Принцип образования мочи у животных.

ОБРАЗОВАНИЕ МОЧИ

Моча – продукт жизнедеятельности организма, образующийся и выделяющийся мочевыделительной системой.

По составу моча представляет собой водный раствор, в котором содержатся различные вещества как органического, так и не органического происхождения. Состав мочи зависит от многих причин. С мочой удаляются из организма конечные продукты обмена веществ, благодаря чему поддерживается постоянство химического состава внутренней среды организма.

Образование мочи происходит в почках. Почки - парный орган. У

разных видов животных почки имеют неодинаковое строение. У крупного рогатого скота они относятся к боР роздчатому и многососочковому типу, при пальпации на поверхности ясно ощущаются отдельные дольки. У свиней почки  гладкие, многососочковые. У лошадей, мелкого рогатого скота, оленей, собак, кошек, кроликов почти глад кие. Топография почек у разных видов животных имеет свои особенности (рис.1).       

И

                                                           Рис. 1. Топография почек (с дорсальной стороны):

А - собаки (с вентральной стороны);  Б - свинья (слева); B - коровы (справа);  Г - лошади; 1-селезенка;  2 - левая почка; 3 - мочеточник; 4 - аорта; 5 - поясничная артерия и вена; 8  - правая почка; 9 - двенадцатиперстная кишка; 10 - слепая кишка; 11 - надпочечники; 12 (Г)  - печень; 12 (A), 17, 18 — ребра;  I, СII.  III. IY — поясничные позвонки.

Каждый нефрон начинается  с бокалообразного расширения, которое называется капсулой Шумлянского-Боумена. Капсулы располагаются на поверхности коркового слоя почки и состоят из двух листков— внутреннего и внешнего, между которыми образуется узкое щелевидное пространство. К каждой капсуле подходит маленькая артерия, называемая приносящей (vas afferents); она ветвится на капилляры, которые образуют сосудистый клубочек. Этот клубочек заполняет полость бокаловидного расширения капсулы. Капсула Шумлянского—Боумена и расположенный в ней клубочек из капилляров называются почечным - мальпигиевым - тельцем (рис. 3).

Из щелевидной полости капсулы Шумлянского—Боумена, со дна ее, начинается узкий почечный каналец, который в своем начале имеет резко извитую форму, за что он и получил название извитого канальца первого порядка (проксимальный каналец). Многократно извиваясь, он опускается в мозговой слой почки, образуя там так называемую петлю Генле, а затем вновь возвращается обратно. Подходя к корковому слою, почечный каналец вновь извивается, образуя так называемый извитой каналец второго порядка (дистальный каналец), который впадает в собирательную трубочку. Каждая такая трубочка принимает большое количество канальцев. Все эти элементы — почечное тельце, извитой каналец первого порядка, прямые трубочки с петлей Генле и извитой каналец второго порядка - составляют структурно-функциональную единицу почки, называемую нефроном. 

Собирательные трубочки, пронизав корковый и мозговой слои, направляются к воротам почек, через верхушки пирамид - к малым чашечкам, где впадают в лоханки, в которые и стекает моча, прежде чем поступить в мочеточник.

Кровь по приносящей артерии подходит к почечному тельцу и, пройдя через его капилляры, поступает в выносящую артерию (vas afferents), которая сразу после выхода из тельца разветвляется на многочисленные капилляры, оплетающие густой сетью извитые канальцы и петлю Генле.

Рис. 3. Схема строения нефрона (I) и почечного тельца (II).

 Нефрон: А - корковый слой; Б - мозговой слой; В - междольковая артерийка. 

1 - приносящий кровеносный сосуд (vas afferents); 2 - сосудистый клубочек;  3 - извитой каналец

первого порядка; 4 - нисходящее колено петли Генле; 5 -  восходящее колено петли Генле; 6 - извитый каналец второго порядка; 7 - собирательная трубочка. 

Почечное тельце: 1 - приносящий кровеносный сосуд; 2 - сосудистый клубочек; 

3 -  капсула Шумлянского -  Боумена; 4 -  начало почечного канальца; 5 - выносящий кровеносный сосуд  (vas afferents).

Таким образом, кровь, проходя через ткань почки, дважды входит в близкое соприкосновение с клетками нефрона: один раз в почечном тельце, а затем на всем протяжении канальца. Пройдя по капиллярам, окружающим каналец, кровь переходит в почечные вены, по которым оттекает от почек.

Образование мочи, согласно фильтрационно-реабсорбционной теории, состоит из трех этапов: клубочковой фильтрации, канальцевой реабсорбции и канальцевой секреции (рис. 3 и 4).

