Размножение цветковых растений

Половое размножение растений

Жизненный цикл растения включает два поколения: диплоидного спорофита (диплобионта) и гаплоидного гаметофита (гаплобионта).

В процессе эволюционного развития спорофит становился все крупнее и самостоятельнее, а гаметофит постепенно редуцировался (уменьшился в размерах).

Цветковые растения имеют микроскопический гаметофит, входящий в состав цветка (рис. 1)

·         женский гаметофит — это зародышевый мешок в семязачатке завязи пестика;

·         мужской гаметофит — пыльцевое зерно в пыльнике тычинки.

                                                      Рис. 1. Микроскопические гаметофиты 

Половое размножение растений происходит с участием гамет.

ФОРМИРОВАНИЕ МУЖСКИХ ГАМЕТ

Тычинки являются мужскими органами цветка, и в них происходит образование и развитие мужского гаметофита. Так же, как и у голосеменных он представлен пыльцевым зерном.

Образование пыльцевых зёрен происходит в камерах пыльников из диплоидных стволовых клеток

(рис. 2, А).

Стволовая клетка (2n) делится мейозом, образуя 4 гаплоидные микроспоры (n).

Ядро каждой микроспоры делится митозом, образуя два гаплоидных ядра: вегетативное (n) и генеративное (n). 

Вокруг генеративного ядра концентрируется часть цитоплазмы, и формируется генеративная клетка (внутри вегетативной клетки).

На поверхности цитоплазматической мембраны микроспоры из содержимого пыльцевого мешка образуется очень прочная оболочка, нерастворимая в кислотах и щелочах.

Таким образом, каждое пыльцевое зерно состоит из вегетативной и генеративной клеток и покрыто двумя оболочками.

В дальнейшем из генеративной клетки путем митоза образуются 2 спермия. Этот процесс может происходить позже, параллельно с прорастанием пыльцевого зерна при оплодотворении.

Множество пыльцевых зёрен составляет пыльцу растения. Пыльца созревает в пыльниках к моменту распускания цветка.

Развитие пыльцы приводит к разрастанию пыльцевых камер, их стенки разрываются и пыльца высыпается наружу.

Рис. 2. Схема развития мужского гаметофита (А) и женского гаметофита (Б):

1 — микроспора; 2 — двуклеточное пыльцевое зерно, генеративная клетка внутри вегетативной; 3 — деление генеративной клетки (образование двух спермиев); 4 — трехклеточное пыльцевое зерно (спермии — в цитоплазме вегетативной клетки); 5 — прорастание пыльцевого зерна (образование пыльцевой трубки);

6 — образование мегаспоры путем мейоза; 7 — 8 — первое митотическое деление ядра мегаспоры (двухъядерный гаметофит); 9 — второе митотическое деление (четырехъядерный гаметофит); 10 — третье митотическое деление (восьмиядерный гаметофит); 11 — зрелый семиклеточный женский гаметофит, состоящий из яйцеклетки, двух синергид, центральной 2n- клетки и трех антипод; 12 — двойное оплодотворение:слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого спермия — с центральной 2n-клеткой. Одна из синергид дегенерирует (заштрихована), в ней видны остатки содержимого пыльцевой трубки.

ФОРМИРОВАНИЕ ЖЕНСКИХ ГАМЕТ

В завязях пестика формируются семязачатки, или семяпочки (рис. 2, Б). У разных видов растений количество семязачатков варьирует от одного (вишня) до нескольких десятков (мак).

Семязачаток формируется из выростов стенки завязи.

Одним концом он прикреплён к стенке завязи, откуда в него входит проводящий пучок, поставляющий питательные вещества для его роста и развития. С другой стороны образуется отверстие — микропиле, или пыльцевход.

Внутри семязачатка из диплоидной стволовой клетки (2n) путем мейоза образуется гаплоидная мегаспора (n) и три направительных тельца.

Мегаспора дает начало женскому гаметофиту — зародышевому мешку, направительные тельца отмирают.

Формирование зародышевого мешка:

Ядро мегаспоры (n) делится митозом, образовавшиеся два ядра (n) расходятся к противоположным концам, но деления клетки не происходит — образуется двухъядерная клетка.

Ядра ещё дважды делятся митозом (образуется восьмиядерная клетка), в результате на каждом конце клетки образуется группа из 4 ядер.

По одному ядру из каждой группы перемещаются к центру, где сливаются и образуют диплоидное центральное ядро зародышевого мешка.

