Билеты по биологий

1.                   Биология как наука, содержание, методы исследования. Значение биологии для медицины. Фундаментальные свойства живого. Эволюционно обусловленные уровни организации живого.

Биология — на­ука о жизни. Она изучает жизнь как особую форму движения материи, за­коны ее существования и развития. Предметом изучения биологии являются живые организмы, их строение, функ­ции, их природные сообщества. Термин «биология» предложен в 1802 г. впервые Ж. Б. Ламарком. Вместе с астрономией, физикой, химией, геоло­гией и другими науками, изучающими природу, биология относится к числу естественных наук.

Современная биология представляет собой систему наук о живой природе. Биологические науки служат теорети­ческой основой медицины, агрономии, животноводства, а также всех тех отраслей производства, которые свя­заны с живыми организмами.

Методы биологических наук. Основ­ными частными методами в биологии являются: описательный, сравнитель­ный, исторический и эксперименталь­ный.

Для того чтобы выяснить сущность явлений, необходимо прежде всего со­брать фактический материал и описать его. Собирание и описание фактов были главным приемом исследования в ран­ний период развития биологии, кото­рый, однако, не утратил значения и в настоящее время. Самый старый из методов.  Дал возможность накопить и систематизировать огромный фактический материал по ботанике, зоологии, анатомии.

Еще в XVIII в. получил распростра­нение сравнительный метод, позволяю­щий путем сопоставления изучать сход­ство и различие организмов и их час­тей. На принципах этого метода была основана систематика, сделано одно из крупнейших обобщений — создана клеточная теория. Применение сравни­тельного метода в анатомии, палеон­тологии, эмбриологии, которые часто объединяют под общим названием тройной метод изучения филогенеза, зоогеографии и др.способствовало утверждению эволю­ционных представлений. Сравнитель­ный метод перерос в исторический, но не потерял значения и сейчас.

Исторический метод выясняет за­кономерности появления и развития организмов, становления их структуры и функции. Утверждением в биологии исторического метода наука обязана Дарвину.

Экспериментальный метод исследо­вания явлений природы связан с ак­тивным воздействием на них путем постановки опытов (экспериментов) в точно учитываемых условиях и путем изменения течения процессов в нужном исследователю направлении. Этот ме­тод позволяет изучать явления изоли­рованно и добиваться повторяемости их при воспроизведении идентичных условий. Эксперимент обеспечивает не только более глубокое, чем другие ме­тоды, проникновение в сущность явле­ний, но и непосредственное овладение ими. Высшей формой эксперимента является моделирование изучаемых про­цессов.

Значение биологии для медицины:

Ученые древности были выдающимися биологами, но биология, как теоретическая основа медицины, стала формироваться в 19 веке.

1)Создание клеточной теории Шлейденом и Шванном 1838

2)Труды  Пастера  и  его  последователей,  изучавших  микроорганизмы  в качестве возбудителей инфекционных болезней, заложили научные основы инфекционных патологий, ускорили развитие хирургии.

3)Учение об иммунитете И.И.Мечникова 1896

4)Успехи генетики позволили развивать медико–генетическое консультирование с целью диагностики, профилактики, лечения наследственных болезней.

Важность изучения биологии для медика определяется тем, что биология — это прежде всего осно­ва медицины. «Медицина, взятая в пла­не теории,— это прежде всего общая биология»,— писал один из крупней­ших теоретиков медицины И. В. Да­выдовский (1887—1968). Успехи меди­цины связаны с биологическими иссле­дованиями, поэтому врач постоянно должен быть осведомлен о новейших достижениях биологии. Достаточно привести несколько примеров из ис­тории науки, чтобы убедиться в тес­ной связи успехов медицины с открыти­ями, казалось бы, в чисто теоретических областях биологии. Исследования Л. Пастера (1822—1895), опубликован­ные в 1862 г. и доказавшие невоз­можность самопроизвольного заро­ждения жизни в современных услови­ях, открытие микробного происхожде­ния процессов гниения и брожения произвело переворот в медицине и обеспечило развитие хирургии. В прак­тику были введены сначала антисеп­тика (предохранение заражения раны посредством химических веществ), а за­тем асептика (предупреждение загряз­нения путем стерилизации предметов, соприкасающихся с раной). Это же открытие послужило стимулом к поис­кам возбудителей заразных болезней, а с обнаружением их связаны разра­ботка профилактики и рационального лечения.

Изучение физиологических и био­химических закономерностей, откры­тие клетки и изучение микроскопиче­ского строения организмов позволило глубже понять причины возникнове­ния болезненного процесса, способ­ствовали внедрению в практику новых методов диагностики и лечения. Но­вейшие исследования в области зако­номерностей деления клеток и кле­точной дифференцировки имеют пря­мое отношение как к проблеме регенера­ции, т. е. восстановлению поврежден­ных органов, так и к проблеме злока­чественного роста, борьбе с онкологиче­скими заболеваниями.

Изучение И. И. Мечниковым (1845— 1916) процессов пищеварения у низ­ших из многоклеточных организмов привело к открытию фагоцитоза и спо­собствовало объяснению явлений имму­нитета, сопротивляемости организма возбудителям болезни. И современные представления об иммунитете опирают­ся на биологические исследования. Рас­крытие механизмов иммунитета необ­ходимо также для преодоления ткане­вой несовместимости, проблемы очень важной для восстановительной хирур­гии, с которой связаны вопросы транс­плантации органов.

Исследования И. И. Мечникова по межвидовой борьбе у микроорганизмов явились предпосылкой открытия ан­тибиотиков, используемых для лечения многих болезней, а массовое про­изводственное получение антибиоти­ков стало возможно лишь благодаря применению методов генетики для со­здания высокопродуктивных штаммов продуцентов антибиотиков.

Советский исследователь Б. П. Токин открыл у растений летучие веще­ства — фитонциды, нашедшие широкое применение в медицине.

Большое число болезней имеет наслед­ственную природу. Профилактика и ле­чение их требуют знаний генетики. Но и ненаследственные болезни протека­ют неодинаково и требуют различного лечения в зависимости от генетической конституции человека, чего не может не учитывать врач. Многие врожденные

аномалии возникают вследствие воздей­ствия неблагоприятных условий среды. Предупредить их — задача врача, во­оруженного знаниями биологии раз­вития организмов.

Здоровье людей в большой мере за­висит от состояния окружающей среды. Знание биологических закономерностей необходимо для научно обоснованного отношения к природе, охране и ис­пользованию ее ресурсов, в том числе и с целью лечения и профилактики забо­леваний.

Фундаментальные свойства живого.

К числу фундаментальных свойств, совокупность которых характеризует жизнь, относятся: самообновление, свя­занное с потоком вещества и энергии; самовоспроизведение, обеспечивающее преемственность между сменяющими друг друга генерациями биологиче­ских систем, связанное с потоком ин­формации; саморегуляция, базирующая­ся на потоке вещества, энергии и ин­формации.

Перечисленные фундаментальные свойства обусловливают основные ат­рибуты жизни: обмен веществ и энер­гии, раздражимость, гомеостаз, ре­продукцию, наследственность, измен­чивость, индивидуальное и филогенети­ческое развитие, дискретность и целост­ность.

Обмен веществ и энергии. Ха­рактеризуя явления жизни, Ф. Эн­гельс в работе «Диалектика природы» писал: «Жизнь — это способ существо­вания белковых тел, существенным мо­ментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внеш­ней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь, что приводит к разложению белка». При этом Ф. Энгельс отмечал, что обмен веществ может иметь место и между телами неживой природы. Однако прин­ципиально обмен веществ как свойство живого качественно отличается от об­менных процессов в неживых телах. Для того чтобы показать эти отличия, рассмотрим ряд примеров.

Горящий кусок угля находится в состоянии обмена с окружающей при­родой, происходит включение кисло­рода в химическую реакцию и выделе­ние углекислого газа. Образование ржавчины на поверхности железного предмета является следствием обмена со средой. Но в результате этих про­цессов неживые тела перестают быть тем, чем они были. Наоборот, для тел живой природы обмен с окружающей средой является условием существова­ния. В живых организмах обмен ве­ществ приводит к восстановлению раз­рушенных компонентов, заменяя их новыми, подобными им, т. е. к само­обновлению и самовоспроизведению, или построению тела живого организ­ма за счет усвоения веществ из окру­жающей среды.

Из сказанного следует, что организ­мы существуют как открытые системы. Через каждый организм идет непре­рывно поток вещества и поток энер­гии. Осуществление этих процессов обусловлено свойствами белков, осо­бенно их каталитической активностью. При этом несмотря на непрерывное обновление вещества, структуры в жи­вом сохраняются, точнее, непрерывно воспроизводятся, что связано с инфор­мацией, заложенной в нуклеиновых кис­лотах. Нуклеиновые кислоты облада­ют свойством хранить и воспроизво­дить наследственную информацию, а также реализовывать ее через синтез белков. Благодаря тому, что организ­мы— открытые системы, они находятся в единстве со средой, а физические, химические и биологические свойства окружающей среды обусловливают осуществление всех процессов жиз­недеятельности.

Раздражимость. Эта неотъемле­мая черта, свойственная всему живому, является выражением одного из общих свойств всех тел природы — свойства отражения. Она связана с передачей информации из внешней среды любой биологической системе (организм, ор­ган, клетка) и проявляется реакциями этих систем на внешнее воздействие. Благодаря этому свойству достигается уравновешивание организмов с внеш­ней средой: организмы избирательно реагируют на условия окружающей среды, способны извлекать из нее все необходимое для своего существования, а следовательно, с ними связан столь характерный для живых организмов обмен веществ, энергии и информации. Свойство раздражимости связано с хи­мическим строением самого субстрата жизни.

Получение необходимой информации обеспечивает в биологических систе­мах саморегуляцию, которая осуществ­ляется по принципу обратной связи. Продукты жизнедеятельности могут оказывать сильное и строго специфическое тормозящее воздействие на те ферменты, которые составляют началь­ное звено в длинной цепи реакций. По принципу обратной связи регулиру­ются процессы обмена веществ, репро­дукции, считывания наследственной информации, а следовательно, про­явление наследственных свойств в ин­дивидуальном развитии и т. д.

Саморегуляцией в организмах под­держивается постоянство структурной организации—гомеостаз. Организмам свой­ственно постоянство химического со­става, физико-химических особенно­стей. Для всех живых существ харак­терно наличие механизмов, поддержи­вающих постоянство внутренней среды. Структурная организация в широ­ком смысле, т. е. определенная упоря­доченность, обнаруживается не только при исследовании жизнедеятельности отдельных организмов. Организмы раз­личных видов, связанные друг с дру­гом средой обитания, составляют био­ценозы (исторически сложившиеся со­общества). В биоценозах в результате обмена веществ, энергии и информации между организмами и окружающей их неживой природой также поддержива­ется определенный биоценотический го­меостаз: постоянство видового состава и числа особей каждого вида.

Биологическим системам на различ­ных уровнях организации свойственна адаптация. Под адаптацией понимается при­способление живого к непрерывно ме­няющимся условиям среды. В основе адаптации лежат явления раздражи­мости и характерные для нее адекватные ответные реакции. Адаптации вырабо­тались в процессе эволюции как след­ствие выживания наиболее приспособле-ных. Без адаптации невозможно под­держание нормального существования. 

Репродукция. В связи с тем что жизнь существует в виде отдельных (дискретных) биологических систем (клетки, организмы и др.) и существо­вание каждой отдельно взятой биологи­ческой системы ограничено во времени, поддержание жизни на любом уровне связано с репродукцией. Любой вид состоит из особей, каждая из которых рано или поздно перестанет существо­вать, но благодаря репродукции (размножению) жизнь вида не прекраща­ется. Размножение всех видов, населяю­щих Землю, поддерживает существо­вание биосферы. Самовоспроизведение на молекулярном уровне обусловли­вает особенности обмена веществ живых организмов по сравнению с неживыми телами.

На молекулярном уровне репродук­ция осуществляется на основе матрич­ного синтеза. Принцип матричного син­теза заключается в том, что новые мо­лекулы синтезируются в соответствии с программой, заложенной в структуре ранее существовавших молекул. Мат­ричный синтез лежит в основе образо­вания молекул белков и нуклеиновых кислот.

Наследственность обеспечивает материальную преемственность (поток информации) между поколениями орга­низмов. Она тесно связана с репродук­цией (авторепродукцией) жизни на мо­лекулярном, субклеточном и клеточ­ном уровнях. Хранение и передача на­следственной информации осуществля­ются нуклеиновыми кислотами. Бла­годаря наследственности из поколения в поколение передаются признаки, обес­печивающие приспособление организ­мов к среде обитания. 

Изменчивость — свойство, про­тивоположное наследственности, свя­занное с появлением признаков, отли­чающихся от типичных. Если бы при репродукции всегда проявлялась толь­ко преемственность прежде суще­ствовавших свойств и признаков, то эволюция органического мира была бы невозможна; но живой природе свой­ственна изменчивость. В первую оче­редь, она связана с «ошибками» при репродукции. По-иному построенные молекулы нуклеиновой кислоты несут новую наследственную информацию. Это новая измененная информация в большинстве случаев бывает вред­ной для организма, но в ряде случаев в результате изменчивости организм приобретает новые свойства, полезные в данных условиях. Новые признаки подхватываются и закрепляются отбором. Так создаются новые формы, новые виды. Таким образом, наслед­ственная изменчивость создает предпо­сылки для видообразования и эволю­ции, а тем самым и существования жизни.

Индивидуальное развитие. Ор­ганизмы, появляющиеся в результате репродукции, наследуют не готовые признаки, а определенную генетическую информацию, возможность разви­тия тех или иных признаков. Эта на­следственная информация реализуется во время индивидуального развития. Индивидуальное развитие выражает­ся, как правило, в увеличении массы (рост), что, в свою очередь, базируется на репродукции молекул, клеток и других биологических структур, а так­же в дифференцировке, т. е. появле­нии различий в структуре, усложнении функций и т. д.

Филогенетическое развитие, основные закономерности которого ус­тановлены Ч. Дарвино.м, (1809—1882), базируется на прогрессивном размно­жении, наследственной изменчивости, борьбе за существование и отборе. Действие этих факторов привело к огромному разнообразию форм жизни, приспособленных к различным усло­виям среды обитания. Прогрессивная эволюция прошла ряд ступеней: доклеточных форм, одноклеточных организ­мов, все усложняющихся многоклеточ­ных вплоть до человека. Однако вместе с человеком появилась новая форма су­ществования материи — социальная, высшая по сравнению с биологической и не сводимая к ней. В силу этого чело­век в отличие от всех других существ представляет собой биосоциальный ор­ганизм.

Дискретность и целостность. Жизнь характеризуется диалектиче­ским единством противоположностей: она одновременно целостна и дискретна. Орга­нический мир целостен, существова­ние одних организмов зависит от дру­гих. В очень общей и упрощенной форме это можно представить так. Жи­вотные-хищники для своего питания нуждаются в существовании расти­тельноядных, а последние — в существовании растений. Растения в про­цессе фотосинтеза поглощают из атмо­сферы СО₂, выделение которого в ат­мосферу связано с жизнедеятельностью живых организмов. Кроме того, расте­ния из почвы получают ряд минераль­ных веществ, количество которых не истощается благодаря разложению ор­ганических веществ, осуществляемому бактериями, и т. д. 

Органический мир целостен, так как составляет систему взаимосвязанных частей, и в то же время дискретен. Он состоит из единиц — организмов, или особей. Каждый живой организм диск­ретен, так как состоит из органов, тка­ней, клеток, но вместе с тем каждый из органов, обладая определенной авто­номностью, действует как часть целого. Каждая клетка состоит из органоидов, но функционирует как единое цел л Наследственная информация осуществ­ляется генами, но ни один из генов вне всей совокупности не определяет разви­тие признака и т. д. Жизнь связана с молекулами белков и нуклеиновых кис­лот, но только их единство, целостная система обусловливает существование живого.

С дискретностью жизни связаны раз­личные уровни организации органиче­ского мира.

Уровня организации живого. В серединеХХ в. в биологии сложились представления об уровнях организа­ции как конкретном выражении упо­рядоченности, являющейся одним из основных свойств живого (биологические микросистемы: мол., субклеточ., клеточ.; биолог.мезосист.:тк., ор., орг.; биол.макросис.: поп.-вид., биоценотич.).

Живое на нашей планете представле­но в виде дискретных единиц — орга­низмов, особей. Каждый организм, с одной стороны, состоит из единиц под­чиненных ему уровней организации (ор­ганов, клеток, молекул), с другой — сам является единицей, входящей в состав надорганизменных биологиче­ских макросистем (популяций, биоце­нозов, биосферы в целом).

На всех уровнях жизни проявляются такие ее атрибуты, как дискретность и целостность, структурная организа­ция (упорядоченность), обмен веществ, энергии и информации и т.д. Характер проявления основных свойств жизни на каждом из уровней имеет качественные особенности, упорядоченность. Как из­вестно, в результате обмена веществ, энергии и информации устанавливает­ся единство живого и среды, но понятие среды для разных уровней различно. Для дискретных единиц молекулярно­го и надмолекулярного (субклеточно­го) уровней окружающей средой явля­ется внутренняя среда клетки; для кле­ток, тканей и органов — внутренняя среда организма. Внешняя живая и неживая среда на этих уровнях орга­низации воспринимается через измене­ние внутренней среды, т. е. опосредо­ванно. Для организмов (индивидуумов) и их сообществ среду составляют орга­низмы того же и других видов и условия неживой природы.

Существование жизни на всех уров­нях подготавливается и определяется структурой низшего уровня. Характер клеточного уровня организации опреде­ляется молекулярным и субклеточным уровнями, организменный— клеточ­ным, тканевым, органным, видовой (популяционный) — организменным и т. д. Следует отметить большое сходство дискретных единиц на низших уров­нях и все возрастающее различие на высших уровнях.

Молекулярный уровень. На молекулярном уровне обнаружива­ется удивительное однообразие диск­ретных единиц. Жизненный субстрат для всех животных, растений, вирусов составляет всего 20 одних н тех же ами­нокислот и 4 одинаковых азотистых основания, входящих в состав молекул нуклеиновых кислот. Близкий со­став имеют липиды и углеводы. У всех организмов биологическая энергия за­пасается в виде богатых энергией аденозинфосфорных кислот (АТФ, АДФ, АМФ). Наследственная информация у всех заложена в молекулах ДНК (ис­ключение составляют лишь РНК-содержащие вирусы), способной к саморепро­дукции. Реализация наследственной информации осуществляется при уча­стии молекул РНК, синтезируемых на матричных молекулах ДНК. В связи с тем, что с молекулярными структурами связано хранение, изменение и реали­зация наследственной информации, этот уровень иногда называют молекулярно-генетическим.

Клеточный уровень. На клеточном уровне также отмечается однотипность всех живых организмов. Клетка является основной самостоятель­но функционирующей элементарной биологической единицей, характерной для всех живых организмов. У всех организмов только на клеточном уров-не возможны биосинтез и реализация наследственной информации. Клеточ­ный уровень у одноклеточных организ­мов совпадает с организменным. В ис­тории жизни на нашей планете был такой период (первая половина архейской эры), когда все организмы находились на этом уровне организации. Из таких организмов состояли все виды, биоце­нозы и биосфера в целом.

Тканевый уровень. Сово­купность клеток с одинаковым типом ор­ганизации составляет ткань. Тканевый уровень возник вместе с появлением многоклеточных животных и расте­ний, имеющих дифференцированные ткани. У многоклеточных организмов он развивается в период онтогенеза. Большое сходство между всеми орга­низмами сохраняется на тканевом уров­не. Совместно функционирующие клет­ки, относящиеся к разным тканям, со­ставляют органы. Всего лишь 5 основ­ных тканей входят в состав органов всех многоклеточных животных и 6 ос­новных тканей образуют органы рас­тений.

Организменный (онтоге­нетический) уровень. На организменном уровне обнаруживает­ся труднообозримое многообразие форм. Разнообразие организмов, относящих­ся к разным видам, да и в пределах одного вида,— следствие не разнооб­разия дискретных единиц низшего по­рядка, а все усложняющихся их про­странственных комбинаций, обуслов­ливающих новые качественные особен­ности. В настоящее время на Земле обитает более миллиона видов живот­ных и около полумиллиона видов выс­ших растений. Каждый вид состоит из отдельных индивидуумов.

Особь — организм как целое — эле­ментарная единица жизни. Вне особей в природе жизнь не существует. На организменном уровне протекают про­цессы онтогенеза, поэтому уровень этот называют еще онтогенетическим. Нервная и гуморальная системы осу­ществляют саморегуляцию в организ­ме и обусловливают определенный гомеостаз.

Популяционно-видовой уровень. Совокупность организ­мов (особей) одного вида, населяющих определенную территорию, свободно между собой скрещивающихся, состав­ляет популяцию. Популяция — это элементарная единица эволюционного процесса; в ней начинаются процессы видообразования. Популяция входит в состав биогеоценозов.

Биоценотический и биосферный уровни. Биогеоценозы — исторически сложившиеся ус­тойчивые сообщества популяций раз­ных видов, связанных между собой и с окружающей неживой природой обме­ном веществ, энергии и информации. Они являются элементарными систе­мами, в которых осуществляется ве­щественно-энергетический круговорот, обусловленный жизнедеятельностью организмов. Биогеоценозы составля­ют биосферу и обусловливают все процессы, протекающие в ней.

Только при комплексном изучении явлений жизни на всех уровнях можно получать целостное представление об особой (биологической) форме суще­ствования материи.

Представление об уровнях организа­ции жизни имеет непосредственное отношение к основным принципам меди­цины. Оно заставляет смотреть на здо­ровый и больной человеческий орга­низм как на целостную, но в то же вре­мя сложную иерархически соподчинен­ную систему организации. Знание структур и функций на каждом из них помогает вскрыть сущность болезнен­ного процесса. Учет той человеческой популяции, к которой относится данный индивидуум, может потребоваться, на­пример, при диагностике наследствен­ной болезни. Для вскрытия особенно­стей течения заболевания и эпидеми­ческого процесса необходимо также учи­тывать особенности биоценотической и социальной среды. Имеет ли дело врач с отдельным больным или челове­ческим коллективом, он всегда ос­новывается на комплексе знаний, полученных на всех уровнях биоло­гических микро-, мезо- и макросис­тем.

2.        Ионизирующая радиация как фактор среды обитания. Виды ионизирующих излучений. Проникающая и ионизирующая способность ионизирующих излучений. Биологические эффекты ионизирующей радиации. Радиационный гормезис.

Солнечная радиация является одним из важнейших абиотических факторов среды и относится к числу факторов, сыгравших ключевую историческую роль в эволюции биосферы. Эта эволюция, по образному выражению Ю. Одума, была направлена на «укрощение» поступающего солнечного излучения, использование его полезных составляющих, ослабление вредных и защиту от них. Таким образом, свет – это фактор не только жизненно важный, но и лимитирующий, причем и на максимальном, и на минимальном уровнях.

Солнечный свет – это электромагнитное излучение с различными длинами волн от 0,05 до 3000 нм и более. Этот поток можно разделить на несколько областей, различающихся физическими свойствами и экологическим значением для различных групп организмов:

·         <150 нм зона ионизирующей радиации

·         150 – 400 нм ультрафиолетовая радиация

·         400 -  800 нм видимый свет

·         800 – 1000 нм инфракрасная радиация

·         >1000 нм так называемая зона дальней инфракрасной радиации – мощного фактора теплового режима среды.

Наука, изучающая ответные реакции биологических объектов и систем на действие ионизирующих излучений, называется радиобиология.

Ее основоположниками были:

- Рентген В.К. 1895 катодные лучи (Х-лучи) вызывают флуоресценцию экрана покрытого цианоплатинитом бария. Первый рентгеновский снимок кисти своей руки

- Беккерель А.А. самопроизвольное испускание невидимых глазу проникающих излучений (α-, β- и γ-излучений), исходящих от солей урана; 1900 радиоактивные лучи частично состоят из электронов

- Мария Складовская-Кюри, Пьер Кюри торий испускает «лучи Беккереля», 2 новых радиоактивных элемента (полоний и радий) 1898; испускание «лучей Беккереля» - радиоактивность

- Ирен и Фредерик Жолио Кюри – обнаружили при проведении реакции образование нового, не встречающегося в природе радионуклида, фосфора 30Р – искусственная радиоактивность

- Тарханов (Тарханишвили) Р.И. провел первые исследования на лягущках и насекомых, облученных лучами Рентгена, и пришел к выводу, что «Х-лучами можно не только фотографировать, но и влиять на ход жизненных функций»

- Лондон Е.С. в 1896 начал многолетние широкие исследования по рентгенорадиологии и экспериментальной радиобиологии

- Герман Меллер 1927 рентгеновские лучи вызывают повышенную частоту появления мутантных потомков у дрозофил, родителей которых подвергали облучению à фундаментальные исследования механизмов действия мутагенных факторов до 1945

В 1918 году в Петербурге был открыт первый в стране радиобиологический государственный институт рентгенологии и радиологии , организатором которой был М.И. Неменов

3.         Клетка как элементарная генетиче­ская и структурно-функциональная единица живого. Прокариотические и эукариотические клетки. Клеточная теория, история и современное состояние. Значение ее для биологии и медицины.

Клетка — элементарная биологиче­ская система, способная к само­обновлению, самовоспроизведению и развитию. Клеточные структуры ле­жат в основе строения растений и животных. Каким бы многообразным ни представлялось строение организмов, в основе его лежат сходные структуры—клетки. Среди современных организмов можно последовательно проследить формирование клетки в процессе эволюции органиче­ского мира — от прокариотов, таких, как микоплазма и дробянки (общее на­звание бактерий и синезеленых водорослей), к эукариотам. В отношении прокариот и животных типа простей­ших понятия «клетка» и «организм» совпадают. Их называют одноклеточны­ми. Одноклеточными являются также некоторые виды- водорослей и грибов. Большинство растений и животных состоят из многих клеток; они получили название многоклеточных. У многокле­точных организмов клетки образуют ткани, входящие в состав органов. Жизнедеятельность клеток у много­клеточных подчинена координирующе­му влиянию целостного организма. Ко­ординация у животных осуществляется нервной системой и гуморальными факторами, т. е. жидкостями, циркули­рующими в организме, а у растений — непосредственной цитоплазматической связью между клетками и циркулирую­щими веществами (фитогормонами).

Клеточная теория Шванна. Немецкий зоолог Т. Шванн (1810-1882) в 1839 г. опубликовал труд «Микроско­пические исследования о соответствии в структуре и росте животных и расте­ний». В этой классической работе бы­ли заложены основы клеточной теории. Поскольку при создании этой теории Шванн широко пользовался работами ботаника М. Шлейдена, последний по праву считается соавтором клеточной теории. Исходя из предположения о схожести растительных и животных клеток, доказываемой одинаковым механизмом их возникновения, Шванн обобщил многочисленные данные в виде теории, согласно которой клетки являются струтурной и функциональной основой живых существ.

Развитие клеточной теории Р. Вирховом. В 1858 г. вышел в свет основной труд немецкого патолога Р. Вирхова (1821—1902) «Целлюлярная патология». Это произведение, ставшее классическим, оказало, влия­ние на дальнейшее развитие учения о клетке и для своего времени имело большое прогрессивное значение. До Вирхова основу всех патологических процессов видели в изменении состава жидкостей и борьбе нематериальных сил организма. Вирхов подошел к объ­яснению патологического процесса материалистически, показав связь его в организме с морфологическими струк­турами, с определенными изменениями в строении клеток. Это исследование положило начало новой науке — па­тологии, которая является основой теоретической и клинической медици­ны. Вирхов ввел в науку ряд новых представлений о роли клеточных струк­тур в организме.

Положение Вирхова «каждая клетка из клетки» — блестяще подтвердилось дальнейшим развитием биологии. В на­стоящее время неизвестны иные способы появления новых клеток, помимо деле­ния уже существующих. Однако этот тезис не отрицает того факта, что на заре жизни клетки развились из обра­зований, еще не имевших клеточной структуры.

Однако представления Вирхова не были лишены ошибок. Им была создана вызвавшая критику концепция «клеточного государства», согласно которой многоклеточный организм состоит из относительно самостоятельных единиц – клеток -, поставленных в своей жизнедеятельности в тесную зависимость друг от друга.

В целом появление «Целлюлярной патологии» Вирхова следует рассмат­ривать как важную веху в истории био­логии и медицины. Освобожденная от механистических ошибок и дополненная позднейшими открытиями, она легла в основу современных представлений о клеточном строении организма.

Клеточная теория в современном виде включает 3 главных положения:

1)       Жизнь в ее структурном, функциональном и генетическом отношении обеспечивается в конечном итоге только клеткой (именно клетка является биологической единицей, с помощью которой происходит извлечение из внешней среды, превращение и использование организмами энергии и веществ; непосредственно в клетке сохраняется и используется биологическая информация.

2)       Единственным способом возникновения новых клеток является деление предсуществующих клеток (все клетки хранят биологическую информацияю, редуплицируют генетический материал с целью его передачи в ряду поколений, используют информацию для осуществления своих функций на основе синтеза белка, хранят и переносят энергию, превращают энергию в работу, регулируют обмен веществ).

3)       Структурно-функциональными единицами многоклеточных существ являются клетки.

