ОСНОВЫ СТРОЕНИЯ И ФУНКЦИИ СЕРДЦА

Насосная функция сердца

Сердце располагается в центре грудной клетки, заключено в тонкую фиброзную околосердечную сумку, перикард, и поддерживается крупными кровеносными сосудами. Небольшое количество жидкости в полости перикарда смачивает поверхность сердца и способствует его свободным движениям во время сокращения и расслабления.

Единственной функцией сердца является обеспечение энергией, которая необходима для циркуляции крови в сердечно-сосудистой системе. Кровоток через все органы тела осуществляется пассивно и происходит только благодаря тому, что при осуществлении насосной деятельности сердца артериальное давление поддерживается на более высоком уровне, чем венозное. Насос правого сердца создает энергетический импульс, необходимый для передвижения крови через сосуды легких, а насос левого сердца обеспечивает необходимую энергию для перемещения крови через органы тела.

Путь крови через камеры сердца указан на рис. 2-1. Венозная кровь возвращается из органов тела в правое предсердие через верхнюю и нижнюю полые вены. Она

Рис. 2-1.        Пути кровотока в сердце.

проходит через трикуспидальный клапан в правый желудочек, а отсюда прогоняется через

клапан легочной артерии в легочное кровообращение через легочные артерии. Насыщенная кислородом венозная легочная кровь течет по легочным венам в левое предсердие и проникает через митральный клапан в левый желудочек. Отсюда кровь прогоняется через аортальный клапан в аорту для дальнейшего распределения по органам тела.

Хотя в целом анатомические характеристики насоса правого сердца несколько отличаются от таковых левого сердца, тем не менее, их деятельность как насосов идентична. Каждый насос состоит из желудочка, который является закрытой камерой, окруженной мышечной стенкой, как показано на рис. 2-2.

Клапаны имеют такое строение, чтобы кровоток мог осуществляться только в одном направлении, они пассивно открываются и закрываются, реагируя на динамику градиента давления вокруг них. Насосная деятельность желудочка осуществляется за счет циклического изменения полости желудочков в результате ритмичного и синхронного сокращения и расслабления отдельных клеток сердечной мышцы, которые концентрически располагаются в толще стенки желудочка. Когда мышечные клетки желудочка сокращаются, то в желудочковой ткани возникает концентрическое напряжение, которое создает постепенно нарастающее давление внутри камеры. Как только желудочковое давление превышает давление в легочной артерии (правый насос) или аорте (левый насос), кровь с силой выбрасывается из камеры через выходной клапан, как показано на рис. 2-2.

Эта фаза сердечного цикла, во время которой сокращаются клетки мускулатуры желудочка, называется систолой. Так как во время систолы давление в желудочке выше, чем в предсердии, то атриовентрикулярный (AV) клапан закрыт.

Когда мышечные клетки желудочка расслабляются, давление в желудочке падает ниже, чем в предсердии, АV клапан открывается и желудочек заполняется вновь кровью, как показано на рис. 2-2. Эта часть сердечного цикла называется диастолой. Клапан на выходе во время диастолы закрыт, так как артериальное давление выше, чем внутрижелудочковое. После периода диастолического заполнения начинается систолическая фаза нового сердечного цикла.

Возбуждение сердца

Для того чтобы насосная деятельность сердца была эффективной, необходима точная координация сокращений миллионов отдельных клеток сердечной мышцы. Сокращение каждой отдельной клетки вызывается, когда электрический импульс возбуждения (потенциал действия) распространяется по ее мембране. Правильная координация сократительной активности отдельных клеток сердечной мускулатуры достигается, прежде всего, посредством проведения данного потенциала действия от одной клетки к другой через вставочные диски, которые объединяют все клетки сердца в единый функциональный синцитий (т. е. ткань, которая функционирует, как синхронно работающая система).

Кроме того, мышечные клетки в некоторых участках сердца специфично приспособлены для регуляции частоты возбуждения миокарда, пути проведения и скорости распространения импульсов через различные отделы сердца. Основные компоненты этой специализированной системы, отвечающей за процессы возбуждения и проведения в сердце, показаны на рис. 2-3. Она включает синоатриальный узел (SА узел),

Рис. 2-3.

Проводящая система сердца.

предсердные межузловые пути, атриовентрикулярный узел (АV узел), общий АV узловой пучок Гиса, правая и левая ножки пучка, состоящие из специализированных клеток, называемых волокнами Пуркинье.

