Тема. Обмен веществ и энергии в живых системах

Тема. Обмен веществ и энергии в живых системах Лекция № 5.  План: 1. Обмен веществ и энергии – неотъемлемое свойство живого.  2. Анаболизм и катаболизм.  3. Энергетика обмена веществ. Макроэргические соединения и макроэргические связи.  4. Роль   АТФ   в   энергетическом   обмене.   Аккумулятор,   трансформатор   и проводник энергии в организме. Обмен веществ и энергии – неотъемлемое свойство живого.  Обмен веществ и энергии составляет сущность жизнедеятельности любого организма. Для самого явления жизни характерен постоянный обмен веществ с окружающей внешней природой. Живое остается живым до тех пор, пока оно способно строить самое себя  из веществ окружающей среды; живая материя поддерживает собственное  существование путем постоянного и непрерывно протекающего с той или иной  скоростью поглощения химических соединений из внешнего по отношению  к ней мира, преобразования их в конституционные   элементы   своего   тела   или  более   простые   соединения   и,   наконец, выведения  во  внешнее пространство  продуктов   распада  как   собственного  тела,  так   и преобразованных в процессе жизнедеятельности веществ.  Обмен   веществ  ­  это   непрерывный,   самосовершающийся   и   саморегулируемый круговорот   веществ,   протекающий   в   процессе   существования   живой   материи   и сопровождающийся ее постоянным самообновлением. Обмен   веществ   есть   закономерный,   самосовершающийся  процесс   превращения материи в живых телах. Преобразование химических соединений, взаимодействие их друг с другом, разрушение одних и построение других происходит и в неживой материи. Однако при этом неживая система любого типа не самообновляется, а лишь видоизменяется.  С точки зрения  термодинамики наиболее существенным свойством живых организмов является устойчивая термодинамическая неравновесность и способность поддерживать ее на определенном уровне.  Жизнь   определяют  как   способ   существования   динамически   самосохраняющейся формы материи ­ живой природы, сущность которого сводится к грандиозному процессу циклической   трансформации   органического   вещества,   основанному   на   взаимодействии синтеза и распада живой природы, т. е. биотическом круговороте. В По мере изучения жизни   наши   представления   о   роли   отдельных,   конкретных   химических   соединений   и значении тех или иных процессов в ее осуществлении, будут неизбежно изменяться.  Анаболизм и катаболизм.  Та   часть   общего   процесса   обмена   веществ,   которая   выражается  в  поглощении, накоплении, усвоении организмом веществ окружающей среды  и создании, синтезе за их   счет   структурных   единиц   своего   тела,   называется  анаболизмом  или ассимиляцией.  Та часть общего процесса обмена веществ, которая состоит в разрушении веществ, составляющих   организм,  в  распаде   элементов   живого   тела   и   выведении   продуктов этого   распада   из   организма,   называется  катаболизмом  или  диссимиляцией. Следовательно,  обмен   веществ   есть  единство   противоположных   процессов   питания   и выделения, усвоения и разрушения, синтеза и распада.  Обмен   веществ   представляет   собой   сочетание   многих   разнообразных   и противоположных процессов. Одни из них представляют процессы физиологические (питание, выделение и т. п.), другие ­ физические (сорбция, перенос и т. п.), третьи ­ химические (распад, синтез и т. п.).  Часть процессов обмена веществ в организме, которая заключается в осуществлении химических   реакций,   ведущих   к   преобразованию   индивидуальных   химических   со­ единений   при   их   распаде   и   синтезе  в  процессе   жизнедеятельности   организма, называется  промежуточным   обменом   веществ  или  метаболизмом.   Вещества   , образующиеся   процессе   обмена   ,   называются   метаболитами.   Промежуточный   обмен веществ изучает динамическая биохимия. Масштабы обмена веществ в живой природе огромны. Биомасса Земли, составляющая, по   подсчетам   ученых,   от   1,8•1012  до   2,4•1012  т.   (в   пересчете   на   сухое   вещество), непрерывно   обновляет   свой   состав,   поглощая  и  выделяя   огромные   количества химических веществ. Растения Земли за год усваивают из атмосферы около 650 млрд. т.  СО2  и  выделяют   в  атмосферу   около  350  млрд.  т  О2.  За  этот   же   срок   растения извлекают из почвы около 5 млрд.  т.  N, около 1 млрд.  т.  Р и 10­15 млрд. т. других минеральных элементов, образуя около  380 млрд.  т.  биомассы (в расчете  на сухое вещество). Только свободно живущие в почве азотфиксирующие  микроорганизмы  и клубеньковые бактерии ежегодно связывают около 100 млн. т. молекулярного N из воздуха.   За   2000   лет   весь   О2  атмосферы   Земли   проходит   через   живое   вещество. Выделение   кислорода  в  результате   фотосинтеза,   протекающего   в   растениях, водорослях и фотосинтезирующих бактериях, составляет от 2 тыс. до 5 тыс. т. в одну секунду. Ежедневно на Земле разрушается до СО2 и Н2О около 1 млрд. т. органических соединений.  Клетка,   имеющая   сложнейшую   внутреннюю   организацию,   содержит   нескольких тысяч различных веществ.  В бактериальной  клетке    находится     около     300 млн.     молекул     органических соединений     примерно   5000   наименований   и   громадное   число   молекул   воды   и неорганических солей. Они не только закономерно расположены в клеточном объеме, но и находятся в постоянном физическом и химическом движении.  Химические   вещества  в   клетке   подвергаются    непрерывным   преобразованиям   в результате многочисленных реакций распада и синтеза белков, нуклеиновых кислот, углеводов,   липидов  и  т.   п.   Все   эти   реакции   ускоряются   сотнями   ферментов   и осуществляются   согласованно   во   времени   и   пространстве,   а   самое   главное   ­   они совершаются с огромными скоростями и саморегулируются. Тип   обмена   веществ   складывается  в  процессе   жизнедеятельности   организма   как единство внутренних (консервативных) и внешних (изменчивых) факторов. Энергетика   обмена   веществ. макроэргические связи.    Макроэргические   соединения   и Обмен   веществ   невозможен   без   сопутствующего   ему   обмена   энергии.   Каждое органическое соединение, входящее  в  состав живой материи, обладает  определенным запасом потенциальной энергии,  за  счет которой может быть совершена работа. Эту энергию   называют  свободной   энергией.  Уровни   свободной   энергии   индивидуальных исходных   веществ   и   продуктов   реакции   различны.   Поэтому,   в   результате   обмена веществ   происходит   перераспределение   свободной   энергии   между   компонентами реакционной смеси, т. е. протекает обмен энергией между веществами. Главными материальными носителями свободной энергии в органических веществах являются химические связи между атомами.   При   распаде   некоторых   связей   уровень   свободной   энергии  в  молекулах   ряда органических соединений изменяется в большей степени, чем при распаде химической связи  и составляет 25­50 кДж/моль и более.  Такие   соединения   называются  макроэргическими   соединениями,   а   связи­ макроэргическими связями и обозначают значком  ~.  Макроэргические   связи   представлены   преимущественно  сложноэфирными,  в   том числе и тиоэфирными, ангидридными и фосфоамидными связями.  Почти все известные соединения с макроэргическими связями содержат атомы Р и S, по месту которых в молекуле эти связи локализованы Энергия,   которая   высвобождается   при   разрыве   макроэргических   связей, поглощается   при   синтезе   органических   соединений   с   более   высоким   уровнем свободной   энергии,   чем   исходные.   Запасы   макроэргических   веществ   в   организме пополняются   путем   аккумулирования   энергии,   выделяющейся   при   окислении соединений. Таким   образом,   макроэргические   вещества   выполняют   функцию   и   доноров,   и акцепторов   энергии   в   обмене   веществ;   они   служат   как   аккумуляторами,   так   и проводниками энергии в биохимических процессах.  