Прокариоты — доядерные ор­ганизмы, не имеющие типичного ядра, заключенного в ядерную мембрану. К прокариотическим организмам относят бактерии и сине-зеленые водоросли (цианобактерии). Их генетический аппарат представлен: нуклеоидом – кольцевой молекулой ДНК, находящейся в цитоплазме и не отграниченной от нее оболочкой (аналог ядра); плазмидами – внехромосомными генетическими элементами, представляющими небольшие кольцевые ДНК. Плазмиды находятся вне генома и реплицируются независимо от него. Прокариотические клетки защищены клеточной стенкой, наружная часть которой образована гликопептидом муреином – он придает клетке форму и жесткость, через поры клеточной стенки свободно проходят вода, ионы и малые органические молекулы. Внутренняя часть клеточной стенки представлена плазматической мембраной. Многоскладчатые впячивания мембраны в цитоплазму образуют мезосомы, участвующие в построении клеточных перегородок и в репродукции и являющиеся местом прикрепления ДНК. В цитоплазме мало органелл, но присутствуют многочисленные мелкие рибосомы (70S).Микротрубочки отстутствуют, движения цитоплазмы не происходит. Жгутики более простого строения, чем у эукариот; не ограничены мембраной, состоят из сферических субъединиц белка флагеллина.  На клеточной стенке имеются тонкие выросты – пили, или фимбрии. Они короче и тоньше жгутиков, служат для прикрепления бактерий к субстрату или друг к другу. Дыхание осуществляется в мезосомах, у цианобактерий – в цитоплазматических мембранах. Хлороспластов и других клеточных органелл, окруженных мембраной, нет. Размножаются путем бинарного деления с образованием двух дочерних клеток. Перед клеточным делением происходит репликация ДНК, во время которой мезосомы удерживают геном в определенном положении. Мезосомы могут прикрепляться к перегородкам между дочерними клетками и участвовать в синтезе веществ клеточной стенки. У бактерий наблюдается и половой размножение, но в самой примитивной форме; при этом происходит лишь обмен генетическим материалом (генетическая рекомбинация). Различают 3 способа передачи ДНК: конъюгация (однонаправленный перенос фрагмента ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту, которые контактируют друг с другом), трансформация (перенос без непосредственного контакта клеток) и трансдукция (перенос с помощью бактериофагов).

Эукариоты — ядерные орга­низмы, имеющие ядро, окруженное ядерной мембраной. Генетический ма­териал сосредоточен преимущественно в хромосомах, имеющих сложное строе­ние и состоящих из нитей ДНК и бел­ковых молекул. Эукариотическая клетка может быть самостоятельным одноклеточным организмом или частью многоклеточного организма, образуя различные ткани. Имеет поверхностный аппарат, состоящий из цитоплазматической мембраны, суб- (микротрубочки и микрофиламенты, образующие цитоскелет) и надмембранного (гликокаликс) комплекса. В цитоплазме большое количество органелл: одномембранных (ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы,пероксисомы, вакуоли у растительных клеток), двумембранных (митохондрии, пластиды у растительных клеток), немембранных (рибосомы, клеточный центр, микротрубоски, микрофиламенты) и органелл специального назначения (реснички, жгитики, миофибриллы).

Ядро кружено ядерной оболочкой, содержит ядерный сок с хроматином, ядрышками, белками, свободными нуклеотидами, солями, ионами и т.д. В зависимости от функционального состояния хроматина различают гетерохроматин (генетически неактивные участки хроматина) и эухроматин (активные). Деление митотическое и мейотическое. Эукариотические организмы делятся на царства растений, животных и грибов, клетки которых имеют морфологические различия.

4.        Клетка как открытая система. Организация потоков веществ, энергии и информации в клетке. Специализация и интеграция клеток многоклеточного организма.

Все живые организмы, обитающие на Земле, являются открытыми системами, для которых характерен непрерывно протекающий обмен веществ и энергии с окружающей средой. Обмен веществ и энергии – основное свойство живого. Жизнедеятельность клетки как единицы биологической активности обеспечивается совокупностью взаимосвязанных, приуроченных к определенным внутриклеточным структурам, упорядоченных во времени и пространстве (метаболических) процессов. Эти процессы образуют 3 потока: информации, энергии и веществ.

Поток  информации. Благодаря наличию потока информации клетка, используя многовековой эволюционный опыт предков, создает органи­зацию, соответствующую критериям живого, сохраняет и поддержива­ет эту организацию во времени, несмотря на меняющиеся условия внешней среды, передает ее в ряду поколений. В потоке информации участвуют ядро (ДНК хромосом), макромолекулы, переносящие информацию в цитоплазму (иРНК), цитоплазматический аппарат транскрипции (рибосомы и полисомы, тРНК, ферменты активации аминокислот). На завершающем этапе этого потока полипептиды, синтезированные на полисомах, приобретают третичную и четвертич­ную структуру и используются в качестве катализаторов или структур­ных блоков. Кроме ядерного генома, основного по объему заключенной информации, в эукариотических клетках функционируют также геномы митохондрий, а в зеленых растениях и хлоропластов.

Поток энергии. Поток энергии у представителей разных групп организмов представлен внутриклеточными механизмами энергообеспече­ния — брожением, фото- или хемосинтезом, дыханием.

Центральная роль в биоэнергетике клеток животных принадлежит дыхательному обмену. Он включает реакции расщепления низкокало­рийного органического «топлива» в виде глюкозы, жирных кислот, аминокислот и использования выделяемой энергии для синтеза высококалорийного клеточного «топлива» в виде АТФ. АТФ и другие соединения, богатые энергией в биологически утилизируемой форме, называются макроэргическими. Энергия АТФ, непосредственно или будучи перенесенной на другие макроэргические соединения, например креатинфосфат, используемый в мышцах, в разнообразных процессах преобразуется в тот или иной вид работы — химическую (синтезы), осмотическую (поддержание градиентов веществ), электрическую, механическую, регуляторную. Среди органелл животной клетки особое место в дыхательном обмене принадлежит митохондриям, с внутренней мембраной которых связаны ферменты дыхательной цепи, а также матриксу цитоплазмы, в котором протекает процесс безкислородного расщепления глюкозы—анаэроб­ный гликолиз. Из преобразователей энергии химических связей АТФ в работу наиболее изучена механохимическая система поперечнополоса­той мышцы. Она состоит из сократительных белков и фермента, расщепляющего макроэргические соединения с высвобождением энер­гии.

Особенностью  потока  энергии растительной клетки служит фотосинтез механизм пре­образования энергии солнечного света в энергию химических связей органических веществ.

Механизмы   энергообеспече­ния клетки высокоэффективны. Коэффициенты полезного действия хлоропласта достига­ют 25%, а митохондрии — 45— 60%, существенно превосходя аналогичный показатель паровой машины (8%) или двигателя внутреннего сгорания (17%).

Поток вещества. Реакции дыхательного обме­на не только поставляют энер­гию, но и снабжают клетку строительными блоками для синтеза разно­образных молекул. Ими служат многие продукты расщепления пищевых веществ. Особая роль в этом принадлежит центральному звену дыхательного обмена — циклу Кребса, осуществляемому в митохондриях. Через этот цикл проходит путь углеродных атомов (углеродных скелетов) большинства соединений, служащих промежу­точными продуктами синтеза химических компонентов клетки, а также переключение метаболизма клетки с одного преобладающего пути на другой, например, с углеводного на жировой. Таким образом, дыхательный обмен одновременно составляет ведущее звено потока веществ, объединяющего метаболические пути расщепления и синтеза углеводов, белков, жиров, нуклеиновых кислот.

Многоклеточные организмы состоят из клеток, имеющих принципиально одинаковое строение. Однако форма, размеры и структура клеток зависят от функций, которые они выполняют. Например, мышечные клетки удлиненные, клетки эпителиальной ткани расположены на базальной мембране, плотно прилегают друг к другу, межклеточное вещество почти отсутствует. Нервные клетки благодаря большому количеству отростков получили звездчатую ​​форму. Лейкоциты подвижны, округлой формы, могут приобретать амебоиднои формы и т.д. Причем функционально специализированные клетки разных типов и видов имеют сходные структуру, форму и размеры. Таким образом, клетки животных очень разнообразны по размерам, структуре и функциям, которые они выполняют. Однако все клетки обязательно должны содержать основные компоненты: цитоплазматическую мембрану, цитоплазму и ядро ​​(за исключением эритроцитов и тромбоцитов, в которых ядро ​​отсутствует). 

В процессе дифференцировки менее специализированная клетка становится более специализированной. Например, эмбриональная стволовая клетка «превращается» в клетку эктодермы. Деление и дифференцировка — основные процессы, путем которых одиночная клетка (зигота) развивается в многоклеточный организм, содержащий самые разнообразные виды клеток. Дифференцировка меняет функцию клетки, ее размер, форму и метаболическую активность. Достигается это изменениями в экспрессии генов, в то время как ДНК остается неизменной.

Общее название для всех клеток, еще не достигших окончательного уровня специализации (то есть способных дифференцироваться) — стволовые клетки. Степень дифференцированости клетки (ее «потенция к развитию») называется потентностью. Клетки, способные дифференцироваться в любую клетку взрослого организма, называются плюрипотентными. Зигота и последуюшие бластомеры являются тотипотентными так как они могут дифференцироваться в любую клетку, в том числе и во внешние эмбриональные ткани.

Самая первая дифференцировка в процессе развития эмбриона происходит, когда из 32 тотипотентных клеток, на которые поделилась зигота, формируются два разных слоя: внутренний эмбриобласт и внешний трофобласт. Эмбриобласт дает начало плюрипотентным эмбриональным стволовым клеткам, из которых потом формируется весь организм. Трофобласт становится плацентой. По мере развития эмбриона клетки становятся все более специализированными (мультипотентные, унипотентные) пока не станут окончательно дифференцировавшими клетками, обладающими конечной функцией, как например мышечные клетки. В организме человека насчитывается порядка 220 различных типов клеток.

Небольшое количество клеток во взрослом организме сохраняют мультипотентность. Они используются в процессе естественного обновления клеток крови, кожи и др., а также для замещения поврежденных тканей. Так как эти клетки обладают двумя основными функциями стволовых клеток — способность обновляться, поддерживая мультипотентность, и способность дифференцироваться — их называют взрослыми стволовыми клетками.

5.        Клеточный цикл, его периодизация. Митотический цикл и его механизмы. Проблемы клеточной пролиферации в медицине

В результате процессов обмена веществ и энергии клетка все время изменяется, происходит ее онтогенез, получивший название жизненного цикла клетки. Клеточный цикл – это периоды существования клетки от момента ее образования рутем деления материнской клетки до собственного деления или смерти. С размножением клеток, или пролифе­рацией, связаны рост и обновление многих структур в многоклеточном ор­ганизме. Пролиферационный (митотический) цикл – комплекс взаимосвязанных и согласованных во времени событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления. При размножении клеток осуществля­ются механизмы, лежащие в основе наследования свойств и передачи пото­ка информации также на организменном уровне. Кроме того, в жизненный цикл включается период выполнения клеткой многоклеточного организма специфических функций, а также периоды покоя.В периоды покоя клетка может либо начать подготовку к митозу, либо приступить к специализации в определенном функциональном направлении

Молодые клет­ки, образовавшиеся после деления, не могут немедленно приступить к ново­му клеточному делению. В них предварительно должны произойти важные процессы: увеличение объема, восста­новление структурных компонентов яд­ра и цитоплазмы, связанных с синте­зом белка и нуклеиновых кислот.

Совокупность процессов, происходя­щих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся обра­зованием двух клеток новой генерации, называется митотическим циклом. Различают четыре периода этого цик­ла: пресинтетический (или постмитотический), синтетический, постсинтетический (или премитотический) и митоз.

Пресинтетический период (G₁) сле­дует непосредственно за делением. В это время синтез ДНК еще не проис­ходит, но накапливаются РНК и бе­лок, необходимые для образования кле­точных структур. Это наиболее дли­тельная фаза; в готовящихся к деле­нию клетках она продолжается от 10 ч до нескольких суток.

Второй период — синтетический (S) характеризуется синтезом ДНК и редупликацией хромосомных структур, поэтому к концу его содержание ДНК удваивается. Происходит также синтез РНК и белка. Продолжительность этой фазы 6—10 ч.

В следующий, постсинтетический период (G₂), ДНК уже не синтезирует­ся, но происходит накопление энергии и продолжается синтез РНК и бел­ков, преимущественно ядерных. Эта фаза длится 3—4 ч. Наконец, насту­пает деление ядра клетки — митоз (гр. mitos — нить), или кариокинез (гр. karyon — ядро, kinesis— движе­ние). Термины «митоз» и «кариоки­нез»— синонимы.

Если количество ДНК в гаплоидном наборе хромосом (n) обозначить как С, то после деления клетки диплоидный набор хромосом (2n) содержит 2С ДНК. В пресинтетический период (G₁) неизменным сохраняется то же количество ДНК, но в синтетиеский период (S) количество ДНК удваива­ется, и тогда, когда клетка переходит к постсинтетияескому периоду (G₂), диплоидный набор хромосом (2n) со­держит уже 4С ДНК. В это время каж­дая из хромосом редуплицирована и состоит из двух нитей (хроматид). Постсинтетический период и период митоза характеризуются сохранением того же набора хромосом (2n) и того же количества ДНК (4С). В результате митоза каждая дочерняя клетка со­держит 2n хромосом и 2C ДКК.

Три периода митотического цикла (G₁, S, G₂), во время которых происхо­дит подготовка клетки к делению, объе­диняются под названием интерфазы. В ряде случаев клетки, образовав­шиеся в результате деления, могут начать подготовку к следующему деле­нию. Так происходит в эмбриональных и других быстро размножающихся тка­нях. При этом митотический цикл клетки совпадает со всем периодом ее существования, .т. е. жизненным циклом клетки. Если же клетки приобрета­ют специализацию, начинают диффе­ренцироваться, то пресинтетический пе­риод удлиняется. Для клеток каждого типа тканей устанавливается опре­деленная продолжительность периода G₁. В высокоспециализированных клет­ках, таких, как нервные, период G1 продолжается в течение всей жизни организма. Другими словами, они все время находятся в пресинтетическом периоде и никогда не делятся. Однако некоторые дифференцированные клет­ки (эпителиальная, соединительно­тканная) при определенных условиях из периода G₁ переходят к следующим периодам митотического цикла. У та­ких клеток жизненный цикл продол­жительнее митотического.

Деление клетки. Деление клет­ки включает два этапа: деление ядра — митоз и деление цитоплазмы — цито­кинез.

Митоз — сложное деление ядра клетки, биологическое значение кото­рого заключается в точном идентичном распределении дочерних хромосом с содержащейся в них генетической ин­формацией между ядрами дочерних кле­ток. А в результате этого деления ядра дочерних клеток имеют набор хромо­сом, по количеству и качеству иден­тичный таковому материнской клетки. Хромосомы — основной субстрат на­следственности, они — та единствен­ная структура, для которой доказана самостоятельная способность к реду­пликации. Все другие органоиды клет­ки, способные к редупликации, осу­ществляют ее под контролем ядра. В связи с этим важно сохранить посто­янство числа хромосом и равномерно распределить их между дочерними клет­ками, что и достигается всем механиз­мом митоза. Такой способ деления в клетках растений был открыт в 1874 г. русским ботаником И. Д. Чистяковым (1843—1877), а в клетках животных — в 1878 г. русским гистологом П. И. Перемежко (1833—1894). Детальные исследования по делению клеток были выполнены несколько позже на расти­тельных объектах Э. Страсбургером (1844—1912) и на клетках живот­ных — В. Флеммингом.

В процессе митоза после­довательно протекает четыре фазы: про­фаза, ,метафаза, анафаза и телофаза. Эти фазы, непосредственно следующие друг за другом, связаны незаметными переходами. Каждая пре­дыдущая обусловливает переход к по­следующей.

В клетке, вступающей в деление, хромосомы приобретают вид клубка из множества тонких, слабо спирализо-ванных нитей. В это время каждая хро­мосома состоит из двух сестринских хроматид. Образование хроматид про­исходит  в S-период митотического цикла как следствие репликации ДНК.

В самом начале профазы, а иногда и до ее наступления центриоль делится на две, и они расходятся к полюсам ядра. Одновременно хромосомы пре­терпевают процесс скручивания (спирализации), вследствие чего значитель­но укорачиваются и утолщаются. Хроматиды несколько отходят друг от друга, оставаясь связанными лишь центромерами. Между хроматидами появляется щель. Ядрышки исчеза­ют, ядерная оболочка под действием ферментов из лизосом растворяется, хромосомы оказываются погруженны­ми в цитоплазму. Одновременно появ­ляется ахроматиновая фигура, кото­рая состоит из нитей, тянущихся от полюсов клетки (если есть центриоли, то от них). Ахроматиновые нити при­крепляются к центромерам хромосом. Образуется веретено деления. Электронно-микроскопические исследования пока­зали, что нити веретена — это трубоч­ки, канальцы. Погруженные в цитоплазму хромосомы направляются к эква­тору клетки.

В метафазе хромосомы находятся в упорядоченном состоянии в области экватора. Хорошо видны все хромосо­мы, благодаря чему изучение кариотипов (подсчет числа, изучение форм хро­мосом) проводится именно в этой ста­дии. В это время каждая хромосома состоит из двух хроматид, концы кото­рых разошлись. Поэтому на метафазных пластинках (и идиограммах из метафазных хромосом) хромосомы име­ют X-образную форму. Изучение хромо­сом проводится именно в этой стадии.

В анафазе каждая хромосома про­дольно расщепляется по всей ее длине, в том числе и в области центромеры - происходит расхожде­ние хроматид, которые после этого становятся сестринскими, или дочер­ними, хромосомами. Они имеют палоч­кообразную форму, изогнутую в обла­сти первичной перетяжки. Нити верете­на сокращаются, направляются к по­люсам, а за ними начинают расходить­ся к полюсам и дочерние хромосомы. Расхождение их осуществляется бы­стро и всех одновременно. В телофазе дочерние хромосомы до­стигают полюсов. После этого хромосо­мы деспирализуются, теряют ясные очер­тания, вокруг них формируются ядер­ные оболочки. Ядро приобретает строе­ние, сходное с интерфазным материн­ской клетки. Восстанавливается яд­рышко.

Далее происходит цитокинез, т. е. разделение цитоплазмы. В клет­ках животных этот процесс начинается с образования в экваториальной зоне перетяжки, которая, все более углуб­ляясь, отделяет, наконец, сестринские клетки друг от друга. В клетках расте­ний разделение сестринских клеток начинается во внутренней области материнской клетки. Здесь мелкие пу­зырьки эндоплазматической сети сли­ваются, образуя, в конце концов, кле­точную мембрану. Построение целлю­лозных клеточных оболочек связано с использованием секретов, накапли­вающихся в диктиосомах.

Митоз, сочетающийся с задержкой цитокинеза, приводит к образованию многоядерных клеток. Такой процесс наблюдается, например, при размно­жении простейших путем шизогонии. У многоклеточных организ­мов так образуются синцитии, т. е. ткани, состоящие из протоплазмы, в которой отсутствуют границы между клетками. Такими являются некото­рые мышечные ткани и тегумент плоских червей.

Продолжительность каждой из фаз митоза различна — от нескольких минут до сотен часов, что зависит от ряда причин: типа тканей, физиологи­ческого состояния организма, внешних факторов (температура, свет, химиче­ские вещества). Изучение влияния этих факторов на различные периоды митотического цикла с целью воздействия на него имеет большое практическое значение.

Амитоз — прямое деление клетки надвое путем перетяжки. При этом делении морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная мембрана. Хромосомы не выявляются и равно­мерного распределения их не происхо­дит. Ядро делится на две относительно равные части без образования веретена деления. Равномерного рапределения генетического материала не происходит (из одной клетки образуются 2 неидентичные друг другу). Образовавшиеся клетки делиться митотически не могут. В норме у человека амитоз встречается в клетках специализированных тканей (зародышевые оболочки, фолликулярные клетки яичника), при необходимости быстрого восстановления тканей (после операций, травм ит.д.), в отживших стареющих клетках и др.  При патологии у человека встречается в патологически измененных клетках, не способных в дальнейшем дать полноценные клетки (воспаления, злокачественный рост при опухолях).

Эндомитоз (гр. endon — внут­ри). При эндомитозе после репродук­ции хромосом деления клетки не про­исходит. Это приводит к увеличению числа хромосом иногда в десятки раз по сравнению с диплоидным набором, т. е. приводит к возникновению поли­плоидных клеток. Эндомитоз встре­чается в интенсивно функционирую­щих клетках различных тканей, на­пример в клетках печени.

Политения (гр. роlу — много). Политенией называется воспроизведе­ние в хромосомах тонких структур — хромонем, количество которых может увеличиваться многократно, достигая 1000 и более, но увеличения числа хромосом при этом не происходит. Хромосомы приобретают гигантские размеры. Политения наблюдается в некоторых специализированных клетках, например, в слюнных железах двукры­лых. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме ре­продукции первичных нитей хромосом. Клетки с политенными хромосомами у дрозофилы используются для построе­ния цитологических карт генов в хро­мосомах.

Процесс деления клетки с момента ее активации называется пролиферацией. Иными словами, пролиферация – это размножение клеток, т.е. увеличение числа клеток (в культуре или ткани), происходящее путем митотических делений. Во взрослом организме человека клетки различных тканей и органов имеют неодинаковую способность к делению. Кроме того при старении интенсивность пролиферации клеток снижается (т.е. увеличивается интервал между митозами). Встречаются популяции клеток, полностью потерявшие свойство делиться. Это, как правило, клетки, находящиеся на терминальной стадии дифференцировки, например, зрелые нейроны, зернистые лейкоциты крови, кардиомиоциты. В этом отношении исключение составляют иммунные В- и Т-клетки памяти, которые, находясь в конечной стадии дифференцировки, при появлении в организме определенного стимула в виде ранее встречавшегося антигена, способны начать пролиферировать. В организме есть постоянно обновляющиеся ткани – различные типы эпителия, кроветворные ткани. В таких тканях существует пул клеток, которые постоянно делятся, заменяя отработавшие или погибающие типы клеток (например, клетки крипт кишечника, клетки базального слоя покровного эпителия, кроветворные клетки костного мозга). Также в организме существуют клетки, которые не размножаются в обычных условиях, но вновь приобретают это свойство при определенных условиях, в частности при необходимости регенерации тканей и органов. 
Процесс пролиферации клеток жестко регулируется как самой клеткой (регуляция клеточного цикла, прекращение или замедление синтеза аутокринных ростовых факторов и их рецепторов), так и ее микроокружением (отсутствие стимулирующих контактов с соседними клетками и матриксом, прекращение секреции и/или синтеза паракринных ростовых факторов). Нарушение регуляции пролиферации приводит к неограниченному делению клетки, что в свою очередь инициирует развитие онкологического процесса в организме. В опухолях атипичные клетки делятся митотическим способом. В результате деления образуются идентичные измененной клетки. Деление происходит многократно. В итоге опухоль быстро растет.

В результате нарушения пролиферации клеток возникают также различные иммунодефициты, анемии, кератоз и др.

С начала 60-х гг. появились новые взгляды на значение для старения и продолжительности жизни закономерностей клеточной пролиферации. На основании подсчета числа делений фибробластов, высеваемых в культуру ткани от эмбриона человека и от людей в возрасте 20 лет и выше, было сделано заключение о пределе клеточ­ных делений (лимит Хейфлика), которому соответствует видовая длительность жизни. Старение – свойство самих клеток, запрограммированное в геноме, т.к. наступает после определенного количества делений. Показано, что фибробласты мыши способны удваивать свою численность 14—28 раз, цыпленка —15—35, чело­века—40—60, черепахи—72—114 раз.

6.        Особенности морфологического и функционального строения хромосомы. Гетеро- и эухроматин. Кариотип и идиограмма хромосом человека. Характеристика кариотипа человека в норме и патологии.

Термин хромосома был предложен в 1888 г. немецким морфологом В. Вальдейером, который применил его для обозначения внутриядерных структур эукариотической клетки, хорошо окрашивающихся основными красителями (от греч. хрома — цвет, краска, и сома — тело). К началу XX в. углубленное изучение поведения этих структур в ходе самовоспроизведения клеток, при созревании половых клеток, при оплодотворении и раннем развитии зародыша обнаружило строго закономерные динамические изменения их организации. Это привело немецкого цитолога и эмбриолога Т. Бовери (1902—1907) и американского цитолога У. Сеттона (1902—1903) к утверждению тесной связи наследственного материала с хромосомами, что легло в основу хромосомной теории наследственности. Детальная разработка этой теории была осуществлена в начале XX в. школой американских генетиков, возглавляемой Т. Морганом.

Представление о хромосомах как носителях комплексов генов было высказано на основе наблюдения сцепленного наследования ряда родительских признаков друг с другом при передаче их в ряду поколений.

Изучение химической организации хромосом эукариотических клеток показало, что они состоят в основном из ДНК и белков, которые образуют нуклеопротеиновый комплекс—хроматин, получивший свое название за способность окрашиваться основными красителями.

Все хромосомные белки разделяются на две группы: гистоны и негистоновые белки.

Гистоны представлены пятью фракциями: HI, Н2А, Н2В, НЗ, Н4. Являясь положительно заряженными основными белками, они достаточно прочно соединяются с молекулами ДНК, чем препятствуют считыванию заключенной в ней биологической информации. В этом состоит их регуляторная роль. Кроме того, эти белки выполняют структурную функцию, обеспечивая пространственную организацию ДНК в хромосомах.

Число фракций негистоновых белков превышает 100. Среди них ферменты синтеза и процессинга РНК, редупликации и репарации ДНК. Кислые белки хромосом выполняют также структурную и регуляторную роль. Регуляторная роль компонентов хромосом заключается в «запрещении» или «разрешении» списывания информации с молекулы ДНК.

Хроматин в зависимости от периода и фазы клеточного цикла меняет свою организацию. В интерфазе при световой микроскопии он выявляется в виде глыбок, рассеянных в нуклеоплазме ядра. При переходе клетки к митозу, особенно в метафазе, хроматин приобретает вид хорошо различимых отдельных интенсивно окрашенных телец — хромосом. Хромосомы могут находиться в двух структурно-функциональных состоя­ниях: в конденсированном (спирализованном) и деконденсированном (деспирализованном). В неделящейся клет­ке хромосомы не видны, обнаружива­ются лишь глыбки и гранулы хромати­на, так как хромосомы частично или полностью деконденсируются. Это их рабочее состояние. Чем более диффузен хроматин, тем интенсивнее в нем синтетические процессы. Ко времени деления клетки происходит конденса­ция (спирализация) хроматина и при митозе хромосомы хорошо видны.

Мельчайшими структурными ком­понентами хромосом являются нуклеопротеидные фибриллы, они видимы лишь в электронный микроскоп. Хро­мосомные нуклеопротеиды — ДНП — состоят из ДНК и белков, преимущественно гистонов. Молекулы гистонов образуют группы — нуклеосомы. Каж­дая нуклеосома состоит из 8 белковых молекул. Размер нуклеосомы около 8 нм. С каждой нуклеосомой связан участок ДНК, спирально оплетающий ее снаружи.

В хроматине не вся ДНК связана с нуклеосомами, около 10—13 % ее дли­ны свободно от них.

Существует представление, что хро­мосома состоит из одной гигантской фибриллы ДНП, образующей мелкие петли, спирали и разнообразные из­гибы. По другим представлениям фиб­риллы ДНК попарно скручиваются, образуя хромонемы (гр. пета — стру­на), которые входят в комплексы более высокого порядка — также спирально закрученные полухроматиды. Пара полухроматид составляет хроматиду, а пара хроматид — хромосому.

Каким бы ни было тонкое строение хромосомы, от степени скручивания нитчатых структур зависит ее длина. На различных участках одной и той же хромосомы спирализация, компактность ее основных элементов неоди­накова, с этим связана различная ин­тенсивность окраски отдельных участ­ков хромосомы.

Участки хромосомы, интенсивно вос­принимающие красители, получили название гетерохроматических (состоящих из гетерохроматина), они даже в период между делениями клетки остаются компактными, видимыми в световой микроскоп. Слабо окрашиваю­щиеся участки, деконденсирующиеся в периоды между делениями клетки и становящиеся невидимыми, получили название эухроматических (состоящих из эухроматина).

Предполагается, что эухроматин содержит в себе гены, а гетерохроматин выполняет по преимуществу струк­турную функцию. Он находится в ин­тенсивно спирализованном состоянии и занимает одни и те же участки в го­мологичных хромосомах, в частности составляет участки, прилегающие к центромере и находящиеся на концах хромосом. Потеря участков гетеро­хроматина может не отражаться на жизнедеятельности клетки. Выделяют факультативный гетерохроматин. Он возникает при спирализации и инак­тивации двух гомологичных хромосом, так образуется тельце Бара (х — поло­вой хроматин). Его образует одна из двух Х-хромосом у женских особей млекопитающих и человека.

Хромосомы во время деления клет­ки, в период метафазы имеют форму нитей, палочек и т. д. Строение одной и той же хромосомы на различных участках неоднородно. В хромосомах различают первичную перетяжку, делящую хромосому на два плеча. Первичная перетяжка (центромера) — наименее спирализованная часть хромосомы. На ней располагает­ся кинетохор (гр. kinesis — движение, phoros — несущий), к которому при делении клетки прикрепляются нити веретена деления. Место расположения пер­вичной перетяжки у каждой пары хро­мосом постоянно, оно обусловливает и форму. В зависимости от места рас­положения центромеры различают три типа хромосом: метацентрические, субметацентрические и акроцентрические. Метацентрические хромосомы имеют равной или почти равной ве­личины плечи, у субметацентрических плечи неравной величины, акроцентрические имеют палочковидную форму с очень коротким, почти неза­метным вторым плечом. Могут возник­нуть и телоцентрические хромосомы в результате отрыва одного плеча, у них остается только одно плечо и центромера находится на конце хромо­сомы. В нормальном кариотипе такие хромосомы не встречаются.

