Специализация и метаморфоз побегов

Специализация и метаморфоз побегов

Облик и характер роста побега зависят от его функций. Помимо основной, ассимиляционной функции побег может нести опорную, запасающую и другие функции. В борьбе за существование возникли специализация и метаморфоз побегов. Удлиненные и укороченные побеги, например, связаны с разным характером роста. Удлиненные побеги, как правило, выполняют вегетативную, ассимилирующую функцию, укороченные - в основном генеративную. Кроме того, укороченные розеточные побеги имеют многие травянистые растения высокогорий, заполярных районов и многие сорные придорожные растения (камнеломка, узамбарская фиалка, подорожник, одуванчик и др.). У таких побегов очень маленькие междоузлия и небольшое число тесно скученных листьев. Ежегодно эти побеги удлиняются всего на несколько миллиметров и практически не ветвятся, образуя своеобразную розетку. Почки возобновления у таких растений располагаются на уровне поверхности почвы, что обеспечивает им защиту от сильных ветров,

89

Рис. 72. Видоизменения надземных побегов: А - ползучие побеги: 1 -земляники (Fragaria vesca) (I-III - дочерние побеги); 2 - костяники (Rubussaxatilis); 3- зеленчука (Galeobdolon luteum);

90

Рис. 72. Видоизменения надземных побегов: Б - приподнимающиеся побеги живучки ползучей (Ajuga reptans): I - генеративный побег с отрастающими надземными столонами; 2 - укоренившийся укороченный побег, развившийся из верхушечной почки столона; В - усики винограда (Vitis viniferd): 1-3- разная степень метаморфоза соцветия в усики; 4 - схема симподиального нарастания побегов винограда; усики на концах побегов последовательных порядков; Г - колючки: 1 - дикой фуши (Pyrus communis); 2 - боярышника (Crataegus sanguined) (а и б - побеговые колючки)

91

придорожного утаптывания, от небольшого снежного покрова и т.д. (по способу перезимовки верхушечной почки их относят к гемикриптофитам). У древесных растений укороченные побеги легко узнать по небольшой длине и многочисленным рубцам, остающимся после сбрасывания предыдущих листьев (осина, тополь, береза, бук, яблоня, груша и многие другие).

Как известно, метаморфозу больше всего подвергаются листья и стебель, изредка - почки. Так, колючки у кактусов, усы у гороха, колючки барбариса - метаморфозы листьев, а колючки боярышника, гледичии - метаморфозы стебля (см. рис. 72, Г, 2); отсутствие кроющих чешуи наблюдаются у подводных побегов прибрежно-водных растений.

Другой случай специализации побегов в связи с изменением их функций представляет облепиха. Годичные побеги облепихи в первый год сильно облиственные и выполняют ассимиляционную функцию, на 2 -3-м году жизни побега на них формируются цветочные почки, и побеги больше функционируют как генеративные, на 4-5-м году и далее эти старые побеги осуществляют в основном опорную функцию сучьев (в данном случае - скелетных). Иногда на стареющих или ослабленных древовидных кустах облепихи из спящих почек на стволе или на его скелетных сучьях развиваются волчковые побеги или непосредственно цветочные почки. Чтобы омолодить куст облепихи и притормозить рост, лидирующий побег и скелетные ветви обрезают. Кстати, облепиха хорошо переносит омолаживающую обрезку и формирование кроны.

Распространенные метаморфозы побегов - корневище, клубень, луковица и др. (рис. 73 - 77).

Корневищем называют более или менее долговечный подземный (иногда надземный) побег, чаще всего с видоизмененными, бесхлорофилльными чешуевидными или пленчатыми листочками. Надземные недолговечные стелющиеся или ползучие побеги называют надземными столонами, или усами, функция которых заключается в вегетативном размножении растений и занятии территории (земляника лесная, земляника садовая, костяника и др., рис. 72, А). Надземные столоны некоторых растений частично сохраняют ассимиляционную функцию.

