ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ

КЛАССИФИКАЦИЯ

Домен: Эукариоты (Eucaryota)

Царство: Растения (Plantes = Vegetabilia) Подцарство: Высшие растения

Отдел: Хвощевидные (Equisetophyta) Класс: Хвощевые (Equisetopsoda)

Порядок: Хвощевые (Equisetales)

Семейство: Хвощевые (Equisetaceae) Род: Хвощ (Equisetum)

Род хвощ насчитывает 30 видов.

КЛАССИФИКАЦИЯ

Карл Линней (1753) отнёс все описанные им хвощи к одному роду Equisetum L., впоследствии J. Milde (1865) разделил этот род на 2: Equisetum и Hippochaete Milde. Позднее Milde (1867) вновь объединил род Equisetum, приняв в нем 2 группы: Equisetum и Hippochaete - без указания их ранга. Затем J. G. Baker (1887) придал этим группам ранг подродов

Палеоботаническая история

Хвощовые появились в верхнем девоне и произошли от ныне вымерших риниевых (Rhyniales).

Расцвета достигли в каменноугольном периоде, когда были представлены разнообразными древесными и травянистыми формами.

Палеоботаническая история. Каламиты.

Ископаемые хвощовые - древовидные каламиты. Каламиты достигали в высоту 25 м. Они обладали центральной полостью и мощным (до 12 см) слоем вторичной древесины. Их стволы превышали в диаметре 0,5 м, достигая в высоту 8-10 м (редко 20 м).

Основными фотосинтезирующими органами каламитов были расположенные мутовчато листья, длина которых у разных видов варьировала от 2 мм до 7 см. Число и размеры членов мутовки изменялись в пределах одного растения в зависимости от относительного возраста узла.

В мутовке могло быть от 3 до 70 листьев.

Палеоботаническая история. Каламиты.

Палеоботаническая история

К концу палеозоя - началу мезозоя каламитовые, достигшие крайней степени специализации, при резком изменении климата Земли вымерли. Менее специализированные родичи каламитовых хвощовые (Equisetaceae) пережили эпоху резкого изменения климата и в первой половине мезозоя в некоторых областях Земли даже образовывали почти чистые сообщества по берегам водоемов.

К настоящему времени большинство из некогда процветавшего семейства хвощевых вымерли и сохранился лишь род хвощ.

Хвощи населяют различные типы фитоценозов берега рек, болота, луга, леса, пашни.

Главное условие произрастания хвощей - наличие воды, достаточное увлажнение почвы или близкое залегание грунтовых вод.

Хвощи часто входят в состав пионерных группировок и заселяют те местообитания, где другие растения поселяться не могут. Это, например, излишне обводненные местообитания, или наоборот, местообитания с недостатком влаги в тех горизонтах почвы, куда корни других растений дотянуться не могут. В таком случае хвощи могут образовывать чистые или почти чистые заросли.

Хвощи  распространены довольно    широко  на Земле.     Наибольшее    их разнообразие сосредоточено в Северном полушарии.

Аборигенных видов нет в Австралии,    Новой Зеландии и тропической Африке.

Жизненные формы. Современная экология и география хвощевидных

Характеристика хвощей на примере хвоща полевого

Хвощи имеют прямостоячий надземный стебель и корневище. Характеристику хвощам будем давать на основе типичного представителя - хвоща полевого, который имеет два вида побега: весенний

(спороносный) и летний (вегетативный).

Хвощ полевой имеет членистое строение, мелкие чешуйчатые листья собраны в мутовки по 6-12 листьев. Эпидермис стебля гладкий, оболочки клеток содержат кремнезем - SiO₂, что придает стеблю прочность, делает его несъедобными для скота, многих диких животных.

Стебли и корневища расчленены на узлы и междоузлия.

Узлы стеблей окружены редуцированными чешуевидными листьями, которые называются микрофиллами или мутовками

Листья не несут фотосинтетической функции и имеют бурый цвет.

Клетки    стебля    и   веточек  богаты хлорофиллом.