Концы плеч хромосом получили на­звание теломеров, это специализиро­ванные участки, которые препятству­ют соединению хромосом между собой или с их фрагментами. Лишенный теломеры конец хромосомы оказывается «ненасыщенным», «липким» и легко присоединяет фрагменты хромосом или соединяется с такими же участками. В норме теломеры препятствуют та­ким процессам и сохраняют хромосому как дискретную индивидуальную еди­ницу, т. е. обеспечивают ее индивиду­альность. Некоторые хромосомы имеют глубокие вторичные перетяжки, отде­ляющие участки хромосом, называе­мые спутниками. Такие хромосомы в ядрах клеток человека могут сбли­жаться друг с другом, вступать в ассо­циации, а тонкие нити, соединяющие спутники с плечами хромосом, при этом способствуют формированию ядрышек. Именно эти участки в хромосомах человека являются ядрышковыми орга­низаторами. У человека вторичные перетяжки имеются на длинном плече 1, 9 и 16 хромосом и на концевых участ­ках коротких плеч 13—15 и 21—22 хромосом.

В плечах хромосом видны более тол­стые и интенсивнее окрашенные участ­ки — хромомеры, чередующиеся с межхромомернымн нитями. Вследствие это­го хромосома может напоминать нитку неравномерно нанизанных бус.

Установлено, что каждый вид расте­ний и животных имеет определенное и постоянное число хромосом. Другими словами, число хромосом и характер­ные особенности их строения — видо­вой признак. Эта особенность известна как правило постоянства числа хромо­сом. Так, в ядрах всех клеток лошади­ной аскариды (Paraascaris megalocephala univalenus) находятся по 2 хро­мосомы, у мухи дрозофилы (Drosophila melanogaster) — по 8, у человека — по 46. Примеры: малярийный плазмодий (2), гидра (32), речной рак (116) и т.д.

Число хромо­сом не зависит от высоты организации и не всегда указывает на филогенети­ческое родство: одно и то же число может встречаться у очень далеких друг от друга форм и сильно разнить­ся у близких видов. Однако очень важно, что у всех организмов, отно­сящихся к одному виду, число хромо­сом в ядрах всех клеток, как правило, постоянна.

Следует обратить внимание на то, что во всех приведенных выше приме­рах число хромосом четное. Это связа­но с тем, что хромосомы составляют пары (правило парности хромосом).

У лошадиной аскариды одна пара хромосом, у дрозофилы — 4, у человека — 23. Хромосомы, которые отно­сятся к одной паре, называются гомологичными. Гомологичные хромосомы одинаковы по величине и форме, у них совпадают расположение центромер, порядок расположения хромомер и межхромомерных нитей, а также дру­гие детали строения, в частности, расположение гетерохроматиновых уча­стков. Негомологичные хромосомы всегда имеют отличия. Каждая пара хромосом характеризуется своими осо­бенностями. В этом выражается пра­вило индивидуальности хромосом.

В последовательных генерациях кле­ток сохраняется постоянное число хро­мосом и их индивидуальность вслед­ствие того, что хромосомы обладают способностью к авторепродукции при делении клетки.

Таким образом, не только «каждая клетка от клетки», но и «каждая хромо­сома от хромосомы». В этом выража­ется правило непрерывности хромосом.

В ядрах клеток тела (т. е. соматиче­ских клетках) содержится полный двой­ной набор хромосом. В нем каж­дая хромосома имеет партнера. Такой набор называется диплоидным и обо­значается 2n. В ядрах половых клеток в отличие от соматических из каждой пары гомологичных хромосом присут­ствует лишь одна хромосома. Так, в ядрах половых клеток лошадиной ас­кариды всего одна хромосома, дрозо­филы — 4, человека — 23. Все они раз­личны, негомологичны. Такой оди­нарный набор хромосом называется гаплоидным и обозначается п. При оп­лодотворении происходит слияние по­ловых клеток, каждая из которых вно­сит в зиготу гаплоидный набор хромо­сом, и восстанавливается диплоидный набор: п + п = 2n.

При сравнении хромосомных набо­ров из соматических клеток мужских и женских особей, принадлежащих од­ному виду, обнаруживалось отличие в одной паре хромосом. Эта пара полу­чила название половых хромосом, или гетерохромосом. Все остальные пары хромосом, одинаковые у обоих полов, имеют общее название аутосом. Так, у дрозофилы 3 пары аутосом и одна пара гетерохромосом.

ПОНЯТИЕ О КАРИОТИПЕ. Исследованиями цитологов установлен факт специфичности хромо­сомного набора клеток организмов одного вида. Специфичность проявляется в постоянстве числа хромосом, их относительных размеров, формы, деталей строения. Хромосомный комплекс клеток конкретного вида растений и животных с присущими ему морфологиче­скими особенностями, называется кариотипом. Важнейшим показателем кариотипа служит число хромосом.

Для соматических клеток многоклеточных организмов характерен диплоидный хромосомный набор. В нем каждая   хромосома   имеет   парного   себе   гомологичного   партнера, повторяющего в деталях размеры и особенности ее морфологии. Таким образом,   в  хромосомном   наборе  соматических   клеток   выделяют гомологичные   (из одной пары) и   негомологичные (из разных пар) хромосомы.

Половые клетки отличаются вдвое меньшим — гаплоидным числом хромосом.

Хромосомному комплексу свойственны половые различия. Наборы хромосом самца и самки отличаются по одной паре. Поскольку эти хромосомы участвуют в определении пола организмов, они называ­ются половыми (гетерохромосомами). Остальные пары пред­ставлены аутосомами и неразличимы по своей структуре у самца и самки.

Для изучения кариотипа человека обычно используют клетки костного мозга, культуры фибробластов или лейкоцитов периферической крови, так как эти клетки легце всего получить. При приготовлении препарата хромосом к культуре клеток добавляют колхицин, останавливающий деление клеток на стадии метафазы. Затем клетки обрабатывают гипотоническим раствором, отделяющим хромосомы друг от друга, после чего их фиксируют и окрашивают.

Благодаря такой обработке каждая хромосома четко видна в световом микроскопе. Для индивидуальной идентификации хромосом использу­ют следующие признаки: размер, положение первичной перетяжки, наличие вторичных перетяжек и спутников. Результат представляется в виде идиограммы, на которой хромосомы располагаются в порядке убывания размеров. Составление идиограмм, как и сам термин, были предложены советским цитологом Навашиным С.Г.

(8) Размножение, или репродукция,— одно из основных свойств, характери­зующих жизнь. Под размножением понимается способность организмов производить себе подобных. Явление размножения тесно связано с одной из черт, характеризующих жизнь,— диск­ретностью. Как известно, целостный организм состоит из дискретных еди­ниц — клеток. Жизнь почти всех кле­ток короче жизни особи, поэтому су­ществование каждой особи поддержи­вается размножением клеток. Каждый вид организмов также дискретен, т. е. состоит из отдельных особей. Каждая из них смертна. Существование вида поддерживается размножением (ре­продукцией) особей. Следовательно, размножение — необходимое условие существования вида и преемственности последовательных генераций внутри вида. В основе классификации форм размножения лежит тип деления кле­ток: митотический (бесполое) и мейоти-ческий (половое).

Бесполое размножение. У однокле­точных эукариот это — деление, в основе которого лежит митоз, у прока­риот — разделение нуклеоида, а у многоклеточных организмов — вегета­тивное (лат. vegetatio — расти) раз­множение, т. е. частями тела или груп­пой соматических клеток.

Бесполое размножение одно­клеточных организмов. У одно­клеточных растений и животных раз­личают следующие формы бесполого размножения: деление, эндогония, мно­жественное деление (шизогония) и почкование.

Деление характерно для одно­клеточных (амебы, жгутиковые, инфу­зории). Сначала происходит митотическое деление ядра, а затем в цито­плазме возникает все углубляющаяся перетяжка. При этом дочерние клет­ки получают равное количество ин­формации. Органоиды обычно распре­деляются равномерно. В ряде случаев обнаружено, что делению предшеству­ет их удвоение. После деления дочер­ние особи растут и, достигнув вели­чины материнского организма, пере­ходят к новому делению.

Эндогония — внутреннее поч­кование. При образовании двух до­черних особей — эндодиогонии — мате­ринская дает лишь двух потомков (так происходит размножение токсоплаз-мы), но может быть множественное внутреннее почкование, что приведет к шизогонии.

Шизогония, или множе­ственное деление,— форма размножения, развившаяся из преды­дущей. Она тоже встречается у одно­клеточных организмов, например у возбудителя малярии — малярийного плазмодия. При шизогонии происхо­дит многократное деление ядра без цитокинеза, а затем и вся цитоплазма разделяется на частички, обособляю­щиеся вокруг ядер. Из одной клетки образуется много дочерних. Эта форма размножения обычно чередуется с половой.

Почкование заключается в том, что на материнской клетке пер­воначально образуется небольшой бу­горок, содержащий дочернее ядро, или нуклеоид. Почка растет, достигает размеров материнской особи и затем отделяется от нее. Эта форма размно­жения наблюдается у бактерий, дрож­жевых грибов, а из одноклеточных животных —  у сосущих  инфузорий.

Спорообразование встре­чается у животных, относящихся к ти­пу простейших, классу споровиков. Спора — одна из стадий жизненного цикла, служащая для размножения, она состоит из клетки, покрытой обо­лочкой, защищающей от неблагоприят­ных условий внешней среды. Некото­рые бактерии после полового процесса способны образовывать споры. Споры бактерий служат не для размножения, а для переживания неблагоприятных условий и по своему биологическому значению отличаются от спор простей­ших и многоклеточных растений.

Вегетативное размно­жение многоклеточных животных. При вегетативном раз­множении у многоклеточных животных новый организм образуется из группы клеток, отделяющейся от материнского организма. Вегетативное размножение встречается лишь у наиболее прими­тивных из многоклеточных живот­ных: губок, некоторых кишечнопо­лостных, плоских и кольчатых червей.

У губок и гидры за счет размноже­ния группы клеток на теле образуются выпячивания (почки). В почку входят клетки экто- и энтодермы. У гидры почка постепенно увеличивается, на ней формируются щупальца, и, нако­нец, она отделяется от материнской особи. Ресничные и кольчатые черви делятся перетяжками на несколько частей; в каждой из них восстанавли­ваются недостающие органы. Так может образоваться цепочка особей. У не­которых кишечнополостных встреча­ется размножение стробиляцией, за­ключающейся в том, что полипоидный организм довольно интенсивно растет и по достижении известных размеров начинает поперечными перетяжками делиться на дочерние особи. В это время полип напоминает стопку таре­лок. Образовавшиеся особи — меду­зы отрываются и начинают самостоя­тельную жизнь. У многих видов (на­пример, кишечнополостных) вегета­тивная форма размножения чередуется с половой.

Особой формой вегетативного раз­множения следует признать полиэмбрионию, при которой эмбрион делит­ся на несколько частей, каждая из ко­торых развивается в самостоятельный организм. Полиэмбриония распростра­нена у ос (наездники), ведущих пара­зитический образ жизни в личиночном состоянии, из млекопитающих — у броненосца. К этой категории явлений относится образование однозиготных близнецов у человека и других млеко­питающих.

Половое размножение. Половое раз­множение характеризуется наличием полового процесса, который заключа­ется обычно в слиянии двух клеток — гамет. Формированию гамет у много­клеточных предшествует особая форма деления клеток — мейоз.

В результате мейоза в половых клет­ках находится не диплоидный, как в соматических клетках, а гаплоидный набор хромосом. Поэтому в жизненном цикле организмов, размножающихся половым способом, имеется две фазы — гаплоидная и диплоидная. Продол­жительность этих фаз у различных групп организмов не одинакова: у грибов, мхов и некоторых простейших преобладает гаплоидная, у высших растений и многоклеточных живот­ных — диплоидная. Биологическое значение мейоза описано ниже.

Разнообразные формы полового про­цесса у одноклеточных организмов можно объединить в две группы: конъ­югацию, при которой специальные половые клетки (половые особи) не образуются, и гаметическую копуля­цию, когда формируются половые элементы и происходит их попарное слияние.

Конъюгацая — своеобразная фор­ма полового процесса, существующая у инфузорий. Инфузории — живот­ные типа простейших. Характерной чертой их является наличие двух ядер: большого — макронуклеуса и малого— микронуклеуса. Инфузории обычно размножаются делением надвое. При этом микронуклеус делится митотически. При половом процессе — конъю­гации — инфузории сближаются по­парно, между ними образуется протоплазматический мостик. Одновременно в ядерном аппарате каждого из партнеров совершаются сложные процессы: макронуклеус растворяется, а из мик­

ронуклеуса в результате ряда пере­строек в конце концов формируются стационарное и мигрирующее ядра. Каждое из них содержит гаплоидный набор хромосом. Мигрирующие ядра переходят в цитоплазму партнера. В каждом из них стационарное и ми­грирующее ядра сливаются, образуя так называемый синкарион (тр. syn — вместе, karyon — ядро), содержащий диплоидный набор хромосом. После ряда сложных перестроек из синка-риона формируются обычные макро- и микронуклеусы.

После конъюгации инфузории рас­ходятся; каждая из них сохраняет са­мостоятельность, но благодаря обмену кариоплазмой наследственная инфор­мация каждой особи изменяется, что, как и в других случаях полового про­цесса, может привести к появлению новых комбинаций свойств и при­знаков.

Для бактерий характерно размноже­ние почкованием, но обнаружен и по­ловой процесс. У некоторых видов бак­терий существуют особи, которые можно назвать женскими (реципиентными) и мужскими (донорскими). Ме­жду такими особями периодически осуществляется конъюгация. Она рез­ко отличается от конъюгации инфузо­рий. У бактерий две особи образуют между собой протоплазматический мо­стик, через который часть нити ДНК переходит из донорской клетки в реципиентную. Явление конъюгации у бактерий также приводит к комбинативной изменчивости.

Образование гамет и гаметическая копуляция. Копуляцией (лат. copulatio — совокупление) назы­вается половой процесс у одноклеточ­ных организмов, при котором две особи приобретают половые различия, т. е. превращаются в гаметы и полностью сливаются, образуя зиготу. В процес­се эволюции степень различия гамет нарастает. На первом этапе полового размножения гаметы еще не наблю­дается морфологической дифференцировки, т. е. имеет меcто изогамия. Примером может служить размножение

раковинной корненожки полистомеллы (Ро1уstomella) и жгутиконосца поли-томы (Ро1уtoma). У этих одноклеточ­ных животных ядро делится мейо-зом, три гаплоидные ядра лизируются, а клетка, приобретая пару жгутиков, становится подвижной изогаметой.

Дальнейшее усложнение процесса связаное с дифференцировкой гамет на крупные и мелкие клетки, т. е. появ­лением анизогамии (гр. anisos— нерав­ный). Наиболее примитивная форма ее существует у некоторых колониаль­ных жгутиконосцев. У Pandorina morum образуются как большие, так и малые гаметы, причем и те, и другие подвижны. Более того, сливаться по­парно могут не только большая гамета с малой, но и малая с малой, однако большая гамета с большой никогда не сливается. Следовательно, у пандорины наряду с появлением анизогамии еще сохраняется изогамия. У другого колониального жгутиконосца Eudarina elegans и хламидомонад макро- и микрогаметы еще подвижны, но слива­ются лишь разные гаметы, т. е. про­является исключительно анизогамия.

Наконец, у вольвокса (Volvox globator) большая гамета становится не­подвижной; она во много раз крупнее мелких подвижных гамет. Такая фор­ма анизогамии, когда гаметы резко различны, получила название овогамии. У многоклеточных животных при половом размножении имеет место лишь овогамия.

Развитие гамет у многоклеточных животных происходит в половых желе­зах — гонадах (гр. gone — семя). Раз­личают два типа половых клеток: мужские (сперматозооны) и женские (яйцеклетки). Сперматозооны разви­ваются в семенниках, яйцеклетки — в яичниках.

Если мужские и женские половые клетки развиваются в одной особи, такой организм называется гермафро-дитным. Гермафродитизм свойствен многим животным, стоящим на срав­нительно низких ступенях эволюции органического мира: плоским и коль­чатым червям, моллюскам. Как пато­логическое состояние он может встре­чаться и в других группах животных и у человека. У человека это обычно следствие нарушений эмбрионального развития. Описаны случаи и мозаи-цизма, когда в одних соматических клетках набор хромосом XX, в дру­гих — ХY.

При естественном гермафродитизме мужские и женские половые железы могут функционировать одновремен­но на протяжении всей жизни данной особи, например у сосальщиков, лен­точных и кольчатых червей. В таких случаях организмы, как правило, имеют ряд приспособлений, препят­ствующих самооплодотворению.

У некоторых моллюсков половая же­леза периодически продуцирует то яйцеклетки, то сперматозооны. Это за­висит как от возраста особи, так и от условий существования. Например, у устриц это может быть обусловлено пре­обладанием белкового или углеводного питания.

Половые клетки развиваются из первичных половых клеток, обособ­ляющихся на ранних стадиях зародышевого развития; у аскариды, ра­кообразных, насекомых и лягушки — уже в процессе дробления, у пресмы­кающихся и птиц — на стадии гаструлы, у млекопитающих и человека — во время раннего органо­генеза. Первичные половые клет­ки имеют ряд морфологических и биохимических особенностей в отличие от соматических кле- ток. Если у зародыша разрушить первичные  половые клет­ки, то гаметы у него не форми­руются.

(9) Гаметогенез. Сперматозооны обладают спо­собностью к движению, чем в извест­ной мере обеспечивается возможность встречи гамет. По внешней морфоло­гии и малому количеству цитоплазмы сперматозооны резко отличаются от всех других клеток, но все основные органоиды в них имеются.

Типичный сперматозоон имеет головку, шейку и хвост. На пе­реднем конце головки расположена акросома, состоящая из видоизменен­ного комплекса Гольджи. Основную массу головки занимает ядро. В шей­ке находятся центриоль и спиральная нить, образованная митохондриями.

При исследовании сперматозоонов под электронным микроскопом обна­ружено, что протоплазма головки его имеет не коллоидное, а жидкокристал­лическое состояние. Этим достигается устойчивость сперматозоонов к небла­гоприятным влияниям внешней среды. Например, они в меньшей степени по­вреждаются ионизирующей радиацией по сравнению с незрелыми половыми клетками.

Размеры сперматозоонов всегда мик­роскопические. Наиболее крупные они у тритона — около 500 мкм, у домашних животных (собака, бык, лошадь, ба­ран) — от 40 до 75 мкм. Длина спер­матозоонов человека колеблется в пределах 52—70 мкм. Все спермато­зооны несут одноименный (отрица­тельный) электрический заряд, что препятствует их склеиванию. Число сперматозоонов, образующихся у жи-вотнчх, колоссально. Например, при половом акте собака выделяет их около 60 млн., баран — до 2 млрд. жеребец   около   10 млрд., человек — около 200 млн.

Для некоторых животных харак­терны атипичные сперматозооны, стро­ение которых весьма разнообразно. Например, у ракообразных они обла­дают выростами в виде лучей или от­ростков, у круглых червей имеют фор­му шаровидных или овальных телец и т. д.

Процесс формирования половых кле­ток (гамет) известен под общим назва­нием гаметогенсза. Он характеризуется рядом весьма важных биологических процессов и протекает несколько по-разному при созревании сперматозоонов (сперматогенез) и яйцеклеток (овогенез).

Гаметогенез. Сперматогенез. Се­менник состоит из многочисленных ка­нальцев. На поперечном разрезе через

каналец видно, что в нем име­ется несколько слоев клеток. Они пред­ставляют собой последовательные ста­дии развития сперматозоонов.

Наружный слой (зона размножения) составляют сперматогонии — клетки округлой формы; у них относительно большое ядро и значительное количе­ство цитоплазмы. В период эмбрио­нального развития и после рождения до полового созревания сперматогонии делятся путем митоза, благодаря чему увеличиваются число этих клеток и сам семенник. Период интенсивного деления сперматогонии называется периодом размножения (рис. 3.4). После наступления половой зрелости часть сперматогониев также продол­жает делиться митотически и образо­вывать такие же клетки, но некоторые из них перемещаются в следующую зону роста, расположенную ближе к просвету канальца. Здесь происходит значительное возрастание размеров клеток за счет увеличения количества цитоплазмы. В этой стадии они назы­ваются первичными сперматоцитами.

Третий период развития мужских гамет называется периодом созрева­ния. В этот период происходят два быстро наступающих одно вслед за другим деления. Из каждого первич­ного сперматоцита сначала образуются два вторичных сперматоцита, а затем четыре сперматиды, имеющие оваль­ную форму и значительно меньшие раз­меры. Деление клеток во время периода созревания сопровождается перестрой­кой хромосомного аппарата (происходит мейоз; см. ниже). Сперматиды переме­щаются в зону, ближайшую к просве­ту канальцев, где из них формируются сперматозооны.

У большинства диких животных сперматогенез происходит лишь в опре­деленные периоды года. В промежут­ках между ними в канальцах семенни­ков содержатся лишь сперматогонии. Но у человека и большинства домаш­них животных сперматогенез происхо­дит в течение всего года.

Овогенез. Фазы овогенеза сопостави­мы с таковыми при сперматогенезе. В этом процессе также имеется период раз­множения, когда интенсивно делятся овогонии — мелкие клетки с относи­тельно крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы. У млеко­питающих и человека этот период заканчивается еще до рождения. Сфор­мировавшиеся к этому времени первичные овоциты сохраняются далее без изменений многие годы. С наступле­нием половой зрелости периодически отдельные овоциты вступают в период роста клетки, увеличиваются, в них накапливаются желток, жир, пиг­менты. В цитоплазме клетки, в ее орга­ноидах и мембранах происходят слож­ные морфологические и биохимические преобразования. Каждый овоцит окру­жается мелкими фоликулярными клет­ками, обеспечивающими его питание.

Далее наступает период созревания, в процессе которого происходят два последовательных деления, связан­ных с преобразованием хромосомного аппарата (мейоз). Кроме того, эти деления сопровождаются неравномер­ным разделением цитоплазмы между дочерними клетками. При делении пер­вичного овоцита образуется одна круп­ная клетка — вторичный овоцит, со­держащая почти вся цитоплазму, и маленькая клетка, получившая назва­ние первичного полоцита.

При втором делении созревания ци­топлазма снова распределяется нерав­номерно. Образуется один крупный вторичный овоцит и вторичный полоцит. В это время первичный полоцит также может разделиться на две клет­ки. Таким образом, из одного первич­ного овоцита образуются один вто­ричный овоцит и три полоцита (ре­дукционные тельца). Далее из вторич­ного овоцита формируется яйцеклет­ка, а полоциты рассасываются или сохраняются на поверхности яйца, но не принимают участия в дальнейшем развитии. Неравномерное распределе­ние цитоплазмы обеспечивает яйце­клетке получение значительного коли­чества цитоплазмы и питательных веществ, которые потребуются в буду­щем для развития зародыша.

У млекопитающих и человека пе­риоды размножения и роста яйцекле­ток проходят в фолликулах. Зрелый фолликул заполнен жидко­стью, внутри него находится яйце­клетка. Во время овуляции стенка фол­ликула лопается, яйцеклетка попадает в брюшную полость, а затем, как пра­вило, в маточные трубы. Период созре­вания яйцеклеток протекает в тру­бах, здесь же происходит оплодотво­рение.

У многих животных овогенез и созревание яйцеклеток совершаются лишь в определенные сезоны года. У женщин обычно ежемесячно созре­вает одна яйцеклетка, а за весь период половой зрелости — около 400. Для человека имеет существенное значение тот факт, что первичные овоциты фор­мируются еще до рождения и затем сохраняются всю жизнь и лишь по­степенно некоторые из них начинают переходить к созреванию и дают яйце­клетки. Это значит, что различные не­благоприятные факторы, которым под­вергается в течение жизни женский организм, могут сказаться на их даль­нейшем развитии; ядовитые вещества (в том числе никотин и алкоголь), попадающие в организм, могут про никнуть в овоциты и в дальнейшем зызвать нарушения нормального разви­тия будущего потомства.

Мейоз. Как известно, в ядрах со­матических клеток все хромосомы пар­ные, набор хромосом двойной (2n), диплоидный. В процессе созревания половых клеток происходит редукцион­ное деление (мейоз), при котором число хромосом уменьшается, становится одинарным (n), гаплоид­ным. Мейоз (гр. meiosis -  уменьшение) происходит во время гаметогенеза. Этот процесс совершается во время двух следующих одно за другим деле­ний периода созревания, называемых соответственно первым и вторым мейотическими делениями. Каждое из этих делений имеет фазы, аналогичные митозу: в интерфазе I (по-видимому, еще в период роста) происходит удвоение количества хромосомного материала путем редупликации молекул ДНК.

Из всех фаз наиболее продолжитель­на и сложна по протекающим в ней процессам профаза I. В ней различают 5 последовательных стадий.

Лептонема — стадия длинных, тонких, слабо спирализованных хромосом, на кото­рых видны утолщения — хромомеры. Зигонема — стадия попарного соеди­нения гомологичных хромосом, при котором хромомеры одной гомологич­ной хромосомы точно прикладывают­ся к соответствующим хромомерам дру­гой (это явление называется конъюга­цией, или синапсисом). Пахинема — стадия толстых нитей. Гомологичные хромосомы соединены в пары — бива­ленты. Число бивалентов соответ­ствует гаплоидному набору хромосом. На этой стадии каждая из хромосом, входящих в бивалент, состоит уже из двух хроматид, поэтому каждый бива­лент включает в себя четыре хроматн-ды. В это время конъюгирующие хро­мосомы переплетаются, что приводит к обмену участками хромосом (происхо­дит так называемый перекрест, или кроссинговер). Диплонема — стадия, когда гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, но в ряде участков, где происходит кроcсинговер, они продолжают быть еще связанными. Диакинез — стадия, на которой отталкивание гомологичных хромосом продолжается, но они еще остаются соединенными в биваленты своими концами, образуя характерные фигуры — кольца и кресты (хиазмы). На этой стадии хромосомы максималь­но спирализованы, укорочены и утол­щены. Непосредственно после диакинеза ядерная оболочка растворяется.

В прометафазе I спирализация хро­мосом достигает наибольшей степени. Они перемещаются в области экватора. В метафазе I биваленты распола­гаются в направлении к противопо­ложным полюсам и отталкиваются друг от друга. В анафазе I начинают расходиться к полюсам не хроматиды, а целые гомологичные хромосомы каж дои пары, так как в отличие от митоза центромера не делится и хроматиды не разъединяются. Этим первое мейотическое деление принципиально отли­чается от митоза. Деление заканчи­вается телофазой I.

Таким образом, во время первого ме-йотического деления происходит рас­хождение гомологичных хромосом. В каждой дочерней клетке уже содержится гаплоидное число хромосом, но содержание ДНК еще равно диплоид­ному их набору. Вслед за короткой интерфазой, во время которой синтеза ДНК не происходит, клетки вступают во второе мейотическое деление.

Прометафаза II продолжается не­долго. Во время метафазы II хромосо­мы выстраиваются по экватору, центро­меры делятся. В анафазе II сестринские хроматиды направляются к противо­положным полюсам. Деление заканчи­вается телофазой II. После этого деле­ния хроматиды, попавшие в ядра до­черних клеток, называются хромосо­мами.

Итак, при мейозе гомологичные хромосомы соединяются в пары, затем в конце первого мейотического деле­ния расходятся по одной в дочерние клетки. Во время второго мейотиче­ского деления гомологичные хромосомы расщепляются и расходятся в новые до­черние клетки. Следовательно, в ре­зультате двух последовательных ме-йотических делений из одной клетки с диплоидным набором хромосом обра­зуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом. В зрелых гаметах число хромосом и количество ДНК вдвое меньше, чем в соматических клетках.

При образовании как мужских, так и женских половых клеток происходят принципиально одни и те же процес­сы, хотя в деталях они несколько раз­личаются.

Очень существенным отличием мейоза при овогенезе является наличие специальной стадии — диктиотены, отсутствующей при сперматогенезе. Она наступает вслед за диплонемой. На этой стадии мейоз в овоцитах преры­вается на многие годы и переход к диа-кинезу наступает лишь при созрева­нии яйцеклетки.

Значение мейотического деления за­ключается в следующем: 1. Это тот механизм, который обеспе­чивает поддержание постоянства числа хромосом. Если бы не происходило редукции числа хромосом при гаметогенезе, то из поколения в поколение возрастало бы их число и был бы утра­чен один из существенных признаков

каждого  вида  —   постоянство   числа хромосом.

2.  При мейозе образуется  большое количество различных новых комбина­ций негомологичных  хромосом. Ведь в диплоидном наборе они двойного  про­исхождения:  в  каждой   гомологичной паре одна из хромосом от отца,  дру­гая — от матери. При мейозе хромосо­мы отцовского и материнского происхо­ждения образуют   в сперматозоонах и яйцеклетках большое количество новых сочетаний, а именно 2ⁿ, где п — число пар  хромосом. Следовательно, у орга­низма,  имеющего три пары  хромосом, этих сочетаний окажется 2³, т. е. 8; у дрозофилы, имеющей 4 пары хромосом, их будет 2⁴. т. е. 16, а у человека — 2²³, что составляет 8388608.

3.   В  процессе   кроссинговера  также происходит рекомбинация генетического   материала.   Практиче­ски все хромосомы,   попадающие в га­меты, имеют   участки,   происходящие как от первоначально  отцовских, так и от первоначально материнских хро­мосом. Этим достигается еще большая степень перекомбинации  наследствен­ного материала. В  этом одна из при­чин изменчивости организмов, дающей материал для отбора.

