Вторичное строение корня

Вторичное строение корня

У современных голосеменных и большинства двудольных растений корни способны ко вторичному утолщению за счет камбия, который закладывается сначала в участках паренхимной ткани с внутренней стороны тяжей флоэмы между лучами первичной ксилемы. Со временем камбиально активными становятся некоторые участки перицикла, располагающиеся кнаружи от лучей первичной ксилемы. Клетки камбия, заложившиеся в перицикле, образуют широкие светлые лучи паренхимы, располагающиеся между тяжами вторичной проводящей ткани, которые рассматривают в качестве открытых коллатеральных пучков, часто называемых первичными сердцевинными лучами. Первичные сердцевинные лучи обеспечивают связь центральной части корня с первичной корой. Позднее могут образовываться более узкие вторичные сердцевинные лучи, "связывающие" вторичную ксилему и вторичную флоэму. Камбий способствует росту корня в толщину. К центру камбий откладывает клетки вторичной ксилемы, а к периферии - клетки вторичной флоэмы. Со временем первичная флоэма оттесняется кнаружи, а "звезда" первичной ксилемы остается в центре корня. В результате формирования вторичной структуры корня радиальное расположение проводящих тканей заменяется коллатеральным (рис. 52). Первичная флоэма постепенно, по мере развития растения и утолщения корня, оттесняется наружу и разрушается. В это время клетки перицикла, делясь по всей окружности осевого цилиндра, наращивают широкую зону паренхимных клеток, во внешней части которой закладывается феллоген, производящий наружу пробку, а

Рис. 52. Схема изменений, происходящих в корне двудольных растений при переходе от первичного во вторичное строение: 1 - эпиблема; 2 - первичная кора; 3 - первичная флоэма; 4 - камбий; 5 - первичная ксилема; 6- эндодерма; 7 - перицикл; 8 - вторичная ксилема; 9 - вторичная флоэма; 10 - радиальный луч; 11 - паренхима вторичной коры; 12 - перидерма

68

Рис. 53. Вторичное строения моркови (Daucus carotd): 1 - первичная ксилема; 2 - вторичная ксилема; 3 - радиальный луч; 4 - камбий; 5 - первичная и вторичная флоэма; 6 - паренхима вторичной коры; 7 - пробка

Рис. 54. Схема вторичных и третичных образований в корне свеклы (Beta vulgaris): А - первичное строение; Б - вторичное строение; В - начало третичного строения; Г - третичное строение; 1 - первичная кора; 2 - эндодерма первичной коры; 3 - первичная флоэма; 4 - первичная ксилема; 5 - камбий; 6 - вторичная флоэма; 7 - вторичная ксилема; 8 - радиальный луч; 9 - добавочные слои камбия; 10 - проводящие пучки; 11 - запасающая паренхима; 12 - покровная ткань

69

внутрь - многослойную феллодерму. Пробка изолирует первичную кору от проводящих тканей, кора отмирает и сбрасывается. Феллодерма состоит из живых паренхимных клеток, которые впоследствии разрастаются, образуя паренхимную зону, или вторичную кору, в которой откладываются крахмал и другие питательные вещества.

Отложение в корнях запасных питательных веществ наиболее характерно для двулетних и многолетних травянистых растений в связи с ежегодным отмиранием и возобновлением побегов. Так, в паренхиме вторичной ксилемы накапливаются питательные вещества у редьки, репы и др., в паренхиме вторичной коры - у моркови (рис. 53), петрушки и др. У свеклы запасные питательные вещества откладываются в паренхиме, сформированной деятельностью нескольких добавочных колец камбия, который образует добавочные сосудистые пучки и запасающую паренхиму. У свеклы и других представителей семейства Маревые добавочные камбии один за другим возникают в виде замкнутых колец (рис. 54). Корни, имеющие вторичное строение, снаружи покрыты перидермой. Перидерма образуется перед сбрасыванием первичной коры в более глубоких слоях корня. Корка формируется на старых корнях деревьев. Чечевичек в корнях большинства растений нет. У бобовых они часто возникают у основания боковых корней. Кроме того, гипертрофированные чечевички появляются на корнях растений, произрастающих в условиях переувлажнения и бедности почвы кислородом.