Общая характеристика
Водоросли (лат. Algae) — гетерогенная экологическая группа преимущественно фотоавтотрофных одноклеточных, колониальных или многоклеточных организмов, обитающих, как правило, в водной среде, в систематическом отношении представляющая собой совокупность многих отделов.
Одноклеточная водоросль Хлорелла
Колония Вольвокса
Ульва
Общие признаки водорослей
наличие хлорофилла и фотоавтотрофного питания;
у многоклеточных — отсутствие чёткой дифференцировки тела (называемого слоевищем, или талломом) на органы;
отсутствие ярко выраженной проводящей системы;
обитание в водной среде или во влажных условиях (в почве, сырых местах и т. п.).
Саргассум
Ламинария
Жизненный цикл водорослей
Жизненный цикл включает совокупность всех этапов развития индивидов, в результате прохождения которых из определенных особей или их зачатков (например, акинет или гормогониев) возникают новые, сходные с ними особи и зачатки, дающие начало новому жизненному циклу.
У многих водорослей вся жизнь проходит в гаплоидном состоянии. Такие формы называют гаплонтами. Диплоидной является только зигота, прорастание которой сопровождается редукционным делением ядра. Этот жизненный цикл называется гаплофазным с зиготической редукцией. Примером водорослей с таким циклом развития являются многие зеленые (конъюгаты, эдогониевые, большинство протококковых), харовые, некоторые золотистые и др.
Некоторые водоросли, наоборот, развиваются в течение всей вегетативной жизни в диплоидном состоянии. Их называют диплонтами. Гаплоидная фаза представлена только гаметами, перед формированием которых происходит редукционное деление ядра. Зигота прорастает в диплоидный таллом. Такой жизненный цикл называется диплофазным с гаметической редукцией и имеет место, например, у диатомовых, циклоспоровых бурых, некоторых сифонофициевых водорослей.
Жизненный цикл водорослей
У многих видов водорослей органы бесполого и полового размножения развиваются на разных особях. Редукционное деление ядра предшествует образованию зооспор или апланоспор, которые развиваются обычно на диплоидных талломах. Споры развиваются в гаплоидные растения, размножающиеся только половым путем. Гаметы после копуляции образуют зиготу, прорастающую диплоидным талломом. На диплоидном талломе после мейоза формируются только органы бесполого размножения. Следовательно, у этих водорослей имеется правильное чередование форм развития, или генераций, – диплоидного бесполого спорофита и гаплоидного полового гаметофита. Такой тип развития называется гапло-диплофазным со спорической редукцией(например, улотрихальные, ульвальные, эктокарпальные, ламинариальные водоросли). Оба поколения могут не различаться морфологически (изоморфная смена генераций) либо резко различаться формой и размерами (гетероморфная смена генераций).
Редко у водорослей отмечен гапло-диплофазный цикл с мейозом, происходящим в соматических клетках диплоидного таллома (соматическая редукция). Примерами водорослей с соматическим мейозом могут быть представители родов Prasiola, Lemanea, Batrachospermum.
В цикле развития водорослей, не имеющих полового размножения, происходят только изменения в строении тела. Поэтому применительно к ним принято говорить о цикломорфозе.
Основные типы жизненных циклов водорослей
1. Бесполый. Вся жизнь – в гаплоидном состоянии. Полового процесса нет. Размножение – гаплоидными спорами (хлорелла, эвглена)
2. Гаплоидный. Основная жизненная фаза – гаплонт. При бесполом размножении образуются гаплоидные споры. При половом размножении – гаплоидные гаметы. При их оплодотворении – неподвижная зигота, при прорастании которой происходит мейоз (зиготическая редукция).
3. Диплоидный. Основная жизненная фаза – диплонт. Споры бесполого размножения не образуются, только гаметы. Перед их образованием – мейоз (гаметическая редукция).
4. Гаплоидно-диплоидный. Чередование во времени и в пространстве гаплоидных и диплоидных талломов. (Многие зеленые, бурые и красные водоросли).
Вегетативное размножение
Делением пополам (у диатомовых и др. одноклеточных водорослей).
Фрагментация – разрыв таллома на отдельные участки (напр. у нитчатых водорослей).
Выводковыми почками – пропагулами (различного строения): содержат запас веществ и прорастают непосредственно в новый таллом.
У ряда сифоновых и сифонокладальных водорослей (бриопсис, валония) голые участки цитоплазмы, вытекающие из таллома при его повреждении, в течение нескольких минут секретируют новые клеточные стенки и развиваются в новые талломы.
Специализированный тип вегетативного размножения – образование структур, предназначенных для перенесения периодов, неблагоприятных для обычного роста, - образование клеток-акинет (у улотрикса, кладофоры): утолщаются оболочки, в протопласте накапливается жир и крахмал.
Спорообразование
Зооспорами – подвижными спорами со жгутиками. Самый обычный способ бесполого размножения водорослей.
Голые монадные клетки.
Из 1 клетки может сформироваться 1 зооспора или 2-4-8 или более зооспор.
У некоторых зеленых и у всех бурых водорослей есть спорангии, образующиеся только во время бесполого размножения.
Зооспорообразование стимулируют изменения во внешней среде (текучая вода → стоячая вода, из света → в темноту, мало СО2 в воде → много СО2).