Подземные корневища бывают длинными, тонкими, как у осок, пырея ползучего (рис. 74, А-Д) короткими и утолщенными, как у щавеля, ириса (рис. 75, В), иногда полыми с перегородками внутри, как у веха ядовитого. По направлению роста подземные побеги бывают горизонтальными, косыми и др. (рис. 75, А, Б). От узлов с недоразвитыми чешуевидными листьями вглубь отходят придаточные корни. По мере роста и развития старые концы корневищ отмирают. При горизонтальном росте корневищ создается впечатление, что растение "странствует". Такое явление характерно для многих многолетних сорняков и некоторых лесных

92

растений с длительным размножением (будра плющевидная, лютик ползучий, пырей ползучий, вероника длиннолистная, вороний глаз, мать-и-мачеха, хвощ полевой, осот розовый, щавель домашний, сныть обыкновенная, полевица белая, мятлик луговой и многие другие; см. рис. 74). Бороться с такими сорняками очень сложно. В луговодстве злаки с длинными корневищами называют длиннокорневищными, или отпрысковыми. Эту особенность длинно-корневищных злаков используют при закреплении песков (виды колосняка - Elymus). Злаки с короткими трудноразличимыми корневищами называют кустовыми, или короткокорневищными (овсяница луговая, душистый колосок, ежа сборная, тимофеевка луговая и др.). Почки возобновления корневищных растений закладываются с предшествующей осени и, как правило, зимуют в почве на разной глубине, а рано весной у этих растений появляются надземные побеги.

Ветвление корневищ может быть как моноподиальным (кислица обыкновенная, вороний глаз и др., см. рис. 74, Г), так и симподиальным (купена лекарственная, аир болотный и др.).

Рис. 73. Столоны с клубнями и клубни побегового происхождения: А - седмичник (Trentalis europaea); Б - картофель (Solanum tuberosum); общий вид нижней части растения; В - столон, формирование клубня и начало развертывания глазков у картофеля; Г - клубневидное корневище норичника (Scrophularia nodosa); Д - клубень цикламена (Cyclamen persicum)

93

Рис. 74. Гипогеогенные корневища и образование куртин: А - пырей ползучий (Agropyron repens); Б - вероника длиннолистная (Veronicalongifolia); В - ландыш (Convallaria majalis); Г- вороний глаз (Paris quadrifolia); Д - осока волосистая (Carexpilosa)

Рис. 75. Эпигеогенные корневища: А - фиалка удивительная (Viola mirabilis); Б - гравилат речной (Geum rivale); В ирис (Iris germanica)

94

Клубни - утолщенные вздутые мясистые части побега, состоящие из одного или нескольких междоузлий. Клубни бывают надземными и подземными. Клубни картофеля, например, формируются из разросшихся длинных утолщенных мясистых подземных побегов - столонов (см. рис. 73, Б). У земляной груши, или топинамбура, столоны намного короче. Листья на подземных клубнях практически редуцируются, в пазухах их находятся почки - глазки (см. рис. 73, В). У картофеля глазки образуются в углублениях, у топинамбура - на возвышениях клубня. Клубни есть также у таких

Рис. 76. Луковицы: А - лук репчатый (Аllium сера); Б -подснежник (Galanthus) (1 - общий вид всего растения; 2 - схема, показывающая, что луковица нарастает моноподиально); В - гиацинт (Hyacynthus); Г - лилия-саранка (Lilia martagon); Д - тюльпан (Tulipd) (Вп - верхушечные почки, Пп - пазушные почки, Сцв - соцветие, Д - донце)

95

дикорастущих растений, как чистец болотный (Stachys palustris), зопник клубненосный (Phlomis tuberosa), подбел лекарственный (Petasites officinalis), хвощ полевой (Equisetum arvensis) и др.

Надземные клубни капусты кольраби представляют собой утолщения нижней части главного стебля, а у некоторых эпифитных орхидей - утолщения боковых побегов. Подземные клубни у цикламенов, редиса и других - не что иное, как утолщения подсемядольного колена (см. рис. 73, Д).

