Болото как экосистема

Болото как экосистема

Экскурсия начинается от края болота, откуда открывается хорошая панорама. Задача первого этапа – сформировать общее представление о болотах, их классификации и особенностях болота верхового типа.  Попросите учащихся выразить собственное отношение к болоту. Скорее всего, оно будет отрицательным: дети вспомнят, что в русском фольклоре болота – это места обитания нечистой силы (ведьм, кикимор, леших и водяных, а в озерках – и русалок). Известны пугающие людей явления: огоньки, вспыхивающие над болотами; удушающие выделения болотного газа; исчезновения людей в топи болот... Над болотами часто ощущаются дурманящие запахи, исходящие от растений (особенно от багульника). Но надо обратить внимание детей на то, что, несмотря на это, болота по-своему красивы.

После этого обоснуйтет важность изучения болот: они имеют огромное, исключительное биосферное значение.

Общая характеристика болот. 

«Болото – это часть земной поверхности. Его характеристики:

 1) обильное застойное или слабопроточное увлажнение верхних горизонтов почвогрунтов;

2) специфическая болотная растительность с господством видов, приспособленных к условиям обильного увлажнения и недостатка кислорода в почвенном субстрате;

3) процесс накопления торфа и толщина отложившегося торфа такова, что живые корни основной массы растений не достигают подстилающего минерального грунта» (Новиков, 2000). 

По характеру растительности, местоположению и режиму питания различают болота низинные (эвтрофные), верховые (олиготрофные) и переходные (мезотрофные). 

Низинные болота обычно располагаются по долинам рек, берегам озер; к ним близко подходят грунтовые воды, богатые минеральными солями; растительность на них, как правило, богатая (разные виды осок, рогоз широколистный, тростник обыкновенный, белокрыльник болотный, зеленые мхи, ольха серая и другие виды). 

Верховые болота на территории нашей страны по площади и запасам торфа преобладают над всеми другими типами болот (40% всех торфяных болот мира). На верховых болотах растительность отделена от почвы уже накопившимся слоем торфа; скудное минеральное питание она получает только с атмосферными осадками, причем осадки преобладают над испарением; вода удерживается и накапливается сфагновыми мхами; грунтовые воды располагаются близко к поверхности. Мощность торфяного слоя на верховом болоте может достигать 3–4 м и даже больше. Обычно по мере накопления торфа низинное болото постепенно превращается в верховое. При этом торфяная залежь растет медленно – в среднем на 1 мм в год. 

Целый ряд промежуточных болотных форм, встречающихся в природе, получил общее название переходных болот. 

Все верховые болота имеют своеобразное строение: они выпуклые, как холмы, только в миниатюре. Болота имеют вершину, склон и окраину. Разность высот между вершиной болота и его окраиной составляет от 2 до 8 м. Сфагновые мхи образуют огромную двояковыпуклую линзу. Стоя на болоте, этого можно и не заметить. Но если произвести съемку с помощью приборов – теодолита или нивелира – и по результатам съемки нарисовать поверхность болота, то его профиль становится очевиден. Это можно увидеть, стоя на краю болота и глядя в сторону его центра. 

В поверхности выпуклого болота можно выделить следующие части: 

а) центральную часть (плато) с более или менее плоской вершиной; 
б) пологие склоны различной крутизны; 
в) так назывемую окрайку – относительно ровную, нередко покрытую лесом. 

В формировании такого рельефа основную роль играют сфагновые мхи – главные торфообразователи. На верховом болоте они разлагаются медленно, поэтому постоянно отлагается торф и торфяники растут вверх. Кроме того, когда болото приобретает холмообразную форму, под действием силы тяжести торф с вершины начинает валиками скатываться вниз. Между валиками образуются глубокие мочажины, или озерца, или водьи, а сами валики формируют приподнятые гряды.

Прежде чем начать движение по болоту, проведите еще раз инструктаж по т-б. Перед выходом на сплавину каждому необходимо изготовить надежный прямой шест из вершины мертвой елочки высотой около 2 м (сухие ели стоят и лежат на окрайке). Передвигаться лучше только по кочкам или по грядам. На них провалиться нельзя: они упруги, а вода находится на глубине около 30 см ниже поверхности мохового покрова. У мочажин вода стоит возле самой поверхности, поэтому к ним лучше близко не подходить. В отличие от всех других ландшафтов, по болоту рекомендуется идти не след в след, а развернутой цепью. 

