Сравнение разных групп споровых растений

№

Класс (рус., лат.)

Особенности строения

Размножение

Классификация

Представители (рус., лат.)

Значение

Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.

Пищевое применение имеют такие виды, как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.

Некоторые виды ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина^[9]. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).

Некоторые папоротники (нефролепис, костенец, птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.

Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.

Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу. Корневища папоротникарарауфе^[en] были основой пищи маори, которые употребляли также корневища и побеги других папоротников.^{[источник не указан 612 дней]}

Предположительно, папоротники могли принимать широкое участие в образовании ископаемых углей, — при их погребении наносами и отсутствии доступа кислорода. Отпечатки древних папоротников нередки в угольных пластах. Таким образом, папоротники включены в глобальный кругооборот органики и, в частности, в кругооборот углерода планеты Земля. Горные породы, слагаемые папоротниками, носят название биолитов («камни биологического происхождения»), они же — горючие ископаемые.

1

аневрофитопсиды (Aneurophytopsida)

Растения, относящиеся к этому классу, еще не имели настоящих листьев. Лишь у птилофитона конечные веточки были уже уплощенные, листоподобные. Это были своего рода "плосковетки" - первая стадия в возникновении настоящих, плоских, дорсивентральных листьев. Но подобно листьям настоящих папоротников конечные веточки аневрофитопсид были в молодости улиткообразно закручены . Внутреннее строение ветвей всех порядков еще очень примитивное, всегда протостелическое. Первичная ксилема мезархная. Почти у всех представителей класса происходило образование вторичной ксилемы, а у некоторых из них - довольно сложно устроенной вторичной флоэмы. Трахеиды вторичной ксилемы были точечные, т. е. с округлыми окаймленными порами..

Спорангии были относительно крупные, верхушечные, одиночные или собранные в пучки. Споры одинаковые, с трехлучевым тетрадным рубцом

род птилофитон – Ptilophyton

порядок аневрофитовых (Aneurophytales), а также ряд растений, родство которых еще не вполне точно установлено.

Кладоксин Cladoxyon

Ставроптерис

Stauropteris

Эусперматоптерис

Eospermatopteris

Псилот голый (Psilotum nudum)

2

археоптеридопсиды (Archaeopteridopsida). 

 они хорошо отличаются наличием настоящих листьев с цельной, вильчато, пальчато или перисторассеченной пластинкой. Но вот что очень интересно и в эволюционном отношенииочень важно: эти, казалось бы, столь сходные с листьями папоротников настоящие листья, в молодости небывали улиткообразно закрученными. Этим они наноминают листья современных офиоглоссопсид(ужовниковых). Строение ветвей сифоностелическое, а не протостелическое, как у аневрофитопсид. Первичная ксилема состояла из кольца мезархных пучков, сливавшихся при образовании вторичнойксилемы в цилиндрический тяж. Взрослые растения имели древовидный облик, отдаленно напоминаясовременные хвойные (рис. 94). Вторичная ксилема достигала большой мощности, т. е. древесина былапикноксильного типа. Трахеиды вторичной ксилемы были точечные, чем археоптеридопсиды отличаются отвсех остальных папоротниковидных, за исключением аневрофитопсид и офиоглоссопсид.

Спорангиикрупные, расположенные одно- или двурядно на отдельных перисторассеченных спорофиллах, чередующихся со стерильными листьями. Таким образом, по расположению спорангиев археоптеридопсидырезко отличаются от аневрофитопсид, что еще более подтверждает необходимость рассматривать их какдва самостоятельных класса. Кроме того, у многих представителей археоптеридонсид известнагетероснория (разноспоровость).

     В классе один порядок — археоптерисовые (Агchaeopteridales).

Археоптерис

Archeopterys

3

кладоксилопсиды (Cladoxylopsida)

Как и класс аневрофитопсид, восходит к концу раннегодевона (позднеэмсское время), но некоторые его представители дожили до раннего карбона. В отличие отаневрофитопсид и археонтеридопсид представители этого класса, по-видимому, не имели камбия и, следовательно, не образовывали вторичной древесины. Хотя представители девонского рода псевдоспорохнус (Pseudosporochrius) достигали, вероятно, в высоту 2 м, среди кладоксилопсид не было настоящихдревесных форм, если не считать один вид кладоксилона (Cladoxylon nodosus), который имел, по-видимому, облик маленького деревца. Листья были дихотомически разветвленные. Проводящая системапредставляла собой довольно своеобразную рассеченную актиностелу, многочисленные меристелы которойсоставляли вдоль по длине стебля анастомозирующую систему. Ксилема состояла из лестничных иточечных трахеид. 

