Транспирация и дыхание листа

Транспирация и дыхание листа

Не менее важная, чем фотосинтез, функция листа - транспирация (испарение). Благодаря транспирации создается постоянный ток воды в растении, и корни всасывают воду. Кроме того, транспирация способствует охлаждению растения на ярком солнце. Механизм испарения воды основан на особенностях строения устьичных клеток, расположенных среди обычных клеток нижнего эпидермиса (рис. 107). Устьичные, или замыкающие, клетки вместе с окружающими их клетками составляют устьичный аппарат, или устьичный комплекс.

Существуют разные типы устьичного аппарата, которые отличаются друг от друга наличием, числом побочных (обычных) клеток эпидермиса и их расположением по отношению друг к другу и к замыкающим клеткам (рис. 108).

Раскрывание и закрывание устьиц - чрезвычайно важное в жизни высших растений явление. Основа работы устьичного

128

Рис. 107. Эпидермис листа: А - ириса (Iris germanica) (вид с поверхности и в поперечном разрезе, отдельно устьице); Б - кукурузы (Zea mays) (вид с поверхности, отдельно устьице с поверхности и в разрезе); 1 - замыкающие клетки; 2 - побочные клетки; 3 - устьичная щель; 4 - воздухоносная полость

аппарата - изменение тургора в результате уменьшения или увеличения осмотического давления внутри замыкающих клеток. Этому способствуют особая форма, неравномерность утолщения стенок замыкающих клеток и присутствие в них хлоропластов. Устьичная щель открыта днем. При недостатке воды и света, а также при низких температурах (или, наоборот, очень высоких) замыкающие клетки закрывают устьичную щель и транспирация частично или полностью прекращается. Транспирация складывается из двух этапов - испарения с поверхности клеток мякоти листа в межклетники и последующего выхода пара через щель устьица. Такая

Рис. 108. Примеры различных типов устьичного аппарата

129

транспирация называется устьичной. Испарение незначительного количества воды через поверхность кожицы листа получило название кутикулярного.

Во время транспирации растение выделяет большую часть поглощенной корнями воды, с тем чтобы "заставить" корни постоянно всасывать воду. Взрослая береза за сутки испаряет около 40 л воды, за весь вегетационной период - 7 тыс. л.

Факторы внешней среды влияют на ход транспирации и ее интенсивность. С наступлением периода засухи устьица закрываются и транспирация через них прекращается, остается только кутикулярная - испарение воды всей поверхностью листа. В связи с сокращением транспирации повышается температура листьев, а это в свою очередь ведет к разрушению РНК, а иногда и ДНК. При длительной засухе отмирают листья, а затем и все растение. Некоторые растения на сухое время года сбрасывают листья или целые побеги, чтобы уменьшить транспирацию (саксаул, джузгун), у многих происходит полная или частичная редукция листьев (верблюжья колючка). Замедляет транспирацию опушение листьев (коровяк), глянцевая поверхность листа (фикус, камелия); появление кристаллов солей на поверхности листа (солянки, кермек). Помогают регулировать испарение воды суточные движения стеблей и листьев у некоторых растений (настурция). Днем листья настурции параллельны поверхности земли, полностью закрывая почву от нагревания и задерживая испаряемую листьями влагу. Ночью листья занимают положение перпендикулярное поверхности почвы, способствуя ее вентиляции. Усиливает транспирацию и сильный ветер.

Помимо транспирации для листьев характерна гуттация - выделение капельно-жидкой воды на кончиках листьев. В отличие от росы капельки воды во время гуттации появляются в теплые ночи при большой влажности воздуха, когда нет резкого колебания дневной и ночной температур, в туманную и дождливую погоду. В такую погоду транспирация затруднена, а гуттация обеспечивает равновесие между поглощением и расходом воды, заставляя корни интенсивно всасывать воду. Гуттация осуществляется через гидатоды - отверстия над окончанием сосудов. Поэтому капельки воды во время гуттации можно увидеть у злаков на острых кончиках листьев, у земляники по краям листовой пластинки, там, где оканчиваются жилки. Гуттация наблюдается у манжетки, мать-и-мачехи, лопуха, настурции, дербенника иволистного (плакун-трава), ивы хрупкой. Способность к гуттации проявляют и некоторые комнатные растения: монстера, калла. Эти виды - своеобразные барометры, предсказатели дождливой погоды.

Наряду с фотосинтезом и транспирацией в листе происходит газообмен - дыхание. Дыхание - совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода, использование

130

его в биологическом окислении органических веществ и удаление диоксида углерода. Различают внешнее и тканевое дыхание. Поглощение кислорода и выделение СО2 - это внешнее дыхание, проходящее через устьица. Почему растения дышат? Дело в том, что для процессов жизнедеятельности (синтеза различных веществ, их перемещения через мембраны клеток, движения цитоплазмы и т.п.) нужна энергия. Эта энергия заключена в макроэргических связях АТФ, которая образуется при фотосинтезе (световая фаза), а органические вещества - продукты фотосинтеза (глюкоза, сахароза), содержащие энергию, в результате дыхания (окисления) трансформируют ее в энергию макроэргических связей АТФ.

Интенсивность дыхания зависит от состава воздуха. Взвешенные частицы пыли, сажи или каких-то веществ, оседающие на листьях, а особенно дымовые газы тормозят физиологические процессы в листе и в первую очередь дыхание. Наименее устойчивы к воздействию вредных газов хвойные растения, более устойчивы листопадные деревья и кустарники.

Все древесные растения можно расположить в ряд по степени чувствительности к действию вредных газов, начиная с более чувствительных к менее чувствительным. Ряд хвойных растений - пихта, ель, сосна, лиственница, можжевельник казацкий, туя западная; ряд лиственных растений - бук, дуб, клен, липа, ясень, груша, вяз, береза, рябина, снежноягодник, бузина красная, тополь канадский, акация желтая. Эти особенности растений учитывают при озеленении крупных промышленных городов.

На интенсивность дыхания влияют многие факторы: температура, снабжение кислородом, содержание влаги.