3. Абиотические факторы и их влияние на живые организмы 

1. Влажность среды – один из основных факторов болотной экосистемы – составляет 90–95%. Такие условия оптимальны для более или менее обычных на болотах растений-гигрофитов (мхов, некоторых видов осок).

2. Температура. Вода обладает уникальными термодинамическими свойствами, способствующими уменьшению температурных изменений. Это – высокая удельная теплоемкость, высокая теплота парообразования, изменение плотности воды в зависимости от температуры. Поэтому температура и некоторые другие физические параметры водной среды изменяются медленнее и в меньшем диапазоне, чем газообразной (например, воздуха). За летние месяцы болото плохо прогревается солнцем. Надземные части растений сильно нагреваются, а корни остаются в более прохладной среде. У окончаний корневых систем температура летом не поднимается выше 16–17 °С. Из-за низкой теплопроводности выравнивание температур между верхними и нижними слоями торфа происходит медленно.

Задание 1. Измерьте с помощью лабораторного термометра температуру на поверхности мохового ковра, на глубинах 3–4 см и 10–12 см от поверхности.
Подобные измерения сделайте на нескольких пробных площадках. Результаты занесите в таблицу.

Далее, при анализе геоботанических площадок (см.  задания 7 и 8) следует ответить на вопрос: какие приспособления приобрели растения, чтобы сохранить равновесие между количеством испаряемой листьями и всасываемой мхами воды?

3. Кислотность. В верховых болотах кислотность сильно повышена (рН 3,0–4,5). Сфагновые мхи выделяют большое количество водорастворимых органических кислот (яблочную, щавелевую, янтарную) и кислых фенольных соединений (флавоноиды, гликозиды, агликоны флавоноидов, сфагнол). Органические кислоты, взаимодействуя с минеральными веществами почвы, образуют соли органических кислот, которыми и питаются сфагнумы. Таким образом, сфагнумам присуща внеклеточная биохимическая деятельность. А значит, они способны выделять специальные ферменты во внешнюю среду. Физиологически активные вещества, выделяемые сфагнумами, могут оказывать токсическое действие на семена и всходы древесных пород, а также на микроорганизмы. Об этих антисептических свойствах сфагнумов мы расскажем ниже. 

Задание  2. С помощью индикаторных тестовых полосок определите значение рН водного раствора. Для этого: 

а) ополосните пробирку несколько раз водой, которую вы собираетесь исследовать на кислотность;
б) наполните пробирку анализируемым раствором;
в) погрузите тестовую полоску на 1–2 с в анализируемый раствор таким образом, чтобы все 4 зоны находились в растворе;
г) выньте тестовую полоску из раствора и в течение 1–10 мин следите за изменением окраски 4 окрашенных зон;
д) сравните развившуюся окраску с показателями прилагаемой цветной шкалы.

Определение рН почвенного раствора проведите на нескольких пробных площадках размером 1х1 м с разной растительностью. Результаты исследований занесите в таблицу.
Таблица 


На следующем, геоботаническом, этапе экскурсии именно на этих площадках надо будет определить видовой состав растительности и соотнести его со значениями рН. 

4. Течения. Движение воды в болотах полностью отсутствует как в горизонтальном, так и вертикальном направлении. Кроме того, вода во многих местах мочажин насыщена остатками сфагнумов, представляя собой целлюлозный гель, по консистенции напоминающий стекловидное тело. Поэтому в воде мочажин чрезвычайно резко выражена вертикальная зональность флоры и фауны: по разнообразию в смене картин слой воды в 1 м глубиной в болоте можно уподобить 10-метровому слою в море.

5. Концентрация кислорода. Недостаток кислорода связан с избытком влаги в торфе и слабым перемешиванием (см. п. 4). Воздух есть только в верхних слоях торфа.

6. Освещенность. Болото – открытое место, поэтому количество растений на единицу площади велико. Однако видов растений на верховом болоте произрастает мало, обычно 10–20.