Спорангии были верхушечные и лишены каких-либо специальных приспособлений дляраскрывания. Кладоксилопсиды были равноспоровыми растениями. Они представляли собой, вероятно, слепую ветвь эволюции.

рода псевдоспорохнус (Pseudosporochrius) 

кладоксилона (Cladoxylon nodosus)

3

зигоптеридопеиды (Zygopteridopsida, или Coenopteridopsida). 

Более поздняя и относительноболее подвинутая группа, чем три предыдущих класса. Геологическая история зигоптеридопсид начинается впозднем девопе и заканчивается в перми, но временем их расцвета был карбон. Как и представители трехпредыдущих классов, они еще очень сильно отличались по своему облику от типичных папоротников, хотянекоторыми своими чертами уже несколько больше приближались к ним. Хотя среди них и былидревовидные формы, но в большинстве случаев зигоптеридопеиды — небольшие растения. Проводящаясистема их была обычно протостелической, но в карбоне появились также формы с сифоностелой(анахороптерис — Anachoropteris, апотроптерис — Apotropteris и ботриоптерис — Botryopteris). Камбиальное утолщение стебля отсутствовало или было слабо выражено (зигоптерис — Zygopteris). Трахеиды варьировали от типичных лестничных до точечных (с округлыми окаймленными порами). Ветвление в большинстве случаев было дихотомическое, причем одна ветвь дихотомии становилась«листом», а другая продолжала расти в качестве стебля. У наиболее примитивных представителей не былоеще ясно выраженного отличия листа от стебля. Их листоподобные органы представляли собойограниченные в росте, сильно разветвленные и иногда улиткообразно закрученные в молодости боковыеветви, мало похожие на плоские дорсивентральные листья позднейших, более типичных папоротников.

        Среди представителей этого класса наблюдаются все переходы от радиально-симметричных листовыхорганов к более типичным дорсивентральным листьям, которые уже начинают преобладать в позднемкарбоне и в перми. Процесс уплощения листонодобных органов начинался с их конечных долек, и урадиально-симметричных листьев их конечные сегмепты были уже иногда плоскими.

 Спорангии быливерхушечные, довольно крупные и раскрывались верхушечной порой или чаще продольной трещиной. Продольное раскрывание происходило посредством примитивного кольца, представлявшего обычноширокую полоску из толстостенных клеток. Кольцо было приурочено к одной только стороне спорангия илипротягивалось по обе его стороны. Спорангии сидели одиночно либо более или менее срастались ножками впучки; своего рода примитивные верхушечные сорусы, которые у некоторых форм, в свою очередь, превращались в синангии. Растения были обычно равноспоровые, реже разноспоровые (ставроптерис — Stauropteris, рис. 93).

 В этот класс входит порядокзигоптерисовые (Zygopteridales), содержащий несколько семейств (в том числе зигоптерисовые — Zygopteridaceae, ботриоптерисовые — Botryopteridaceae и ставроптерисовые — Stauropteridaceae). 

(анахороптерис — Anachoropteris, апотроптерис — Apotropteris и ботриоптерис — Botryopteris

зигоптерис — Zygopteris

5

офиоглоссопсиды, или ужовниковые (Ophioglossopsida)

Современные папоротники. Происходят они, вероятно, непосредственно от равноспоровых форм палеозойских аневрофитопсид. Небольшие или средних размеров многолетние растения, обычно наземные, редко эпифиты (некоторыетропические виды ужовника — Ophioglossum). Спорофиты более или менее мясистые, лишенныемеханических тканей. Корневище чаще короткое, простое. В редких случаях наблюдается дихотомическоеветвление. Чешуи на корневищах отсутствуют. Проводящая система корневища представляет собойэктофлойную сифоностелу или диктиостелу, но у некоторых представителей (гроздовник — Botrychium, гельминтостахис — Helminthostachys, и ряд видов ужовника) молодое корневище имеет протостелическоестроение. Ксилема гельминтостахиса экзархная, но у остальных родов она эндархная, что нескольконеобычно для папоротников.

