Семейство Сложноцветные

Семейство Сложноцветные (Астровые) ­ Compositae (Asteraceae) Семейство Сложноцветные самое большое на земном шаре, объединяет, по разным  оценкам, 900­ 1300 родов и 18 000 ­25 000 видов. В России известно около 3900 видов из  250 родов. Произрастают астровые во всех доступных местообитаниях всех климатических зон. В аридных районах стран Средиземноморья, Средней Азии, Кавказа и Крыма, а также  в саваннах среди сложноцветных много однолетников. Сложноцветные играют большую  роль в составе растительности открытых пространств. Так, например, огромные  пространства полупустынь занимают полыни.  Большинство сложноцветных ­ травы, иногда полукустарники и полукустарнички; в  тропиках и субтропиках есть кустарники и невысокие деревья, лианы, стеблевые и  листовые суккуленты.  Несмотря на огромное разнообразие жизненных форм, сложноцветные имеют характерные  признаки (рис. 224). Тип соцветия ­  Рис. 224. Подсолнечник (Helianthus annum): А ­ продольный разрез корзинки (о ­  расширенная ось соцветия ­ общее цветоложе; об ­ листочки обертки; л ­ краевые  ложноязычковые цветки; т ­ трубчатые срединные цветки); Б ­ одуванчик лекарственный  (Taraxacum qfficinale): 1 ­ корзинка в разрезе; 2 ­ цветоложе; 3 ­ цветок; 4 ­ плод  305 корзинка (иногда головка), окруженная оберткой, образованной прицветниками. Обертка  функционально соответствует чашечке. Размеры корзинок варьируют от нескольких  миллиметров до 10 см и более; число цветков в корзинке от 1 до 1000. Срединные цветки  корзинки часто состоят из трубчатых цветков; по краям корзинки расположены язычковыецветки, например у подсолнечника (Helianthus annuus). Венчик трубчатого цветка  актиноморфный, пятичленный, сростнолепестный. Тычинок 5 со сросшимися пыльниками  или слипшиеся в трубочку. Гинецей состоит из двух сросшихся плодолистиков, завязь  нижняя, одногнездная, с одним семязачатком; столбик с двумя рыльцами. Плод ­ семянка,  семена без эндосперма. Часто развиты млечники, содержащие белый латекс; у многих  содержится запасное вещество ­ инулин.  Кроме трубчатых цветков венчик сложноцветных может состоять из воронковидных,  двугубых, язычковых и ложноязычковых (рис. 225). В этих случаях венчик зигоморфный.  Типы цветков имеют много переходных форм. Большинству сложноцветных свойственна  протерандрия. Крупные и яркоокрашенные цветки сложноцветных способствуют  энтомофилии (опыление обычно перепончатокрылыми и бабочками). Среди астровых есть  и анемофильные представители, например среди крупного рода полынь (Artemisia, рис.  226).  Листья сложноцветных простые, цельные или рассеченные, очередные, иногда  супротивные.  Сложноцветные ­ одна из вершин эволюции среди покрытосеменных: соцветие корзинку,  имитирующую цветок, разнообразие цветков в одном соцветии в морфологическом и  половом отношении, срастание пыльников можно рассматривать как эволюционно  продвинутые признаки (рис. 227). Сложноцветные близки к колокольчиковым, но  последние на ранг ниже по своим признакам.  