ПРОИЗВОДНЫЕ ПРОТОПЛАСТА

ПРОИЗВОДНЫЕ ПРОТОПЛАСТА

К производным протопласта относятся: 1) вакуоли; 2) включения; 3) клеточная стенка; 4) физиологически активные вещества: ферменты, витамины, фитогормоны и др.; 5) продукты обмена веществ. Среди них - запасные питательные и экскреторные (конечные продукты жизнедеятельности клетки) вещества.

Вакуоли - полости в протопласте - производные эндоплазматическои сети. Они ограничены мембраной - тонопластом и заполнены клеточным соком. Клеточный сок накапливается в каналах эндоплазматическои сети в виде капелек, которые затем сливаются, образуя вакуоли. В молодых клетках содержится много мелких вакуолей, в старой клетке обычно присутствует одна крупная вакуоль (рис. 11). В клеточном соке растворены сахара (глюкоза, фруктоза, сахароза, инулин), растворимые белки, органические кислоты (щавелевая, яблочная, лимонная, винная, муравьиная, уксусная и др.), разнообразные гликозиды (амигдалин в семенах косточковых культур, сапонины, гликозиды сердечного действия и др.), дубильные вещества, алкалоиды (атропин, папаверин, морфин и др.), ферменты, витамины, фитонциды и др. В клеточном соке многих растений имеются пигменты - соединения фенольной природы, так называемые флавоноиды, например антоциан, окрашивающий лепестки цветков и плоды в красные, синие, фиолетовые цвета разных оттенков. Антоциан изменяет окраску в зависимости от реакции среды, в которой находится. В кислой среде у него красная окраска, в нейтральной - фиолетовая, в щелочной - синяя. Реакция клеточного сока может меняться за время цветения какого-либо растения (например, у медуницы неясной и др.) и даже в течение суток. Кроме антоциана в клеточном соке присутствуют желтые пигменты - антохлоры, темно-бурые - антофеины. В вакуолях семян содержатся белки-протеины. В клеточном соке растворены также многие неорганические соединения.

Вакуоли - места отложений конечных продуктов обмена веществ.

Вакуоли формируют внутреннюю водную среду клетки, с их помощью осуществляется регуляция

Рис. 11. Возникновение вакуолей из элементов эндоплазматического ретикулума путем образования ретикулярными цистернами локальных вздутий с последующей их изоляцией (вверху и в центре) и путем отчленения цистернами пузырьков с последующим их слиянием (внизу)

27

Рис. 12. Плазмолиз: А - клетка в состоянии тургора (в изотоническом растворе); Б - начало плазмолиза (клетка, помещенная в 6 %-й раствор KNO); В - полный плазмолиз (клетка, помещенная в 10%-й раствор KNO); КО - клеточная оболочка; Пт - протопласт; Хл - хлоропласт; ЦВ - центральная вакуоль; Я - ядро

Рис. 12. Плазмолиз: А - клетка в состоянии тургора (в изотоническом растворе); Б - начало плазмолиза (клетка, помещенная в 6 %-й раствор KNO3); В - полный плазмолиз (клетка, помещенная в 10%-й раствор KNO3); КО - клеточная оболочка; Пт - протопласт; Хл - хлоропласт; ЦВ - центральная вакуоль; Я - ядро

водно-солевого обмена. Вакуоли поддерживают тургорное гидростатическое давление внутри клеток, что способствует поддержанию формы неодревесневших частей растений - листьев, цветков. Тургорное давление связано с избирательной проницаемостью тонопласта для воды и явлением осмоса - односторонней диффузией воды через полупроницаемую перегородку в сторону водного раствора солей большей концентрации. Поступающая в клеточный сок вода оказывает давление на цитоплазму, а через нее - на стенку клетки, вызывая упругое ее состояние, т. е. обеспечивая тургор. Нехватка воды в клетке ведет к плазмолизу, т. е. к сокращению объема вакуоли и отделению протопластов от оболочки. Плазмолиз может быть обратимым (рис. 12).

Включения - вещества, образующиеся в результате жизнедеятельности клетки либо про запас, либо как отбросы. Включения локализуются либо в гиалоплазме и органоидах, либо в вакуоле в твердом или жидком состоянии. Как правило, включения представляют собой запасные питательные вещества, например, зерна крахмала в клубнях картофеля, луковицах, корневищах и в других органах растений, откладывающиеся в особом типе лейкопластов - амилопластах (рис. 13, 14, 15).