(10) Оплодотворение. Это соединение двух гамет, в результате чего образу­ется оплодотворенное яйцо, или зигота (гр. zygota — соединенная в пару) — начальная стадия развития нового организма.

Оплодотворение влечет за собой два важных следствия: активацию яйца, т. е. побуждение к развитию, и синка-рногамию, т. е. образование дипло­идного ядра зиготы в результате слия­ния гаплоидных ядер половых кле­ток, несущих генетическую информа­цию двух родительских организмов.

Встрече гамет способствует то, что яйцеклетки растений и животных вы­деляют в окружающую среду химиче­ские вещества — гамоны, активизирую­щие сперматозооны. Возможно, что активизирующие вещества выделяются и клетками женских половых путей млекопитающих. Установлено, что сперматозооны млекопитающих могут проникнуть в яйцеклетку только в том случае, если находились в женском половом тракте не менее 1 ч.

У спермиев ряда низших растений обнаружен положительный хемотак­сис к веществам, выделяемым яйце­клеткой. Убедительных доказательств хемотаксиса у сперматозоонов жи­вотных не существует. Они двигаются беспорядочно и с яйцеклеткой сталки­ваются случайно.

В оболочке яйцеклетки некоторых животных существует крошечное от­верстие — микропиле, через которое проникает сперматозоон. У большин­ства видов микропиле отсутствует, проникновение сперматозоона осуще­ствляется благодаря акросомной реак­ции, обнаруженной с помощью элек­тронной микроскопии. Расположенная на переднем конце сперматозоона ак-росомная область окружена мембра­ной. При контакте с яйцом оболочка акросомы разрушается. Из нее выбрасы­вается акросомная нить, выделяются фермент, растворяющий оболочку яйце­клетки, и фермент гиалуронидаза, раз­рушающий фолликулярные клетки, окружающие яйцо. Акросомная нить проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мем­браной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы яйцеклетки образуется воспринимающий бугорок. Он захва­тывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоона и увлекает их вглубь яйца. Плазматическая мембрана спер­матозоона встраивается в поверхност­ную мембрану яйца, образуя мозаич­ную наружную мембрану зиготы.

Проникновение сперматозоона в яйцеклетку изменяет ее обмен веществ, показателем чего является ряд морфологических и физиологических преобразований. Повышается проницае­мость клеточной мембраны, усиливает­ся поглощение из окружающей среды фосфора и калия, выделяется кальций, увеличивается обмен углеводов, акти­вируется синтез белка. У ряда живот­ных возрастает потребность в кислоро­де. Так, у морского ежа в первую же минуту после оплодотворения погло­щение кислорода повышается в 80 раз. Меняются коллоидные свойства про­топлазмы. Вязкость увеличивается в 6—8 раз.

В наружном слое яйца изме­няются эластичность и оптические свойства. На поверхности отслаивается оболочка оплодотворения; между ней и поверхностью яйца образуется сво­бодное, наполненное жидкостью, про­странство. Под ним образуется обо­лочка, которая обеспечивает скрепле­ние клеток, возникающих в результате дробления яйца. После образования оболочки оплодотворения другие спер­матозооны уже не могут проникнуть в яйцеклетку.

Показателем изменения обмена ве­ществ является и то, что у ряда видов животных созревание яйца заканчи­вается только после проникновения в него сперматозоона. У круглых чер­вей и моллюсков

лишь в оплодотво­ренных яйцеклетках выделяется вто­ричный полоцит. У человека сперматозооны проникают в яйцеклетки, находящиеся еще в периоде созрева­ния. Первичный полоцит выделяется через 10 ч, вторичный — только через 1 сутки после проникновения сперма­тозоона.

Кульминационным моментом в про­цессе оплодотворения является слия­ние ядер. Ядро сперматозоона (муж­ской пронуклеус) в цитоплазме яйца набухает и достигает величины ядра яйцеклетки (женского пронуклеуса). Одновременно мужской пронуклеус поворачивается на 180° и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса; последний также пере­мещается ему навстречу. После встречи ядра сливаются. В результате синка-риогамии восстанавливается диплоид­ный набор хромосом. После образова­ния синкариона яйцо приступает к дроблению.

Изучение физиологии оплодотворе­ния позволяет понять роль большого числа сперматозоонов, участвующих в оплодотворении. Установлено, что если при искусственном осеменении кроли­ков в семенной жидкости содержится менее 1000 сперматозоонов, оплодо­творения не наступает. Точно так же не происходит оплодотворения при вве­дении очень большого числа спермато­зоонов (более 100 млн). Это объясня­ется в первом случае недостаточным, а во втором — избыточным количест­вом ферментов, необходимых для про­никновения сперматозоонов в яйце­клетку.

Разработаны методики искусствен­ного оплодотворения яйцеклеток чело­века вне организма и в ряде случаев это осуществлялось по медицинским показаниям. Накануне овуляции хи­рургическим путем яйцеклетку извле­кают из яичника. Ее помещают в спе­циально разработанную химическую среду со сперматозоонами, где и проис­ходит слияние половых клеток. Заро­дыш на стадии 8—16 бластомеров им­плантируется в матку женщины и нормально развивается.

Моноспермия и полиспермия. В яйцеклетку проникает, как правило, один сперматозоон (моноспермия). Од­нако у насекомых, рыб, птиц и неко­торых других животных в цитоплазму яйцеклетки их может попасть не­сколько. Это явление получило назва­ние полиспермии. Роль полиспермии не совсем ясна, но установлено, что ядро лишь одного из сперматозоонов (муж­ской пронуклеус) сливается с женским пронуклеусом. Следовательно, в пере­даче наследственной информации при­нимает участие только этот сперматозоон. Ядра других подвергаются раз­рушению.

Партеногенез. Особую форму по­лового размножения представляет со­бой партеногенез (гр. parthenos — девственница, genos — рождение) т. е. развитие организма из неоплодо­творенных яйцевых клеток. Эта форма размножения была обнаружена в се­редине XVIII в. швейцарским нату­ралистом Ш. Бонне (1720—1793). В настоящее время известен не только естественный, но и искусственный пар­теногенез.

Естественный партеногенез суще­ствует у ряда растений, червей, насе­комых, ракообразных. У некоторых животных любое яйцо способно разви­ваться как без оплодотворения, так и после него. Это так называемый фа­культативный партеногенез. Он встре­чается у пчел, муравьев, коловраток, у которых из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неопло­дотворенных — самцы. У этих живот­ных партеногенез возник как приспо­собление для регулирования численно­го соотношения полов.

При облигатном, т. е. обязательном, партеногенезе яйца развиваются без оплодотворения. Этот вид партеногене­за известен, например, у кавказской скальной ящерицы. У многих видов партеногенез носит циклический ха­рактер. У тлей, дафний, коловраток в летнее время существуют лишь сам­ки, размножающиеся партеногенетически, а осенью партеногенез сменяет­ся размножением с оплодотворением (это явление получило название гетерогении). Облигатный и ци­клический партеногенез исторически развивался у тех видов животных, которые погибали в большом количе­стве (тли, дафнии) или у которых была затруднена встреча особей различного пола (скальные ящерицы). Вид кав­казской скальной ящерицы сохранил­ся лишь благодаря появлению парте­ногенеза, так как встреча двух осо­бей, обитающих на скалах, отделенных глубокими ущельями, затруднена. В на­стоящее время все особи этого вида представлены лишь самками, размно­жающимися партеногенетически.

Установлено существование парте­ногенеза у птиц. У одной из пород индеек многие яйца развиваются пар­теногенетически; из них появляются только самцы.

В ядрах соматических клеток осо­бей, развившихся из неоплодотворен­ных яиц, в ряде случаев имеется гап­лоидный набор хромосом (таковы сам­цы коловраток), в других — диплоид­ный (тли, дафнии). Широко распро­странен партеногенез у личиночных стадий сосальщиков и других парази­тов, что обеспечивает им интенсивное размножение и выживание несмотря на массовую гибель на различных эта­пах жизненного цикла.

Искусственный партеногенез иссле­довал А. А. Тихомиров. Он добился развития неоплодотворенных яиц ту­тового шелкопряда, раздражая их тон­кой кисточкой или обрабатывая в тече­ние нескольких секунд серной кис­лотой.

Тот факт, что дробление яйца начи­нается только после его оплодотворе­ния, получил объяснение благодаря опытам с искусственным партеногене­зом. Они показали, что для развития яйца необходима активация. Она явля­ется следствием тех сдвигов в обмене веществ, которые сопутствуют оплодо­творению. В естественных условиях эти сдвиги происходят после проникно­вения сперматозоона в яйцеклетку, но в эксперименте могут быть вызваны разнообразными воздействиями: хи­мическими, механическими, электриче­скими, термическими и др. Все они, так же, как проникновение сперматозо­она, влекут за собой обратимые повре­ждения протоплазмы яйцеклетки, что изменяет метаболизм и оказывает ак­тивирующее воздействие.

Оказалось, что сравнительно легко поддаются активации яйца млекопи­тающих. Извлеченные из тела неопло­дотворенные яйца кролика были акти­вированы воздействием пониженной температуры. После пересадки в матку другой крольчихи они развились в нормальных крольчат. Предпринима­лись опыты по активированию неоп­лодотворенного яйца человека; полу­чены ранние стадии развития зародыша.

Б. Л. Астауров (1904—1974) в 1940-1960 гг. разработал промышленный способ получения партеногенетическо-го потомства у тутового шелкопряда.

Половой   диморфизм. Под   половым диморфизмом  понимаются    различия между самцами и самками в строении тела, окраске, инстинктах и ряде дру­гих признаков. Половой диморфизм проявляется уже на ранних ступенях эволюции. У круглых червей самки крупнее самцов. У многих из них, например у аскариды, самец имеет спикулы и загнутый в брюшную сторо­ну задний конец тела.

У представителей всех классов чле­нистоногих половой диморфизм ярко выражен. Для большинства предста­вителей этого типа характерно то, что самки крупнее самцов. Самцы и самки бабочек, как правило, различно окра­шены. Самцы у жуков (например, жук-носорог, жук-олень и др.) обла­дают специальными органами.

Хорошо выражен половой димор­физм у многих видов позвоночных. У некоторых видов рыб он проявляется в величине, особенностях строения тела и окраске. Из земноводных он ярко выражен у тритонов. Самцы этих животных в брачный период имеют яркую окраску брюха и зубчатый гре­бень на спине.

У большинства видов птиц самцы су­щественно отличаются от самок, осо­бенно в брачный период. Так, самец болотного кулика турухтана в обыч­ном оперении мало отличается от сам­ки, но весной в его оперении появляется украшение, резко отличающее его от самки и характеризующееся удиви­тельным разнообразием как формы, так и окраски.

Выражен половой диморфизм и у человека. В среднем рост, массивность костей скелета и мускулатуры, величи­на черепа у мужчин больше, чем у жен­щин. При одинаковой длине корпуса длина конечностей (особенно ног) у женщин меньше, чем у мужчин, у жен­щин меньше ширина плеч и больше ширина таза. Для мужчин характерна растительность на лице, низкий тембр голоса, выступающий вперед щитовид­ный хрящ гортани (кадык). Для жен­щин типично развитие грудных желез и большее развитие подкожной жиро­вой клетчатки. У мужчин в таком же объеме крови, как у женщин, выше содержание гемоглобина и число эритроцитов. Имеются отличия  и  в ряде других   признаков.

Половой диморфизм явился след­ствием особой формы естественного отбора, названного Ч. Дарвиным по­ловым отбором. Предпосылкой дей­ствия полового отбора было различие в опознавательных признаках самца и самки, чем облегчалась встреча раз­нополых особей одного вида и препятствовалось скрещивание с представите­лями других видов.

Признаки, по которым один пол отличается от другого, принято делить на первичные и вторичные. К первич­ным относятся половые железы, все остальные признаки полового димор­физма — вторичные. У насекомых эти признаки определяются генотипом, у большинства высших беспозвоночных и всех позвоночных связаны с эндо­кринной системой.

Паразитическое ракообразное сак­кулина, поселяясь в организме краба, приводит своего .хозяина в состояние, получившее название паразитической кастрации, при которой разрушается половая железа. В результате самец внешне становится сходным с самкой. У самцов лягушек на большом пальце передних конечностей имеется утол­щение — «брачная мозоль». Однако у кастрированных особей это образова­ние не развивается. Если же кастрату пересадить семенник или только инъ­ецировать мужской половой гормон, то мозоль появляется.

М. М. Завадовский (1891—1957) про­вел интересные опыты на курах. После кастрации петухов (удаление половых желез) гребень перестает расти, блед­неет и сморщивается, исчезает бородка, утрачивается способность петь, теря­ется половой инстинкт, но сохраняется характерное для петухов яркое опе­рение. Кастрированная курица ли_: шается полового инстинкта, а после линьки приобретает петушиное опе­рение. При пересадке кастрату (неза­висимо от того, был ли он прежде сам­цом или самкой) семенника у него развиваются все признаки петуха, а если пересажен яичник — то курицы.

Из этих демонстративных опытов видно, что не все вторичные половые признаки обусловлены половыми гор­монами. Следует различать зависимые и независимые вторичные половые признаки. Зависимыми от мужского полового гормона у петуха оказались гребень, бородка, голос, поведение, независимым признаком — яркая ок­раска оперения. У курицы скромное оперение и особенности поведения яв­ляются зависимыми от половых гор­монов признаками.

О влиянии половых желез на раз­витие вторичных половых признаков у человека можно судить на основании многочисленных наблюдений.

Известно, что кастрированный (т. е. лишенный половых желез) мужчина приобретает внешнее сходство с жен­щиной. Это выражается в характере оволосения, отсутствии растительности на лице, отложении жира на груди и в области таза и т. д. Если операция произведена в раннем детстве, то тембр голоса не меняется. Половое влечение у кастратов отсутствует.

Особенности полового поведения животных обычно обусловлены гормо­нами половых желез и наиболее выра­жены в брачный период; таковы токо­вание птиц, «турнирные бои» самцов птиц и млекопитающих, ухаживание самцов за самками.

У человека после наступления по­лового созревания появляются вто­ричные половые признаки и половое влечение. Но у человека в отличие от животных биологический пол еще не превращает индивида в мужчину или женщину и не обеспечивает соответ­ствующего полового поведения. Для этого требуется еще чтобы человек  осознал свою половую принадлеж­ность и усвоил соответствующее сво­ему полу поведение. В этом заключает­ся одна из важнейших сторон формиро­вания личности. Ребенок обычно к 1,5— 2 годам знает свой пол и в дальней­шем в соответствии с этим направляет свое поведение. По мере полового созревания возникают сексуальные интересы, но на все поведение опять-таки большую формирующую роль оказывает социальная среда.

Биологические особенности репро­дукции человека. Способность к репродукции становится возможной пос­ле полового созревания. Призна­ком наступления полового созревания у человека являются первые поллю­ции (непроизвольное выделение сперматозоонов) у мальчиков и первые менструации у девочек. Половая зре­лость наступает у лиц женского пола в возрасте 16—18 лет, мужского — в 18—20 лет. Сохраняется способность к репродукции у женщин до 40—45 лет (в редких случаях — дольше), а у мужчин до старости, возможно в тече­ние всей жизни.

Продукция гамет у представителей обоих полов совершенно различна: зрелый семенник непрерывно выраба­тывает огромное количество сперматозоонов; половозрелый яичник перио­дически (один раз в лунный месяц) выделяет зрелую яйцеклетку, созре­вающую из числа овоцитов, которые закладываются на ранних этапах он­тогенеза и запасы которых убывают в течение жизни женщины. Значение того, что овоциты закладываются еще до рождения, состоит в том, что по­томство, появляющееся к концу репродуктивного периода, развивается из овоцитов, в которых за длительный срок жизни женщины могли возникнуть генетические дефекты. Следствием это­го является то, что у пожилых матерей относительно чаще рождаются дети с врожденными дефектами. Необходи­мо подчеркнуть, что основную опас­ность представляет не сам возраст ма­тери, а мутагенные факторы и факто­ры, влияющие на развитие плода.

У человека, как и у других организ­мов, имеющих внутреннее оплодотво­рение, мужские половые клетки при половом акте (коитусе) вводятся в половые органы женщины. Во время извержения семенной жидкости (эяку­ляция) у человека выделяется около 200 млн. сперматозоонов, но только один из них оплодотворяет яйцеклетку. Встреча женских и мужских гамет про­исходит в верхних отделах маточных труб. Потребность в колоссальном количестве сперматозсонов объясня­ется случайным, ненаправленным их движением, непродолжительной жизнеспособностью, массовой гибелью при продвижении по женским половым путям. В результате этого верхних отделов маточной трубы достигает лишь около 100 сперматозоонов. Пе­ремещение их осуществляется благо­даря собственной подвижности, а так­же в результате мышечных сокраще­ний стенок полового тракта и направ­ленного движения ресничек слизистой оболочки маточных труб. Спермато-зооны в женских половых путях сохра­няют способность к оплодотворению в течение 1—2 суток, яйцеклетки — на протяжении суток после овуляции. Оплодотворение осуществляется обычно в течение первых 12 ч после ову­ляции. В процессе проникновения сперматозоона через барьер фоллику­лярных клеток, окружающих яйце­клетку и ее оболочку, большую роль играет акросомная реакция. Вслед за проникновением сперматозоона в яйце­клетку образуется оболочка оплодо­творения, препятствующая проникно­вению других сперматозоонов. Зигота опускается по маточным трубам и на восьмые — десятые сутки зародыш внедряется в стенку матки. Если опло­дотворение не наступило, яйцеклетка удаляется из организма.

(11) ВВЕДЕНИЕ В ГЕНЕТИКУ. В последовательных поколениях возникают особи, подобные друг яругу по морфологическим, физиологическим, биологическим и другим признакам, что обусловливается наследственностью — фундаментальной характеристикой живых форм, под которой понима­ют их свойство обеспечивать структурную и функциональную преем­ственность между поколениями. Поскольку структурные, функцио­нальные и иные признаки организма формируются в процессе онтогенеза, наследственность является также механизмом передачи в ряду поколений способности к процессу индивидуального развития, типичному для особей конкретного биологического вида. Каждый вид организмов сохраняет в ряду поколений характерные черты строения и физиологии: утка выводит утят, пшеница воспроизводит пшеницу, человек рождает человека. Особо важная роль в обеспечении свойства структурно-функциональной преемственности между поколениями при­надлежит хромосомам. Соответственно этому в качестве главной формы выделяют хромосомную или ядерную наследственность. Пере­дачапотомку некоторых признаков и свойств происходит при помощи наследственных задатков цитоплазмы. Это дает право говорить о цитоплазматической или внеядерной наследственности. Принципи­альных различий между механизмами хромосомной и цитоплазматиче­ской наследственности не существует — обе формы основываются на передаче в ряду поколений дискретных единиц наследственности генов.

Организмы дочернего и родительского поколений, как правило, не бывают точными копиями друг друга вследствие и з-менчивости, которая, как и наследственность, служит фунда­ментальной характеристикой живого. Изменчивость проявляется в из­менении от особи к особи или между особями разных поколений наслед­ственных задатков (генов), их сочетаний, индивидуального развития. Закономерности наследственности и изменчивости, биологические механизмы, их обеспечивающие, изучает генетика.

Наследственность и изменчивость тесно связаны с размножением и индивидуальным развитием и служат необходимыми предпосылками процесса эволюции. Благодаря изменчивости существует разнообразие живых форм и, следовательно, возможность освоения различных сред обитания, «всюдность жизни» (В. И. Вернадский). Наследственность сохраняет эволюционный опыт биологического вида в поколениях.

Первые генетические представления формировались в связи с сельскохозяйственной и медицинской деятельностью людей. Историче­ские документы свидетельствуют, что уже 6000 лет назад в животно­водстве составлялись родословные (рис. 27). Наблюдения о наследуе­мых патологических признаках, например повышенной кровоточивости у лиц мужского пола, отражены в религиозных документах, в частно­сти, в Талмуде (4—5 век до н. э.). Развитие племенного дела и семено­водства во второй половине XIX века, опубликование Ч. Дарвином учения о происхождении видов стали стимулами к изучению явлений наследственности и изменчивости. Совершается ряд открытий, за­нявших в последующем важное место в системе генетических знаний. Так, описывается непрямое деление соматических клеток, обращается внимание на особые ядерные структуры хромосомы, устанавливается постоянство их числа и индивидуальных морфологических черт в клетках организмов одного вида, а также редукция числа хромосом

вдвое при образовании половых клеток. В 1865 г. Г. Мендель опублико­вал работу «Опыты над растительными гибридами», в которой сформулировал ряд фундаментальных генетических законов.

Официальной датой рождения генетики считают 1900 г., когда были опубликованы данные Г. де Фриза, К. Корренса и К. Чермака, фактиче­ски переоткрывших закономерности наследования признаков, установлен­ные Г. Менделем, и сделавшие их до­стоянием науки. Первые десятилетия XX века оказались исключительно плодотворными в развитии основных положений и направлений генетики. Было сформулировано представление о мутациях (Г. де Фриз), популяциях и чистых линиях организмов (В. Иоганнсен), хромосомная теория наслед­ственности (Т. Г. Морган), открыт закон гомологичных рядов (Н. И. Вавилов), получены данные о том, что рентгеновские лучи вызывают наслед­ственные изменения (Г. С. Филиппов, Г. Меллер). Высказывается предполо­жение о том, что химическую основу гена составляют биологические макро­молекулы (Н. К. Колыши), указывается на связь между генами и ферментами (А. Гаррод). Была начата разработка основ генетики популяций организмов (Г. Гарди, В. Вайнберг, С. С. Четвериков). Устанавливается наследственная природа и проводится Клинический анализ некоторых наследственных заболеваний. Разрабатывается методика медико-генетического консультирования населения (С. Н. Дадиденксш).

Решающее значение для развития генетики на настоящем этапе имеют открытие «вещества наследственно­сти» — ДНК, расшифровка биологи­ческого кода, описание механизма биосинтеза белка.

Основные направления генетики человека. Исторически интерес медицины к генетике формировался первоначально в связи с наблюдениями за наследуе­мыми патологическими признаками. Во второй половине XIX века англий­ский биолог Ф. Гальтон выделил наследственность человека как самостоятельный предмет ис­следования. Он же предложил ряд специальных методов генетического анализа — генеалогический, близнецо­вый, статистический. Изучение закономерностей наследования нормальных и патологических признаков и сейчас занимает ведущее место в генетике человека. При этом предметом непосредственного изучения служат как качественные (дискретные), так и количественные показатели организма. Долгое время маркерами в исследованиях генетических закономерностей были морфологические или клинические признаки. Обнаружение взаимосвязи между генами и ферментами привело к созданию биохимической и молекулярной генетики. Тот факт, что белок является первичным продуктом функциональной активности гена, обусловило интенсивное развитие этого направления в наши дни. Аналогично объясняется прогресс иммуногенетики, изучающей генетические основы иммунных реакций организма человека. Выяснение первичного биохимического нарушения, приводящего через ряд промежуточных этапов к наслед­ственному заболеванию, облегчает поиск путей коррекции соответству­ющих клинических проявлений. Так, заболевание фенилкетонурия, обусловленное недостаточным синтезом фермента фенилаланингидроксилазы и, следовательно, нарушенным обменом аминокислоты фенилаланина, поддается лечению, если из пищи исключить эту амино­кислоту.

Наряду с наследственными болезнями выявлены заболевания  с наследственным  предрасположением (сахарный диабет, язвенная и гиперто­ническая болезни, некоторые формы психических болезней). Изучение соотносительной роли генетических факторов и факторов среды в развитии заболеваний с наследственным предрасположением пред­ставляет собой один из ведущих разделов меди ц и некой генетики.

Наследственные болезни и заболевания с генетической предрасполо­женностью зависят от наличия неблагоприятных аллелей генов или их сочетаний. Популяционная генетика изучает распределе­ние аллелей отдельных генов в группах людей, закономерности изменения этого распределения во времени и по территории, причины неравномерного распределения аллелей. Это позволяет прогнозировать число некоторых наследственных заболеваний в поколениях и целе­направленно планировать медицинские мероприятия. Так, аллель, обусловливающий развитие фенилкетонурии, о которой шла речь выше, встречается существенно чаще в генотипах ирландцев и шотландцев, чем англичан. При этом предки многих семей, например из юго-восточной Англии, в которых наблюдаются больные фенилкетонурией, - также выходцы из Ирландии и Шотландии. Большая или меньшая заболеваемость болезнью с наследственным предрасположе­нием (степень риска) в различных группах людей также может зависеть от неравномерного распределения в популяциях тех или иных аллелей. К развитию ишемической болезни сердца предрасполагает, например, повышенное содержание в крови холестерина. Этот признак контроли­руется доминантным аллелем определенного гена. У лиц с названным аллелем рано (до 30 лет) появляются приступы стенокардии, к 50-ти годам у них развивается ишемическая болезнь сердца и около половины подобных больных к 60-ти годам погибает.

В эукариотических клетках гены распределены между хромосомами. Разработка методов хромосомного анализа, изучение структурно-функциональных характеристик хромосом, их картирование по присут­ствию генов, выяснение роли отдельных хромосом в индивидуальном развитии составляют задачи цитогенетики. Достижения цито-генетики используются для диагностики и изучения хромосомных болезней, которые представляют собой пороки развития вследствие изменений в клетках числа хромосомных наборов, количества хромосом или их структуры.

Изменения в генетическом материале могут возникнуть под воздействием факторов окружающей среды, которые необходимо исследовать на мутагенное действие. Важными разделами этого направления являются радиационная генетика и исследо­вания по мутагенному действию химических соединений. Значение последнего раздела видно из того факта, что около 10% веществ, ежегодно поступающих в обращение в виде средств борьбы с насекомы­ми, промышленных соединений, лекарств, пищевых добавок, способны вызывать в клетках человека мутации.

Индивидуальные    и    групповые    особенности    реакций    людей, различающихся генетически, на терапевтические воздействия изучает фармакогенетика. Она вскрывает наследственные факторы изменчивости,   эффективности  и  выраженности  побочных  действий лекарств у разных лиц.

Наряду с проблемами генетики человека существенный вопрос для медицины представляют  генетические вопросы биологии    возбудителей инфекционныхзаболеваний вирусов, бактерий. Важное место занимают проблемы изменчивости и разнообразия штаммов (разновидностей) возбудителей, выработки иммунитета, устойчивости к антибиотикам и другим лекарственным препаратам. Изучение генетики микроорга­низмов имеет большое значение в микробиологической промышленно­сти для организации производства биохимических продуктов путем синтеза их подходящими штаммами бактерий.

(13) Особенности генетики человека. Ис­следование генетики человека связано с большими трудностями, причины которых связаны с невозможностью экспериментального скрещивания, мед­ленной сменой поколений, малым ко­личеством потомков в каждой семье. Кроме того, в отличие от классических объектов, изучаемых в общей генетике, у человека сложный кариотип, боль­шое число групп сцепления. Однако, несмотря на все эти затруднения, гене­тика человека успешно развивается.

Невозможность   экспериментально­го скрещивания   компенсируется  тем, что исследователь, наблюдая обширную человеческую  популяцию,  может выбрать из тысяч брачных пар те, кото­рые необходимы для генетического анализа. Метод гибридизации сомати­ческих клеток позволяет эксперимен­тально изучать локализацию генов в хромосомах, проводить анализ групп сцепления.

При изучении генетики человека используются следующие методы: генеалогический, близнецовый, популяционно-статистический, дерматоглифический, биохимический, цитогенетический, гибридизации соматических клеток и методы моделирования.

У человека установлены все 24 тео­ретически возможные группы сцепле­ния генов; из них 22 локализованы в аутосомах, в каждой из которых содер­жится по нескольку сот генов. Более 100 генов локализовано в половых хромосомах.

У млекопитающих, в том числе и человека, Х-, и Y-хромосомы имеют гомологичный участок, в котором про­исходит их синапсис и возможен крое-синговер. Все гены, локализованные в половых хромосомах человека, можно разделить на три группы в зависимо­сти от того, в каких участках половых хромосом они находятся.

Первая группа — сцепленная с полом. В нее входят гены, локализованные в той части Х-хромосомы, которая не имеет гомологичного участка в Y-хромосоме. Они полностью сцеплены с по­лом, передаются исключительно через Х-хромосому. К их числу относятся рецессивные гены гемофилии, дальто­низма, атрофии зрительного нерва и др. Доминантные гены из этого участка одинаково проявляются у обоих полов, рецессивные же — у женщин только в гомозиготном, а у мужчин — и в гемизнготном состоянии.

Вторую группу составляет неболь­шое число генов, расположенных в не­парном участке Y-хромосомы. Они могут встречаться только у лиц мужского пола и передаются от отца к сыну. К ним относятся: волосатость ушей, ихтиоз (кожа в виде рыбьей чешуи), перепончатые пальцы на ногах.

Третья группа — гены, расположен­ные в парном сегменте половых хро­мосом, т. е. гомологичном для Х-и У-хромосом. Их называют неполно или частично сцепленными с полом. Они могут передаваться как с Х-, так и с Y-хромосомой и переходить из одной в другую в результате кроссинговера.

Методы изучения наследственности у человека. Генеалогический метод. Этот метод основан на прослеживании какого-либо нормального или патоло­гического признака в ряде поколений с указанием родственных связей между членами родословной. Генеалогия в широком смысле слова — родословная человека.

Генеалогический метод был введен в науку в конце XIX в. Ф. Гальтоном. Суть его состоит в том, чтобы выяснить родственные связи и проследить на­личие нормального или патологиче­ского признака среди близких и даль­них родственников в данной семье.