SА узел расположен в области впадения верхней полой вены в правое предсердие. Специализированные клетки предсердной мускулатуры этой зоны могут спонтанно генерировать потенциалы действия, которые в дальнейшем распространяются по всему сердцу, вызывая его сокращение. Эта зона SА узла в норме функционирует как внутрисердечный водитель ритма. Потенциал действия далее распространяется по стенке предсердия в виде волны, исходящей из SА узла. Хотя есть некоторые доказательства существования особых путей проведения в предсердии от SА узла к АV узлу через передние, средние и задние межузловые пучки, анатомически эти пути недостаточно различимы.

Скорость проведения сигнала по предсердию составляет около 1 м/с и волна потенциала действия достигает АV узла примерно через 0,08 с после того, как она возникла в SА узле.

АV узел состоит из мелких специализированных клеток, расположенных на правой поверхности межпредсердной перегородки непосредственно под эндокардом. Нижняя часть АV узла состоит из параллельно-ориентированных волокон, которые в норме образуют только мостик из смежных клеток сердца через хрящевидное образование, создающее опору для клапанов сердца и электрически изолирующее предсердия от желудочков. Распространение импульса через эту зону АV узла происходит очень медленно (= 0,05 м /с) и поэтому между возбуждением предсердия и желудочков возникает промежуток длительностью = 0,15 с.

В области вхождения пучка Гиса в ткань межжелудочковой перегородки, пучок распадается на левую и правую ножки, которые состоят из волокон Пуркинье большого диаметра. Эти специализированные мышечные волокна быстро (со скоростью 3 м/с) проводят импульс по перегородке до субэндокардиальных слоев миокарда, основания папиллярных мышц и далее, через пенетрирующие волокна, проходят в эпикардиальный слой мышечной ткани правого и левого желудочка. Волна возбуждения, проходя по многочисленным веточкам волокон Пуркинье, в конечном итоге достигает обычных мышечных клеток. Это приводит к быстрому, почти одновременному возбуждению всех клеток желудочковой мускулатуры.

Нервная регуляция деятельности сердца

Хотя сердцу присущ автоматизм, на его деятельность существенное влияние могут оказывать нервные импульсы, исходящие как из симпатического, так и из парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Эти импульсы позволяют нам приспособить деятельность сердечного насоса к изменяющимся гомеостатическим потребностям организма. Все отделы сердца обильно иннервированы адренергическими симпатическими волокнами. При возбуждении эти симпатические нервные окончания выделяют норадреналин на мышечные клетки. Норадреналин взаимодействует с бета-адренергическими рецепторами в клетках миокарда, что увеличивает частоту сердечных сокращений, скорость проведения потенциала действия и силу сокращения, В целом возбуждение симпатических нервов ведет к усилению насосной деятельности сердца.

Волокна холинергических парасимпатических нервов подходят к сердцу от блуждающего нерва и иннервируют SА-узел, АV узел и предсердную мускулатуру. При возбуждении эти парасимпатические нервные окончания выделяют ацетилхолин на мышечные клетки. Ацетилхолин взаимодействует с мускариновыми рецепторами, расположенными на клетках миокарда, что ведет к уменьшению числа сердечных сокращений (SА узел) и скорости проведения потенциала действия (АV узел).

Парасимпатические нервы могут также уменьшать силу сокращения предсердных, но не желудочковых мышечных волокон. В целом активация парасимпатической системы ведет к ослаблению деятельности сердечного насоса. Обычно усиление активности парасимпатического отдела сопровождается снижением активности симпатического отдела, и наоборот.

Необходимые условия для эффективной насосной функции сердца

Для того чтобы насосная функция желудочков сердца была достаточно эффективной, пять следующих основных аспектов его деятельности должны осуществляться должным образом.

1.       Сокращения отдельных клеток сердечной мышцы должны происходить синхронно через равные интервалы времени (не аритмично).

2.       Клапаны должны открываться полностью (не должно быть стеноза).

3.       В закрытом состоянии клапаны не должны пропускать жидкость (не должно быть их недостаточности или регургитации).

4.       Сокращения миокарда должны быть сильными (не должно быть его недостаточности).

5.       Во время диастолы желудочки должны адекватно наполняться.