Рис. 225. Цветок сложноцветных: 1 ­ трубчатый; 2 ­ язычковый; 3 ­ двугубый; 4 ­  ложноязычковый; 5 ­ воронковидный; 6 ­ диаграмма трубчатого цветка  306Рис. 226. Полыни: 1 ­ полынь обыкновенная, или чернобыльник (Artemisia vulgaris); 2 ­  полынь горькая (A. absinthium); 3 ­ полынь эстрагон (A. dracunculus); 4 ­ полынь равнинная  (A. campestris); 5 ­ полынь высокая (А. procera)По целому ряду признаков сложноцветные делят на 12­13 триб, или колен. Приведем  некоторые из них.  1. Подсолнечниковые (Heliantheae). Листья супротивные; краевые цветки  ложноязычковые, срединные трубчатые. Распространены в основном в Америке. К  трибе относятся подсолнечник, череда и др.  307 Рис. 227. Сложноцветные: 1 ­ василек синий (Centaurea cyanus) (общий вид); 2 ­ верхняя  часть ястребинки (Hieracium umbellatum); 3 ­ верхняя часть девясила (Inula helenium); 4 ­  семянка; 5 ­ диаграмма трубчатого цветка  2. Ромашковые (Anthemideae). Листья очередные; краевые цветки ложноязычковые,  срединные трубчатые. Преобладают в Средиземноморье и Южной Африке. В трибу  входят различные "ромашки", полынь, тысячелистник и др.3. Чертополоховые (Суnаreae). Листья очередные, у многих растений колючие; все  цветки трубчатые. Встречаются в основном в Евразии, Средиземноморье, Передней  и Средней Азии. Представители трибы ­ чертополохи, бодяки, васильки, лопух и др. 4. Цикориевые, или язычковоцветные (Cichorieae). Листья очередные; все цветки  язычковые, желтые, имеются млечники. Преобладают в умеренных областях  Северного полушария. К трибе относятся одуванчики, ястребинки, кульбаба и др.  308 Сложноцветные широко применяются в хозяйстве. Среди них много декоративных,  лекарственных, овощных, масличных, каучуконосных и сорных растений.  Среди декоративных астровых всемирную известность завоевали многочисленные виды  рода хризантема (Chrysanthemum), рода георгина (Dahlia), астра (Aster), гайллардия  (Gaillardia), матрикария, или ромашка (Matricaria), и многие другие.Рис. 228. Лекарственные сложноцветные: А ­ сушеница топяная (Gnaphalium uliginosum); Б ­ мать­и­мачеха (Tussilagofarfara); В ­ тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium);  Г ­ пижма обыкновенная (Tanacetum vulgare)  309Среди сложноцветных несметное количество лекарственных растений. Это ромашка  лекарственная (Matricaria recutita), полынь цитварная (Artemisia cina), календула  лекарственная (Calendula officinalis), сушеница болотная (Gnaphalium uliginosum, рис. 228,  А), мать­и­мачеха (Tussilagofarfara, рис. 228, Б), тысячелистник обыкновенный (Achillea  millefolium, рис. 228, В), пижма обыкновенная (Tanacetum vulgare, рис. 228, Г) и многие  другие.  Среди овощных культивируют латук шиповатый (Lactuca serriola), салат обыкновенный (L. sativa), цикорий обыкновенный (Cichorium intybus) и др.  К масличным, имеющим исключительно важное значение, относится подсолнечник  (Helianthus annuus) североамериканского происхождения. В Россию он попал до XVIII в.,  но только в начале XIX в. из семян стали отжимать масло. В настоящее время в семенах  некоторых масличных сортов содержание масла достигает 60%.  К каучуконосным астровым относят растения, у которых каучук содержится в млечном  соке или в паренхимных клетках. Много каучука в млечном соке кок­сагыза (Taraxacum  kok­saghyz) и тау­сагыза (Scorzonera tau­sagyz). Во время Великой Отечественной войны на  юге России выращивался каучуконосный кустарник гваюла (Parthenium argentatum) родом  из Мексики.  Многие представители астровых ­ трудноискоренимые сорные растения. Большинство их ­  корневищные многолетники: бодяк, или осот розовый (Cirsium setosum), осот желтый  (Sonchus arvensis). Разветвленное корневище этих растений уходит в землю на глубину до 4 м, а корнеотпрысковые почки образуются на кусочке корневища даже до 10 см длиной.  Многие сорные растения одновременно являются лекарственными, например  тысячелистник обыкновенный, мать­и­мачеха, одуванчик лекарственный и многие другие.