Сбор сведений начинается от пробанда. Пробандом называется лицо, родословную которого необходимо со­ставить. Им может быть больной или здоровый человек — носитель какого-либо признака или лицо, обратившееся за советом к врачу-генетику. Братья и сестры пробанда называются сибсами. Обычно родословная составля­ется по одному или нескольким при­знакам. Метод включает два этапа: сбор сведений о семье и генеалогиче­ский анализ. Генеалогический метод является основным связующим звеном между теоретической генетикой чело­века и применением ее достижений в медицинской практике.

Хотя генеалогический метод явля­ется одним из самых давних, его воз­можности далеко не исчерпаны бла­годаря использованию новых, более со­вершенных методов анализа фенотипа, выявлению гетерозиготных носителей, учету влияния факторов среды и т. п.

Для составления родословной прово­дят краткие записи о каждом члене родословной с точным указанием его-родства по отношению к пробанду. За­тем делают графическое изображение родословной; для составления схемы приняты стандартные символы.

Генеалогический метод тем информа­тивнее,- чем больше имеется досто­верных сведений о здоровье родственников больного.

После составления родословной на­чинается второй этап — генеалогиче­ский анализ, целью которого является установление генетических закономер­ностей. Вначале требуется установить, имеет ли признак наследственный ха­рактер. Если какой-либо признак встречался в родословной несколько раз, то можно думать о его наследствен­ной природе. Однако это может быть и не так.

В случае обнаружения наследствен­ного характера признака необходимо установить тип наследования: доми­нантный, рецессивный, сцепленный с полом.

Основные признаки аутосомно-доми-наитного наследования следующие: проявление признака в равной мере у представителей обоих полов, наличие больных во всех поколениях (по верти­кали) и при относительно большом ко­личестве сибсов и по горизонтали (у сес­тер и братьев пробанда). У гетерози­готного родителя вероятность рожде­ния больного ребенка (если второй родитель здоров) составляет 50 %. Следует учесть, что и при доминантном типе наследования может быть про­пуск в поколениях за счет слабо выра­женных, «стертых» форм заболевания (малая экспрессивность мутантного гена) или за счет его низкой пенетрантности (когда у носителя данного гена признак отсутствует).

Основные признаки рецессивного на­следования: относительно небольшое число больных в родословной, нали­чие больных «по горизонтали» (боле­ют сибсы — родные, двоюродные). Родители больного ребенка чаще фенотипически здоровы, но являются гетерозиготными носителями рецес­сивного гена. Вероятность рождения больного ребенка составляет 25 %. При проявлении рецессивных заболева­ний нередко встречается кровное род­ство родителей больных. Следует иметь в виду, что наличие отдаленного родства бывает неизвестно членам семьи. Прихо­дится учитывать косвенные соображе­ния, например, происхождение из од­ного и того же малонаселенного пункта или принадлежность к какой-либо изо­лированной этнической или социальной группе.

Рецессивный признак проявляется тогда, когда в генотипе имеются оба рецессивных аллеля. Кроме описан­ного варианта, когда родители имеют генотипы Аа и Аа, возможны и другие варианты исходных генотипов. Оба родителя — рецессивные гомозиготы; в этом случае (безусловно, редком) все дети будут больны. Один из родителей болен, а другой — здоров, но имеет в генотипе мутантный ген в гетерози­готном состоянии (аа и Аа). В этом случае наблюдается симуляция доми­нантного наследования (теоретически возможное расщепление 1:1). Однако наиболее часто наблюдаются варианты рождения больного ребенка у фенотипически нормальных родителей и на­личие больных по боковым линиям родословной.

Существует тип наследования, сцеп­ленного с полом. Заболевания, обус­ловленные геном, локализованным в Х-хромосоме, могут быть как доминант­ными, так и рецессивными. При доминантном Х-сцепленном наследовании заболевание одинаково проявляется как у мужчин, так и у женщин и в дальнейшем может передаваться по­томству. В этом случае женщина мо­жет передать этот ген половине до­черей и половине сыновей (ее генотип — Х^АХ^а, вероятность передачи Х-хромосомы с доминантным мутантным геном — 50 %). Мужчина же пере­дает этот ген с Х-хромосомой всем дочерям. Понятно, что сыновья, имею­щие в генотипе только одну материн­скую Х-хромосому, этот ген от отца унаследовать не могут. Примером тако­го заболевания является особая форма рахита, устойчивого к лечению каль­циферолами (вит. D).

Близнецовый метод. Это один из наиболее ранних методов изучения генетики человека, однако он не утра­тил своего значения и в настоящее время. Близнецовый метод был вве­ден Ф. Гальтоном, который выделил среди близнецов две группы: однояйцо­вые (монозиготные) и двуяйцовые (ди-зиготные). Как правило, у человека ро­ждается один ребенок, но в среднем один случай на 84 новорожденных со­ставляют двойни. Около одной трети их числа — монозиготные близнецы. Они развиваются из разъединившихся бластомеров одной оплодотворенной яйцеклетки и, следовательно, имеют одинаковый генотип. Монозиготные близнецы при нормальном эмбрио­нальном развитии всегда одного пола.

Дизиготные близнецы рождаются ча­ще (2/3 общего количества двоен), они развиваются из двух одновремен­но созревших и оплодотворенных яйце­клеток. Такие близнецы могут быть и однополые, и разнополые. Если изучаемый пригнан проявляется у обоих близнецов пары, их называют конкчрдаятными (лат. сопсогйаге — быть согласным, сходным). Конкор­да нтность — это процент сходства по изучаемому признаку. Отсутствие при­знака у одного из близнецов — дискордантность.

В настоящее время для более точно­го определения зиготности кроме мор­фологических признаков используют исследование групп крови (по системе АВО, К,h, MN) и белков плазмы крови.

Близнецовый метод используется в генетике человека для того, чтобы оце­нить степень влияния наследственно­сти и среды на развитие какого-либо нормального или патологического при­знака. Поскольку у монозиготных близнецов одинаковые генотипы, то имеющееся несходство вызывается ус­ловиями среды в период либо внутри­утробного развития, либо формирова­ния организма после рождения.

Для оценки роли наследственности в развитии того или иного признака производят расчет по формуле: Н= (% сходства ОБ - % сходства ДБ) / (100 - % сходства ДБ). Где Н – коэф.нас-ти, ОБ – однояй.близ., ДБ – двуяй.близ.

При Н, равном единице, признак полностью определяется наследствен­ным компонентом; при Н, равном ну­лю, определяющую роль играет влия­ние среды. Коэффициент, близкий к 0,5, свидетельствует о примерно оди­наковом влиянии наследственности и среды на формирование признака.

Метод дерматоглифики. Дер­матоглифика (гр. derma —  кожа, gliphe — рисовать) — это изучение релье­фа кожи на пальцах, ладонях и подо­швенных поверхностях стоп. В отличие от других частей тела здесь име­ются эпидермальные выступы — греб­ни, которые образуют сложные узоры. В   1892 г. Ф. Гальтон предложил классификацию этих узоров,   позволившую  использо­вать этот  метод для   идентификации личности   в   криминалистике.   Таким образом,   выделился  один   из  разде­лов дерматоглифики — дактилоскопия (изучение    узоров  на  подушечках пальцев).   Другие   разделы   дермато­глифики   —  пальмоскопия    (рисунки на ладонях) и плантоскопия (изучение дерматоглифики подошвенной  поверх­ности  стопы).

Дактилоскопия.    Гребни   на коже пальцев   рук соответствуют со­сочкам дермы   (от лат. papilla — со­сочек), поэтому их называют также па­пиллярными   линиями,   рельеф   этих выступов повторяет пласт эпидермиса. Межсосочковые углубления   образуют бороздки.    На    поверхности   гребней открываются выводные протоки  пото­вых желез, а в толще соединительно­тканного сосочка  находятся  чувстви­тельные нервные окончания.  Поверх­ность, покрытая гребневой кожей,  от­личается высокой тактильной чувстви­тельностью.

Дерматоглифические  исследования имеют важное значение   в   определе­нии зиготности близнецов,   в  диагно­стике некоторых наследственных забо­леваний, в судебной медицине,  в  кри­миналистике для идентификации лич­ности. Папиллярные линии   на   паль­цевых подушечках образуют токи раз­личного направления.   Узоры   обычно изучают на отпечатках,  сделанных на бумаге после смазывания   кожи типо­графской краской. Детальное исследо­вание узора проводят с помощью лупы. Папиллярные линии разных  токов ни­когда не пересекаются, но могут сбли­жаться в  определенных   пунктах, об­разуя трирадиусы, или дельты. На пальцевых поду­шечках различают линии центрально­го узора и линии рамки, которые окай­мляют центральный узор. Выдел.3 основ.типа: дуги А (англ. аrch — дуга);   петли L (англ. 1оор — петля)   и   завитковые узоры W (англ. wor1— завиток). Ду­говые узоры встречаются реже осталь­ных (6 %), в этом узоре имеется лишь один поток   папиллярных  линий.

Петлевые узоры являются наиболее  распростра­ненными (около 60 %).  Это замкнутый с одной стороны узор. Петли имеют одну дельту. Если петля открывается в сторону лучевой кости, она называется радиальной, если в сторону локтевой кости,—ульнарной (L^r; L^u).

Завитковые узоры занимают среднее место по распространенности (34 %). Они имеют вид концентрических кру­гов, овалов, спиралей, снизу и сверху центральная часть узора окаймлена двумя потоками линий. Завитки име­ют две дельты.

Пальмоскопия. Ладонный ре­льеф очень сложный, в нем  выделяют ряд полей, подушечек и ладонных ли­ний. Центральную ладонную ямку окружают шесть возвышений — поду­шечек. У основания большого паль­ца — тенар, у противоположного края ладони — гипотенар, против межпальцевых промежутков находят­ся четыре межпальцевые подушечки. У основания II, III, IV и V пальцев находятся пальцевые трирадиусы – точки, где сходятся три разнонаправ­ленных тока папиллярных линий.

У правшей более сложные узоры встречаются на правой руке, у лев­шей — на левой, У женщин частота завитковых узоров ниже, чем у муж­чин, меньше гребневой счет, а частота петлевых и дуговых — выше. На подошвенной   поверхности стоп также  имеются   кожные   узоры. Их изучение составляет  предмет   плантоскопии.

Биохимические методы. Эти ме­тоды используются для диагностики болезней обмена веществ, причиной которых является изменение активно­сти определенных ферментов. С помо­щью биохимических методов открыто около 500 молекулярных болезней, являющихся следствием проявления мутантных генов. При различных ти­пах заболеваний удается либо опре­делить сам аномальный белок-фермент, либо промежуточные продукты обмена.

Применяют также микробиологиче­ские тесты, они основаны на том, что некоторые штаммы бактерий могут расти только на средах, содержащих определенные аминокислоты, углево­ды. Удалось получить штаммы по веществам, являющимся субстратами

или промежуточными метаболитами у больных при нарушении обмена. Если в крови или моче есть требуемое для роста вещество, то в чашке Петри во­круг фильтровальной бумаги, пропи­танной одной из этих жидкостей, на­блюдается активное размножение мик­робов, чего не бывает в случае анализа у здорового человека. Разрабатыва­ются различные варианты микробиоло­гических методов.

Популяционно-статистиче­ский метод позволяет изучать рас­пространение отдельных генов в челове­ческих популяциях. Одним из наиболее простых и уни­версальных математических методов яв­ляется метод, предложенный Г. Харди и В. Вайнбергом (см. гл. 11). Имеется и ряд других специальных математи­ческих методов. В результате становит­ся возможным определить частоту генов в различных  группах  населения, ча­стоту гетерозиготных носителей ряда наследственных аномалий и болезней.

Исследуемые популяции могут раз­личаться   по   биологическим   призна­кам, географическим условиям жизни, экономическому  состоянию. Изучение распространенности   генов   на   опре­деленных территориях показывает, что в этом отношении их можно разделить на две категории:  1) имеющие универ­сальное распространение (к их числу относится большинство  известных  ге­нов); примером могут служить  рецес­сивные гены фенилкетоиурии; 2) встречающиеся  локально, преимущественно в определенных ра­йонах (ген   серповидноклеточной анемии).

Популяционно-статистический метод позволяет определить генетиче­скую структуру популяций (соотноше­ние между частотой гомозигот и гетерозигот). Новые возможности для про­ведения генетического анализа откры­вает применение электронно-вычисли­тельной техники. Знание генетического состава популяций населения имеет большое значение для социальной ги­гиены и профилактической медицины.

Цитогенетическпй метод. Принципы цитогенетических исследова­ний сформировались в течение 20—30-х годов на классическом объекте генети­ки — дрозофиле и на некоторых расте ниях. Метод основан на микроскопиче­ском исследовании хромосом.

Нормальный кариотнп человека включает 46 хромосом, из них 22 пары аутосом и 2 половые хромосомы. Это удалось шведским ученым Д. Тийо и А. Левану. К этому времени в лабора­тории успешно

производили культиви­рование клеток человека (клетки кост­ного мозга, культуры фибробластов или лейкоцитов периферической кро­ви, стимулированных к делению фитогемагглютинином). Важнейшая задача со­стоит в умении различать индивидуаль­ные хромосомы в данной метафазной пластинке. Непосредственно, путем ви­зуального наблюдения под микроско­пом это сделать трудно, поэтому обыч­но делают микрофотографии, а затем вырезают отдельные хромосомы и рас­полагают их в порядке убывающей величины (построение кариограммы).

Для идентификации хромосом при­меняют количественный морфометриче-ский анализ. С этой целью проводят измерение длины хромосомы в микро­метрах. Определяют также соотноше­ние длины короткого плеча к длине всей хромосомы (центромерный ин­декс).

В настоящее время разработано не­сколько методов выявления структур­ной неоднородности по длине хромосом человека. Основу всех методов состав­ляют   произведенные   на   препаратах процессы денатурации и ренатурации ДНК хромосом. Если после денатура­ции ДНК,   вызванной   нагреванием и некоторыми другими факторами,   про­вести затем ее ренатурацию— восста­новление исходной двунитчатой струк­туры, а затем окрасить хромосомы кра­сителем Гимзы, то в них выявляется четкая дифференцировка на темноокра-шенные и светлые  полосы — диски. Последовательность   расположения этих дисков, их рисунок строго  спе­цифичен для каждой хромосомы.  В ре­зультате различных вариантов  метода удается выявить центромерный и око­лоцентромер ный  гетерохроматин  (С-диски), диски, расположенные по дли­не хромосом (собственно Гимзы-диски, G-диски).

Если нарушения касаются половых хромосом, то диагностика упрощается. В этом случае проводится не полное кариотипирование, а применяется ме­тод исследования полового хроматина в соматических клетках.

Половой хроматин — это небольшое дисковидное тельце, интенсивно окра­шивающееся гематоксилином и други­ми основными красителями. Оно обна­руживается в интерфазных клеточных ядрах млекопитающих и человека, не­посредственно под ядерной мембраной.

Впоследствии было уточнено, что половой хроматин имеется в большинстве клеточных ядер самок (60—70 %), у самцов его обычно нет, либо встреча­ется очень редко (3—5 %).

Половой хроматин можно определить и на мазках крови, в ядрах нейтрофилоцитов эти тельца имеют харак­терный вид барабанных палочек, от­ходящих от сложно-дольчатого ядра этих лейкоцитов. В норме у женщин эти структуры обнаруживаются в 3— 7 % нейтрофилоцнтов, а у мужчин они вообще отсутствуют.

Методы гибридизации сома­тических клеток. Соматические клетки содержат весь объем генетиче­ской информации. Это дает возможность изучать многие вопросы генетики чело-

века, которые невозможно исследовать на целом организме. Благодаря мето­дам генетики соматических клеток че­ловек стал как бы одним из эксперимен­тальных объектов. Соматические клет­ки человека получают из разных орга­нов (кожа, костный мозг, клетки кро­ви, ткани эмбрионов). Чаще всего ис­пользуют клетки соединительной тка­ни (фибробласты) и лимфоциты крови. Культивирование клеток вне

организ­ма позволяет получить достаточное ко­личество материала для исследования, что не всегда можно взять у человека без ущерба для здоровья.

В 1960 г. французский биолог Ж. Барский, выращивая вне организма в культуре ткани клетки двух линий мышей, обнаружил, что некоторые клет­ки по своим морфологическим и биохи­мическим признакам были промежуточ­ными между исходными родительскими клетками. Эти клетки оказались гибридными.

Гибридизация соматических клеток проводится в широких пределах не только между разными видами, но и типами: человек х мышь, человек х комар, мышь х курица и т. п. В за­висимости от целей анализа исследова­ние проводят на гетерокарионах или синкарионах. Синкарионы обычно уда­ется получить при гибридизации в пре­делах класса. Это истинные гибридные клетки, так как в них произошло объединение двух геномов. Происходит постепенная элиминация хромосом того организма, клетки ко­торого имеют более медленный темп размножения.

Применение метода генетики сома­тических клеток дает возможность изу­чать механизмы первичного действия генов и взаимодействия генов.

Методы моделирования. Теоре­тическую основу биологического моде­лирования в генетике дает закон гомо­логических рядов наследственной из­менчивости, открытый Н. И. Вавило­вым, согласно которому генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной из­менчивости. Исходя из этого закона, можно предвидеть, что в пределах класса млекопитающих (и даже за его пределами) можно обнаружить мно­гие мутации, вызывающие такие же изменения фенотипических призна­ков, как и у человека. Для моделирова­ния определенных наследственных ано­малий человека подбирают и изучают мутантные линии животных, имеющих сходные нарушения.  

Многие мутантные линии животных путем возвратного скрещивания пере­ведены в генетически близкие, в ре­зультате получены линии, различаю­щиеся только по аллелям одного ло-куса. Это дает возможность уточнить механизм развития данной аномалии. Безусловно, у человека могут быть свойственные только ему заболевания и в результате взаимодействия генов у человека фенотипический эффект мо­жет значительно изменяться. Мутантные линии животных не являются точ­ным воспроизведением наследственных болезней человека.

(14) Моногибридное скрещивание. Пра­вило единообразия гибридов первого поколения. В опытах Мен­деля при скрещивании сортов гороха, имеющих желтые и зеленые семена, все потомство (т. е. гибриды первого поколения) оказалось с желтыми се­менами.

Обнаруженная закономерность по -лучила название правила единообразия гибридов первого поколения. Признак, проявляющийся в первом поколении, получил название доминантного (лат. ёогшпапз — господствовать), не про­являющийся, подавленный — рецессив­ного (лат. recessus — отступление).

Опыты показали, что рецессивный аллель проявляется только в гомозиготном состоянии, а доминант­ный — как в гомозиготном, так и в ге­терозиготном.

Гены расположены в хромосомах. Следовательно, в результате мейоза гомологичные хромосомы (а с ними аллельные гены) расходятся в различ­ные гаметы. Но так как у гомозиготы оба аллеля одинаковы, все гаметы не­сут один и тот же ген. Таким образом, гомозиготная особь дает один тип га­мет.

Следовательно, первый закон Мен­деля, или закон единообразия гибри­дов первого поколения, в общем виде можно сформулировать так: при скре­щивании гомозиготных особей, отли­чающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков, все потомство в первом поколении единообразно как по фенотипу, так и по гено­типу.

Правило расщепления. При скре­щивании однородных гибридов пер­вого поколения между собой (самоопы­ление или родственное скрещивание) во втором поколении появляются осо­би как с доминантными, так и с рецес­сивными признаками, т. е. наблюдается расщепление.

Обобщая фактический материал, Мендель пришел к выводу, что во втором поколении происходит расщеп­ление признаков в определенных частотных соотношениях, а именно: 75 % особей имеют доминантные при­знаки, а 25 % — рецессивные. Эта закономерность получила название второго правила Менделя, или пра­вила расщепления.

Согласно второму правилу Менделя, используя современные термины, мож­но сделать вывод, что: 1) аллельные гены, находясь в гетерозиготном со­стоянии, не изменяют друг друга; "} при созревании гамет у гибридов образу­ется приблизительно равное число гамет с доминантными и рецессивными аллелями; 3) при оплодотворении муж­ские и женские гаметы, несущие доми­нантные и рецессивные аллели, сво­бодно комбинируются.

При скрещивании двух гетерозигот (Аа), у каждой из которых образует­ся два типа гамет — половина с доми-нантным аллелем (А), половина с ре­цессивным аллелем (а), следует ожи­дать четыре возможных сочетания.

Таким образом, второе правило Мен­деля формулируется так: при скрещивании двух гетерозиготных особей, т. е. гибридов, анализируемых по одной аль­тернативной паре признаков, в по­томстве наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3:1 и по генотипу 1:2:1.

Гипотеза   «чистоты  гамет», Правило расщепления показывает, что хотя  у    гетерозйгот  проявляются лишь доминантные признаки,  однако рецессивный   ген  не утрачен,   более того, он не изменился.

Следовательно, аллельные гены, находясь в гетерози­готном  состоянии,   не  сливаются,   не разбавляются, не изменяют друг дру­га. Эту   закономерность  Мендель на­звал гипотезой «чистоты гамет». В даль­нейшем эта гипотеза получила   цито­логическое  обоснование.   Вспомним, что в соматических клетках диплоид­ный набор хромосом.   В одинаковых местах (локусах) гомологичных хромо­сом находятся аллельные гены.   Если это гетерозиготная особь, то  в  одной из гомологичных хромосом расположен доминантный аллель, в другой.— ре­цессивный. При образовании половых клеток происходит мейоз и в каждую из гамет попадает лишь одна из гомо­логичных  хромосом.  В гамете может быть лишь один из аллельных генов. Гаметы остаются «чистыми», они несут только какой-то один из аллелей, опре­деляющий развитие одного из альтер­нативных   признаков.

Доминантные и рецессивные признаки в наследственности человека. В генетике человека извест­но много как доминантных, так и рецес­сивных признаков. Одни из них имеют нейтральный характер и обеспечивают полиморфизм в челове­ческих популяциях, другие приводят к различным патологическим состоя­ниям. Но при этом следует иметь в виду, что доминантные патологические признаки как у человека, так и у дру­гих организмов, если они заметно сни­жают жизнеспособность, сразу же бу­дут отметены отбором, так как носи­тели их не смогут оставить потом­ства.

Наоборот, рецессивные гены, даже заметно снижающие жизнеспособ­ность, могут в гетерозиготном состоя­нии длительно сохраняться, переда­ваясь из поколения в поколение, и проявляются лишь у гомозигот.

Анализирующее скрещивание. Генотип организма, имеющего рецес­сивный признак, определяется по его фенотипу. Такой организм обязатель­но должен быть гомозиготным по рецессивному гену, так как в случае гетерозиготности у него был бы доми­нантный признак. Проявляющие до­минантные признаки гомозиготная и гетерозиготная особи по фенотипу не­отличимы. Для определения генотипа в опытах на растениях и животных про­изводят анализирующие скрещивания и узнают генотип интересующей особи по потомству. Анализирующее скре­щивание заключается в том, что особь, генотип которой неясен, но должен быть выяснен, скрещивается с ре­цессивной формой. Если от такого скрещивания все потомство окажется однородным, значит анализируемая особь гомозиготна, если же произойдет расщепление, то она гетерозиготна.

Неполное доминирование. В своих опытах Мендель имел дело с при­мерами полного доминирования, поэто­му гетерозиготные особи в его опытах оказались неотличимы от доминантных гомозигот. Но в природе наряду с полным доминированием часто на­блюдается неполное, т. е. гетерозиго-ты имеют иной фенотип.

Свойством неполного доминирова­ния обладает ряд генов, вызывающих наследственные аномалии и болезни человека. Например, так наследуются серповидноклеточная анемия (о ней подробнее будет сказано ниже), атак­сия Фридрейха, характеризуемая про­грессирующей потерей координации произвольных движений. По типу неполного доминирования наследует­ся цистинурия. У гомозиготно рецес­сивным аллелям этого гена в почках образуются цистиновые камни, а у гетерозйгот обнаруживается лишь по­вышенное содержание цистина в моче. У гомозигот по гену пильгеровой ане­мии отсутствует сегментация в ядрах лейкоцитов, а у гетерозйгот сегмента­ция есть, но она все же необычная.

Отклонения от ожидаемого расщепления, связанные с ле­тальными генами. В ряде случаев расщепление во втором поколении может отличаться от ожидаемого в связи с тем, что гомозиготы по не­которым генам оказываются нежизне­способными.

Подобный тип наследования харак­терен, например, для серых каракуль­ских овец, у которых при скрещивании между собой наблюдается расщепление в соотношении 2:1. Оказалось, что ягнята, гомозиготные по доминант­ному аллелю серой окраски, гибнут из-за недоразвития пищеварительной системы. У человека аналогично насле­дуется доминантный ген брахидактилии (укороченные пальцы). Признак проявляется в гетерозиготном состоя­нии, а у гомозигот этот ген приводит к гибели зародышей на ранних ста­диях развития.

Полигибридное   скрещивание.   Дигпбридное скрещивание как при­мер полигибридного  скрещива­ния. При   полигибридном   скрещива­нии родительские организмы анализи­руются    по   нескольким    признакам. Примером   полигибридного  скрещива­ния может служить дигибридное, при котором у родительских организмов принимаются во внимание отличия по двум парам признаков. Первое поколе­ние гибридов в этом случае оказывает­ся однородным,  проявляются только доминантные признаки, причем доминирование не зависит от того, как при­знаки были распределены между ро­дителями.

Правило независимого комби­нирования признаков. Изучая рас­щепление при дигибридном скрещива­нии, Мендель обнаружил, что призна­ки наследуются независимо друг от друга. Эта закономерность, известная как правило независимого комбиниро­вания признаков, формулируется сле­дующим образом: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся двумя (или более) парами альтерна­тивных признаков, во втором поколе­нии F₂) наблюдается независимое на­следование и комбинирование призна­ков, если гены, определяющие их, рас­положены в различных гомологичных хромосомах. Это возможно, так как при мейозе распределение (комбини­рование) хромосом в половых клетках при их созревании идет независимо, что может привести к появлению по­томков, несущих признаки в сочета­ниях, не свойственных родительским и прародительским особям.

В более общей форме, при любых скрещиваниях, расщепление по фено­типу происходит по формуле (3 + 1)ⁿ, где п — число пар признаков, приня­тых во внимание при скрещивании.

Взаимодействие генов: 1) одной аллельной пары (неполное доминир., полное дом., сверхдом., кодом.); 2) разных ал.пар (комплемент.действие, эпистаз, полимерия).

Доминирование проявля­ется в тех случаях, когда один аллель гена полностью скрывает присутствие другого аллеля. Однако, по-видимому, чаще всего присутствие рецессивного аллеля как-то сказывается, и обычно приходится встречаться с различной степенью неполного доминирования. Это объясняется тем, что доминантный аллель отвечает за активную форму белка-фермента, а рецессивные аллели часто детерминируют те же белки-ферменты, но со сниженной фермента­тивной активностью. Это явление иреализуется   у   гетерозиготных   форм в виде неполного доминирования.

Сверхдоминирование за­ключается в том, что у доминантного аллеля в гетерозиготном состоянии иногда отмечается более сильное про­явление, чем в гомозиготном состоя­нии.

Кодоминирование — про­явление в гетерозиготном состоянии признаков, детерминируемых обоими аллелями. Например, каждый из ал-лельных генов кодирует определенный белок, и у гетерозиготного организма синтезируются они оба. В таких слу­чаях путем биохимического исследова­ния можно установить гетерозигот-ность без проведения анализирующего скрещивания. Этот метод нашел рас­пространение в медико-генетических консультациях для выявления гетеро­зиготных носителей генов, обусловли­вающих болезни обмена. По типу кодо-минирования у человека наследуется четвертая группа крови.

Сложные отношения возникают меж­ду неаллельными парами генов.

Комплементарное дей­ствие. Комплементарными (лат. complementum — средство пополнения) называются взаимодополняющие гены, когда для формирования признака необходимо наличие нескольких не-аллельных (обычно доминантных) ге­нов. Этот тип наследования в природе широко распространен.

У душистогр горошка окраска вен­чика цветка обусловлена нал чем двух доминантных генов (А и B), в отсутствие одного ' из них — цветки белые. Поэтому при скрещивании рас­тений с генотипами ААЬЪ и ааВВ, имеющих белые венчики, в первом поколении растения оказываются ок­рашенными, а во втором поколении расщепление происходит в соотноше­нии 9 окрашенных к 7 неокрашенным (ЗАbb + ЗааВ + 1ааbb).

Комплементарное взаимодействие ге­нов у человека можно показать на следующих примерах. Нормальный слух' обусловлен двумя доминантными неаллельными генами D и Е, из кото­рых один определяет развитие улитки, а другой—слухового нерва. Доминант­ные гомозиготы и гетерозиготы по обоим генам имеют нормальный слух, рецессивные гомозиготы по одному из этих генов — глухие.

Эпистаз. Взаимодействие генов, противоположное комплементарному, получило название эпистаза. Под эпистазом понимают подавление неаллельным геном действия другого гена, названного гипостатическим.

Проявление эпистаза у человека можно показать на следующем при­мере. Ген, обусловливающий группы крови по системе Л 60, кодирует не только синтез специфических белков, присущих данной группе крови, но и наличие их в слюне и других секре­тах. Однако при наличии в гомозигот­ном состоянии рецессивного гена по другой системе крови — системе Люис выделение их в слюне и других секре­тах подавлено. Другим примером эпи­стаза у человека может служить «бомбейский феномен» в наследовании групп крови. Он описан у женщины, получившей от матери аллель 1^В, но фенотипическн имеющей первую группу крови. Оказалось, что деятель­ность аллеля 1^В подавлена редким рецессивным аллелем гена «х», ко­торый в гомозиготном состоянии оказы­вает эпистатическое действие.