6.       В последующих главах мы в деталях изучим, как данные условия удовлетворяются в процессе нормальной деятельности сердца.

СЕРДЕЧНЫЙ НАСОС

Левый сердечный насос

Механическая функция сердца может быть описана посредством изменений давления, объема и кровотока, которые происходят во время каждого сердечного цикла. Сердечным циклом называют одну полную последовательность сокращения и расслабления сердца. Механические явления сердечного цикла левой половины сердца, происходящие в норме, представлены на рис. 4-1. Этот важный рисунок объединяет большое количество информации, и его следует тщательно изучить.

Диастола желудочков. Диастолическая фаза сердечного цикла начинается с открытия атриовентрикулярных (АV) клапанов. Как показано на рис. 4-1, митральный клапан открывается, когда давление в левом желудочке падает ниже давления в левом предсердии, после чего начинается период наполнения желудочка. Кровь, которая до этого накапливалась в предсердии за закрытым митральным клапаном, быстро опорожняется в желудочек, что вызывает первоначальное падение давления в предсердии. Позже давление в обеих камерах медленно одновременно поднимается по мере того, как предсердие и желудочек продолжают одновременно наполняться кровью, возвращающейся в сердце через вены.

Сокращение предсердий начинается ближе к концу желудочковой диастолы деполяризацией мышечных клеток предсердия, что порождает зубец Р на электрокардиограмме. По мере того, как мышечные клетки предсердия развивают напряжение  сокращаются, давление в предсердии увеличивается, и дополнительное количество крови вытесняется в желудочек. При нормальной частоте сердцебиений сокращение предсердий не является необходимым условием для адекватного наполнения желудочков. Это видно на рис. 4-1, так как желудочек почти достигает своего максимального или конечно-диастолического объема прежде, чем начинается сокращение предсердий. Роль сокращения предсердий в наполнении желудочков кровью становится значительнее при увеличении частоты сердечных сокращений, так как временной промежуток для пассивного наполнения укорачивается по мере нарастания частоты сердечных сокращений. Обратите внимание, что на протяжении диастолы величины давления в предсердии и желудочке практически одинаковы. Дело в том, что в норме открытый митральный клапан оказывает очень незначительное сопротивление кровотоку и, в результате этого, для наполнения желудочка необходима лишь незначительная разница давления между предсердием и желудочком.

Систола желудочков. Систола желудочков начинается, когда потенциал действия проходит через АV узел и распространяется по мускулатуре желудочков — данное явление на электрокардиограмме представлено комплексом QRS. Сокращение мышечных клеток желудочков вызывает увеличение внутрижелудочкового давления выше, чем в предсердии, что приводит к резкому закрытию АV клапана.

Давление в левом желудочке продолжает резко возрастать по мере усиления его сокращения. Когда давление в левом желудочке превышает давление в аорте, открывается аортальный клапан. Период между закрытием митрального клапана и открытием аортального называется фазой изометрического сокращения, так как в течение этого промежутка времени желудочек представляет собой закрытую камеру с неизменным объемом крови. Изгнание крови из желудочка начинается с открытием аортального клапана. На раннем этапе изгнания кровь быстро поступает в аорту, что приводит к повышению давления в ней. Давление одновременно увеличивается как в желудочке, так и в аорте, так как мышечные клетки желудочка продолжают сокращаться на раннем этапе систолы. Этот период часто называют фазой быстрого изгнания.

Давление в левом желудочке и аорте в конечном итоге достигает максимума и носит название максимального систолического давления. В этот момент сила сокращения мускулатуры желудочка начинает ослабевать. Сокращение мышцы и процесс изгнания продолжаются, но уже с меньшей скоростью. Давление в аорте начинает снижаться, потому что кровь покидает аорту и крупные артерии быстрее, чем кровь поступает из левого желудочка. В процессе изгнания между левым желудочком и аортой разность давления не велика, поскольку отверстие аортального клапана так значительно, что оно оказывает крайне малое сопротивление кровотоку.

В конечном итоге сила сокращения желудочка уменьшается до такой степени, что давление в желудочке падает ниже давления в аорте. Это вызывает резкое закрытие аортального клапана. Небольшое падение, называемое дикротической выемкой, появляется на графике давления в аорте, так как небольшой объем крови должен возвратиться из аорты обратно, чтобы заполнить лепестки аортального клапана при закрытии. Обратите внимание, что во время систолы желудочка кровь продолжает возвращаться в сердце и заполнять предсердие. Таким образом, давление в предсердии прогрессивно возрастает во время систолы желудочка до величины, которая обеспечивает быстрое наполнение желудочка после открытия АV клапана при начале нового сердечного цикла.