Макроэргические соединения выполняют роль трансформаторов энергии, так как они   способны   преобразовывать   стационарную   форму   энергии   химической   связи   в мобильную, т. е. в энергию возбужденного состояния молекулы. Трансформация   одного   вида   энергии   в   другой   осуществляется   в   организмах   в морфологически   разнообразных   элементах   –   хлоропластах.   Мыщцах,   рецепторных аппаратах тканей и органов, сетчатке глаза и др. . Роль   АТФ   в   энергетическом   обмене.   Аккумулятор,   трансформатор   и проводник энергии в организме. Стандартная свободная энергия гидролиза некоторых органических соединений : Фосфоенолпировиноградная кислота ­ ∆G = 61,7кДж/моль Карбомоилфосфат                                 ∆G = 51,5 кДж/моль 1,3 дифосфоглицериновая кислота       ∆G = 49,1 кДж/моль АТФ АДФ          Глюкозо­1­фосфат Фруктозо­1­ фосфат  ∆G = 32,5 кДж/моль ∆G = 28,3 кДж/моль ∆G = 20,8 кДж/моль ∆G = 13,8 кДж/моль Несмотря на то, что молекула аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) не является наиболее богатой энергией, но она  наиболее  важное макроэргическое  соединение в организме. Впервые внимание на ее роль в энергетическом обеспечении химических процессов обратил Ф. Липманн (1939­1941). В клетке АТФ является главным донором, акцептором и трансформатором энергии. За сутки в организме образуется и распадается около  60 кг АТФ. Запас в клетке АТФ может обеспечить энергией работу клетки в течении нескольких секунд. Молекула   АТФ   осуществляет  трансформацию энергии,   в   связи   со   специфическим   белком. Закрепление  АТФ   на   белковой   молекуле сопровождается   сближением   трифосфатной   части молекулы с пуриновой ее частью. Выделяющаяся при распаде   макроэргической   связи   между   остатками фосфорной   кислоты   энергия   передается   на пуриновую   часть   молекулы.   Она   трансформируется при   этом   в   мобильную   энергию  возбуждения электронов   системы   сопряженных   двойных   связей пуринового   цикла,  откуда   поступает   далее   к   месту химической   реакции,   переводя   в   возбужденное состояние   электроны   преобразуемого   органического   соединения.   Это   обеспечивает последнему повышенную реакционную способность.   Рис. 1 Трансформация энергии в молекуле АТФ В клетке образование АТФ происходит в ходе процессов: Передача энергии от макроэргов: 1. ФЕП + АДФ …..ПВК + АТФ Способ образования – субстратное фосфорилирование 2. Образование АТФ в процессе сопряженного фосфорилирования за счет  энергии окисления или гликолиза  Окисление:  НАДН2 + АДФ + Н3РО4……НАД + АТФ+ Н2О 3. Миокиназная реакция 2АДФ ……..АТФ + АМФ. Рассмотрение   механизма   трансформации   и   передачи   энергии   при   распаде  АТФ  и аналогичных   ей   макроэргических   соединений   позволяет   понять   одно   из  элементарных фундаментальных   свойств   живой   материи.   Оно   состоит   в   том,  что   в   системах, обладающих свойствами живого, энергия, необходимая для  осуществления химической реакции, будучи высвобождена в одной точке, может быть передана в другую точку, где она непосредственно используется. Это значит, что в живой природе нет необходимости в соударении   (что   является   характерным   свойством   реакций  в   неживой   природе)   ­ молекулы,   поставляющей   энергию,   с   молекулой,   нуждающейся   в   энергии.   Это принципиально отличает ход химического процесса  в живых объектах от такового в неживых. Рис. 2 Превращение энергии в живой природе. Общие закономерности трансформации энергии в живых системах. Обмен энергии в процессе жизнедеятельности не исчерпывается превращением химической энергии в другие виды ее и наоборот  Таким   образом,   обмен   веществ   и   энергии   представляет   единый,   неразрывный процесс,   где   видоизменение   вещества   всегда   сопровождается   выделением   или поглощением свободной энергии и где выделившаяся или поглотившаяся в том или ином количестве энергия обеспечивает распад или синтез химических связей, т. е. по существу видоизменение самих веществ.  Следовательно,   закономерности   обмена   веществ   и   энергии   в   живой   природе являются частным случаем общего закона сохранения материи и энергии.