В проявлении ферментопатий (т. е. болезней, связанных с отсутствием каких-либо ферментов) нередко по­винно эпистатическое взаимодействие генов, когда наличие или отсутствие продуктов реализации какого-либо гена препятствует образованию жиз­ненно важных ферментов, кодируемых другим геном.

Полимерия.   Различные- доми­нантные неаллельные гены могут ока­зывать действие на один и тот же при­знак,   усиливая  его  проявление. Та­кие гены получили название однознач­ных, или полимерных,   а   признаки, ими   определяемые,— полигенных.   В этом случае два или больше доминант­ных аллелей   в   одинаковой   степени оказывают влияние на развитие одного и того же признака.

Важная особенность полимерии — суммирование (аддитивность) действия неаллельных генов на развитие коли­чественных признаков. Если при моно-генном наследовании признака воз­можно три варианта «дозл гена в гено­типе: АА, Аа, аа. то при полигенном количество их возрастает до четырех и более. Суммирование «доз» полимер­ных генов обеспечивает cуществование непрерывных   рядов   количественных изменений.

Биологическое значение полимерии заключается еще и в том, что оп­ределяемые этими генами признаки более стабильны, чем кодируемые одним геном. Организм без полимер­ных генов был бы крайне неустой­чив: любая мутация или рекомбинация приводила бы к резкой изменчиво­сти, а это в большинстве случаев не­выгодно.

(15) Независимое комбинирование неаллельных генов. Изучая рас­щепление при дигибридном скрещива­нии, Мендель обнаружил, что призна­ки наследуются независимо друг от друга. Эта закономерность, известная как правило независимого комбиниро­вания признаков, формулируется сле­дующим образом: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся двумя (или более) парами альтерна­тивных признаков, во втором поколе­нии F₂) наблюдается независимое на­следование и комбинирование призна­ков, если гены, определяющие их, рас­положены в различных гомологичных хромосомах. Это возможно, так как при мейозе распределение (комбини­рование) хромосом в половых клетках при их созревании идет независимо, что может привести к появлению по­томков, несущих признаки в сочета­ниях, не свойственных родительским и прародительским особям. Вступают в брак дигетерозиготы по окраске глаз и способности лучше владеть правой рукой (АаВb). При формировании гамет аллель А может оказаться в одной гамете как с аллелем В, так и с аллелем b. Точно так же аллель а может попасть в одну гамету либо с аллелем В, либо с аллелем b. Следовательно, у дигетерозиготной особи образуются четыре возможные комбинации генов в гаметах: АВ, Аb, аВ, аb. Всех типов гамет будет поров­ну (по 25%).

Это несложно объяснить поведением хромосом при мейозе. Негомологич­ные хромосомы при мейозе могут ком­бинироваться в любых сочетаниях, поэтому хромосома, несущая аллель А, равновероятно может отойти в гаме­ту как с хромосомой, несущей аллель В так и с хромосомой, несущей аллель b. Точно так же хромосома, несущая аллель а, может комбинироваться как с хромосомой, несущей аллель В, так и с хромосомой, несущей аллель b. Итак, дигетерозиготная особь обра­зует 4 типа гамет. Естественно, что при скрещивании этих гетерозигот­ных особей любая из четырех типов гамет одного родителя может быть оплодотворена любой из четырех ти­пов гамет, сформированных другим родителем, т. е. возможны 16 комби­наций. Такое же число комбинаций следует ожидать по законам комбина­торики.

При подсчете фенотипов, записанных на решетке Пеннета, оказывается, что из 16 возможных комбинаций во втором поколении в 9 реализуются два доминантных признака (АВ, в на­шем примере — кареглазые правши), в 3—первый признак доминантный, второй рецессивный (Аb, в нашем при­мере — кареглазые левши), еще в 3 — первый признак рецессивный, вто­рой — доминантный (аВ, т. е. голубо­глазые правши), а в одной — оба при­знака рецессивные (аb, в данном слу­чае — голубоглазый левша). Произош­ло расщепление по фенотипу в соот­ношении 9:3:3:1.

Если при дигнбридном скрещивании во втором поколении последовательно провести подсчет полученных особей по каждому признаку в отдельности до результат получится такой же, как при моногчбридном скрещивании, т.e. 3 : 1.

В нашем примере при расщеплении по окраске глаз получается соотно­шение: кареглазых 12/16, голубогла­зых 4/16, по другому признаку — правшей 12/16, левшей 4/16, т. е. известное соотношение 3:1.

Дигетерозигота образует четыре ти­па гамет, поэтому при скрещивании с рецессивной гомозиготой наблюдается четыре типа потомков; при этом рас­щепление как по фенотипу, так и по генотипу происходит в соотношении 1:1:1:1.

При подсчете фенотипов, получен­ных в этом случае, наблюдается рас­щепление в соотношении 27 : 9 : 9 : 9: :3 : 3 : 3 : 1. Это следствие того, что принятые нами во внимание признаки: способность лучше владеть правой рукой, окраска глаз и резус-фактор контролируются генами, локализован­ными в разных хромосомах, и вероят­ность встречи хромосомы, несущей ген А, с хромосомой, несущей ген В или R, зависит полностью от случайности, так как та же хромосома с геном А в равной степени могла встретиться с хромосомой, несущей ген b или r.

В более общей форме, при любых скрещиваниях, расщепление по фено­типу происходит по формуле (3 + 1)ⁿ, где п — число пар признаков, приня­тых во внимание при скрещивании.

(17) Сцепление  генов и кроссинговер. Во всех примерах скрещивания, которые приводились выше, имело место независимое комбинирование генов, от­носящихся к различным аллельным па­рам. Оно возможно только потому, что рассматриваемые нами гены локализо­ваны в различных парах   хромосом. Однако число генов значительно пре­восходит число хромосом. Следователь­но, в каждой хромосоме локализовано много генов, наследующихся совмест­но.  Гены,   локализованные   в   одной хромосоме, называются группой сцеп­ления.  Понятно, что у каждого   вида организмов число   групп   сцепления равняется   числу пар хромосом, т. е. у дрозофилы их 4, у гороха — 7, у ку­курузы — 10, у томата — 12 и т. д.

Следовательно, установленный Мен­делем принцип независимого наследова­ния и комбинирования признаков про­является только тогда, когда гены, определяющие эти признаки, находят­ся в разных парах хромосом (относят­ся к различным группам сцепления).

Однако оказалось, что гены, нахо­дящиеся в одной хромосоме, сцеплены не абсолютно. Во время мейоза, при конъюгации хромосом гомологичные хромосомы обмениваются идентичными участками. Этот процесс получил на­звание кроссинговера, или перекреста. Кроссинговер может произойти в лю­бом участке хромосомы, даже в не­скольких местах одной хромосомы. Чем дальше друг от друга расположены локусы в одной хромосоме, тем чаще между ними следует ожидать перекрест и обмен участками.

Обмен участками между гомологич­ными хромосомами имеет большое значение для эволюции, так как непо­мерно увеличивает возможности ком-бинативной изменчивости. Вследствие перекреста отбор в процессе эволюции идет не по целым группам сцепления, а по группам генов и даже отдельным генам. Ведь в одной группе сцепления могут находиться гены, кодирующие наряду с адаптивными (приспособи­тельными) и неадаптивные состояния признаков. В результате перекреста «полезные» для организма аллели мо­гут быть отделены от «вредных» и, сле­довательно, возникнут более выгодные для существования вида генные комби­нации — адаптивные.

Методы гибридизации сома­тических клеток. Соматические клетки содержат весь объем генетиче­ской информации. Это дает возможность изучать многие вопросы генетики чело-

века, которые невозможно исследовать на целом организме. Благодаря мето­дам генетики соматических клеток че­ловек стал как бы одним из эксперимен­тальных объектов. Соматические клет­ки человека получают из разных орга­нов (кожа, костный мозг, клетки кро­ви, ткани эмбрионов). Чаще всего ис­пользуют клетки соединительной тка­ни (фибробласты) и лимфоциты крови. Культивирование клеток вне организ­ма позволяет получить достаточное ко­личество материала для исследования, что не всегда можно взять у человека без ущерба для здоровья.

В 1960 г. французский биолог Ж. Барский, выращивая вне организма в культуре ткани клетки двух линий мышей, обнаружил, что некоторые клет­ки по своим морфологическим и биохи­мическим признакам были промежуточ­ными между исходными родительскими клетками. Эти клетки оказались гибридными.

Гибридизация соматических клеток проводится в широких пределах не только между разными видами, но и типами: человек х мышь, человек х комар, мышь х курица и т. п. В за­висимости от целей анализа исследова­ние проводят на гетерокарионах или синкарионах. Синкарионы обычно уда­ется получить при гибридизации в пре­делах класса. Это истинные гибридные клетки, так как в них произошло объединение двух геномов. Происходит постепенная элиминация хромосом того организма, клетки ко­торого имеют более медленный темп размножения.

Применение метода генетики сома­тических клеток дает возможность изу­чать механизмы первичного действия генов и взаимодействия генов.

(18) Наследование, сцепленное с полом. Признаки,   наследуемые    через половые хромосомы, получили назва­ние   сцепленных с полом. У человека признаки, наследуемые через X-хромосому, могут быть только у лиц мужского пола, а наследуемые через Х-хромосо-му — у лиц как одного, так и другого пола. Лицо женского пола может быть как гомо-, так и гетерозиготным по генам, локализованным в Х-хромосоме, а рецессивные аллели генов у него проявляются только в гомозиготном состоянии. Поскольку у лиц мужского пола только одна Х-хромосома, все локализованные в ней гены, даже ре­цессивные, сразу же проявляются в фенотипе. Такой организм называют гемизиготным.

У человека некоторые патологиче­ские состояния наследуются сцепленно с полом. К ним относится, например, гемофилия (медленная свертываемость крови, обусловливающая повышенную кровоточивость).

Аллель гена, контролирующий нор­мальную свертываемость крови (H), и его аллельная пара «ген гемофилии» (h) находятся в Х-хромосоме. Аллель Я доминантен, аллель Н рецессивен, по­этому, если женщина гетерозиготна по этому гену (Х^НХ^h), гемофилия у нее не проявляется. У мужчины только одна Х-хромосома. Следовательно, если у него в Х-хромосоме находит­ся аллель Н, то он и проявляется. Если же Х-хромосома мужчины имеет аллель h, то мужчина страдает гемофи­лией: К-хромосома не несет генов, определяющих механизмы нормально­го свертывания крови.

Если рецессивные признаки, насле­дуемые через Х-хромосому у женщин, проявляются только в гомозиготном состоянии, то доминантные в равной мере проявляются у обоих полов. К та­ким признакам у человека относятся: витаминоустойчивый рахит, темная эмаль зубов и другие.

Признаки, которые наследуются че­рез К-хромосому, получили название голандриуеских. Они передаются от отца всем его сыновьям. К числу таких у человека относится признак, про­являющийся в интенсивном развитии волос на крае ушной раковины.

(19) Взаимодействие неаллельных генов. Комплементарное дей­ствие. Комплементарными (лат. complementum — средство пополнения) называются взаимодополняющие гены, когда для формирования признака необходимо наличие нескольких не-аллельных (обычно доминантных) ге­нов. Этот тип наследования в природе широко распространен.

У душистогр горошка окраска вен­чика цветка обусловлена нал чем двух доминантных генов (А и B), в отсутствие одного  из них — цветки белые. Поэтому при скрещивании рас­тений с генотипами ААЬЪ и ааВВ, имеющих белые венчики, в первом поколении растения оказываются ок­рашенными, а во втором поколении расщепление происходит в соотноше­нии 9 окрашенных к 7 неокрашенным (ЗАbb + ЗааВ + 1ааbb).

Комплементарное взаимодействие ге­нов у человека можно показать на следующих примерах. Нормальный слух' обусловлен двумя доминантными неаллельными генами D и Е, из кото­рых один определяет развитие улитки, а другой—слухового нерва. Доминант­ные гомозиготы и гетерозиготы по обоим генам имеют нормальный слух, рецессивные гомозиготы по одному из этих генов — глухие.

Эпистаз. Взаимодействие генов, противоположное комплементарному, получило название эпистаза. Под эпистазом понимают подавление неаллельным геном действия другого гена, названного гипостатическим.

Проявление эпистаза у человека можно показать на следующем при­мере. Ген, обусловливающий группы крови по системе Л 60, кодирует не только синтез специфических белков, присущих данной группе крови, но и наличие их в слюне и других секре­тах. Однако при наличии в гомозигот­ном состоянии рецессивного гена по другой системе крови — системе Люис выделение их в слюне и других секре­тах подавлено. Другим примером эпи­стаза у человека может служить «бомбейский феномен» в наследовании групп крови. Он описан у женщины, получившей от матери аллель 1^В, но фенотипическн имеющей первую группу крови. Оказалось, что деятель­ность аллеля 1^В подавлена редким рецессивным аллелем гена «х», ко­торый в гомозиготном состоянии оказы­вает эпистатическое действие.

В проявлении ферментопатий (т. е. болезней, связанных с отсутствием каких-либо ферментов) нередко по­винно эпистатическое взаимодействие генов, когда наличие или отсутствие продуктов реализации какого-либо гена препятствует образованию жиз­ненно важных ферментов, кодируемых другим геном.

Полимерия.   Различные- доми­нантные неаллельные гены могут ока­зывать действие на один и тот же при­знак,   усиливая  его  проявление. Та­кие гены получили название однознач­ных, или полимерных,   а   признаки, ими   определяемые,— полигенных.   В этом случае два или больше доминант­ных аллелей   в   одинаковой   степени оказывают влияние на развитие одного и того же признака.

Важная особенность полимерии — суммирование (аддитивность) действия неаллельных генов на развитие коли­чественных признаков. Если при моно-генном наследовании признака воз­можно три варианта «дозл гена в гено­типе: АА, Аа, аа. то при полигенном количество их возрастает до четырех и более. Суммирование «доз» полимер­ных генов обеспечивает cуществование непрерывных   рядов   количественных изменений.

Биологическое значение полимерии заключается еще и в том, что оп­ределяемые этими генами признаки более стабильны, чем кодируемые одним геном. Организм без полимер­ных генов был бы крайне неустой­чив: любая мутация или рекомбинация приводила бы к резкой изменчиво­сти, а это в большинстве случаев не­выгодно.

(20) Плейотропия. Зависимость нескольких признаков от одного  гена   носит название плейотропии (гр.  рleison — полный, tropos — способ),   т. е.   на­блюдается проявление множественных эффектов одного гена.   Это   явление было впервые обнаружено Менделем, хотя он специально его не исследовал. По его наблюдениям у растений с пур­пурными   цветками    всегда    имелась красная окраска в основании черешков листьев, а кожура семян была бурого цвета. Эти три признака определялись действием одного гена. Н. И. Вавилов описал  плейотропное   действие   гена черной окраски колоса у   персидской пшеницы, который вызывал  одновре­менно развитие другого   признака — опушение колосковых чешуи. У дрозо­филы ген белой окраски глаз (w) одно­временно оказывает влияние   на  цвет тела, длину крыльев, строение поло­вого аппарата, снижает плодовитость, уменьшает продолжительность жизни. У  человека  известно  наследственное заболевание — арахнодактилия   («паучьи пальцы»—очень тонкие и длинные), или болезнь Марфана. Ген, опре­деляющий это заболевание, вызывает нарушение  развития   соединительной ткани и оказывает влияние  одновре­менно на развитие нескольких призна­ков: нарушение в строении хрусталика глаза, аномалии  в   сердечно-сосудис­той   системе.

Плейотропное действие гена может быть первичным и вторичным. При первичной плейотропии ген одновре­менно проявляет свое множественное действие. Например, измененный белок взаимодействует с цитоплазмой раз­личных клеточных систем или изме­няет свойства мембран в клетктзс нескольких органов. При вторичной плейотропии имеется одно первичное фенотипическое проявление гена, вслед за которым развивается ступенчатый процесс вторичных проявлений, при­водящих к множественным эффектам (серповидно-клеточная анемия).

При плейотропии ген, влияя на ка­кой-то один основной признак, может также изменять, модифицировать про­явление других генов, в связи с чем введено понятие о генах-модификато­рах. Последние усиливают или ослаб­ляют развитие признаков, кодируемых «основным» геном. Возможно, что каж­дый ген является одновременно геном' основного действия для «своего» при­знака и модификатором для других признаков. Таким образом, фенотип — результат взаимодействия генов и все­го генотипа с внешней средой в онто­генезе особи.

Пенетрантность. Количественный показатель фенотипического проявления гена назы­вается пенетрантностью. Пенетрантность характеризуется процентом осо­бей, у которых проявляется в фенотипе данный ген, по отношению к общему числу особей, у которых ген мог бы проявиться (если учитывается ре­цессивный ген, то у гомозигот, если доминантный — то у доминантных гомозигот и гетерозигот). Если, на­пример, мутантный ген проявляется у всех особей, говорят о 100 % пене-трантности, в остальных случаях — о неполной и указывают процент осо­бей, проявляющих ген. Так, наследуе­мость групп крови у человека по систе­ме АВО имеет стопроцентную пенетрант-ность, наследственные болезни: эпи­лепсия — 67 %, сахарный диабет — 65 %, врожденный вывих бедра — 20 % и т. д.

Экспрессивность. Термины «экспрессивность» и «пенетрантность» введены в 1927 г. Н. В. Тимофеевым-Ресовским. Экспрессив­ность и пенетрантность поддержива­ются естественным отбором. Обе закономерности необходимо иметь в виду при изучении наследственности у че­ловека. Следует помнить, что гены, контролирующие патологические при­знаки, могут иметь различную пене­трантность и экспрессивность, т. е. проявляться не у всех носителей ано­мального гена, и что у болеющих сте­пень болезненного состояния неоди­накова. Изменяя условия среды, мож­но влиять на проявление признаков.

Положения: 1.  Организмов  вне среды  не суще­ствует. Поскольку организмы являются открытыми системами,   находящимися в единстве с условиями среды,  то и реализация   наследственной   информа­ции происходит под контролем среды.   2. Один и тот же генотип способен дать различные фенотипы, что определяется условиями, в которых реализуется ге­нотип в процессе онтогенеза особи.   3. В   организме   могут   развиться лишь те признаки, которые обусловле­ны генотипом. Фенотипическая измен­чивость происходит в пределах нормы реакции по каждому конкретному при­знаку.   4. Условия среды могут влиять на степень выраженности наследственного признака у организмов, имеющих соот­ветствующий ген (экспрессивность), или на численность   особей, проявляющих соответствующий наследственный при­знак  (пенетрантность).

Генокопии. Ряд сходных по фенотипическому проявлению призна­ков, в том числе и патологических, мо­жет вызываться различными неаллельными генами. Такое явление называет­ся генокопией. Генокопии обусловлива­ют генетическую неоднородность ряда заболеваний. Примером генокопий мо­гут служить различные виды гемо­филии, клинически проявляющиеся понижением свертываемости крови на воздуие.

Оказалось, что эти разные по гене­тическому происхождению формы, свя­занные с мутациями неаллельных ге­нов. Гемофилия А вызвана мутацией гена, контролирующего синтез факто­ра VIII (антигемофильного глобули­на), а причиной гемофилии В являет­ся дефицит фактора IX свертывающей системы крови. Примером генокопии являются также различные формы талассемии (гр. talassa — море) — забо­левания, сопровождающегося распа­дом эритроцитов, желтухой, увеличе­нием селезенки. Известны две формы этого заболевания (α и β), при кото­рых тормозится скорость синтеза раз­ных полепиптидных цепей. Впервые оно было обнаружено у жителей Среди­земноморья. Гены, обусловливающие это заболевание, относятся к сублетальным, как и ген серповидноклеточности.

(21) Генотип, геном. Несмотря на дискретное генетическое определение отдельных признаков, в индивидуальном развитии воссоздается сбалансированный комплекс признаков и свойств, соответствующий типу морфофункциональной организации конкретного биологического вида. Закономерно возникают плазмодий малярийный, кедр ливанский, аскарида человече­ская, слон индийский, человек разумный. Это достигается вследствие интеграции дискретных в структурном отношении единиц наслед­ственности в целостную в функциональном плане систему — генотип (геном): «генотип» обозначают совокупность аллелей (генов) диплоидного набора хромосом, а термином «геном» — гаплоидного.  Такая интеграция находит отражение в разнообразных взаимодействиях генов в процессе их функционирова­ния.

Обычно генотип определяют как совокупность всех генов (более точно аллелей) организма. С учетом факта интеграции генотип представляется системой определенным образом взаимодействующих генов. Генные взаимодействия происходят на нескольких уровнях: непосредственно в генетическом материале клеток, между иРНК и образующимися полипептидами в процессе биосинтеза белка, между белками-ферментами одного метаболического цикла.

Взаимодействие генов на уровне продуктов функциональной активности (РНК или полипептидов) лежит в основе развития сложных признаков. Рассмотрим в качестве примера синдром Морриса. Y больных, кариотип которых включает половые хромосомы X и Y, отмечается недоразвитие вторичных половых признаков мужского пола, которое зависит от продукции и взаимодействия на известной стадии онтогенеза двух факторов — мужского полового гормона и белка-рецептора, встраивающегося в клеточную оболочку и делающего клетки чувствительными к гормону. Синтез указанных факторов контролируется разными генами. У лице синдромом Морриса мужской половой гормон образуется своевременно и в требуемом количестве, но не синтезируется белок-рецептор. Таким образом, нормальное развитие сложного признака комплекса мужских вторичных половых признаков контролируется двумя генами, которые взаимодействуют на уровне продуктов их функциональной активности.

В настоящее время для большинства признаков нельзя указать точно уровень взаимодействия тех генов, которые контролируют их развитие. Учитывая интерес практического врача прежде всего к закономерностям наследования признаков, ниже приводятся формы взаимодействия генов, которые изменяют наследование определенным образом. При этом уровень взаимодействия генов не оговаривается.

Фенотип. Совокупность признаков и свойств особи составляет ее фенотип. Фенотип складывается в процессе индивидуального раз­вития. Он соответствует тому типу структурно-функциональной организации, который свойствен данному биологическому виду. Фенотип развивается в соответствии с наследственной информацией, которая содержится в генотипе. При этом отдельные гены обусловли­вают лишь возможность развития признаков. Эта возможность осуществляется при наличии подходящих условий внешней среды. Внешняя среда включает всю совокупность негенетических (т. е. не связанных непосредственно с наследственным материалом) факторов, действующих на организм в процессе его развития и жизнедеятельности. В зависимости от изменений внешней среды состояние сложных признаков варьирует от организма к организму. Такие вариации называются модификациями.

Они имеют приспособительное значение, а диапазон модификаций каждого призна­ка находится под генетическим контролем. Так, пределы изменения количества эритроцитов в периферической крови человека в зависимо­сти от величины парциального давления кислорода в воздухе ограничены генетически. То или иное значение количества красных кровяных клеток в пределах возможных колебаний зависит от высоты местности над уровнем моря.

Взаимодействие генов и факторов окружающей среды составляет основу развития как отдельных признаков, так и фенотипа в целом. Это нашло отражение в таком генетическом понятии, как «норма реакции»— специфический способ реагирования организма на изменения внешней среды. Она зависит от видовых характеристик и индивидуальных особенностей генотипа. По-другому норму реакции определяют как весь спектр путей развития, которые возможны у носителя конкретного генотипа в любой среде, совместимой с жизнью. По отношению к разным признакам «норма реакции» бывает узкой и широкой. В первом случае одинаковое состояние признака возникает в широком спектре колебаний факторов среды. Во втором — признак отличается значительной изменчивостью в зависимости от параметров внешней среды. В качестве примера приведем соответственно систему групп крови АВО и рост индивидуума. Рис. 48 дает представление о диапазоне варьирования степени развития признаков с узкрй и широкой нормой реакции в зависимости от генотипа.

Сходные состояния некоторых признаков возникают у одних особей благодаря наличию в генотипе определенного аллеля, а у других — в результате особого сочетания внешних факторов. Изменения фенотипа, сходные с изменениями генетической природы, но вызванные фактора­ми внешней среды, называются фенокопиями. Так, у женщин, перенесших на ранних сроках беременности краснуху, нередко рожда­ются дети с врожденной катарактой (помутнение хрусталика), не отличимой от наследственной катаракты.

К основным факторам, от которых зависит фенотип организма, относятся гены с присущими им свойствами, разного рода генные взаимодействия и параметры внешней среды, в которой осуществляется развитие. Проиллюстрируем действие этих факторов на примере развития признака пола.У раздельнополых организмов среди новорожденных соотношение числа особей мужского и женского пола близко 1:1 

Аллельное исключение. Выделяют взаимодействие аллельных и неаллельных генов. Основные формы взаимодействия ал­лельных генов рассмотрены выше. Они обусловливают доминантное, рецессивное, кодоминантное наследование признаков, явление неполно­го доминирования. При перечисленных формах доминирования ре­зультаты взаимодействия генов проявляются во всех соматических клетках организма. При такой форме взаимодействия как аллельное исключение в части клеток организма, гетеро­зиготного по данному локусу, активен один аллель, тогда как в других клетках другой. В качестве примера рассмотрим генетический контроль синтеза иммуноглобулинов — белков плазмы крови, которые обеспечи­вают в организме человека реакции иммунологической защиты. Они состоят из «тяжелых» и «легких» полипептидных цепей, которые синтезируются под генетическим контролем трех разных групп неаллельных генов. И «тяжелые», и «легкие» полипептиды образуются плазматическими

клетками. При этом отдельные плазматические клетки синтезируют лишь по одному из возможных вариантов «тяжелых» и «легких» полипептидов глобулинов. Аллельное исключе­ние увеличивает разнообразие признаков многоклеточного организма при идентичности генотипов соматических клеток. Механизм этого явления окончательно не установлен. Другим примером аллельного исключения является генетическая инактивация одной из Х-хромосом женских особей. В мировой литературе описаны лишь единичные случаи заболевания женщин гемофилией. Вместе с тем матери — гетерози­готные носители аллеля гемофилии — передают его половине своих дочерей, которые нормальный аллель получают с Х-хромосомой отца. Случайный характер инактивации путем гетерохроматизации приво­дит к выключению из функции в одних клетках материнской, а в дру­гих—отцовской Х-хромосомы. Таким образом, всегда остаются клетки, которые несут нормальный аллель синтеза антигемофилическо-го фактора в активном состоянии.

Неполное доминирование. Одной из форм взаимодействия аллельных генов является неполное доминирование, которое заключается в ослаблении действия доминантного аллеля в присутствии ре­цессивного. Так, активность фермента фенил ал анингидроксилазы у но­сителей одновременно нормального и аномального (рецессивного) аллелей выше, чем у больных фенилкетонурией, имеющих два аномальных аллеля, но ниже, чем у носителей двух нормальных аллелей. Неполное доминирование отражает собой, по-видимому, дозированность действия доминантных аллелей.

(22) Молекулярное строение гена у прокориот.

В связи с тем, что у прокариот геном организован в виде кольцевидной молекулы ДНК, расположенной непосредственно в цитоплазе клетки, различные этапы реализации наследственной информации практически не разобщены ни во времени, ни в пространстве. Транскрипция и сборка пептидной цепи - трансляция протекают практически одновременно. По мере освобождения начала молекулы иРНК от матрицы ДНК к ней присоединяются рибосомы и начинается синтез пептидных цепей.

Молекулярное строение гена у эукориот. Геном эукариот организован сложнее, чем у прокариот. Для него характерен хромосомный уровень организации. В хромосомах ДНК находится в окружении белков. В геноме эукариот имеется много избыточной ДНК. В конце 70-х годов было высказано предположение о наличии в генетическом материале эукариот неинформативных участков - нитронов, которые вставлены между информативными - экзонами. Интронноэкзонная организация генов у эукарит определяет необходимость преобразования первичного транскрипта (преинформационной РНК - продукта транскрипции) в зрелую иРНК. Она должна быть освобождена от неинформативных участков и защищена против разрушающего воздействия ферментов цитоплазмы.

Кроме того, у эукариот появляется ядерная мембрана, которая пространственно разобщает место хранения генетической информации (хромосомы в ядре) и место синтеза пептидной цепи (рибосомы). Иными словами, у эукариот процессы транскрипции и трансляции разобщены как пространство (ядерной оболочкой), так и во времени (процессами созревания иРНК).

Таким образом, в ходе реализации наследственной информации у эукариог выделяют следующие этапы:

1.   Транскрипция;

2.   Посттранскрипционные процессы (процессинг);

3.   Трансляция;

4.   Посттрансляционные процессы.

1. Транскрипция - осуществляется с помощью РНК-полимераз. РНК-полимераза I синтезирует пре-рРНК. РНК-полимераза II синтезирует пре-иРНК РНК-полимераза III - пре-тРНК. Раньше считали, что транскрипция происходит по 1 из 2-х расплетаемых нитей ДНК. Сейчас установлено, что транскрипция идет по обеим нитям в 2-х направлениях. Одна нить ДНК несет наследственную информацию (смысловая), другая, комплементарная ей - антисмысловая. В клетке антисмысловая иРНК играет роль в управлении дифференцировкой и иногда - в регуляции синтеза белка. Если образуется комплекс (дуплекс иРНК + антисмысловая иРНК), тогда невозможен перенос иРНК из ядра в цитоплазму, следовательно, нет трансляции на рибосомах.

В участке ДНК, соответствующем отдельному гену перед структурной частью, в которой зашифрована последовательность аминокислот в пептиде, обязательно располагается последовательность нуклеотидов, узнаваемая РНК-полимеразой. Такая последовательность называется промотором.