Стебли     имеют    моноподиальное ветвление, они полые внутри. Надземные побеги хвощей отмирают на зиму.

На верхушке стебля находится апикальная меристема, осуществляющая верхушечный рост. Как и у других сосудистых растений, листья и веточки у хвощей образуются из апикальной меристемы.

Кроме того, интеркалярная меристема обеспечивает вставочный рост в узлах растения. Из нее образуются клетки, которые наращивают стебель не только в высоту, но, радиально. Поэтому стебель никогда не имеет строго цилиндрической формы – диаметр узлов всегда немножко меньше диаметра междоузлий.

Подземная часть растения включает сильно разветвленное корневище, по площади до 8м², от которого вглубь почвы отходят придаточные корни. У хвоща полевого отдельные боковые ветви корневища могут видоизменяться в клубни, запасающие питательные вещества.

Клубни    также    принимают   участие    в             процессах вегетативного

(бесполого) размножения.

Генеративные (репродуктивные) органы, их особенности строения

Весной первыми у хвоща полевого появляются спороносные побеги, заканчивающиеся спороносными колосками. Стебель у них коричневого цвета, хлорофилл отсутствует. Спороносный побег отвечает за половое размножение. Перпендикулярно оси колоска к нему крепятся органы спороношения - спорангиофоры, под которыми лежат 6-10 спорангиев.

Спороносный побег отмирает после спороношения

Генеративные (репродуктивные) органы, их особенности строения

Спороносный побег отличается от вегетативного главным образом наличием стробила.

Стробил - видоизмененный укороченный побег, служащий для размножения некоторых высших растений: хвощей, плаунов, голосеменных. Стробил несёт специализированные листья спорофиллы, на которых формируются спорангии.

Спорофилл (от греч. sporá - семя и phýllon - лист) - видоизмененный лист споровых растений, на котором развиваются органы бесполого размножения - спорангии.

Генеративные (репродуктивные) органы, их особенности строения

Колоски содержат спорангии, в которых путем мейоза формируются гаплоидные споры. После раскрытия спорангия споры высыпаются и разносятся ветром на большие расстояния. Из спор развиваются гаметофиты (заростки). На нижней стороне гаметофита возникают бесцветные ризоиды, с помощью которых он прикрепляется к почве и всасывает воду с растворенными в ней минеральными солями.

Оплодотворение у хвощей осуществляется, как у всех споровых растений, в присутствии капельножидкой влаги на поверхности гаметофита. Сперматозоиды подплывают к женскому половому органу, один из них проникает в него и сливается с яйцеклеткой. Образующаяся зигота прорастает в спорофит.

Жизненный цикл хвощей

Дальневосточные представители отдела Хвощевидные

Хвощ полевой (Equisetum arvense L. )

Семейство Хвощевые Equisetaceae Rich. ex DC., род Хвощ Equisetum L.

Растет на влажных лугах с глинистой или песчаной почвой, на полях и огородах, пастбищах, откосах оросительных каналов и водоемов.

Апофит на обочинах дорог и железнодорожных насыпях, в песчаных карьерах.

В степной зоне переходит исключительно на луга и теряет значение сорного растения, в зоне лесотундры и тундры встречается значительно реже и избирает сухие и солнечные склоны долин рек. Предпочитает дерновые, подзолистые почвы и коричневые буроземы, различные по плотности и реакции среды.

Сорное по всей лесной и лесостепной зоне во всех видах культур, засоряет также рисовые поля, особенно молодые, на Дальнем Востоке

Хвощ лесной (Equisétum sylváticum)

Произрастает в лесах, кустарниковых зарослях, тундрах, на опушках, берегах водоёмов, болотах.

Многолетнее растение до 50 см высотой. Корневище короткое, чёрно-бурое.

Весенние спороносные побеги простые с рыжеватобурыми мутовками, после спороношения становятся неотличимы от вегетативных. Эпидермис стеблей покрыт шипиками.

