СИСТЕМАТИКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

Отдел Папоротникообразные ­ Pteridophyta Папоротникообразные ­ древняя группа высших споровых растений, геологический возраст которых такой же, как и у хвощевидных. Ископаемые формы известны с девона. Расцвет  гигантских древовидных папоротников был в карбоне, остатки которых образовали залежи  каменного угля. Предки папоротникообразных точно не установлены, предполагают, что  это были риниофиты. В настоящее время известно более 10 тыс. видов, во флоре России  насчитывается около 100 видов.  244 Папоротникообразные в отличие от хвощевидных имеют крупные листья ­ вайи. , в  большинстве многократно рассеченные, перистые; произошли листья в результате  уплощения крупных ветвей. Листья длительное время обладают верхушечным ростом,  имеют черешок и пластинку. Пластинка листа прикреплена к оси, или рахису, который  представляет продолжение черешка и соответствует главной жилке цельного листа.  Размеры листьев от 1 ­ 2 мм до 10 мв длину. Стебель большинства папоротников короткий,  горизонтально расположен в виде корневища, от нижней стороныРис. 180. Травянистые папоротники умеренных широт: А ­ страусник обыкновенный  (Matteuccia struthiopteris); Б ­ орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum); В­ голокучник  трехраздельный (Gymnocarpium dryopteris); Г ­ щитовник мужской (Dryopteris ftlix­mas)  245 его отходят придаточные корни. Камбий у папоротников отсутствует, у них нет вторичной  древесины, прочность древовидных форм обусловлена склеренхимной обкладкой вокруг  проводящих пучков стебля. Склеренхима присутствует и в корнях папоротников.Папоротникообразные произрастают по всему земному шару, как правило, во влажных  местообитаниях. В умеренном климатическом поясе это наземные многолетние (рис. 180)  (за исключением сальвинии плавающей ­ Salvinia natans, рис. 181) травянистые растения.  Преобладающее большинство папоротникообразных встречается во влажных тропических  областях, где встречаются папоротники разнообразной жизненной формы (рис. 182). В  горных районах тропиков произрастают древовидные папоротники, в зарослях влажных  тропических лесов ­ папоротники­лианы. В водоемах тропических областей живут  плавающие многолетние папоротники. Некоторые древовидные виды папоротников  достигают в высоту 20­25 м при толщине ствола 50 см. У древовидных видов папоротников стебель представлен прямостоячим стволом, несущим на верхушке крону листьев. Во  влажных тропических лесах широко распространены виды рода платицериум (Platycerium), ведущие эпифитный образ жизни (рис. 182, Б).  В жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой взрослое многолетнее  растение папоротникообразных. Рассмотрим жизненный цикл на примере мужского  папоротника (рис. 183). Спорангии развиваются на нижней стороне зеленых листьев на  специальных спороносцах ­ сорусах или на специализированных листьях. Например, у  страусника (Matteuccia stmthiopteris) листья дифференцированы на фотосинтезирующие и  фертильные, несущие спорангии. У представителей порядка Ужовниковые (Ophioglossales) часть листа выполняет вегетативную функцию, а другая часть спороносную, или  фертильную. Сорусы могут располагаться одиночно или группами. Место прикрепления  спорангия к листу называется плацентой. У многих папоротников сорусы состоят из  выпуклого ложа ­ рецептакула, к которому с помощью ножек прикрепляются спорангии.  Снаружи спорангии защищены специальными покрывальцами, или индузиями,  сформированными в  Рис. 181. Сальвиния (Salvinia natans): А ­ общий вид; Б ­ участок стебля с двумя  плавающими листьями и одним подводным, сильно рассеченным (СОР ­ сорусы у  основания подводного листа)  246Рис. 182. Жизненные формы тропических папоротников: А, Б ­ эпифитные папоротники ­асплениум гнездовой (Asplenium nidus) и платицериум (Platicerium); В ­ листовая лиана  лигодиум (Lygodium); Г­ древовидная форма альзофила (Alsophyla)  247 Рис. 183. Чередование поколений в жизненном цикле папоротников (Polypodium vulgare): а  ­ гаметофит (заросток); б ­ спорофит; в ­ спорангийРис. 184. Вегетативное размножение папоротников: А ­ выводковые почки на листьях  асплениума (Asplenium); Б ­ проросший рахис адиантума (Adianthum); В ­ плети  нефролеписа (Nephrolepis); Г­ рахис камптосоруса (Camptosorus)  248 результате местного разрастания плаценты или разрастания поверхностных тканей листа.  При подсыхании спорангия он разрывается в местах тонкостенных клеток. Споры  высыпаются, и из них развивается гаметофит в виде заростка. Большинство папоротников  ­ равноспоровые растения. Гаметофиты их обоеполые, зеленые, размером с пятирублевую  монету, сердцевидной формы, обитают на поверхности почвы. У некоторых папоротников  гаметофиты лишены хлорофилла и живут под землей. Прикрепляются к субстрату с  помощью ризоидов. На нижней, брюшной стороне гаметофита развиваются архегонии и  антеридии. Антеридии находятся у основания пластинки заростка и созревают раньше.  