Вокруг ядер обосабливается цитоплазма и образуются отдельные клетки:

• со стороны микропиле отделяется крупная клетка — яйцеклетка;
• рядом с яйцеклеткой образуются две небольшие клетки-спутницы, или синергиды;
• с противоположной стороны образуются три маленькие клетки - антиподы;
• центральная часть с диплоидным ядром образует центральную клетку (2n-клетку) зародышевого мешка.

Таким образом, зрелый женский гаметофит покрытосеменного растения содержит всего 7 клеток: 6 гаплоидных и одну диплоидную.

После созревания гамет происходит опыление.

Опыление

• Опыление — процесс переноса пыльцевого зерна на рыльце пестика.
• Способы опыления (рис. 3):
• самоопыление — опыление собственной пыльцой данного цветка;
• перекрестное опыление — опыление пыльцой другого цветка.

                                                                        Рис. 3. Способы опыления

Существует несколько механизмов переноса пыльцы с одного растения на другое:

·         с помощью ветра опыляются анемофильные растения (рис. 4);

·         с помощью насекомых опыляются энтомофильные растения (рис. 6);

·         с помощью животных (например, колибри и летучих мышей) опыляются многочисленные тропические зоофильные растения (рис. 7, 8);

·         с помощью воды опыляются некоторые водные растения (рис. 5).

      Рис. 4. Рожь                                           Рис. 5. Роголистник                  Рис. 6. Короставник

                           Рис. 7. Опыление летучими мышами            Рис. 8. Опыление колибри

Пыльца большинства растений в воде лопается из-за высокого осмотического давления, поэтому даже если растение растёт под водой, его цветы в большинстве случаев поднимаются над водой и опыляются насекомыми. 

Двойное оплодотворение

Гаметофиты вырабатывают разнообразные фитогормоны и ферменты, участвующие в оплодотворении.  В рыльце пестика содержится большое количество аминокислоты триптофана, а в пыльцевых зернах — фермент, превращающий ее в фитогормон ауксин (гормон роста).

При попадании пыльцевых зерен на рыльце пестика запускаются химические процессы, стимулирующие прорастание пыльцевого зерна: из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка.

В начале образования пыльцевой трубки происходит деление генеративной клетки, в результате чего образуется два спермия. Они перемещаются по пыльцевой трубке по мере её роста, находясь около её растущего конца. Пыльцевая трубка обладает ярко выраженным хемо­тропизмом в сторону возрастания концентрации ионов Ca2+Ca2+. Концентрация ионов Ca2+Ca2+  увеличива­ется от рыльца к завязи пестика. Еще большая концентрация отмечена в семязачатке и наивысшая — в зародышевом мешке.

Достигнув завязи, пыльцевая трубка растет по особой ткани и через пыльцевой вход (микропиле) проникает в семязачаток, а затем в зародышевый мешок.

После того как пыльцевая трубка внедрилась в зародышевый мешок, ее головка разрывается под действием ферментов и разницы в осмотическом давлении между пыльцевой трубкой и зародышевым мешком.

А далее происходит двойное оплодотворение (рис. 9).

В зародышевый мешок попадают два спермия:

·         один спермий сливается с яй­цеклеткой, образуя зиготу;

·         второй спермий сливается с центральной диплоидной клеткой зародышевого мешка, образуя триплоидную клетку. 

                                                                        Рис. 9. Двойное оплодотворение

Клетки-спутницы и антиподы отмирают, а зигота, центральная клетка и клетки стенки семязачатка участвуют в образовании семени. Зигота митотически делится и превращается в многоклеточный зародыш, а триплоидная клетка, митотически делясь, превращается в триплоидное многоклеточное образование — эндосперм, питательную ткань для зародыша. В паренхиме эндосперма накапливаются крахмал, белки и жиры, для гетеротрофного питания зародыша.

Между опылением и оплодотворением проходит определенный промежуток времени: у некоторых растений 15 мин, у других — часы, неде­ли и даже месяцы.

ЗНАЧЕНИЕ ДВОЙНОГО ОПЛОДОТВОРЕНИЯ

·         Возникновение в процессе эволюции механизма двойного оплодотворения имело большое значение: 

• одновременное формирование запасающей ткани (эндосперма) и зиготы обеспечивает питание зародыша на самых ранних этапах его развития;
• семяпочка не запасает питательные вещества, а все ресурсы тратит на развитие зародыша;
• триплоидный эндосперм развивается быстрее, чем гаплоидный (у голосеменных);
• эндосперм развивается только при развитии семени (экономия ресурсов), в отличие от голосеменных, у которых развитие эндосперма происходит даже в отсутствии зародыша.

Процесс двойного оплодотворения у покрытосеменных растений

открыл в 1898 году

 русский ботаник академик Сергей Гаврилович Навашин (рис. 10)

Рис. 10.

Академик Сергей Гаврилович Навашин