Листовые зубцы на стебле собраны в мутовки по 6—12, как правило, срастаются по два—три до самой вершины в три—шесть лопастей. Колоски 20—30, иногда до 40 мм длиной, почти цилиндрические. Корневище короткое, чёрно-бурое

Хорошо поедается северным оленем оленем (Rangifer tarandus) в начальных фазах вегетации и до первых сильных осенних заморозков.

Любимый и главный корм глухаря (Tetrao urogallus). Поедается тетеревом (Lyrurus tetrix), рябчиком (Tetrastes bonasia)

Приречный, речной или топяной (Equisetum fluviatile)

Крупное растение с шнуровидным, длинным корневищем. Толстые стебли (6-8 мм в диаметре) слегка ветвятся в верхней своей части, внутри же – полые. Листья зубчатые, растут группами по 6-12 штук.

Колосок тупой.

Растет по берегам болот и водоемов. Используется в качестве корма для домашнего скота.

Пестрый (Equisétum variegatum)

Имеет высокие (до 35 см) побеги, ланцетовидные листья и гладкое, ветвистое корневище.

Предпочитает мшистые хвойные леса, луговины, глинистые горные берега, встречается в тундрах и на местах вырубок.

Прекрасный подножный корм для северных оленей, люди же используют пестрый хвощ для окрашивания тканей.

Зимующий, садовый декоративный или японский (Equisétum hyemále)

Распространен в Приморье и Приамурье.

Встречается на песчаных почвах в сосновых борах, широколиственных лесах, часто по глинистым склонам лесных оврагов. Вечнозеленый многолетник высотой до 60 см (иногда до метра) с жесткими и крепкими стеблями, покрытыми множеством мелких листочков.

Стебель внутри полый, внешне напоминает бамбук.

Холодостойкий, декоративный вид сохраняет весь сезон.

Кормовое растение для крупного рогатого скота, для употребления человеком есть противопоказания, так как ядовит.

Один из лучших видов для создания эффектного ландшафта в саду.

Хвощ Комарова (E. komarovii Iljin).

Распространен на Охотском побережье, Камчатке, Сахалине, Курильских и Командорских островах. Многолетник. Стебли 40-100 см высотой, простые, вечнозеленые, жесткие, с междоузлиями, которые вверху и внизу несколько сужены, внутри с крупной центральной полостью и многочисленными периферическими. Листовые мутовки на старых стеблях прижатые, на молодых колокольчатые, у основания с черно-бурой поперечной полосой, с 15-30 листовыми зубцами, несущими линейно-ланцетные, извитые, пленчатые, коегде опадающие остроконечия.

Колосок острый.

Хвощ луговой (Equisetum pratense)

Распространен в Приморье, Приамурье, на Охотском побережье, Камчатке, Сахалине, Курильских и Командорских островах, в Восточном Забайкалье. У данного вида: прямостоячие бледно-зеленые побеги, разветвленное корневище и по одному спороносному колоску на побег. Прекрасно размножается вегетативно , споры появляются в мае-июле.

Корневище  буровато-черное, глубоко проникающее   в    почву  с    шаровидными клубнями диаметром 4—7 мм

Предпочитает влажные почвы, лиственные леса.

Болотный или водный (Equisétum palústre)

Распространен в Приморье, Приамурье, на Охотском побережье, Камчатке, Сахалине и Курильских островах. Наиболее обилен на болотистых лугах и болотах жестко водного почвенно-грунтового питания. Иногда встречается как сорняк в посевах, но как правило в небольшом количестве и редко даёт значительное количество кормовой массы.

Многолетнее растение от 10 до 40 см высотой. Корневища чёрные, обычно с клубеньками.

Стебли 1,5—4 мм в диаметре с косо вверх направленными веточками. Листовые зубцы на стебле в мутовках, обычно по 6—12, редко по четыре или 16, треугольные, часто с хорошо выраженным белоплёнчатым окаймлением по краям.

По данным М. Н. Варлакова (1932), зеленые части растения применяют в Восточном Забайкалье при атеросклерозе, а также в качестве мочегонного и противоглистного средства. Сведения о мочегонном действии хвоща болотного подтвердились в экспериментах сотрудницы Хабаровского медицинского института К. В. Драке (1959).