На основании результатов выполненной работы следует сделать общий вывод о влиянии абиотических факторов на живые организмы и о приспособленности организмов к условиям среды верхового болота.
Продуценты 
На третьем этапе экскурсии учащиеся получают представление о видовом разнообразии растений и их приспособленности к абиотическим факторам болотной экосистемы. Чтобы активизировать восприятие учащихся предложите задания, которые можно выполнять либо индивидуально, либо группами. Затем следует коллективно обсудить результаты выполненной работы.

Характеристика ярусов растительности.

В нижнем ярусе верхового болота господствуют сфагновые мхи, на грядах и кочках к ним добавляются разные виды политрихума (кукушкин лен). В среднем ярусе произрастают в основном кустарнички семейств брусничных и вересковых, а также осоки и пушицы. В верхнем ярусе встречаются только низкорослые сосны и березы. На грядах растительность располагается тремя ярусами, а в мочажинах и понижениях – двумя.

Видовой состав растений на болоте небольшой (около десятка видов), но своеобразный – это растения, не способные выдерживать на других территориях конкуренцию с другими видами. Среди них встречаются гигрофитные и ксероморфные (от греческих слов «ксерос» – сухой и «морфе» – форма, что буквально можно перевести как «сформированные для засухи») виды с автотрофным и гетеротрофным питанием, но все они хорошо приспособлены к жизни в особых условиях верховых болот.

Сфагновые мхи произрастают во многих географических областях в различных условиях. В пределах России их насчитывается около 40 видов. Обитатели относительно сухих участков верховых болот отличаются более яркой окраской: Sphagnum fuscum – ржаво-коричневый, S.magellanicum – красный или розовый, S.rubellum – пурпурно-красный. Виды, живущие на более влажных участках – S.balticum, S.majus или S.сuspidatum, – обычно светло-зеленые или буроватые. Разноцветные мхи образуют мозаичный пушистый ковер, радующий глаз изысканной гаммой самых неожиданных оттенков.

Отдельное растение сфагнового мха – маленькое и слабое; в одиночку оно не может даже поддерживать вертикальное положение. Но многочисленные растения цепляются друг за друга, образуя плотный моховой покров. 

Сфагнумы не имеют корней; только верхняя часть остается растущей, а нижняя постоянно отмирает, пополняя кладовую торфа. Благодаря уникальной способности сфагнумов к неограниченному верхушечному росту возраст растения может составлять несколько сотен лет, а длина тяжа – 0,5 м. Если бы отмерший мох не разлагался, то его стебли пронизывали бы всю глубину торфа. Мох такой густой, потому что у него много листьев, а также боковых веточек, собранных на верхушке и образующих нечто вроде растрепанной головки.

У различных видов листья могут иметь форму от ланцетной до яйцевидно-округлой. Все они мелкие и состоят из одного слоя клеток. Благодаря наличию мертвых (гиалиновых) клеток, имеющих поры, сфагнумы способны поглотить воды примерно в 20 раз больше собственной массы. Эта особенность мха и дала ему название («сфагнос» по-гречески – губка).

Отдельные виды сфагнумов различаются по комплексу признаков: форме веточных и стеблевых листочков, количеству и расположению пор в гиалиновых клетках. Все эти различия можно увидеть только при увеличении. Поэтому сфагнумы всегда определяют до вида только с помощью микроскопа.

Задание 6. Извлеките аккуратно из толщи мха отдельный стебель и измерьте его длину с помощью линейки. Сделайте вывод о длине единичного растения сфагнового мха.

Значительную часть травянистой растительности верховых болот составляют кустарнички – представители двух близких семейств: брусничных (Vacciniaceae) и вересковых (Ericaceae). Брусничные известны более широко – это ягодные кустарнички голубика и клюква, а также обычные для влажных лесов брусника и черника. Растения семейства вересковых – багульник, болотный мирт, подбел, вереск. На корнях этих кустарничков нет корневых волосков. Их заменяют нити гриба, срастающиеся с корневыми разветвлениями (микориза), которые и высасывают из почвы воду с растворенными в ней веществами.