        У более крупных гроздовников имеется активно функционирующий камбий, причем у гроздовникавирджинского (Botrychium virginianum) вторичная ксилема хорошо развита и имеет лучи. Эта особенностьотличает офиоглоссопсиды почти от всех остальных современных папоротников и сближает их спалеозойскими аневрофитопсидами. Более того, у гельминтостахиса и гроздовника окаймленные порытрахеид округлые или овальные и с явственным торусом, как у многих голосеменных. Листья отличаются отлистьев других современных папоротников отсутствием улиткообразного закручивания в молодости, наличием особых влагалищных прилистникоподобпых образований при основании, а также обычномягкостью. Подобно корневищам они обнаруживают иногда признаки дихотомического ветвления. Характерна диморфность листьев.

      Растения равноспоровые. Спорангии довольно крупные, содержат большое число спор (от 1500 до 15000), имеют массивные многослойные стенки и снабжены устьицами. Они лишены кольца и раскрываютсяморфологически верхушечной щелью. Споры трилетные, вначале тетраэдрические, но затем становятсяпочти шаровидными. У некоторых видов в спорах наблюдаются бледные хлоропласты. Гаметофиты крупные, мясистые, микоризные, дихотомически или неправильно ветвистые.

 Класс ужовниковые включает один порядок ужовниковые (Ophioglossales) , одно семейство ужовниковые (Ophioglossaceae) и 3 рода - ужовник (Ophioglossum) , гроздовник (Botrichium) и гельминтостахис (Helmintostachys) 

гроздовник — Botrychium, гельминтостахис — Helminthostachys

 мараттиопсиды (Marattiopsida)

 Современные папоротники, геологическая история которыхвосходит к карбону (пермо-карбоновый род псарониус — Psaronius — и др.). Происходят, вероятно, непосредственно от зигонтеридопсид. Многолетние растения, варьирующие от мелких форм до оченькрупных. Стебли представляют собой дорсивентральные корпевища или толстые клубневидные стволы. Стебли отличаются мясистостью. В стеблях, как и в других вегетативных органах, имеются большиелизигенные слизевые ходы, являющиеся одной из особенностей мараттиопсид. Молодой стебельпротостелический, но на уровне третьего или четвертого листа протостела сменяется амфифлойнойсифоностелой, которая в корневищах сохраняется до конца. У крупных форм образуется диктиостела оченьсложного строения (наиболее сложная у рода ангиоптерис — Angiopteris). Трахеиды лестничные. У родаангиоптерис наблюдается очень слабое развитие вторичной ксилемы. Для корней мараттиопсид, в отличиеот остальных папоротников, характерно полиархное актиностелическое строение проводящей системы. Корни несут своеобразные многоклеточные корневые волоски. Первые образующиеся корни обычносодержат в коре микоризный фикомицетный гриб. Листья большинства мараттиопсид перистые (обычносложноперистые), но у рода кристенсения (Christensenia) — пальчатые, а у одного вида — данейпростолистной (Danaea simplicifolia) — цельные. Молодые листья всегда спирально закрученные. Оченьхарактерно наличие у основания листьев двух толстых прилистниковидных образований, соединенныхвместе особой поперечной перемычкой.

 Равноспоровые растения. Спорангии довольно крупные, толстостенные и снабжены устьицами. Расположенные на нижней (абаксиальной) стороне зеленых листьев вдоль жилок спорангии образуютсорусы или срослись в различного рода синапгии. Покрывальце отсутствует. Зрелые спорангиираскрываются посредством щелей или пор, причем у некоторых родов (ангиоптерис, макроглоссум — Macroglossum, архангиоптерис — Archangiopteris) имеются примитивные кольца, напоминающие по своемустроению кольца некоторых зигонтеридопсид. Споры трилетные или монолетные. Число их в каждомспорангии очень велико (от 1450 до 7500). Гаметофиты надземные, темно-зеленые, мясистые, дорсивентральные, сердцевидные или продолговатые, долговечные. Антеридии большие и погруженные, каку офиоглоссопсид, и развиваются сходным образом. Архегонии сходны с архегониями офиоглоссопсид, ношейки их более короткие и широкие. В класс входит один порядок — мараттиевые (Marattiales), которыйсостоит из одного современного семейства Marattiaceae, иногда разделяемого на три семейства — Marattiaceae, Christenseniaceae и Danaeaceae. В двух последних семействах но одному роду. Другие авторыпризнают только два семейства, а некоторые, наоборот, разделяют этот порядок на четыре семейства.