Являются звеном в цепи питания: для лосей, оленей, ондатр,    кабанов, водоплавающих птиц отдельные виды хвощевидных являются кормовым объектом. Большинство видов ядовиты для животных и малосьедобны из-за большого количества кремнезёма в стеблях

Участие хвощей в растительном покрове очень мала, хотя их предки были гигантскими растениями

(каламофиты достигали 10-20 метров высоты) и образовывали большие леса. Остатки этих растений превратились в каменный уголь.

Лекарственное растение: траву хвоща полевого применяют в качестве мочегонного средства при отеках на почве сердечной недостаточности, при заболеваниях мочевого пузыря и мочевыводящих путей (пиелиты, циститы, уретриты), плевритах с большим количеством экссудата. Интересно применение хвоща при хронических отравлениях свинцом. Хвощ в этом случае в большей степени, чем другие мочегонные средства, способствует выделению свинца

В некоторых местностях весенние побеги, корневищаклубеньки в отваренном виде употребляют в пищу в свежем и вареном виде, из них делают соусы, начинки для пирога.

Индикаторы кислых почв:

Хвощ считается одним из злостных сорняков в огороде, трудно выводимым и доставляющим массу хлопот. Хвощ селится на закисленной почве, поэтому помимо перекапывания, садоводы применяют известкование - внесение в почву карбонатов кальция CaCO₃ и магния MgCO₃, а также оксидов - CaO и MgO и гидроксида кальция - Ca(OH)₂ с целью снижения кислотности почвы. Почва со сниженной кислотностью нравится хвощу гораздо меньше, и он перестает заводиться на огороде

Шлифовальный материал

Высушенные стебли хвощей, содержащие большое количество солей кремния, применяются для шлифования поверхностей, в частности , столярами и живописцами. Раньше стеблем хвоща чистили горшки и кастрюли.

1.    Современные хвощевидные - равно-споровые растения. Гаметофит (заросток) у ныне живущих хвощей одно- или обоеполый и представлен очень маленьким, зеленым, величиной в несколько миллиметров растением. В антеридиях образуются многожгутиковые (ундулиподии).

2.    Хвощевидные можно встретить в разных растительных зонах и сообществах, но в любом случае - вблизи воды или в местах с достаточным содержанием влаги в почве либо с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод. В природе хвощи обычно встречаются в виде групп растений (клонов), возникших путем

вегетативного размножения

3.    Эта группа, имевшая расцвет в палеозое и мезозое, дошла до настоящего времени в количестве одного рода хвоща.

4.    Благодаря ряду биологических особенностей корней и побегов, развитие которых корректируется условиями жизни, этот род имеет большое географическое распространение и широкую экологическую амплитуду.

5.    Наличие многоярусных корневищ с системой боковых корней двух типов позволяет растению не только захватывать новые территории, но и прочно удерживать их.

6.    Своеобразие хвощей заключается в наличии листьев синтеломного происхождения, которые в ходе эволюции подверглись значительной редукции.

7 .Для хвощей характерно формирование боковых (но не придаточных) корней, закладывающихся в апикальной меристеме молодого побега.

Используемые источники

1.           Ботаника. Учебник для вузов. М., 2003.

2.           Биологический энциклопедический словарь 2-е изд., исправл.М.:Сов.Энциклопедия,1986.

3.           Герасимова Ж.К. География Кузбасса. [Текст] – Кемерово. 1974. – 142 с.

4.           Генкель П.А. Физиология растений.— М.: Просвещение, 1984.

5.           Ильин, М.М. Хвощевые – Equisetaceae L.C. Rich. Флора СССР. Л., 1934. Т. 1. С. 101-112.

6.           Курсанов, Л.И. Ботаника. Систематика растений. Учебное пособие. М., 1951. – 480 с.

7.           Скворцов В.Э. Семейство Хвощевые – Equisetaceae Rich. ex DC.

Флора российского Дальнего Востока: Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения Дальнего Востока России».

Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 23−32.