Часто образуются синзооспоры – комплексы из 2-х или более сросшихся зооспор (у кладофоры, вошерии, эктокарпуса и др.).
Апланоспорами – неподвижными спорами без жгутиков.
Чаще всего образуются моно-и тетраспоры.
Когда апланоспоры, заключенные в оболочку материнской клетки, принимают все отличительные черты этой клетки, - это автоспоры.
Зооспоры
Апланоспоры
Половое размножение
Автогамия. Сливаются ядра внутри одной клетки (у диатомовых).
Хологамия. Копулируют клетки, не отличимые от вегетативных. У лишенных клеточной стенки монадных форм (дуналиелла).
Изогамия. Когда обе сливающиеся монадные клетки не отличаются морфологически.
Гетерогамия (анизогамия). Копулируют монадные гаметы, различающиеся по размерам: более мелкие – мужские и более крупные – женские.
Оогамия. Женские гаметы лишены жгутиков, неподвижны – яйцеклетки. Мелкие мужские гаметы – сперматозоиды (у красных водорослей – спермации, без жгутиков).
Размножение хламидомонады
Размножается половым и бесполым способами. Половой процесс— изогамия, реже гетерогамия и оогамия. Зигота после стадии покоя проходит через мейоз, образуя зооспоры, из которых вырастает взрослая особь. Все стадии, кроме зиготы, гаплоидны.
При бесполом размножении клетка теряет жгутики, делятся ее ядро, хлоропласт и цитоплазма на 4 (реже 8) клеток — зооспор. У каждой дочерней клетки отрастает по 2 жгутика, оболочка материнской клетки растворяется и зооспоры выходят в воду.
Таким способом водоросли размножаются очень быстро. Уже через сутки дочерние клетки вновь приступают к такому же делению.
При половом размножении в материнской клетке образуются гаметы. Они похожи на зооспоры, но количество их значительно больше: 32 либо 64 в одной клетке. После созревания гаметы выходят из материнской клетки и сливаются попарно, образуя зиготу. Она покрывается защитной оболочкой и переходит в состояние покоя. Через некоторое время зигота выходит из оболочки и делится мейотически с образованием 4 гаплоидных зооспор.
Размножение спирогиры
Бесполое размножение. Все клетки спирогиры способны к делению. Деление их происходит в летнее время через один-два часа после захода солнца. Сначала делится ядро, затем формируется поперечная перегородка, рассекающая хроматофоры на две половины. У конъюгатов отсутствуют и апланоспоры, а также и типично выраженные гаметы.
Половой процесс протекает в виде так называемой конъюгации. Две нити спирогиры становятся параллельно друг к другу и сближаются. В клетках соседних нитей возникают выросты, растущие по направлению друг к другу . После смыкания выростов оболочка их растворяется и образуется канал, по которому содержимое одной клетки, обособившись от оболочки, переливается в другую клетку. Происходит слияние протопластов и образование зиготы. Такой половой процесс получил название лестничной конъюгации. Зигота одевается толстой оболочкой и после периода покоя (перезимовки) прорастает. Первое деление зиготы редукционное. Из возникающих четырех клеток три отмирают, а четвертая образует проросток, выходящий при прорастании наружу.
Размножение улотрикса
Когда происходит вегетативное размножение, то из обрывков нити образуются новые водоросли. Если же идет процесс бесполого размножения, то участвовать в процессе могут практически все клетки нити. Только самая нижняя клетка – ризоидальная, не участвует в размножении.
Бесполое размножение предусматривает, что клетка способна поделиться от 4 до 32 зооспор, заключенных в слизистые пузыри. Зооспоры падают в воду, где они крепятся к твердой поверхности и формируют собственную нить водоросли.
Половой способ происходит с участием жгутиковых гамет, которые образовываются в материнской водоросли. В размножении принимают участие две гаметы, которые выходят попарно в воду, сливаются и образуют 4-хжгутиковую зиготу. В воде зигота ищет твердую поверхность, чтобы прикрепиться и дать жизнь спорофиту, состоящему из одной клетки. В ней происходит формирование зооспор, из которых растут новые нити улотрикса.
Размножение фукуса
На конечных разветвлениях пластинок в особых углублениях (скафидиях) развиваются половые органы — антеридии и оогонии, где при образовании сперматозоидов и яйцеклеток в их материнских клетках и происходит редукционное деление, и каждая материнская клетка дает гаметы. В антеридии образуется большое количество сперматозоидов, в оогонии — 8 яйцеклеток. Сперматозоиды по вскрытии антеридиев выплывают наружу (они подвижны, имея 2 жгутика); неподвижные яйцеклетки по вскрытии оогония вываливаются в воду, где (вне организма) и происходит слияние их в зиготу. Зигота прорастает в новую водоросль.
Таким образом, в отличие от зеленых водорослей, у фукуса редукционное деление, как мы видели, отодвинуто на более позднюю стадию развития — к моменту образования половых элементов. Вся водоросль диплоидна. Смены поколений у фукуса нет. Есть смена ядерных фаз. В цикле развития бурой водоросли ясно развита только одна фаза, одно поколение.
© ООО «Знанио»
С вами с 2009 года.