трибазальный плавник (имеющийся, например у катрана). Палочковидные радиалии(radialia) примыкают к ним дистальнее, образуя несколько рядов. 

Общепризнано, что части скелета передней и задней конечностей взаимно гомологичны, гомодинамны, в связи с чем для них может быть сформулирована общая схема, архетип.Наиболее проксимальный отдел, образованный одним элементом (плечом или бедром), – это стилоподиум; следующий за ним (предплечье или голень), состоящий в типе из двух костей, – зейгоподиум; наконец, дистальный отдел (кисть или стопа) – это аутоподиум. Последний, в свою очередь, делится на базиподиум (запястье или предплюсна), метаподиум (пясть или плюсна) и акроподиум (пальцы). 

Млекопитающие характеризуются специфической общей постановкой конечностей, которые здесь занимают парасагиттальную плоскость, т.е. подведены под туловище. В кистевом сгибе при движении по плоскости возникают лишь простые сгибательно-разгибательные движения, чем можно объяснить существование предплечно-запястного сустава, а не интеркарпального, как у рептилий. Фаланговую формулу можно проверить по собственной руке: 2–3–3–3–3. 

У млекопитающих встречаются интересные примеры вторичного упрощенияскелета передней конечности (помимо редукции пальцев). У лошади редуцируетсялоктевая кость: от нее остается лишь локтевой отросток (olecranon), прирастающий клучевой кости. Срастание пястных костей у парнопалых в некое подобие цевки (oscannon) помогает сэкономить костный материал (а следовательно, минимизироватьмассу кости), поскольку обеспечивает идеально равномерное распределение нагрузки 

Среди земноводных у хвостатых слиты 1-я и 2-я тарзальные дистальные кости. Убесхвостых кости голени слиты (причина та же, что и для предплечья), а tibiale иfibulare – вытянуты и образуют дополнительное звено в многорычажной конечности-катапульте. 

У бесхвостых амфибий в плечевом поясе представлены два замещающих окостенения – коракоид (coracoideum) и лопатка (scapula); имеются кости «вторичного»пояса (покровные). Это клейтрум (cleithrum; у жаб) и ключица (clavicula), налегающая на небольшой прокоракоидный хрящ. На ранних стадиях после метаморфоза заметно наложение вентральных отделов половинок пояса. Но у взрослых устанавливаются взаимный упор и прочное соединение коракоидов, поскольку передние конечности лягушек действуют синхронно и не выполняют поочередных шагов.У рептилий в набор костей «вторичного» пояса входят ключицы (которые, правда, отсутствуют у крокодилов) и надгрудинник, или межключица (episternum, s.interclavicula). Коракоиды подвижно соединены с грудиной, имеется крупный прокоракоидный хрящ.У черепах V-образная лопатка, имеющая такую форму из-за длинного акромиального отростка, подвешена концами обеих своих «ветвей» к панцирю и может поворачиваться около вертикальной оси. При этом она продольно перемещает плечевойсустав и тем самым удлиняет шаг, чем компенсируется ограниченная подвижностьконечностей. 

У птиц характерное срастание ключиц в вилочку (furcula) укрепляет каждую изних против ротации около своей длинной оси, делая надежным местом креплениягрудной мышцы и прочной фасции. Мощные коракоиды получают высокую нагрузкуна сжатие со стороны грудной и надкоракоидной мышц, их длина увеличивает предоставляемое этим мышцам пространство. Но длинные коракоиды выносят плечевыесуставы далеко вперед и вверх, не оставляя места над ними для лопаток. Результат –саблевидная форма и продольная ориентация лопаток.Требования свободы движений грудной клетки – для интенсивного дыхания – недопускают жесткости плечевого пояса, несмотря на необходимость его высокойпрочности. Для него характерны не только подвижность коракоида относительногрудины (известная также у хвостатых амфибий и у рептилий), но и уникальная подвижность лопатки относительно коракоида в имеющемся между ними синхондрозе(соединении при помощи хряща). 

Среди амфибии у карбонового Eogyrinus восходящий – подвздошный – отдел таза налегал на ребра подобно лопатке (в этом видна предпосылка к приобретению ребрами посреднической роли в крестцовом сочленении). У хвостатых земноводных втазовом поясе существуют два окостенения – подвздошная кость и седалищная, алобковой кости нет, соответствующий отдел пояса образован хрящом. Бесхвостымприсущи те же окостенения, но форма своеобразна. Во-первых, медиально сближенывертлужные впадины (это центрирует силу толчка), что привело к утрате горизонтальной тазовой пластинки. Во-вторых, вытянутая подвздошная кость образует дополнительный рычаг катапульты благодаря подвижности крестцового сочленения иприсутствию специальной мышцы. 