Листья кустарничков способны изменять ориентацию по отношению к источнику света и этим менять степень освещенности. Светозащитную роль играет и органический краситель антоциан. Он содержится в клеточном соке листьев тех растений, которые живут на открытых местах.

Большинство растений верховых болот имеет ксероморфное строение. Оно выражено особенно хорошо в строении листьев: кожистые листья с восковым налетом, волосистое или войлочное опушение с нижней стороны листьев у кустарничков (клюква, подбел, багульник, кассандра) и опушенные, узко свернутые листья у трав. Чтобы уменьшить испарение, устьица глубоко погружены в мякоть листа, покрыты восковым налетом (подбел), войлочным опушением (багульник), чешуйками (болотный мирт) или защищены сомкнутыми в трубочку краями листа (вереск). Даже выделение багульником эфирных масел способствует снижению испарения. 

Получается парадокс: влаги вокруг растений более чем достаточно, однако они приспособлены к понижению испарения. Почему же растения, наполовину погруженные в воду, в результате эволюции приобрели столько черт ксероморфности?

Биологи предлагают четыре гипотезы.

1. Растения не могут поглощать эту воду быстро: уж очень она холодна.
2. Уровень основной части воды расположен слишком низко, а та вода, что могла бы быть доступна корням ксероморфных видов, на 60–75% уже впитана гиалиновыми клетками сфагнумов.
3. Растения болот сильно освещаются и нагреваются, а потому и нуждаются в защите от солнца не меньше, чем растения сухих субтропиков и пустынь.
4. В воде болот почти нет минерального питания, поэтому и фотосинтез у этих растений слаб, следовательно, воду эти растения почти не потребляют.

Следует отметить, что ни одна из перечисленных гипотез не получила точного научного подтверждения. Не исключено, что ксероморфность – результат адаптации к общему действию абиотических факторов болотной экосистемы.
Задание 7. Рассмотрите ксероморфные признаки растений верхового болота.

 Клюква (^ Oxycoccus quadripetalus и O.microcarpus) – вечнозеленые кустарнички, обильно цветут и украшают болото в начале лета. Родовое латинское название растения переводится на русский язык как «кислый шарик». Оригинальна форма цветка: лепестки отогнуты к стеблю, а пестик направлен вниз. Осенью яркие ягоды горят огоньками на зеленом сфагновом ковре верхового болота. Ягоды могут долго храниться в обычных условиях не портясь, т.к. в них высока концентрация органических кислот. 

Багульник болотный (Ledum palustre) имеет обычно высоту до 30 см, но на более сухих местах может достигать высоты 1,5 м. Побеги багульника зимуют с зелеными листьями и несут на концах верхушечные почки, дающие весной новые веточки и соцветия, причем к концу зимы живыми остаются только те из них, которые оказываются под снежным покровом. Во всех надземных частях содержится много (до 2%) эфирного масла с одурманивающим запахом, поэтому над верховым болотом часто ощущается своеобразный аромат. Цветет багульник в конце мая–начале июня белыми или светло-желтыми собранными в густые кисти цветами. Плоды в виде поникающих коробочек созревают в конце лета.

Болотный мирт (Chamaedaphna calycalata) обычно имеет высоту около 25 см, иногда до 1 м. Как и у багульника, новые побеги у мирта появляются ежегодно только из почек возобновления на верхушках прошлогодних ветвей. Цветет в мае мелкими белыми цветками, собранными в верхушечные однобокие кисти. Мирт имеет еще одно название – кассандра. Кассандра в мифологии Древней Греции – дочь царя Трои Приама. От влюбленного в нее Аполлона она получила дар прорицания, но, отвергнув его любовь, была наказана тем, что никто не верил ее предсказаниям, хотя они всегда сбывались.

Подбел-белолистник (Andromeda polifolia) – небольшой (до 30 см) вечнозеленый кустарничек с узкими длинными листьями, растет на более обводненных участках болот. По мере нарастания сфагновых мхов он развивает обильно ветвящиеся придаточные корни, сосредоточенные в самом верхнем моховом слое. Латинское название подбела – андромеда – связано с греческой мифологией. В царствование Кефея, царя Эфиопии, появилось морское чудовище, которое опустошало страну, поедая людей. Кефей, чтобы избавиться от наказания богов, решил принести в жертву свою красавицу-дочь Андромеду. Однако влюбленный в нее Персей победил чудовище, спас девушку и женился на ней. С тех пор расцвела от счастья Андромеда. Подбел цветет нежными розовыми колокольчиками с апреля по июнь, окрашивая блеклое еще болото в розоватый цвет.