Луковица - видоизмененный укороченный утолщенный, чаще подземный побег, служащий для перенесения неблагоприятных условий (рис. 76). Луковица состоит из донца, представляющего собой укороченный стебель, и многочисленных тесно сближенных, иногда мясистых недоразвитых листьев. На вершине донца расположена верхушечная почка. У лука, тюльпана, гиацинта (рис. 76, А, Б, Д) из этой почки разовьется надземный воздушный стебель, а из боковой пазушной почки - новая луковица. И так из года в год. Такие луковицы называются "определенными" с симподиальным ветвлением. У других растений, как у подснежника белого (Galanthus nivalis, рис. 76, Б), нарцисса - наоборот: из пазушной почки развивается воздушный побег, а из верхушечной почки луковицы на следующий год образуется новая луковица. Такие луковицы называют "неопределенными" с моноподиальным ветвлением. Форма луковиц самая разнообразная. Наружные чешуи луковицы у многих луковичных несут защитную функцию и представлены пленчатыми образованиями (рябчик, гиацинт, лук). У чешуйчатых луковичных (лилии) наружные чешуи мельче и не покрывают всю луковицу (см. рис. 76, Г). Зубки или детки образуются в пазухах чеснока. Кроме того, у чеснока развиваются и надземные луковицы - в соцветиях. Существуют и другие типы луковиц.

Клубнелуковица представляет собой клубневидно разросшееся основание стебля, покрытое остатками сухих листьев. Она

Рис. 77. Клубнелуковицы: А - шафран (Crocus); Б, В - его клубнелуковицы (видны дочерние почки - детки)

96

Рис. 78. Стеблевые суккуленты: А - схема строения побегов кактуса; левая половина соответствует побегу (Peireskia), Б - часть побега и цветоноса кактуса; В - часть побега и соцветие молочая (Euphorbia), Г- солерос (Salicornia herbacea)

Рис. 79. Листовые суккуленты: А - алоэ (Aloe); Б - очиток (Sedum); В - агава (Agava); Г- молодило (Sempervivum)

97

типична для гладиолуса, шафрана, крокуса (рис. 77). Луковичные растения широко представлены у однодольных (семейства Лилейные, Касатиковые, Амариллисовые, Диоскорейные). Распространены они в основном в засушливых аридных областях, цветут рано весной или осенью, основную часть жизни проводят в состоянии луковиц, следовательно, по способу перезимовки почек - типичные геофиты. Иначе их называют эфемероидами.

Суккуленты - это растения, накапливающие влагу с растворенными в ней питательными веществами в паренхимных тканях стеблей или листьев. Различают стеблевые суккуленты (растения семейств Кактусовые, Молочайные, рис. 78), у которых сочный стебель зеленого цвета играет ассимиляционную роль, в то время как листья превращаются в иголки; листовые суккуленты характерны для растений семейств Толстянковые, Лилейные, Агавовые. Это виды родов седум (Seduni), каланхое (Calanchoe), алоэ (Aloe), агавы (Agava, рис. 79).

Метаморфизированной гигантской почкой, окруженной многочисленными мясистыми почти белыми листьями, является кочан (см. рис. 67).

Уплощенные пазушные побеги, рано прекращающие рост, - фимокладии, внешне аналогичные листу, отмечаются у видов иглицы (Ruscus, рис. 80, А). Уплощенный побег выполняет

Рис. 80. Филлокладии и кладодии: А - филлокладии иглицы (Ruscus); Б - кладодии мюленбекии (Muhlenbeckia platycladd) (I - нормальные; 2 - в условиях повышенной влажности); В - кладодии коллеции (Colletia cruciatd)

98

ассимиляционную функцию, а филлокладий представлен очень мелким чешуевидным листом и цветком. Кладодии - уплощенные стебли, обладающие длительным ростом (рис. 80, Б, В).