Чуть позднее на вершине пластинки развиваются архегонии. Такая неравномерность  развития способствует перекрестному оплодотворению. Из оплодотворенной яйцеклетки  образуется зигота, которая дает начало диплоидному зародышу, из которого формируется  диплоидный спорофит.  У разноспоровых папоротников гаметофит, особенно мужской, редуцирован до  микроскопических размеров.  Папоротники размножаются также вегетативно: с помощью выводковых почек,  образующихся на листьях, стеблях и корнях (рис. 184).Отдел Папоротникообразные делят на 7 классов, из которых до наших дней дожили только представители трех классов: Ужовниковые (Ophioglossopsida), Мараттиевые  (Marattiopsida) и Полиподиевые (Polypodiopsida). Подробнее рассмотрим класс  Полиподиевые.  Класс Полиподиевые (Polypodiophyta) включает три подкласса: Полиподииды  (Polypodiidae), Марсилеиды (Marsileidae), Сальвинииды (Salviniidae).  Из подкласса Полиподииды в лесах умеренных широт Европы, Азии и Америки широко  распространен папоротник щитовник мужской (Dryopterisfilix­mas) (см. рис. 180, Г). Он  относится к порядку Полиподиевые, или Настоящие папоротники, семейству Асплениевые  (Aspleniaceae), роду щитовник (Dryopteris). Растение представляет собой розетку дважды  перисторассеченных листьев, отходящих от толстого ползучего корневища. Молодые  листья на концах свернуты в "улитку", растут верхушкой, как и стебель. От корневища  отходят придаточные корни.  Стебель снаружи одет эпидермисом, дальше расположена кора. Вдоль стебля тянутся  крупные проводящие пучки, более мелкие проводящие пучки проходят в листья. Вся  система пучков, или стела, похожа на сетку с крупными ячеями, из которых каждая  представляет собой прорыв пучка в местах отхождения от него крупного листового следа.  Такая проводящая система называется сетчатой, или диктиостелой (диктион ­ сетка).  Основания корневищ молодых папоротников имеют проводящие пучки простого строения,  или протостелу. Это одно из доказательств того, что  249 диктиостела произошла от протостелы, свойственной более примитивным  папоротникообразным и псилофитовым.  Спорангии, имеющие вид двояковыпуклой линзы, сидят на ножках на нижней стороне  листа. Спорангии собраны в сорусы, одетые индузием. При созревании спор и подсыхании  тонких стенок индузия стенка спорангия прорывается и споры разбрасываются в разные  стороны на расстояние до 1 м.  После прорастания споры образуется заросток сердцевидной формы (см. рис. 183)  диаметром около 1 см. Заросток прикрепляется к почве с помощью ризоидов, на нем  развиваются половые органы: антеридии и архегонии. Оплодотворение происходит в  водной среде. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, который через  некоторое время (образование стебелька с листочком и корешка) переходит к  самостоятельной жизни спорофита.  В хвойных (особенно сосновых) и лиственных лесах, на горах, вырубках и других сухих и  бедных почвах широко распространен орляк (Pteridium aquilinum) с крупными  длинночерешковыми листьями. Пластинка листа широкотройчаторассеченная,  напоминающая со стороны треугольник. В умеренных областях Северного полушария  произрастает "кружевной" на вид с сильно рассеченной нежной листовой пластинкой  женский кочедыжник (Athirium filixfemina), редкий и очень изящный папоротник линнея  (Gymno­carpium dryopteris) и величественный, похожий на страусово перо страусник  (Matteuccia stmthiopteris) и др.Подкласс Марсилиевые включает всего около 70 видов разноспоровых водных или  прибрежно­водных папоротников, встречающихся в основном в тропических областях  земного шара. Несколько видов можно встретить в низовьях р. Волги. В умеренных  широтах некоторые виды культивируют в водоемах ботанических садов или любители­ аквариумисты.  Подкласс Сальвиниевые состоит из семейства Азолловые и семейства Сальвиниевые  (Salviniaceae). Род сальвиния (Salvinid) включает 8 видов пресноводных, большей частью  тропических растений. В Сибири, на Дальнем Востоке, на Кавказе и в Средней Азии  встречаются 2 вида сальвинии. Сальвиния плавающая (S. natans) ­ однолетний водный  папоротник небольших размеров (15 ­ 20 см) со стелющимися по воде побегами (см. рис.  181). В каждой мутовке побега из трех листьев два листа плавающие, один подводный;  корней нет. Плавающие листья цельные, покрыты восковым налетом; нижний лист сильно  рассеченный, со множеством нитевидных долей, покрытых жесткими волосками, внешне  похож на корни. Шаровидные сорусы формируются на коротких черешках подводных  листьев. Сальвиния ­ разноспоровый папоротник. Вегетативное размножение  осуществляется за счет отделения боковых побегов, образующихся из почек между  листьями. В благоприятных условиях произрастания сальвиния сильно  250 разрастается и мешает хозяйственной деятельности. В умеренных широтах сальвиния часто используется в аквариумоводстве.  Семейство Азолловые (Azollaceae) с единственным родом азолла (Azolla) включает 6  тропических видов. Особенность азоллы ­ ее симбиоз с цианобактерией анабеной азоллы  (Anabaena azollae), благодаря чему папоротник способен усваивать атмосферный азот, а  поэтому его используют в качестве зеленого удобрения, особенно в странах Юго­ Восточной Азии.