Стебель

Стебель

Функции стебля и жизненные формы побегов

Стебель - основная структурная часть побега. Он состоит из узлов и междоузлий и несет ряд важных функций:

1) проводящую - в стебле передвигаются восходящие и нисходящие токи веществ между корнями и листьями; 2) механическую, или опорную, - стебель обеспечивает положение тела в пространстве и выносит листья к свету, выдерживая значительные механические нагрузки (тяжесть собственных ветвей, листьев, цветков, плодов, действие ветра, механические повреждения, и т. п.); 3) запасающую - в некоторых запасающих тканях стебля откладываются про запас органические вещества; 4) ассимиляционную - эта функция свойственна молодым зеленым стеблям растений, многолетним стеблям многих суккулентов (кактусы, молочаи), а также стеблям некоторых видов растений аридных областей (виды иглицы и др.).

Стебель как часть побега нарастает в длину и толщину, на нем образуются новые листья.

Длительность жизни стебля связана с жизненной формой растения. По К. Раункиеру, все высшие растения по способу перезимовки почек возобновления делят на несколько экологических групп:

Фанерофиты - растения, у которых почки возобновления находятся высоко от поверхности почвы (все деревья и кустарники).

Хамефиты - растения, почки возобновления которых расположены невысоко над поверхностью почвы (многолетние кустарнички болот, высокогорий, растительность тундры и других экстремальных мест обитания).

Гемикриптофиты - группа растений, у которых почки возобновления находятся на одном уровне с поверхностью почвы (растения с розеточной формой листьев с сильно укороченными побегами).

Геофиты - растения, у которых почки возобновления сосредоточены в земле на разной глубине (луковичные, корневищные, клубнекорневые растения).

Терофиты - однолетние растения, почки возобновления которых зимуют в семенах (рис. 81).

Существуют и другие классификации жизненных форм, например, по примерному возрасту отдельных скелетных осей и их систем (рис. 82 - 85). Так, у многолетних древесно-кустарниковых растений стебли одревесневшие и существуют много лет, у

99

Рис. 81. Жизненные формы по Раункиеру (схема): фанерофиты: 1а - тополь, 1б - омела; хамефиты: 2а - брусника, 2б - черника, 2в - барвинок; гимикриптофиты: 3а - одуванчик - розеточный стержнекорневой гемикриптофит, 3б - виды лютиков, 3в - кустовой злак, 3г - вербейник обыкновенный длиннопобеговый протогемикриптофит; геофиты: 4а - ветреница - корневищный, 4б - тюльпан - луковичный; терофиты. 5а - мак-самосейка, 5б - семя с зародышем. Вверху: черным цветом показаны зимующие почки возобновления (пунктиром - линия их расположения); внизу: соотношение отмирающих и перезимовывающих частей (черным цветом показаны остающиеся, белым - отмирающие на зиму)

100

большинства травянистых растений умеренных широт надземные стебли на зиму ежегодно отмирают.

Среди травянистых растений различают однолетние, двулетние и многолетние. Продолжительность жизни у однолетних растений различна; например, крупка весенняя живет всего несколько недель, а лебеда, пикульник, тагетис и др. - 3 - 6 месяцев, с весны до поздней осени. Двулетние растения в конце первого года жизни образуют розетку листьев на укороченном побеге, а на втором году формируется, как правило, прямостоячий стебель, растение цветет, плодоносит и отмирает. Многолетние растения живут три и

Рис. 82. Древесные и травянистые жизненные формы, соотношение многолетних и отмирающих частей (схема): 1 - дерево; 2 - кустарник; 3 - кустарничек; 4 - полукустарник; 5- длиннопобеговая трава. Многолетние части показаны черным цветом, отмершие ранее - двойным пунктиром, отмирающие в текущем году - пунктиром; цифрами со штрихами обозначен примерный возраст отдельных скелетных осей и их систем

101

Рис. 83. Схема структуры кустарников: А и Б- орешник (более молодой компактный куст и более старый "лысый" куст); В - спирея; Г - сирень; Д - карагана (желтая акация). Черным цветом (В-Д) показаны старые засыхающие части, которые надо удалить при обрезке

102

Рис. 84. Кустарнички: А-Г- развитие куста черники; Д- схема ее куртины; Е - андромеда. Пунктиром показаны уровень почвы и подстилки, а также границы погруженной части растения

103

более лет. Наиболее долговечны древесные растения (мексиканский кипарис живет около 10000 лет, драцена и баобаб - 6000, секвойя - 5000, каштан и можжевельник - до 2000, дуб и ель - до 1200, липа - до 1000, яблоня - до 200 и т.д.). У многолетних травянистых растений к зиме надземные побеги отмирают (за исключением зимнезеленых растений - копытня европейского, медуницы неясной, ожики волосистой и др.), а видоизмененные подземные побеги с запасом питательных веществ на зиму остаются под землей. Весной эти растения вновь образуют надземные побеги, а перезимовавшие листья надземных стеблей отмирают. Такие растения называют зимнезелеными.

Полукустарники (шалфей, лаванда и др.) имеют одревесневшую нижнюю часть, которая сохраняется в течение многих лет. Верхняя часть у полукустарников травянистая, она ежегодно осенью отмирает, а весной возобновляется. Кустарники в отличие от деревьев не имеют какого-либо одного выраженного стебля

Рис. 85. Полукустарнички: А - полынь сантолинная (Artemisiasantolina); Б - володушка блестящая (Bupleurum exaltatum). Черным цветом показаны многолетние части осей

104

(шиповник, дерен, орешник, сирень и др., рис. 83). У древесных, растений стебель в конце лета первого года жизни утолщается, одревесневает - покрывается пробкой. У них хорошо выражен главный стебель (ствол) - ось первого порядка, от которого отходят боковые ветви - оси второго и т.д. порядков.

Кроме деревьев, кустарников, полукустарников и травянистых жизненных форм, есть еще множество других. Так, в горных районах, в тундре, в аридных условиях степей и пустынь широко распространены такие жизненные формы, как кустарнички и полукустарнички (рис. 84, 85).

Форма стебля на поперечном сечении у большинства округлая, или цилиндрическая (тополь, липа, ива, береза и др.); у некоторых трехгранная (осока), четырехгранная (растения семейства Губоцветные), многогранная (многие кактусы и др.), бывает сплюснутая, или плоская (кактусы-опунции, рдесты, некоторые мятлики, иглицы и др.), бочонковидная вздутая (баобабы и др.), укороченная (одуванчик, камнеломка, луки и др.), ребристая (валериана и др.), шарообразная (некоторые кактусы) и др. (рис. 86). Стебли некоторых растений внутри полые (злаки, зонтичные и др.). Стебель злаков называется соломиной.

Стебли сильно отличаются по размерам. Стебель всего в несколько миллиметров имеют некоторые австралийские орхидеи, а стебли эвкалиптов, секвойи, или Мамонтова дерева, достигают в

Рис. 86. Формы поперечного сечения стебля: А - округлый; Б - сплюснутый; В - трехгранный; Г - четырехгранный; Д - многогранный; Е - ребристый; Ж- бороздчатый; 3, И - крылатые

105

высоту более 100 м. Окружность этих деревьев 30-36 м. Тропическая лиана - ротанговая пальма - достигает в длину 300 м, а стебель самого маленького цветкового растения - ряски малой - практически отсутствует.