РНК-полимераза находит промотор, взаимодействует с ним и после этого, двигаясь вдоль молекулы ДНК, обеспечивает постепенную сборку молекулы иРНК в соответствии с принципом комплементарности и антипараллельности. В конце структурной части гена расположен участок с особой последовательностью нуклеотидов - терминатор. Он обязательно включает один из нонсенс-триплетов, не кодирующих аминокислоты. В результате транскрипции синтезируется молекула преинформационной РНК.

2. Посттранскрипционные процессы (процессинг).

Это превращения, происходящие с первичным транскриптом, направленные на образование зрелой, стабилизированной иРНК, способной выполнять функцию матрицы при трансляции и защищенной от разрушающего действия специфических ферментов цитоплазмы.

Основные стадии процессинга:

1.   отщепление концевых участков первичного транскрипта (спейсеров);

2.   формирование на 5^/ конце колпачка, состоящего из особой последовательности нуклеотидов;

3.   формирование на 3^/ конце полиадениловой последовательности нуклеотидов АААА:

4.   метилирование некоторых внутренних азотистых оснований в транскрипте, стабилизирующее молекулу РНК;

5.   вырезание неинформативных участков, соответствующих интронам ДНК, и сшивание   (сплайсинг)   участков,   соответствующих   экзонам    Вырезание интронов    происходит    с    участием    сплайссом.    Некодирующие последовательности - интроны превращаются в малую ядерную РНК (мяРНК). Выделено   до   30мяРНК,   они   участвуют   в   сплейсинге   и ядерноцитоплазматическом транспорте белков.

3. Трансляция - процесс сборки пептидной цепи, происходящей в цитоплазме на рибосомах на основании программы, содержащейся в иРНК. Основные фазы трансляции: 1) инициация; 2) элонгация; 3) терминация.

Инициация трансляции предполагает следующие события:

•    с  помощью  колпачка  иРНК  находит  в  цитоплазме  малую  субъединицу рибосомы;

•    с    помощью    лидерной    последовательности    устанавливается    связь    с комплементарным    участком    определенной    фракции    рРНК    и    иРНК прикрепляется к малой субъединице;

•    к стартовому кодону (АУГ) присоединяется тРНК, несущая формилметионин;

•    малая субъединица ассоциируется с большой субъединицей в аминоацильном центре (АЦ), которой располагается формилметионин.

Таким образом, фаза инициации завершается формированием комплекса иРНК и рибосомы и подстановкой начальной для всех пептидных цепей аминокислоты - формилметионина.

Фаза элонгации, т.е. наращивание пептидной цепи. Осуществляется путем постепенной подстановки аминокислоты в соответствии с очередным кодовом иРНК, который встает против аминоацильного центра. К этому кодону присоединяется соответствующая тРНК, имеющая комплементарный ему антикодон. Она несет определенную аминокислоту, которая располагается в аминоацильном центре (АЦ), тРНК, соединенная с предыдущим кодоном оказывается в пептидильном центре (ПЦ где располагает свою аминокислоту (цепочку АК).Между двумя аминокислотами, расположенными в пептидильном и аминоацильном центре, при участии имеющихся здесь ферментов возникает пептидная связь

После установления пептидной связи предыдущая тРНК отделяется от своей аминокислоты и своего кодона и уходит в цитоплазму, а последняя тРНК, нагруженная цепочкой аминокислот, переходит в ПЦ, заставляя иРНК перемещаться вдоль рибосомы и устанавливать новый кодон против аминоацильного центра.

После прохождения через рибосому всей кодирующей части иРНК на рибосоме собирается пептидная цепь с определенной последовательностью аминокислот.

Фаза терминации наступает, когда в контакт с рибосомой приходит концевой участок иРНК, который включает нонсенс-кодон, не кодирующий никакой аминокислоты. На этом сборка пептидной цепи заканчивается. По мере освобождения 5^/ конца иРНК колпачок может находить новые малые субъединицы рибосом и процесс трансляции может повторно осуществляться на новых рибосомах. Комплекс рибосом, находящихся в контакте с одной молекулой иРНК и синтезирующих одинаковые пептидные цепи, называется полирибосомой (полисомой).

4. Посттрансляционные процессы.

В ходе предыдущих этапов реализации наследственной информации обеспечивается синтез пептидной цепи, которая в большинстве случаев начинается с аминокислоты формилметионин и соответствует первичной структуре белковой молекулы. Последующие события заключаются в отщеплении формилметионина, в некоторых случаях осуществляется модифицирование пептида после трансляции, формируется вторичная и третичная структуры белка (иногда для некоторых белков, характеризующихся четвертичной структурой, осуществляется объединение одинаковых, либо различных пептидных цепей с образованием активно функционирующего белка).

В зависимости от того, каковы функции белка (ферменты, строительный материал, антитела и т.д), он принимает участие в обеспечении морфо-функциональных особенностей клетки (организма), т.е. в формировали определенных сложных признаков.

Это является завершающим этапом процесса реализации генетической информации.

У эукариот образование РНК происходит и в цитоплазме: в митохондриях и хлоропластах (у растений), обладающих собственной системой синтеза белка и собственной генетической информацией в виде ДНК - цитоплазматическая наследственность, однако, система белкового синтеза в митохондриях и пластидах аналогична таковой у прокариот и существенно отличается от белкового синтеза в ядре высших животных. Гены, расположенные в цитоплазме вне хромосом, называются плазмогенами. Ими объясняется особый тип наследования, при котором признак передается через цитоплазму яйцеклетки (по материнской линии). Уникальной остается родословная, по которой в семьях трех поколений родилось 72 девочки и ни одного мальчика. Предполагают, что мутацией митохондриальных генов объясняются некоторые пороки развития человека - Spina bifida (раздвоенный позвоночный столб), сращение нижних конечностей.

Цитоплазматическая наследственность. Благодаря работам А. Вейсмана и Т. Моргана теорию наслед­ственности эукариотических организмов называют хромосомной. Этим подчеркивается факт размещения наследственного материала в хромо­сомах клеточного ядра. По мере развития генетики накапливались данные, необъяснимые с точки зрения исключительно ядерной локализации генов и свидетельствовавшие о возможности прямого участия в явлениях наследственности цитоплазмы. Цитоплазматическая наследственность обеспе­чивается генами, локализованными вне ядра клетки. Ей соответствует особый тип одностороннего наследования по материнской линии, при котором признак передается через цитоплазму яйцеклетки. Сово­купность наследственных задатков цитоплазмы называется плазмоном, а сами задатки — плазмагенами. По мате­ринскому типу наследуется устойчивость к стрептомицину у хламидо­монад, направление завитка раковины улиток, пятнистость листьев и мужская стерильность некоторых растений. Уникальной остается родословная, согласно которой в семьях трех поколений родилось 72 девочки и ни одного мальчика. Это может быть объяснено цитоплазматической наследственностью, хотя допустимы и другие объяснения.

Плазмагены разнородны по своей природе. Их можно разделить на две группы: 1) гены ДНК-содержащих органелл клетки (митохондрии, хлоропласты); 2) инфекционные агенты или симбионты клетки (вирусы, плазмиды, эписомы). Плазмагены обоих групп сходны по своим свойствам с ядерными генами и осуществляют генетический контроль синтеза ряда важных ферментов, а, следовательно, и развития некоторых сложных признаков. Они способны к редупликации и случайным, устойчивым, передающимся в ряду поколений изменени­ям — точковым мутациям. В качестве примера рассмотрим плазмаге-ны митохондрий. Одна такая органелла содержит 4—5 кольцевых молекул ДНК, каждая длиной примерно в 15 000 пар нуклеотидов. За счет собственной генетической информации в митохондриях образу­ются тРНК, рибонуклеиновые кислоты и белки рибосом, некоторые ферменты аэробного энергетического обмена и структурные белки. ДНК митохондрий редуплицируется, вслед за чем происходит деление исходной органеллы на две дочерние. Предположительно мутациями митохондриальных генов объясняются такие пороки развития человека, как 5рта ЫШа (раздвоенный позвоночный столб), сращение нижних конечностей.

Генетический контроль структуры и функции митохондрий плазмагены обеспечивают во взаимодействии с генами хромосом ядра. Простой расчет показывает, что объем собственной наследственной информации митохондрии недостаточен для воспроизведения всей совокупности рибонуклеиновых кислот и белков органеллы. Многие белки, особенно ферментативные, включаются в структуру мито­хондрии, будучи синтезированы в цитоплазме на иРНК, поступившей из ядра. Описано явление генокопирования по ядерным и цитрплазматиче-ским генам. Так, к мужской стерильности растений приводят в одних случаях мутации ядерных генов, а в других — плазмагенов.

(23) Классификация генов. Другая группа структурных генов, обеспечивающих синтез некоторых белков-ферментов, в своем функционировании зависит различных регулирующих факторов и называется регулируемыми генами. Их активное функционирование, скорость и продолжительность транскрибирования могут регулироваться как генетическими факторами, так и факторами негенетической природы.

Генетическими факторами регуляции транскрипции являются гены-регуляторы и операторы. Гены-регуляторы определяют синтез белков-регуляторов, способных в активном состоянии соединяться с оператором, включающим или выключающим транскрипцию структурных генов. В зависимости от свойств белка-регулятора различают негативный и позитивный контроль транскрипции со стороны гена-регулятора. При негативном контроле белок-регулятор, соединяясь с оператором, прекращает (выключает) транскрипцию. Такой белок называется репрессором. При позитивном контроле белок-регулятор, соединяясь с оператором, включает транскрипцию. В таком случае продукт гена-регулятора называется апоиндуктором.

Таким образом, наряду со структурными генами с геноме имеются гены-регуляторы, которые, обеспечивая репрессию или депрессию структурных генов, регулируют процессы синтеза белка в клетке.

Наряду с генетическими факторами в регуляции экспрессии генов важная роль принадлежит факторам негенетической природы - эффекторам. К ним относятся вещества небелковой природы, расщепляемые или синтезируемые в клетке при участии различных ферментов.

В зависимости от того, как эффектор воздействует на активность генов, различают индукторы, включающие транскрипцию генов, и корепрессоры, выключающие ее. Действие эффектора заключается в его взаимодействии с белком-регулятором, при котором он либо активируется и может соединяться с оператором, либо инактивируется и теряет способность соединяться с оператором.

Таким образом, экспрессия генов является результатом регулирующего воздействия на процессы транскрипции как со стороны самого генома (гены-регуляторы и операторы), так и со стороны факторов негенетической природы.

(24) Регуляция экспрессии генов у прокориот. Изучение регуляции экспрессии генов на стадии транскрипции у прокариот привело к созданию в 1961 г. модели оперона (Жакоб и Мано). Оперон – это тесно связанная последовательность структурных генов, определяющих синтез группы ферментов для какой-либо одной из биохимических реакции.

Особенностью прокариот является транскрибирование иРНК со всех структурных генов оперона. Такая полицистронная иРНК в дальнейшем разрезается на фрагменты, соответствующие матрицам для синтеза отдельных ферментов. Цепи структурных генов оперона всегда предшествует промотор, узнаваемый РНК-полимеразой. У конститутивных генов этого достаточно для осуществления транскрипции. У регулируемых генов между промотором и структурными генами располагается оператор - последовательность нукдеотидов, которая узнается белком-регулягорбм (репрессором), находящимся в активном состоянии. Белок-репрессорпредставляет собой аллостерический белок, способный изменять свои биологические свойства при соединении с различными специфическими молекулами и обладает двумя высокочувствительными группами: одной из них он распознает оператор, другой - специфично связывает индуктор. Одновременно быть связанным с двумя молекулами он не может. Индуктор представляет низкомолекулярное вещество, которое связывается с репрессором и переводит его в неактивную форму, неспособную более связываться с оператором. Так, в Lас-системе индуктором является лактоза, после ассоциации с которой репрессор отсоединяетсяот оператора.

При отсутствии в среде лактозы активный репрессор, взаимодействуя с оператором, репрессирует гены А,В,С - транскрипции нет. Появление в среде лактозы инактивирует репрессор, он не соединяется с оператором и осуществляется транскрипция генов А, В, С, отвечающих за синтез ферментов, которые расщепляют лактозу.

Регуляция экспрессии генов у эукориот. У эукариот не установлено оперонной организации генов. Гены, определяющие синтез ферментов одной цепи биохимических реакций, могут быть рассеяны в геноме и очевино не имеют, как у прокариот, единой регулирующей системы. В связи с этим синтезируемые мРНК у эукариот моноцистронны, т.е. являются матрицами для отдельных пептидных цепей.

В настоящее время механизмы регуляции активности эукариотических генов интенсивно изучаются. Установлено, что регуляция транскрипции у эукариот является комбинационной, т.е. актвиность каждого гена регулируется большим спектром генов-регуляторов. У многих эукариотических генов, кодирующих белки и транскрибируемых РНК-полимеразой II, в ДНК имеется несколько областей, которые узнаются разными белками-регуляторами. Одной ю них является область, расположенная вблизи промотора. Она включает около 100 пар нуклеотидов, в том числе ТАТА-блок, располагающийся на расстоянии 25 пар нуклеотидов от точки начала транскрипции. Установлено, что для успешного присоединения РНК-полимеразы II к промотору необходимо предварительное соединение с ТАТА-блоком особого белка - фактора транскрипции - с образованием стабильного транскрипционного комплекса. Именно этот комплекс ДНК с белком узнается РНК-полимеразой II.

Другая область, играющая важную роль в регуляции активности эукариотических генов, располагается на большом расстоянии от промотора (до нескольких тысяч пар нуклеотидов) и называется ЭНХАНСЕЮМ (от англ. enhance - усиливать).

И энхансер, и препромоторный элемент эукариотических генов - это короткие последовательности нуклеотидов, которые связываются с соответствующими регулягорными белками. В результате взаимодействия этих белков происходит включение или выключение генов.

Для эффективной регуляции экспрессии генов у эукариот существуют мехзанизмы, работающие не только на стадии транскрипции, но и на других этапах этого процесса.

Связанная с экзон-интронной организацией генов необходимость процессинга, в том числе сплайсинга, делает возможным регуляцию этих процессов в ядре: используя один и тот же первичный транскрипт, можно обеспечить образование матриц для разных палтидов, вырезая из них разные последовательности или изменяя последовательности на 5^/ и 3^/ концах мРНК.

Транспорт зрелых мРНК из ядра в цитоплазму также регулируется: лишь небольшая часть РНК, транскрибируемая с генов, после сплайсинга покидает ядро. Значительное количество ее деградирует.

Существуют механизмы, обеспечивающие регуляцию процессов синтеза пептидных цепей. Они менее экономичны, но отличаются быстротой реагирования на изменения потребностей клетки в данном белке. Регуляция трансляции осуществляется на стадами инициации, когда блокируется присоединение к малой субъединице рибосомы тРНК, несущей формилметионин. В результате при наличии в цитоплазме иРНК трансляции на ней не происходит. Такая ситуация наблюдается, например, при отсутствии в цитоплазме гена, что ведет к выключению трансляции глобиновых цепей гемоглобина.

Регуляция процесса реализации наследственной информации может осуществляться и на стадии посттранслядионных изменений, когда происходит задержка в формировании активных молекул белка при наличии пептидных цепей. Например, для формирования активной формы инсулина из проинсулина должны вырезаться две субъединицы. Торможение этих процессов уменьшает выход конечного активного продукта.

(25) Генетическая инженерия. Генетическая (генная) инженерия - область молекулярной биологии и генетики, ставящая своей задачей конструирование генетических структур по заранее намеченному плану, создание организмов с новой генетической программой. Возникновение генетической инженерии стало возможным благодаря синтезу идей и методов молекулярной биологии, генетики, биохимии и микробиологии. Основные методы генной инженерии были разработаны в 60-70-х годах нашего века. Они включают три основных этапа:

•    получение генетического материала (искусственный синтез гена или выделение природных генов);

•    включение этих генов в автономно реплицирующуюся генетическую структуру (векторную молекулу) и создание рекомбинантной молекулы ДНК;

•    введение векторной молекулы (с включенным в нее геном) в клетку-реципиент, где она встраивается в хромосомный аппарат. Экспериментальный перенос генов в другой геном называется ТРАНСГЕНЕЗОМ.

Для ХИМИЧЕСКОГО СИНТЕЗА необходимо иметь полностью расшифрованную последовательность нуклеотидов. Впервые в 1970 году индийским ученым Корана Г. (США) был осуществлен искусственный синтез гена. Он синтезировал последовательность нуклеотидов (77) в ДНК, специфическую для структуры гена транспортной аланиновой РНК в клетках пекарских дрожжей. Более двух лет затратили на этот синтез гена. Последовательность нуклеотидов в нити ДНК определялась по информационной РНК. Для транскрипция необходимо, чтобы фермент РНК-полимераза "узнавала" место промотора, где локализована точка инициации синтеза, и в этом месте "садилась" на матрицу.

Однако, химическим путем можно синтезировать небольшие по размеру гены прокариот, синтез сложных генов эукариот, состоящих из тысячи и более нуклеотидов, путем химического синтеза пока создать не удается.

Кроме того, химический синтез очень трудоемкий и для генной инженерии в настоящее время практически не используется. Наиболее успешным оказался ФЕРМЕНТАТИВНЫЙ СИНТЕЗ гена.

Центральная догма молекулярной генетики утверждает, что считка информации происходит в направлении: ДНК →  РНК →  белок. Но ряд авторов, начиная с 1948 года, выступали с соображениями, что РНК может быть предшественником ДНК. Подобное наблюдается у онкогенных РНК - содержащих вирусов. С РНК-вируса, попавшего в клетку, синтезируется провирус (ДНК - копия РНК) с помощью фермента обратная транскриптаза (ревертаза), а сам процесс называется обратной транскрипцией. Этот фермент был открыт в 1970 году Теминым, Мазутани, Балтимором.

Ген, полученный путем ферментативного синтеза, может функционировать в бактериальной клетке, на нем синтезируется иРНК, а затем белок, таким путем под руководством академика В.А.Энгельгардга был получен ген, определяющий синтез фермента галактозидазы, введенный в фаг.

Следовательно, если иметь в пробирке выделенные молекулы иРНК, принадлежащие данному гену, то он может быть синтезирован с помощью фермента. Матрицей служит иРНК, ее выделяют, добавляют нуклеотиды, затравку, ферменты.

Важным достижением генной инженерии является синтез гена соматостатина, этот ген функционирует в микробной клетке.

Спонтанные и индуцированные мутации. Мутации делят на спонтанные и инду­цированные. Спонтанными называют мутации, возникшие под влиянием не­известных природных факторов, чаще всего как результат ошибок при ре­пликации ДНК. Индуцированные му­тации вызваны специально направлен­ными воздействиями, повышающими мутационный процесс.

Наследственные различия у микро­организмов, растений, животных и человека, в том числе наследственные болезни и уродства, появились в ре­зультате мутаций. Если спонтанные мутации — явление довольно редкое (частота—10^-6—10^-7), то применение мутагенных агентов значительно повы­шает частоту их.

Факторы, способные индуцировать мутационный эффект, получили назва­ние мутагенных. Установлено, что любые факторы внешней и внутренней среды, которые могут нарушить гомео-стаз, способны вызвать мутацию. Глав­нейшими мутагенами являются: хими­ческие соединения, различные виды излучений, биологические факторы.

Мутакинез. Химический мутагенез. Еще в 1934 г. М. Е. Лобашев отметил, что химические мутагены должны об­ладать тремя качествами: высокой про­никающей способностью; свойством изменять коллоидное состояние хро­мосом; определенным действием на со­стояние гена или хромосомы.

Приоритет открытия химических му­тагенов принадлежит советским иссле­дователям. В 1933 г. В. В. Сахаров получил мутации путем действия йода, в 1934 г. М. Е. Лобашев — применяя аммоний. В 1946 г. советский генетик И. А. Рапопорт обнаружил сильное мутагенное действие формалина и эти-ленимина, а английская исследователь­ница Ш. Ауэрбах — иприта. Позже были открыты многие другие химиче­ские мутагены. Некоторые из них усиливают мутационный эффект в сотни раз по сравнению со спонтанным; они получили название супермутагенов (лат. зирег — сверх), т. е. оказываю­щих сверхмутагенное действие. Мно­гие из супермутагенов, в частности использованные для получения вы­сокоактивных штаммов микроорганиз­мов — продуцентов антибиотиков, от­крыл И. А. Рапопорт.

Химические мутагены используются для получения мутантных форм плес­невых грибов, актиномицетов, бакте­рий, вырабатывающих в большом коли­честве пенициллин, стрептомицин и другие антибиотики. Химическими мутагенами повышена ферментативная активность грибов, применяемых для спиртового брожения. Разработаны де­сятки перспективных мутаций куль­турных растений.

В экспериментах мутации индуци­руются разнообразными химическими агентами. Этот факт свидетельствует о том, что, по-видимому, и в естествен­ных условиях подобные факторы так­же служат причиной появления спон­танных мутаций у различных химиче­ских веществ и даже некоторых лекар­ственных препаратов. Это   говорит  о необходимости   изучения   мутагенного действия новых фармакологических ве­ществ, пестицидов  и   других   химиче­ских соединений, все шире используе­мых в медицине и сельском хозяйстве.

Радиационный  мутагенез. Индуцированные   мутации, вызванные облучением,   впервые   были экспери­ментально получены   советскими   уче­ными    Г. А.    Надсоном и Г. С.   Фи­липповым, которые  в   1925 г.   наблю­дали мутационный эффект на дрожжах после воздействия на них  ионизирую­щей   радиации.   В   1927 г.   американ­ский генетик Г. Меллер  показал,   что рентгеновы лучи  могут  вызвать  мно­жество мутаций у дрозофилы, а позже мутагенное   воздействие   рентгеновых лучей подтвердилось на многих объек­тах. В дальнейшем было установлено, что наследственные изменения обуслов­ливаются   также   всеми   другими   ви­дами  проникающей радиации.

Для искусственных мутаций часто используются гамма-лучи, источником которых в лабораториях обычно явля­ется радиоактивный кобальт (⁶⁰Со). В последнее время для индуцирования мутаций все шире применяются ней­троны, обладающие большой прони­кающей способностью. При этом возни­кают как разрывы хромосом, так и точ-ковые мутации. Изучение мутаций, связанных с действием нейтронов и гамма-лучей, представляет собой ин­терес по двум причинам. Во-первых, установлено, что генетические послед­ствия атомных взрывов связаны преж­де всего с мутагенным влиянием иони­зирующей радиации. Во-вторых, фи­зические методы мутагенеза применя­ются для получения ценных в хозяй­ственном отношении сортов культур­ных растений. Так, советские исследо­ватели, используя методы воздействия физическими факторами, вывели стой­кие к ряду грибных заболеваний и бо­лее урожайные сорта пшеницы и ячменя.

Одним из самых опасных послед­ствий облучения является образова­ние свободных радикалов ОН или НО₂ из находящейся в тканях воды. Эти радикалы обладают высокой реактив­ной способностью и могут расщеплять многие органические вещества, в том числе нуклеиновые кислоты.

Другие мутагенные фак­торы. Первые исследователи мута­ционного процесса недооценивали роль факторов внешней среды в явлениях изменчивости. В начале XX в. неко­торые исследователи даже считали, что внешние воздействия не имеют ни­какого значения для процесса мутиро­вания. В дальнейшем зги представле­ния были отвергнуты благодаря искус­ственному воспроизведению мутаций с помощью различных факторов внеш­ней среды. В настоящее время можно предполагать, что нет таких факторов внешней среды, которое в какой-то мере не сказались бы на изменении на­следственных свойств. Из фичических факторов на ряде объектов установлено мутагенное действие ультрафиолето­вых лучей, фотонов света и температу­ры. Повышение температуры увеличи­вает число мутаций. Однако темпера­тура относится к числу тех агентов, в отношении которых у организмов существуют защитные механизмы, вследствие чего гомеостаз нарушается незначительно. В связи с этим темпе­ратурные воздействия дают небольшой мутагенный эффект по сравнению с другими агентами.

Найдены биологические мутагены, к которым относятся вирусы и токсины ряда организмов, особенно плесневых грибов. В 1958 г. советский генетик С. И. Алиханян показал, что вирусы вызывают мутации У актиномицетов. Оказалось так­же, что вирусы вызывают мутации у растений и животных При этом му­тагенным действием опладают не только те вирусы, к которым восприим­чив организм, в котором они размножаются и вызывают заболевание, но и непатогенные для него вирусы. Таким образом, роль вирусов в природе заключается в том, что они являются не только возбудителями многих болезней растений, животных и чел, но и виновниками многих спонтанных мутаций.

(26) Комбинативная изменчивость. Комбинативная изменчи­вость. Комбинативная изменчивость связана с получением новых сочетаний генов в генотипе. Достигается это в результате трех процессов: а) незави­симого расхождения хромосом при мей-озе, б) случайного их сочетания при оплодотворении, в) рекомбинации ге­нов благодаря кроссинговеру; сами наследственные факторы (гены) при этом не изменяются, но возникают их новые сочетания, что приводит к по­явлению организмов с другим геноти­пом и фенотипом.

Дарвин установил, что многие сорта культурных растений и породы домаш­них животных были созданы благода­ря гибридизации существовавших ра­нее пород. Он придавал большое зна­чение комбинативной изменчивости, считая, что наряду с отбором ей при­надлежит важная роль в получении новых форм как в природе, так и в хо­зяйстве человека.

Комбинативная изменчивость широ­ко распространена в природе. У микро­организмов, размножающихся бес­полым путем, появились своеобразные механизмы (трансформация и транс-дукция), приводящие к появлению ком­бинативной изменчивости. Все это говорит о большой значимости комби­нативной изменчивости для эволюции.

Комбинативная изменчивость рас­пространена в природе и может играть роль даже в видообразовании. Описа­ны виды цветковых растений и рыб, совмещающие признаки двух близких ныне существующих видов. Однако воз­никновение видов в результате только гибридизации — явление редкое.

К комбинативной изменчивости при­мыкает явление гетерозиса. Гетерозис (гр. heteroisis — видоизменение, пре­вращение), или «гибридная сила», мо­жет наблюдаться в первом поколении при гибридизации между представите­лями различных видов или сортов. Проявляется он в форме повышенной жизнеспособности, увеличения роста и других особенностей. Ярко выражен гетерозис у кукурузы, гибридизация которой дает значительный экономиче­ский эффект.

Мутационная изменчивость. Мутацией (лат. mutatio—перемена) называется изменение, обусловленное реорганизацией воспроизводящих струк­тур, изменением ее генетического аппа­рата. Этим мутации резко отличаются от модификаций, не затрагивающих гено­типа особи. Мутации возникают внезап­но, скачкообразно, что иногда резко отличает организм от исходной формы.

Растениеводам и животноводам та­кие изменения были известны давно. Ряд наследственных изменений описал Дарвин в труде «Изменение домашних животных и культурных растений» (1868). Мутационной изменчивости по­святил свои работы С. И. Коржинский (1899) и Г. де Фриз (1901). Последне­му принадлежит термин «мутация».

В настоящее время известны мутации у всех классов животных, растений и вирусов. Существует много мутаций и у человека. Именно мутациями обус­ловлен полиморфизм человеческих по­пуляций: различная пигментация ко­жи, волос, окраска глаз, форма носа, ушей, подбородка и т. д. В результа­те мутаций появляются и наследствен­ные аномалии в строении тела, и на­следственные болезни человека.С му­тационной изменчивостью связана эво­люция— процесс образования новых видов, сортов и пород. По характеру изменений генетического аппарата различают мутации, обусловленные: а) изменением числа хромосом (ге­номные) б) изменением структуры хро­мосом (хромосомные аберрации); в) из­менением молекулярной структуры ге­на (генные, или точковые мутации).

Хромосомные мутации. Возни­кают и результате перестройки хромо­сом. Они являются следствием раз­рыва хромосомы, приводящего к обра­зованию фрагментов, которые в даль­нейшем воссоединяются, но при этом нормальное строение хромосомы не восстанавливается. Различают четыре основных типа хромосомных аберра­ций: нехватки, удвоения (дупликации), инверсии, транслокации.

Нехватки возникают вслед­ствие потери хромосомой того или иного участка. Нехватки в средней части хро­мосомы приводят организм к гибели, утрата незначительных участков вы­зывает изменение наследственных свойств. Так, при нехватке участка одной из хромосом у кукурузы ее про­ростки лишены хлорофилла.

Удвоение (дупликация) связано с включением лишнего, дуб­лирующего участка хромосомы. Это также ведет к проявлению новых при­знаков. Так, у дрозофилы ген полоско-видных глаз (вмэсто круглых) обус­ловлен удвоением участка в одной из хромосом.

Инверсии наблюдаются при разрыве хромосомы и переворачива­нии оторвавшегося участка на 180°. Если разрыв произошел в одном месте, оторвавшийся фрагмент прикрепляется к хромосоме противоположным кон­цом, если же в двух местах, то средний фрагмент, перевернувшись, прикреп­ляется к местам разрыва, но другими концами. Н. П. Дубинин установил, что инверсии широко распространены, в частности у дрозофил, взятых из природы, и, по-видимому, могут иг­рать роль в эволюции видов.

Транслокации возникают в тех случаях. когаа участок хромосомы из одной пары прикрепляется к не­гомологичной хромосоме, т. е. хромо­соме из другой пары Транслокачия участка одной из хромосом (21-й) известна у человека; оно может быть причиной болезни Дауна Большинство крупных хромосомных аберраций в зи­готах у человека приводит к тяжелым аномалиям, несовместимым с жизнью, либо к гибели зародышей еще во время внутриутробного развития.