С физиологической точки зрения, различают крахмал ассимиляционный, или первичный, запасной, или вторичный, транзиторный и оберегаемый. Первичный ассимиляционный крахмал образуется только в хлоропластах. Осахариваясь, ассимиляционный крахмал дает глюкозу, которая в строме лейкопластов часто превращается в запасной крахмал. На пути передвижения из листьев в

28

Рис. 13. Запасные вещества клетки: А - крахмальные зерна и кристаллоиды белка в клетках клубня картофеля; Б - протеиновые зерна в клетке эндосперма семени клещевины; В - протеиновое зерно из клетки эндосперма клещевины; Г- крахмальные и протеиновые зерна в клетке семядоли гороха: 1 - белковый кристаллид; 2 - крахмальные зерна; 3 - протеиновые зерна (а - оболочка зерна; б - кристаллид; в - аморфный белок; г - глобоид)

хранилища глюкоза временно превращается в транзиторныи крахмал. Запасной крахмал накапливается в разных органах растения, особенно его много в семенах, стволах и ветвях деревьев, в подземных видоизмененных побегах: корневищах, клубнях, луковицах, а также в корнях растения. Оберегаемый крахмал содержится в

Рис. 14. Белковые тельца (алейроновые зерна) в клетках эндосперма клещевины: 1 - белковые кристаллоиды; 2 - поры в клеточной оболочке; 3 - аморфный белок матрикса белкового тельца; 4 - глобоиды

29

Рис. 15. Митохондрии (1) и липидные капли (2) в дифференцирующейся трахеиде ели

виде многочисленных мелких зерен в клетках корневого чехлика и эндодерме корня растения.

Крахмальное зерно имеет центр, вокруг которого откладываются слои крахмала. Если центр один, то образуется простое зерно, если два и более, то появляется сложное зерно. Полусложное зерно возникает в том случае, если общие слои належатся на несколько крахмальных зерен. Форма зерна в зависимости от расположения образовательного центра бывает округлой, яйцевидной и др. Крахмальные зерна слоисты, в них чередуются светлые и темные слои, что обусловлено неодинаковой величиной преломления света у разных его прослоек. Слоистость зерна зависит от неравномерной плотности отдельных слоев и неодинакового содержания воды в этих слоях. Она бывает концентрической (бобовые, злаки) и эксцентрической (клубни картофеля).

Соли оксалата или карбоната кальция (щавелевокислого кальция) откладываются исключительно в вакуолях в виде кристаллов разных типов: одиночных призматических, кубовидных и ромбических; друз; рафидов; кристаллического песка (рис. 16). Так, призматические удлиненные кристаллы можно наблюдать в клетках кожицы наружной чешуи лука, друзы - в коре калины, рафиды, или игольчатые кристаллы, - в листьях ландыша и корневище купены, кристаллический песок - в листьях красавки (белладонны). Это конечные продукты жизнедеятельности протопласта и, как правило, сосредоточены в тканях и органах, которые растения периодически сбрасывают (листья, кора, наружная чешуя луковиц и т.д.).

Цистолиты - кристаллы из оксалата кальция или кремнезема. Это гроздевидные включения, образующиеся на выступах

30

Рис. 16. Формы кристаллов оксалата кальция в клетках: 1,2 - рафиды недотроги (1 - вид сбоку; 2 - вид на поперечном срезе); 3 - друза (опунция); 4 - кристаллический песок (картофель); 5 - одиночный кристалл (ваниль); 6 - цистолет в эпидерме листа инжира

клеточной стенки, вдающейся внутрь клетки (см. рис. 16, 6). Такие включения характерны для растений из семейств крапивные, тутовые и др.

Эфирные масла - летучие жидкие смеси органических веществ. Они так же, как и жирные масла, оставляют на бумаге жирные пятна, которые в отличие от жирных масел со временем исчезают. Эфирные масла обладают запахом, присущим определенному виду растения. Масло называют по виду растения, из которого оно получено: из мяты перечной - мятное, из розы - розовое и т.д. В растениях эфирные масла находятся в разных органах, например в плодах цитрусовых, в листьях эвкалипта, в весенних почках березы и т.д. Вырабатываются эти масла в особых вместилищах, канальцах, смоляных ходах, железистых волосках и др.

Эфирные масла широко используются в медицине, парфюмерии, пищевой промышленности, в природе способствуют энтомофилии, оздоровлению окружающей среды.

Клеточная стенка - это твердое структурное образование, придающее каждой клетке форму и прочность. Клеточная стенка - своеобразный "скелет" каждой клетки в отдельности. Она выполняет защитную роль, предохраняя клетку от деформации, противостоит высокому осмотическому давлению большой центральной вакуоли и препятствует разрыву клетки. Клеточная стенка - продукт жизнедеятельности протопласта, поэтому она может расти только находясь в контакте с протопластом. Первичная клеточная стенка образуется сразу после деления клеток и состоит в основном из пектиновых веществ и целлюлозы. Разрастаясь, она округляется, образуя межклетники, заполненные водой, воздухом или пектиновыми веществами. При отмирании протопласта мертвая клетка способна проводить воду и выполнять свою механическую роль. Клеточная стенка может разрастаться только в толщину. На