Вереск ( Calluna vulgaris) – сильноветвящийся вечнозеленый кустарничек высотой от 30 см до 1 м. Густые кисти из многочисленных мелких лиловых цветков, располагающихся на верхушках побегов, появляются обычно поздно, в июле-августе, но остаются на кустах долго. Заросли этого декоративного кустарника охотно посещают пчелы и другие насекомые. Вересковый мед терпкий и горьковатый.

На болотах встречается несколько видов пушицы (Eriophorum), относящейся к семейству осоковых (Cyperaceae). Это травы высотой 30–50 см. Название происходит от белых пуховочек, появляющихся после цветения на концах стеблей. Цветет пушица в апреле-мае невзрачными цветками. Вместо лепестков – прямые гладкие малозаметные щетинки, сильно удлиняющиеся к концу цветения. Они и образуют белую пушистую кисть, в основании которой лежат черные трехгранные плодики. Вместе с пушинками семена разносятся ветром на большие расстояния.

Проблему недостатка минерального питания некоторые цветковые растения решили переходом к насекомоядности, т.е. использованию наряду с автотрофным и гетеротрофного типа питания. К таким растениям относятся росянки, пузырчатка и жирянка. На болоте обычны два вида росянки – английская (Drosera anglica) и круглолистная (D. rotundifolia) – различающиесся по форме листьев, которые служат им ловчими аппаратами. У английской росянки они длинночерешковые, ланцетные, у круглолистной – округлые. Различаются виды росянок и условиями обитания. Росянка круглолистная предпочитает более сухие места и соседство сосны. Английская росянка более влаголюбива и растет на обводненных мочажинах с уровнем воды не ниже 2 см от поверхности.
Росянка круглолистная 
Росянка – многолетнее растение. Ранней весной зимовавшая в толще мха почка появляется на поверхности и дает начало листьям, а также длинному стебельку с соцветием из мелких белых цветков. Чтобы вынести почку наружу, росянка каждую весну вырастает на толщину увеличившегося мохового покрова. По сохранившимся розеткам росянки можно точно замерить прирост сфагнума в течение ряда лет.

Листья росянок обоих видов покрыты многочисленными (до 200 на каждом листе) красными железистыми волосками с капельками светлой жидкости, похожей на росу. Отсюда происходит и название растения (от греческого drosos – роса). Железки на волосках, соприкоснувшись с жертвой, начинают выделять пищеварительную жидкость, содержащую вещества, близкие по составу к пепсину в желудке человека. Росянка усваивает только белки, жиры и углеводы ей не нужны. Процесс пищеварения идет очень медленно, в течение нескольких дней. Опыты с росянкой показали, что чувствительность железок росянки гораздо выше, чем у нервных окончаний на кончике языка человека.

Подойдя к окраине верховых болот, куда стекают обогащенные минеральными веществами воды, можно увидеть растения, приспособленные к мезотрофному питанию: белокрыльник болотный, вахта трехлистная, сабельник болотный и другие. 

Задание 8. Установите принадлежность обнаруженных видов растений к семействам.
 
 Наиболее распространенным представителем древесного яруса на верховом болоте является сосна обыкновенная (Pinus sylvestris). Однако ее рост подавлен обилием воды, малым количеством элементов минерального питания и обеднением торфа кислородом. Растущие на болотах сосны отличаются от суходольных своим строением, о чем в начале XX в. писал В.Н. Сукачев. У них короче хвоя, в которой больше смоляных ходов, мельче шишки и семена, другая форма ствола. Древесина их плотная, поэтому долго не разрушается, годичные кольца тонкие, а рост стебля в высоту происходит очень медленно.

Задание 9. Определите визуально высоту сосны и подсчитайте возраст по мутовкам на стеблях. Сравните возраст и высоту растений на более сухих и более влажных участках гряды.