Традиционно в семейства выделяют 4 рода, содержащие около 200 видов^[11][7]:

·         Angiopteris

·         Christensenia;

·         Danaea;

·         Marattia.

Впрочем, исследование 2008 года показало, что таксон Marattia является парафилетическим, и из него выделили два других рода: Eupodium^[en] и Ptisana^[en][12].

По информации базы данных The Plant List (на июль 2016) семейство включает 9 родов и 148 видов^[13]:

·         Angiopteris, включает 75 видов

·         Archangiopteris, включает 7 видов

·         Christensenia, включает 2 вида

·         Danaea, включает 30 видов

·         Discostegia, включает 1 вид (ещё 2 вида имеют неопределённый статус)

·         Eupodium, включает 3 вида

·         Heterodanaea, монотипный род, представитель — Heterodanaea stenophylla (Kunze) C. Presl

·         Marattia, включает 9 видов

·         Ptisana, включает 20 видов

Angiopteris evecta

6

 полиподиопсиды (Polypodiopsida)

Современные папоротники, геологическая историякоторых восходит к карбону. Происходят, вероятно, непосредственно от зигоптеридопсид. Многолетние илиочень редко однолетние растения, варьирующие от мелких форм до очень крупных. Стебли илипредставляют собой прямостоячие стволы, у древовидных форм достигающие иногда значительной высоты, или превращены в корневища. Проводящая система от протостелы до очень специализированных типовдиктиостелы. Трахеиды лестничные. Редко имеются сосуды. Листья очень различных типов как по размерам, так и по форме, жилкованию и плотности. Молодые листья спирально закрученные. 

Равноспоровые илиредко разноспоровые растения. Спорангии в большинстве случаев собраны в сорусы. Покрывальце можетбыть или отсутствовать. Спорангии имеют однослойные стенки и лишены устьиц. Имеется кольцо, которое впределах класса отличается большим разнообразием и достигает высокой специализации. По мереспециализации кольца число спор в каждом спорангии постепенно уменьшается. Споры трилетные илимонолетные. Гаметофиты у большинства представителей класса зеленые, наземные и обоеполые, внекоторых случаях — со слабо выраженной тенденцией к разделению полов, но у разноспоровых формсовершенно раздельнополые и сильно редуцированные. Антеридии довольно сильно отличаются отантеридиев офиоглоссопсид и мараттиопсид: они более или менее выступающие над поверхностьюгаметофита, более мелкие и производят значительно меньшее число сперматозоидов (у высших форм до 32в каждом антеридии). Архегонии сравнительно мало отличаются от архегониев офиоглоссопсид имараттиопсид.

  Полиподиопсиды подразделяются на 3 подкласса: Polypodiidae (порядки Osmundales, Schizaeales, Polypodiales и Cyatheales), Marsileidae (порядок Marsileales) и Salviniidae (порядок Salviniales).

Polypodium vulgare

Многоножка обыкновенная 

7

кладоксилопсиды (Cladoxylopsida)

Как и класс аневрофитопсид, восходит к концу раннегодевона (позднеэмсское время), но некоторые его представители дожили до раннего карбона. В отличие отаневрофитопсид и археонтеридопсид представители этого класса, по-видимому, не имели камбия и, следовательно, не образовывали вторичной древесины. Хотя представители девонского рода псевдоспорохнус (Pseudosporochrius) достигали, вероятно, в высоту 2 м, среди кладоксилопсид не было настоящихдревесных форм, если не считать один вид кладоксилона (Cladoxylon nodosus), который имел, по-видимому, облик маленького деревца. Листья были дихотомически разветвленные. Проводящая системапредставляла собой довольно своеобразную рассеченную актиностелу, многочисленные меристелы которойсоставляли вдоль по длине стебля анастомозирующую систему. Ксилема состояла из лестничных иточечных трахеид.

 Спорангии были верхушечные и лишены каких-либо специальных приспособлений дляраскрывания. Кладоксилопсиды были равноспоровыми растениями. Они представляли собой, вероятно, слепую ветвь эволюции

псевдоспорохнус (Pseudosporochrius)