У рептилий добавлена лобковая кость. Подвздошная кость у ящериц наклонена назад, возможно, для эффективного противодействия в качестве упора главной нагружающей крестцовое сочленение силе: сильнейшая толчковая мышца задней конечности, расположенная в хвосте, угрожает «сорвать» таз именно по направлению назад с его позиции на позвоночнике.
Птицы приобрели открытый таз, который потерял кольцевидную конструкцию в связи с откладкой крупных яиц. Лобковый симфиз образовался вторично (задние концы лобковых костей срослись вентральнее клоаки) только у одной птицы,причем самой крупной из современных – у африканского страуса, яйца которого всравнении с массой тела невелики 

У млекопитающих таз устроен весьма просто. У сумчатых и однопроходныхвпереди имеется так называемая сумчатая кость. Подвздошная кость наклоненавперед, так как нет мышц, угрожающих «сорвать» таз назад, зато есть такие, что тянут его вперед (туда же направлена и сила толчка). При существующем наклоне подвздошная кость как бы продолжает назад поясничный отдел позвоночника, вертикальное изгибание которого очень важно для локомоции. 

В теории Х. Клаач (1896) эволюционной интерпретации подвергнут груднойплавник многопера (рис. 31, Б). Она выводит предплечье наземной конечности изпро- и метаптеригия, плечевую кость – из их отделившихся и взаимно объединенных проксимальных концов. Базиподиум рассматривается как продукт распадениясместившейся дистально пластинки мезоптеригия, пальцы выводятся из радиалий.Весьма искусственное построение, оправданное недостатком данных: плавник рипидистий тогда еще не был известен. 

К. Рабль (1906) построил сравнительноанатомический ряд, в начале которого стоит жгутообразный плавник американской двояко дышащей рыбы Lepidosiren (одна лишь членистая ось). По мысли автора – исходной является однопалая конечность. Продолжение ряда образуют вторичноводные амфибии с неполным числом пальцев: Proteus, Amphiuma, Siren, Necturus, Siredon. В своем возражении К. Раблю И.И. Шмальгаузен подчеркивает, что по данным эмбриогенеза этих амфибий недостающие пальцы редуцированы вторично (т.е. их предки имели больше пальцев). Российские ученые А.Н. Северцов и И.И. Шмальгаузен приняли общий подход К. Гегенбаура, используя в качестве исходного унисериального архиптеригия уже открытый тогдаплавник кистеперых рыб – рипидистии . Они считали, что исходная схема конечности имела не менее 7 лучей и включала более многочисленные элементы базиподиума, чем встречаются у современных тетрапод. Таково представление И.И. Шмальгаузена (1915) об архихиридии (т.е. древней пятерне, рис. 39, А), помимо которого он допускал существование переходной стадии между плавником и наземной конечностью –птеригохиридия .

Развитие конечностей не дает надежных указаний на положение членистой оси: по данным А.Н. Северцова (1908), у геккона ускоренно развивается постаксиальный край (лидирует IV палец), по свидетельству И.И. Шмальгаузена (1915), у хвостатых амфибий – преаксиальный край. Оба варианта, возможно, связаны с функциональными требованиями, зависящими от косой (с приподнятым латеральным краем) постановки аутоподиев на грунт вследствие широко расставленного положения конечностей (см. ниже). Далее, И.И. Шмальгаузен обнаружил радиальное расположение зачатков базиподиума, в котором усматривал наследие рыбообразных предков и сильный довод против теории Клаач: при вторичном распадении мезоптеригиальной пластинки многопера радиальное расположение фрагментов возникнуть не могло

Список использованной литературы

Дзержинский Ф.Я., 2005. Сравнительная анатомия позвоночных животных. –М.: Аспект Пресс, 304 с.
Константинов В.М., Шаталова С.П., 2005. Сравнительная анатомия позвоночных животных. – М.: Издательский центр «Академия», 304 с.
ПОСОБИЕ ПО АНАТОМИИ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖВОТНЫХ.Часть1. СКЕЛЕТ: Учебное пособие / Авторы-составители: С.В. Титов, Д.Г.Смирнов, Н.М. Курмаева (Пенз. гос. пед. ун-т им. В. Г. Белинского). –Пенза, 2011. – с. 80.
https://www.booksite.ru/fulltext/1/001/008/092/157.htm