Из других растений на болотах можно встретить березу пушистую (Betula pubescens), которая вместе с сосной образует разреженные древостои. Высота березы и диаметр ее ствола зависят от места произрастания.

Задание 10. Определите ярусность растений верхового болота.

 Ответьте на вопрос: как бы вы объяснили ограниченность видового состава растительности болотной экосистемы?
5. Консументы 
Четвертый этап экскурсии посвящен видовому разнообразию консументов и их приспособленности к среде обитания. Фауна беспозвоночных животных разнообразна и зависит от среды обитания: озерцо (поверхность воды, толща воды, дно и донные отложения), древесная растительность и открытое воздушное пространство. 

Наблюдения за фауной беспозвоночных целесообразно начать с озерца. 

На поверхности воды учащиеся могут увидеть насекомых-хищников, питающихся мелкими животными, случайно попавшими на водную поверхность. К этим насекомым относятся водомерка большая (Gerris rufoscutellatus) и водомерка панцирная (G.thoracicus), а также вертячки (Gуrinus). Эти насекомые имеют водных личинок, развитие которых не обязательно связано именно с данным водоемом. Подтверждением этому служит то, что в болотных озерцах нет подходящих условий для развития упомянутых насекомых. Так, например, личинка вертячки имеет трахейные жабры и обитает в донном субстрате, который в условиях болота сильно обеднен кислородом; водомерка обычно откладывает яйца на листья водных растений, а подходящих для кладок листьев высших водных растений в озерцах нет.


Водомерка 
Перечисленные виды насекомых в сообществе выполняют роль консументов 2-го порядка, однако не представляет труда обнаружить и связанных с ними консументов 3-го порядка – личинок водных клещей, изобилующих в болотной воде. На водомерках в основном паразитируют личинки водяного клеща Limnochres aquatica. Эти мелкие ярко-красные шестиногие личинки пребывают там вплоть до первого окукливания.


Жуки-вертячки 
Особую группу относительно крупных и очень активных хищников составляют гладыши (Notonecta glauca) и различные виды гребляков (Corixa). Гладыш обитает в приповерхностных слоях, т.к. запас воздуха, который он несет с собой, сильно повышает плавучесть. Гребляки менее подвижны. Они носят запас воздуха под надкрыльями и могут дольше задерживаться под водой. Для перечисленных видов необходима погруженная или плавающая водная растительность, к которой они могли бы прикрепляться. Эти насекомые также могут быть мигрантами, т.к. в вечернее время активно летают.


Гладыш 
В толще воды водные клещи разных видов составляют многочисленную группу водных хищников, охотящихся преимущественно на мелких низших ракообразных (дафний, циклопов и пр.), а также на мелких личинок насекомых. Эти виды-консументы благодаря своей абсолютной несъедобности замыкают короткие цепи питания.

Исследование глубоких (более 1 м) придонных слоев воды и донных осадков показывает бедность фауны. Это связано с низкой температурой воды и высокой кислотностью, что не способствует бактериальному разложению донных растительных отложений и кислородной насыщенности среды. Микроскопические исследования таких отложений позволяют выявить амеб с силикатными раковинками (Arcella). В болотной экосистеме эти виды являются детритофагами. Маловероятно, что удастся встретить водных моллюсков, так как их известковые раковинки быстро разрушаются в кислой среде. Следовательно, представителей кольчатых червей – пиявок, основных потребителей водных моллюсков, – также трудно будет обнаружить. 

Затем учащиеся продолжают путь по гряде, и учитель рассказывает о беспозвоночных животных, обитающих вне воды. 

В поверхностном слое сфагнума живут микроскопические клещи, представители класса паукообразных. В нижних слоях мха обитают коловратки, мелкие ракообразные и тихоходки, которые какой-либо существенной роли в почвообразовании не играют. В связи с тем, что болотная растительность верхового болота представлена в основном мохообразными и ветроопыляемыми цветковыми растениями, насекомые-опылители будут встречаться спорадично. На сабельнике болотном (Comarum palustre) можно обнаружить некоторые виды шмелей, а также пчеловидных и шмелевидных мух. На границе болота и леса проявится пограничный эффект, и можно ожидать большего разнообразия насекомых-опылителей, связанных с определенными кормовыми растениями.