Начальный этап мочеобразования — клубочковая фильтрация - начинается в мальпигиевом тельце, где под действием высокого фильтрационного давления крови ее жидкая часть фильтруется сквозь стенки капилляров клубочков и выходит в полость между стенками капсулы Шумлянского—Боумена. Полученный фильтрат называют первичной мочой. По своему составу первичная моча идентична составу плазмы крови (жидкой ее части), но в отличие от нее не содержит белка. Количество выделенной первичной мочи находится в прямой зависимости от фильтрационного давления крови, Фильтрационное давление в свою очередь зависит от величины кровяного, онкотического, внутрипочечного (внутрикапсулярного)  давления.

Скапливающаяся в капсуле первичная моча поступает в извитой каналец первого порядка (см. рис. 3),  проходит через петлю Генле и попадает в извитой каналец второго порядка. В системе канальцев происходят процессы избирательной реабсорбции, секреции, экскреции, подкисления  и концентрации мочи.

Рис. 4. Схема отдельных процессов образования мочи и их регуляции

                                                              согласно фильтрационно-реабсорбционно-секреционной теории (по И. Тодорову, 1966).

В проксимальном канальце  обратной  реабсорбции подлежит около 85% профильтровавшейся воды, столько же Na и Сl, все количество глюкозы, почти  полностью калий, фосфор и аминокислоты. В тонком отделе петли Генле создается среда с высокой осмотической концентрацией, а в дистальном отделе канальцев происходит дальнейшая реабсорбция остальных 14% воды, окончательная реабсорбция натрия, всасывание бикарбонатов, секретируются ионы К⁺ и Н⁺ и происходит путем ионообмена подкисление мочи, а также экскреция красителей, лекарственных препаратов и других чужеродных веществ. Вещества, которые подвергаются обратному всасыванию, называются пороговыми. Обратное всасывание будет продолжаться до тех пор, пока концентрация в плазме крови не достигнет пределов их нормального содержания, т. е. физиологического предела. При достижении предельного порога обратное всасывание прекращается и оставшиеся вещества поступают во вторичную мочу. Например, глюкоза при ее нормальном содержании в крови полностью реабсорбируется в канальцах почек и не выводится с мочой, а при повышении концентрации глюкозы в крови избыток ее выводится почками.

Таблица 2.

Средние величины транспорта некоторых веществ, подвергающихся фильтрации и реабсорбции в почке

Различают высокопороговые, низкопороговые и непороговые вещества. Высокопороговыми называются такие вещества, концентрация которых в крови имеет высокий уровень. Например, уровень сахара в крови не должен превышать предельную концентрацию его 160—180 мг%. 

Низкопорог овым и считают те вещества, концентрация которых в крови невелика.

Низкопороговые вещества (продукты азотистого обмена, например мочевина) подвергаются обратной диффузии на 40—70%. 

Непороговые вещества не реабсорбируются и выделяются с мочой в тех количествах, в которых появились в первичном фильтрате.

Обратной реабсорбции подвергается и вода. Около 99% профильтровавшейся в клубочках воды подвергается обратной реабсорбции. Считают, что кровоток через почку составляет примерно 1 л в минуту. Из этого количества крови в клубочках отфильтровывается около 120 мл плазмы, из которых 119 мл всасывается обратно в кровь и лишь 1 мл в виде так называемой вторичной, или конечной, мочи по собирательным трубочкам поступает в почечные лоханки и по мочевыводящим путям удаляется из организма.

Окончательное формирование мочи происходит в дистальных отделах извитых канальцев. В процессе продвижения первичной мочи по извитым канальцам к канальцевой реабсорбции присоединяется канальцевая секреция. В просвет канальцев из крови начинают переходить продукты азотистого обмена: мочевина, аммиак, азот, креатинин, остаточный азот, некоторые лекарственные препараты, например антибиотики и др. Таким образом, образовавшаяся вторичная моча по своему составу будет значительно концентрированнее первичной мочи. Далее образовавшаяся моча поступает в собирательную трубочку. Каждая собирательная трубочка, как уже говорилось, объединяет несколько нефронов. По собирательным трубочкам моча непрерывно поступает в почечную лоханку, расположенную у ворот почки, и далее по мочеточникам в мочевой пузырь. 

Кровеносная система почек чрезвычайно мощная: в среднем за сутки через них проходит 1800 л крови. При этом вся масса крови организма (5—6 л) успевает пройти через почки за 5 — 10 минут. Отток всей крови обеспечивается широкой почечной веной. Нервы почек регулируют просвет кровеносных сосудов и тем самым в зависимости от потребности организма уменьшают или увеличивают количество крови, протекающей через почки. Основной функциональной единицей строения почки служит нефрон. Длина каждого нефрона