31

внутренней поверхности первичной клеточной стенки начинает откладываться вторичная клеточная стенка. Утолщение бывает внутренним и наружным. Наружные утолщения возможны только на свободной поверхности, например, в виде шипов, бугорков и других образований (споры, пыльцевые зерна). Внутреннее утолщение представлено скульптурными утолщениями в виде колец, спиралей, сосудов и т.д. Неутолщенными остаются только поры - места во вторичной стенке клетки (рис. 17). Через поры по плазмо-десмам - тяжам цитоплазмы - осуществляется обмен веществ между клетками, передается раздражение из одной клетки в другую и т.д. Поры бывают простые и окаймленные. Простые поры встречаются в паренхимных и прозенхимных клетках, окаймленные - сосудах и трахеидах, проводящих воду и минеральные вещества. Полости пор имеют поперечные сечения округлой, овальной, щелевидной формы. Окаймленные поры характеризуются тем, что полость поры суживается в направлении от замыкающей

Рис. 17. Поры в стенке клетки: А - простые поры в клетках эпидермиса аспидистры; Б, В, Г - схемы строения пары пор (простой, полуокаймленной и окаймленной); Д - пара пор и окаймленная пора в плане; 1 - середина пластинки; 2 - первичная стенка; 3 - вторичная стенка; 4 - пары пор; 5 - внутреннее отверстие поры; 6 - наружное отверстие поры, закрытое замыкающей пленкой (первичной стенкой); 7 - канал, или полость поры

32

Рис. 18. Толстостенные клетки из семени финиковой пальмы

пленки к внутреннему отверстию поры. В паре пор не всегда обе супротивные поры одинаковы. Так, в парах пор в стенке, общей для двух соседних клеток, одна выполняет функцию проведения воды, а другая служит хранилищем запасов органических веществ, т.е. клетки выполняют разные функции. Пора со стороны первой клетки имеет окаймление, а пора на стороне второй его не имеет. Такую пору называют полуокаймленной. В зависимости от специализации той или иной группы клеток толщина клеточных стенок различна.

Вторичная клеточная стенка построена главным образом из целлюлозы, или клетчатки (С6Н110О5)n - очень стойкого вещества, нерастворимого в воде, кислотах и щелочах. Только концентрированная серная кислота способна разрушить ее и превратить в сахар, а также раствор меди в аммиаке (реактив Швейцера). По типу строения клеточных стенок их можно сравнить с железобетонными сооружениями, где фибриллы целлюлозы выполняют роль железной арматуры, а пектин выполняет роль бетона (рис. 18).

С возрастом клеточные стенки претерпевают видоизменения, пропитываются различными веществами. Типы видоизменений: опробковение, одревеснение, кутинизация, минерализация и ослизнение. Так, при опробковении клеточные стенки пропитываются особым веществом суберином, при одревеснении - лигнином, при кутинизации - жироподобным веществом кутином, при минерализации - минеральными солями, чаще всего углекислым кальцием и кремнеземом, при ослизнении клеточные стенки поглощают большое количество воды и сильно разбухают (семена, водоросли, клетки корней некоторых лекарственных растений, например алтея). К слизям близки камеди, но они являются болезненными перерождениями клеток, наиболее часто встречающимися на стволах фруктовых деревьев и их плодах (абрикос, вишня).

Ферменты, витамины, фитогормоны. Ферменты - это органические катализаторы белковой природы, присутствуют во всех органоидах и компонентах клетки.

33

Витамины - органические вещества разного химического состава, присутствуют в качестве компонентов в ферментах и выполняют роль катализаторов. Витамины обозначаются заглавными буквами латинского алфавита: А, В, С, D и др. Различают водорастворимые витамины (В, С, РР, Н и др.) и жирорастворимые (А, D, E).

Водорастворимые витамины находятся в клеточном соке, а жирорастворимые - в цитоплазме. Те или иные витамины сосредоточены в разных органах растений. Известно более 40 витаминов.

Фитогормоны - физиологически активные вещества. Наиболее изучены гормоны роста - ауксин и гиббереллин.

Продукты обмена протопласта, или эргастические вещества, образуются непосредственно в цитоплазме (в растворенном виде или в виде включений) или концентрируются вне протопласта, образуя стенку клетки, или накапливаются в клеточном соке вакуолей. Это простые белки, некоторые углеводы, в том числе инулин (см, выше), жиры и жироподобные вещества, танниды, или дубильные вещества, гликозиды, алкалоиды и др. Все они при необходимости могут вовлекаться в процессы активного метаболизма клетки.

Жгутики и реснички. Жгутики - двигательные приспособления у прокариот и у большинства низших растений. Реснички имеют многие водоросли, мужские половые клетки высших растений за исключением покрытосеменных и части голосеменных.

34

27 :: 28 :: 29 :: 30 :: 31 :: 32 :: 33 :: 34 :: Содержание