После закрытия аортального клапана давление в желудочке быстро уменьшается по мере расслабления его мускулатуры. В течение короткого промежутка времени, называемого периодом изометрического расслабления, митральный клапан также закрыт. В конечном итоге внутрижелудочковое давление падает ниже предсердного, АV клапан открывается и начинается новый сердечный цикл. Объем крови в желудочке достигает своего минимума или конечносистолического объема в момент закрытия аортального клапана. Количество крови, выбрасываемой из желудочка во время одного сокращения, ударный объем, равняется конечнодиастолическому объему желудочка минус конечно-систолический объем желудочка.

Во время систолы аорта растягивается, так как в это время в нее поступает большее количество крови, чем покидает ее. Во время диастолы артериальное давление поддерживается за счет эластической тяги стенок аорты и других крупных артерий.

Тем не менее давление в аорте постепенно снижается во время диастолы, по мере того, как кровь из аорты переходит в системное сосудистое русло. Самая низкая величина давления в аорте, которая отмечается в конце диастолы, называется диастолическим давлением. Разница между диастолическим и максимальным систолическим давлением в аорте носит название артериального пульсового давления. Типичные величины для систолического и диастолического давления в аорте составляют 120 и 80 мм рт. ст., соответственно.

При нормальной частоте сердечных сокращений в покое около 70 уд/мин примерно две трети длительности сердечного цикла занимает диастола и одну треть — систола. При увеличении частоты сердечных сокращений как диастолический, так и систолический промежуток времени сокращаются. Длительность потенциала действия уменьшается, и скорость проведения импульса возрастает. Также увеличивается скорость сокращения и расслабления. Данное укорочение систолического промежутка способно сделать более выраженными потенциальные нежелательные эффекты увеличения частоты сердечных сокращений на время диастолического наполнения.

Правый сердечный насос

Так как все сердце обслуживается единой системой электрического возбуждения, сходные механические явления происходят практически одновременно как в правом, так и в левом сердце. У обоих желудочков систолический и диастолический периоды синхронизированы, а клапаны и правого, и левого сердца открываются и закрываются практически одновременно. Поскольку два отдела сердца последовательно участвуют в циркуляции, то они должны накачивать одинаковое количество крови и поэтому иметь идентичный ударный объем.

Основное отличие между правым и левым сердечным насосом заключается в величине максимального систолического давления. Величины давления, создаваемого правым сердцем, как показано на рис. 4-2, существенно ниже, чем в левом сердце (рис. 4-1). Сосуды легких создают гораздо меньшее сопротивление кровотоку, чем все системные органы. Поэтому для перемещения минутного объема крови через легкие требуется гораздо меньшее артериальное давление, чем для осуществления кровотока через системные органы тела. Типичные цифры артериального систолического и диастолического давления в легочной артерии составляют соответственно 24 и 8 мм рт. ст.

Пульсации, отмечающиеся в правом предсердии, передаются в ретроградном направлении на крупные вены, расположенные рядом с сердцем. Эти пульсации, показанные на графике давления в предсердии на рис. 4-2, могут представлять ценную клиническую информацию.

Сокращение предсердия создает первый пик давления, который называется волной а. Волна с, которая следует через небольшой промежуток времени, совпадает с началом систолы желудочка и обусловлена первоначальным выбуханием трикуспидального клапана в правое предсердие. Давление в правом предсердии резко уменьшается сразу после волны с в связи с расслаблением предсердий и смещением вниз трикуспидального клапана во время опорожнения желудочка. Давление в правом предсердии затем начинает увеличиваться до третьего пика, волны V, по мере того, как центральные вены и правое предсердие наполняются кровью, возвращающейся в сердце из периферических органов, при закрытом трикуспидальном клапане. После открытия трикуспидального клапана в конце систолы желудочка давление в правом предсердии вновь падает по мере перемещения крови в расслабленный правый желудочек. Вскоре после этого давление в правом предсердии вновь начинает подниматься до следующей волны а по мере того, как возвращающаяся кровь во время диастолы одновременно наполняет центральные вены, правое предсердие, правый желудочек.