Полиплоидия.  Это увеличение диплоидного числа хромосом путем добавления целых хромосомных набо­ров в результате нарушения мейоза. Вспомним, что половые клетки име­ют гаплоидный набор хромосом (л), а для зигот и всех соматических клеток характерен диплоидный набор (2л). У полиплоидных форм отмечается увели­чение числа хромосом, кратное гапло­идному набору: Зn — триплоид, 4n — тетраплоид, 5n — пентаплоид, 6n — гексаплоид и т. д. По-видимому, эво­люция ряда цветковых растений шла путем полиплоидизации. Культурные растения в своем большинстве— поли­плоиды.

Формы, возникающие в результате умножения хромосом одного генома, носят название автоплоидных. Одна­ко известна и другая форма полиплои­дии — аллоплоидия, при которой умно­жается число хромосом двух разных геномов. Аллополиплоиды искусствен­но получены при гибридизации ряда видов растений и животных. Так, Г. Д. Карпеченко создал аллополиплоидный гибрид редьки и капусты. В данном случае каждый исходный вид имеет 18 хромосом, а гибридный — 36, так как является аллотетраплоидом.

Полиплоидные формы известны и у животных. По-видимому, эволюция некоторых групп простейших, в част­ности инфузорий и радиолярий, шла также путем полиплоидизации. У не­которых многоклеточных животных полиплоидные формы удалось создать искусственно (тутовый шелкопряд).

Гетероплоидия. В резуль­тате нарушения мейоза и митоза чис­ло хромосом может изменяться и ста­новиться не кратным гаплоидному набору. Явление, когда какая-либо из хромосом, вместо того чтобы быть пар­ной, оказывается в тройном числе, получило название трисомии. Если наблюдается трисомия по одной хромо­соме, то такой организм называется трисомиком и его хромосомный набор равен 2n + 1. Трисомия может быть по любой из хромосом и даже по нескольким. Двойной трисомик имеет набор хромосом 2n + 3 тройной — 2лn + 3 и т.

Явление трисомии впервые описано у дурмана. Известна трисомня и у дру­гих видов растений и животных, а также у человека. Трисомиками явля­ются, например, люди с синдромом Дауна. Трисомики чаще всего либо нежизнеспособны, либо отличаются пониженной жизнеспособностью и ря­дом патологических признаков.

Явление, противоположное трисо­мии, т. е. утрата одной хромосомы из пары в диплоидном наборе, называет­ся моносомией, организм же—моносо­миком; его кариотип — 2n— 1. При отсутствии двух различных хромосом организм является двойным моносо­миком (2n — 2). Если из диплоидного набора выпадают обе гомологические хромосомы, организм называется ну-лисомиком. Он, как правило, нежизне­способен.

Из сказанного видно, что анэуплои­дия, т. е. нарушение нормального чис­ла хромосом, приводит к изменениям в строении и к снижению жизнеспособ­ности организма. Чем больше наруше­ние, тем ниже жизнеспособность. У человека нарушение сбалансирован­ного набора хромосом елечет за собой болезненные состояния, известные под общим названием хромосомных бо­лезней.

(27) Модификационная изменчивость. Модифи­кациями называются фенотипические изменения, возникающие под влиянием условий среды. Размах модифика-ционной изменчивости ограничен нор­мой реакции. Возникшее конкретное модификационное изменение признака не наследуется, но диапазон модифика-ционной изменчивости, норма реакции, генетически обусловлен и наследуется. Модификационные изменения не вле­кут за собой изменений генотипа.

Норма реакции, лежащая в основе модификационной изменчивости, скла­дывалась исторически в результате естественного отбора. В силу этого модификационная изменчивость, как правило, целесообразна. Она соответ­ствует условиям обитания, является приспособительной.

Модификационной изменчивости под­вержены  такие   признаки,   как   рост животных и растений,  их масса,   ок­раска и т. д. Возникновение модифи-кационных изменений   связано с тем, что условия среды воздействуют на фер­ментативные реакции,  протекающие в развивающемся организме, и в извест­ной мере изменяют их течение. К модифика­ционной изменчивости следует отнести также  фенокопии.   Они   обусловлены тем,   что   в   процессе   развития    под влиянием внешних факторов признак, зависящий от определенного генотипа, может измениться; при этом копируют­ся признаки, характерные для другого генотипа.  В развитии фенокопии мо­гут играть роль разнообразные факто­ры среды — климатические,   физиче­ские, химические, биологические.  Не­которые инфекционные болезни (крас­нуха, токсоплазмоз), которые перенес­ла мать, также могут стать причиной фенокопии   ряда   наследственных   бо­лезней и пороков развития. Наличие фенокопии нередко затрудняет поста­новку диагноза,  поэтому существова­ние их врач  всегда должен   иметь в виду.

Особую группу модификационной изменчивости составляют длительные модификации. Эти изменения возника­ют под влиянием внешних условий. Так, при воздействии высокой или пониженной температуры на куколок колорадского картофельного жука ок­раска взрослых животных изменяется. Этот признак держится в нескольких поколениях, а затем возвращается прежняя окраска. Указанный при­знак передается потомкам лишь под воздействием температуры на женские особи и не передается, если влиянию фактора подвергались только самцы. Следовательно, длительные модифика­ции наследуются по типу цитоплаЗма-тической наследственности. По-види­мому, под влиянием внешнего фактора происходят изменения в тех частях цитоплазмы, которые затем могут ауто-репроду цироваться.

Фенокопии. В патологии человека большую роль играют также фенокопии, сходные по проявлению с генетически обуслов­ленными изменениями. Так, если мать во время беременности болела коре­вой краснухой, то у ребенка часто бы­вает врожденное уродство — расще­лина губы и неба. Это пример феноко-пии, так как признак развивается при отсутствии мутантного гена, опреде­ляющего данную аномалию. Понятно, что в этом случае признак не будет на­следоваться.

Организм матери представляет собой среду, в которой развивается плод, и неблагоприятное воздействие каких-ли­бо факторов (физических, химических, биологических) может вызвать нару­шения на этапе реализации генетиче­ской информации при нормальном ге­нотипе. Причиной фенокопии — вро­жденных пороков развития (уродств)— могут быть и другие заболевания (ток-соплазмоз, сифилис). Фенокопии

могут развиваться в разные периоды жизни под влиянием различных повреждаю­щих факторов. Так, у человека бывают судорожные припадки, напоминающие наследственно обусловленную эпилеп­сию, однако причиной их может быть воспалительный процесс в мозге или опухоль. При недостатке йода в окру­жающей среде развиваются проявле­ния кретинизма, напоминающие на­следственные. Некоторые поражения печени копируют наследственное забо­левание — болезнь Коновалова — Вильсона, обычный детский рахит, воз­никающий от недостатка витамина О, по своему проявлению сходен с наслед­ственной витамииоустойчивой формой рахита.

Обычно у новорожденных в течение первых дней бывают проявления жел­тухи. Это нормальное физиологическое явление, связанное с распадом избытка эритроцитов — у плода их больше вследствие меньшей обеспеченности кис­лородом. В какой-то период эти про­явления могут напоминать патологиче­ское явление, связанное с наследствен­но-обусловленной несовместимостью крови   матери   и   ребенка   по резус-фактору.

Существование гено- и фенокопии ус­ложняет постановку диагноза. Врач должен иметь в виду, что некоторые сходные заболевания могут иметь как наследственную (эндогенную), так и ненаследственную (экзогенную) приро­ду. Анализ и установление природы заболевания составляют важнейшую задачу для прогноза в отношении воз­можности рождения в будущем здоро­вого ребенка.

(28) Мутационная изменчивость. Мутацией (лат. mutatio—перемена) называется изменение, обусловленное реорганизацией воспроизводящих струк­тур, изменением ее генетического аппа­рата. Этим мутации резко отличаются от модификаций, не затрагивающих гено­типа особи. Мутации возникают внезап­но, скачкообразно, что иногда резко отличает организм от исходной формы.

Растениеводам и животноводам та­кие изменения были известны давно. Ряд наследственных изменений описал Дарвин в труде «Изменение домашних животных и культурных растений» (1868). Мутационной изменчивости по­святил свои работы С. И. Коржинский (1899) и Г. де Фриз (1901). Последне­му принадлежит термин «мутация».

В настоящее время известны мутации у всех классов животных, растений и вирусов. Существует много мутаций и у человека. Именно мутациями обус­ловлен полиморфизм человеческих по­пуляций: различная пигментация ко­жи, волос, окраска глаз, форма носа, ушей, подбородка и т. д. В результа­те мутаций появляются и наследствен­ные аномалии в строении тела, и на­следственные болезни человека.С му­тационной изменчивостью связана эво­люция— процесс образования новых видов, сортов и пород. По характеру изменений генетического аппарата различают мутации, обусловленные: а) изменением числа хромосом (ге­номные) б) изменением структуры хро­мосом (хромосомные аберрации); в) из­менением молекулярной структуры ге­на (генные, или точковые мутации).

Геномная изменчивость. Гапло­идный набор хромосом, а также совокупность генов, находящихся в гаплоид­ном наборе хромосом, названы гено­мом. Мутации, связанные с изменением числа хромосом, получили название геномных. К ним относятся полиплои­дия и гетероплоидия (анэуплоидия).

Полиплоидия.  Это увеличение диплоидного числа хромосом путем добавления целых хромосомных набо­ров в результате нарушения мейоза. Вспомним, что половые клетки име­ют гаплоидный набор хромосом (л), а для зигот и всех соматических клеток характерен диплоидный набор (2л). У полиплоидных форм отмечается увели­чение числа хромосом, кратное гапло­идному набору: Зn — триплоид, 4n — тетраплоид, 5n — пентаплоид, 6n — гексаплоид и т. д. По-видимому, эво­люция ряда цветковых растений шла путем полиплоидизации. Культурные растения в своем большинстве— поли­плоиды.

Формы, возникающие в результате умножения хромосом одного генома, носят название автоплоидных. Одна­ко известна и другая форма полиплои­дии — аллоплоидия, при которой умно­жается число хромосом двух разных геномов. Аллополиплоиды искусствен­но получены при гибридизации ряда видов растений и животных. Так, Г. Д. Карпеченко создал аллополиплоидный гибрид редьки и капусты. В данном случае каждый исходный вид имеет 18 хромосом, а гибридный — 36, так как является аллотетраплоидом.

Полиплоидные формы известны и у животных. По-видимому, эволюция некоторых групп простейших, в част­ности инфузорий и радиолярий, шла также путем полиплоидизации. У не­которых многоклеточных животных полиплоидные формы удалось создать искусственно (тутовый шелкопряд).

Гетероплоидия. В резуль­тате нарушения мейоза и митоза чис­ло хромосом может изменяться и ста­новиться не кратным гаплоидному набору. Явление, когда какая-либо из хромосом, вместо того чтобы быть пар­ной, оказывается в тройном числе, получило название трисомии. Если наблюдается трисомия по одной хромо­соме, то такой организм называется трисомиком и его хромосомный набор равен 2n + 1. Трисомия может быть по любой из хромосом и даже по нескольким. Двойной трисомик имеет набор хромосом 2n + 3 тройной — 2лn + 3 и т.

Явление трисомии впервые описано у дурмана. Известна трисомня и у дру­гих видов растений и животных, а также у человека. Трисомиками явля­ются, например, люди с синдромом Дауна. Трисомики чаще всего либо нежизнеспособны, либо отличаются пониженной жизнеспособностью и ря­дом патологических признаков.

Явление, противоположное трисо­мии, т. е. утрата одной хромосомы из пары в диплоидном наборе, называет­ся моносомией, организм же—моносо­миком; его кариотип — 2n— 1. При отсутствии двух различных хромосом организм является двойным моносо­миком (2n — 2). Если из диплоидного набора выпадают обе гомологические хромосомы, организм называется ну-лисомиком. Он, как правило, нежизне­способен.

Из сказанного видно, что анэуплои­дия, т. е. нарушение нормального чис­ла хромосом, приводит к изменениям в строении и к снижению жизнеспособ­ности организма. Чем больше наруше­ние, тем ниже жизнеспособность. У человека нарушение сбалансирован­ного набора хромосом елечет за собой болезненные состояния, известные под общим названием хромосомных бо­лезней.

Хромосомные абберации. Возни­кают и результате перестройки хромо­сом. Они являются следствием раз­рыва хромосомы, приводящего к обра­зованию фрагментов, которые в даль­нейшем воссоединяются, но при этом нормальное строение хромосомы не восстанавливается. Различают четыре основных типа хромосомных аберра­ций: нехватки, удвоения (дупликации), инверсии, транслокации.

Нехватки возникают вслед­ствие потери хромосомой того или иного участка. Нехватки в средней части хро­мосомы приводят организм к гибели, утрата незначительных участков вы­зывает изменение наследственных свойств. Так, при нехватке участка одной из хромосом у кукурузы ее про­ростки лишены хлорофилла.

Удвоение (дупликация) связано с включением лишнего, дуб­лирующего участка хромосомы. Это также ведет к проявлению новых при­знаков. Так, у дрозофилы ген полоско-видных глаз (вмэсто круглых) обус­ловлен удвоением участка в одной из хромосом.

Инверсии наблюдаются при разрыве хромосомы и переворачива­нии оторвавшегося участка на 180°. Если разрыв произошел в одном месте, оторвавшийся фрагмент прикрепляется к хромосоме противоположным кон­цом, если же в двух местах, то средний фрагмент, перевернувшись, прикреп­ляется к местам разрыва, но другими концами. Н. П. Дубинин установил, что инверсии широко распространены, в частности у дрозофил, взятых из природы, и, по-видимому, могут иг­рать роль в эволюции видов.

Транслокации возникают в тех случаях. когаа участок хромосомы из одной пары прикрепляется к не­гомологичной хромосоме, т. е. хромо­соме из другой пары Транслокачия участка одной из хромосом (21-й) известна у человека; оно может быть причиной болезни Дауна Большинство крупных хромосомных аберраций в зи­готах у человека приводит к тяжелым аномалиям, несовместимым с жизнью, либо к гибели зародышей еще во время внутриутробного развития.

Генные мутации. затрагивают структуру самого гена. Мутации могут изменять участ­ки молекулы ДНК различной длины. Наименьший участок, изменение кото­рого приводит к появлению мутации, назван мутоном. Его может соста­вить только одна пара нуклеотидов. Изменение последовательности нук­леотидов в ДНК обусловливает изме­нение в последовательности триплетов и е конечном итоге изменяет программу синтеза белка. Следует помнить, что нарушения в структуре ДНК приводят к мутациям только тогда, когда не осуществляется репарация.

Большинство мутаций, с которыми связаны эволюция органического мира и селекция,— трансгенации. Вот не­сколько примеров мутаций, широко используемых при изучении законо­мерностей наследственности. У дрозо­филы, имеющей в норме красные глаза, появились мутанты с глазами белого цвета, абрикосового цвета, цвета сло­новой кости и т. д. Так возникла боль­шая серия аллелей, включающая более 10 мутантных изменений окраски глаз.

Альбинизм животных — типичная генная мутация В результате мутации гороха появились растения с Желтыми и зелеными   семенами, с гладкими   и морщинистыми    зернами,   белыми    и пурпурными цветками и  т. д.   Гены, которые возникли в результате мутации одного локуса как известно, являются алле.1ьными. Появление мутации для каждого  генного  локуса  —  событие довольно редкое. Различные   аллели имеют неодинаковую частоту мутиро­вания. Так, у человека мутация, при­водящая к карликовости, встречается в 5—13 гаметах на миллион, мышечной дистрофии    (мышечная   слабость)   в 8—11,   микроцефалии    (недоразвитие мозга) — в 27,  ретинобластомы (опу­холь сетчатки глаза) — в 3—12 гаме­тах на миллион и т. д. Для   каждой аллели   частота   мутирования    более или менее постоянна и колеблется   в пределах   10^-5—10^-7.   Однако   ввиду огромного числа генов у каждого орга­низма мутации довольно часты. Так, у высших растений и   животных   до 10 % гамет несут какие-либо  новые, спонтанно  возникшие   изменения.

Соматические мутации. Мутации возникают в лю­бых клетках, поэтому их делят на сома­тические и генеративные. Биологиче­ское значение их неравноценно и свя­зано с характером размножения орга­низмов.

При половом размножении призна­ки, появившиеся в результате сомати­ческих мутаций, потомкам не передают­ся и в процессе эволюции никакой роли не играют. Однако в- индивидуальном развитии они могут влиять на форми­рование признака: чем в более ранней стадии развития возникнет соматиче­ская мутация, тем больше участок ткани, несущий данную мутацию. Такие особи называются мозаиками. Например, мозаиками являются люди, у которых цвет одного глаза отличает­ся от цвета другого, или животные опре­деленной масти, у которых на теле по­являются пятна другого цвета, и т. п. Не исключено, что соматические мута­ции, влияющие на метаболизм, явля­ются одной из причин старения и зло­качественных новообразований.

Если мутация происходит в клет­ках, из которых развиваются гаметы, или в половой клетке, то новый при­знак проявится в ближайшем или последующих поколениях. Наблюде­ния показывают, что многие мутации вредны для организма. Это объясняет­ся тем, что функционирование каждого органа сбалансировано в отношении как других органов, так и внешней среды. Нарушение существующего рав­новесия обычно ведет к снижению жизнедеятельности или гибели орга­низма. Мутации, снижающие жизне­деятельность, называются полулеталь­ными.. Мутации, не совместимые с жизнью, носят название летальных (лат. letalis — смертельный). Однако некоторая часть мутаций может ока­заться полезной. Такие мутации явля­ются материалом для прогрессивной эволюции, а также для селекции цен­ных пород домашних животных и культурных растений. По-видимому, чаще всего «полезные» мутации в со­четании с отбором лежат в основе эволюции.

(29) Репарация генетического материала. В процессе жизнедеятельности под действием различных факторов в ДНК возникают повреждения, некоторые из них могут ликвидироваться благодаря репарации ДНК. Механизм репарации ДНК изучен на кишечной палочке. При воздействии на культуру кишечной палочки ультрафиолетовыми лучами на нити ДНК возникают повреждения - димеры (цитозин-цитозин, цитозин-тимин, чаще всего возникают димеры тимина, соединенные через атомы углерода и представляющие собой наиболее стойкие соединения). Димеры тимина приводят культуру кишечной палочки к гибели, если ее поместить в темноту. На свету димеры тимина расщепляются под действием фермента на два тимина, тем самым, восстанавливая структуру ДНК, это явление называется световая фотореактивация. Исправляются повреждения, возникшие под действием ультрафиолетовых лучей. Повреждения, возникшие под влиянием других факторов (ионизирующая радиация, химические вещества и др.) исправляется в результате темновой фазы репарации. Она осуществляется в 5 этапов:

1.    Фермент  эндонуклеаза  надрезает  цепочку   ДНК   в  месте  возникновения повреждения. Фермент нуклеаза вырезает поврежденный участок,

2.    Фермент экзонуклеаза расширяет брешь.

3.    ДНК-полимераза латает брешь, синтезируя участок ДНК комплементарно неповрежденной цепочке.

4.    Ферменты  лигазы  сшивают  вновь   построенный  участок  со  старым,   и целостность ДНК восстанавливается.

Темновая репарация происходит во всех клетках на всех фазах жизненного цикла. У бактерий восстанавливается до 95% повреждений.

Темновая репарация обнаружена у высших организмов в культуре тканей. У человека известны заболевания, связанные с возникновением мутаций в генах, детерминирующих ферменты темновой репарации. В настоящее время известно около 10 наследственных заболеваний с нарушением репарационных процессов в ДНК.

Пигментная ксеродерма - группа заболеваний, при которых отмечается повышенная чувствительность кожи к солнечным лучам (покраснение. Пигментация, изъязвления, злокачественные образования). Это рецессивно аутосомное заболевание. Фибробласты кожи больных людей более чувствительны к ультрафиолетовым лучам, чем фибробласты здоровых людей. Это связано с тем, что они обладают пониженной способностью выщеплять димеры тимина, следовательно, имеет место нарушение репарации на первом ее этапе, то есть

произошла мутация в гене, кодирующем синтез ультрафиолетовой специфической эндонуклеазы. Возможны нарушения и на других этапах репарации ДНК или даже на нескольких этапах.

Атаксия - телеангиоэктазия (синдром Луи Бара) - прогрессирующая атаксия мозжечка с нарушением координации движений, телеангиоэктазия склер. В этом случае сильно запаздывает второй этап репарации - удаление поврежденных оснований молекулы ДНК.

Панцитопения при гипо- и апластических анемиях. Поражены все ростки костного мозга. При этом заболевании нарушен третий этап темновой репарации – синтез экзонуклеазы, завершающей вырезание поврежденного участка ДНК.

Синдром Блума - сочетание недоразвития скелета, гипофизарной карликовости, гипогонадизма с врожденной телеангиоэктатической эритермой лица, участками гиперкератоза и гиперпигментации на туловище. Эти аномалии связаны с нарушением пострепликативного восстановления - 4, 5 этапов репарации.

На нити ДНК в структуре гена могут возникнуть и нерепарируемые изменения - генные или точковые мутации:

1.  Миссенс-мутация. Связаны с заменой одного нуклеотида на другой. В результате такой мутации возникло заболевание серповидноклеточная анемия. У гомозиготных носителей этого гена в эритроцитах содержится гемоглобин S, отличающийся от нормального гемоглобина. А только одной аминокислотой, потерявшей способность легко связывается с кислородом.

2.   Нонсенс-мутация. Связана с образованием бессмысленных кодонов (УАА, УАГ, УГА).

3. Мутация со "сдвигом рамки". Наблюдаются при вставке или выпадении одного нуклеотида.

Выявлены механизмы, снижающие частоту фенотипического проявления мутаций и биологические антимутагенные факторы:

1.   триплетносгь и вырожденность генетического кода;

2.   диплоидность (гегерозиготность) генотипа. Мутации чаще всего рецессивные и проявляются только в гомозиготном состоянии;

3.   повторы генов на нити ДНК;

4.   репаративные процессы;

5.   метилирование ДНК (присоединение метальной группы СН₃ под действием фермента метилазы) предохраняет ДНК от действия рестрикгаз (ферментов, расщепляющих ДНК). С возрастом процесс метилирования усиливается.

(30) Биология развития. Во времени жизнь организована как смена поколений организмов. Организмы каждого поколения осуществляют закономерный процесс развития или жизненный цикл. Наиболее демонстративен жизненный цикл многоклеточных растений и животных, размножаю­щихся половым способом, который начинается одной клеткой — зиготой. Совершающиеся в определенной* последовательности преобра­зования клеток, образующихся в результате деления зиготы и ее потомков, обусловливают рост организма, выделение в нем клеток разных направлений специализации и частей, различающихся строением и выполняемыми функциями, и наконец, достижение состояния зрелости. Зрелый организм выполняет главную биологическую зада­чу — воспроизведение особей следующего поколения. В дальнейшем организм стареет, что проявляется в снижении уровня его жизнедея­тельности. Жизненный цикл завершается смертью. Жизненные циклы некоторых одноклеточных эукариот и микроорганизмов нередко исчерпываются клеточным циклом. Их усложнение связано с возмож­ностью образования цист или спор, включением стадии полового размножения. Переходной формой между циклами одноклеточных и многоклеточных организмов служит жизненный цикл некоторых колониальных простейших, например Volvoх. В отличие от однокле­точных у них происходит стабильное выделение в развитии линий генеративных и соматических клеток, однако не наблюдается разнообразия морфофункциональных специализаций соматических кле­ток. У многих простейших и низших многоклеточных циклы отлича­ются высокой степенью сложности.

Совокупность взаимосвязанных и детерминированных хронологиче­ских событий, закономерно совершающихся в процессе осуществления организмом жизненного цикла, обозначают терминами «онто­генез» или «индивидуальное развитие».

Различают два главных типа индивидуального развития — непрямое (с метаморфозом) и прямое. Первый из названных типов характеризуется наличием особой вставочной фор­мы - личинки, более или менее отличной от зрелой особи по строению тела и ведущей активный образ жизни. Некоторые личинки имеют органы захвата и переработки пищи, тогда как другие снабжены лишь органами расселения. Последнее типично для личинок паразитов (мирацидий и циркария сосальщиков, корацидий широкого лентеца). Совокупность процессов, в результате которых происходит переход от личиночной к взрослой форме, называется метаморфозом. Он заключается в изменении внешнего вида и строения животного и достижении им половозрелого состояния. Непрямой тип индивиду­ального развития свойствен видам, откладывающим яйца с относи­тельно малым количеством желтка.

При прямом развитии зародышевый период заканчивается рождением молодой формы, имеющей общий план строения, набор органов и систем, характерный для зрелого состояния, но отличающей­ся меньшими размерами, функциональной и структурной незрелостью органов и систем. Этот тип развития присущ животным, откладываю­щим яйца с высоким содержанием желтка.

Характерные особенности имеет тип развития плацентарных млекопитающих и человека. Он является вариантом прямого развития, но отличается тем, что непосредственно по окончании зародышевого периода после рождения новый организм не способен к самостоятельному образу жизни, так как нуждается в специфическом питании — секрете определенных желез материнского организма (молоко).

Изменения в индивидуальном развитии проявляются на разных уровнях организации особи — генетическом, молекулярно-биохимиче-ском, клеточном, тканевом, органном, системном. Исследования индивидуального развития проводятся с участием специалистов многих отраслей биологической науки — генетиков, биохимиков, морфоло­гов, эмбриологов, молекулярных биологов. Усиление роли междисцип­линарных исследований онтогенеза, наметившееся в начале текущего столетия, привело к возникновению самостоятельной области науки о живом — биологии развития. Она изучает наследственные, молекулярные, структурные основы, а также механизмы регуляции онтогенетических изменений на всех этапах жизненного цикла особи.

Основу процесса индивидуального развития составляет наслед­ственная информация, получаемая потомками от родителей. Доста­точно, однако, сравнить, например, человека на начальной, однокле­точной стадии онтогенеза и во взрослом состоянии, чтобы прийти к заключению о том, что в ходе развития объем информации, воспроизведенный в структурах и метаболизме организма, возрастает. Об этом свидетельствует, в частности, большее разнообразие химиче­ских соединений, их неслучайное распределение в органах, наличие самих органов и многое другое, что мы наблюдаем у взрослой особи и не обнаруживаем в зиготе. Накопление информации в процессе развития служит важной чертой онтогенеза и свидетельствует о его системном характере. Первичная наследственная информация зиготы играет роль инструкции, в соответствии с которой при активном регулирующем влиянии факторов окружающей среды в развивающемся организме последовательно образуются и закономерно взаимодействуют друг с другом молекулы и структуры разных уровней сложности. С учетом этого замечания онтогенез можно определить как процесс реализации потомком наследственной информации родителей в определенных условиях окружающей среды. Это определение подчеркивает, что генетические закономерности играют важную роль в индивидуальном развитии, но не исчерпывают всего его содержания.

Кроме зародышевого развития, роста, старения биология развития изучает также молекулярно-генетические, клеточные и системные механизмы регенерации — совокупности процессов, обусловливающих восстановление структур, снашиваемых в процессе жизнедеятельности организма или утрачиваемых вследствие травмы.

Онтогенез и его периодизация. Онтогенез  представляет   собой  непрерывный   процесс  развития особи. Однако для удобства изучения, а также в связи с тем, что на от­дельных этапах его происходит смена преобладающих молекулярных, клеточных и системных механизмов и характера отношений организма с окружающей средой онтогенез многоклеточных организмов подразде­ляют на периоды и стадии. Предложено несколько схем периодизации индивидуального развития. В соответствии с одной из них, имеющей широкое   распространение,   выделяют   эмбриональный    и постэмбриональный  периоды. У

лацентарных животных и человека выделяют дородовый   (антенатальный)   и послеродовый   (постнатальный)   периоды.  Пер­вый  охватывает  развитие  до  рождения  особи  и  происходит  под покровом   яйцевых   оболочек,   а   у   плацентарных   в   материнском организме. В этот период факторы окружающей среды оказывают на развивающийся организм опосредованное действие. После рождения, с началом постнатального периода принципиальным образом меняются условия  существования  организма.   Он   начинает   самостоятельную жизнь, вступая в непосредственное взаимодействие с окружающей средой.

Названные периоды онтогенеза подразделяются на стадии, различающиеся по конкретному содержанию изменений. У животных, размножающихся половым способом, эмбриональный период пред­ставлен следующими стадиями: одноклеточной (зигота), дробления (образование однослойного зародыша бластулы), гаструляции (образо­вание трехслойного зародыша), гисто- и органогенезов (образование тканей и органов). В первые 8 нед развивающийся организм человека называют эмбрионом или зародышем, что соответствует прохождению им зародышевой стадии. С 9-й недели начинается плодная стадия развития. Организм приобретает характерные наружные формы, в нем обособляются закладки органов. На этой стадии он называется плодом.

В постнатальном периоде при прямом типе развития выделяют ранний и поздний постнатальный онтогенез. При этом к раннему постнатальному онтогенезу относят отрезок жизни до приобретения черт структурно-функциональной и репродуктивной зрелости, а к поз­днему — отрезок жизни, соответствующий зрелому состоянию и старе­нию организма. Дальнейшее подразделение наиболее детально прово­дится для человека. Оно обосновывается результатами исследования возрастной физиологии и медицины. Так, в раннем постнатальном онтогенезе человека выделяют периоды новорожденности, грудного возраста, дошкольного и школьного возраста, полового созревания (пубертатный). Выделение их способствует оптимальному решению практических задач педиатрии, так как ранний постнатальный онтогенез характеризуется относительно быстрой сменой функцио­нальных показателей различных органов и систем организма. Соответственно меняются требования к характеру питания, гигиениче­скому режиму, а также выносливость по отношению к температурным, физическим, эмоциональным нагрузкам.

Схема периодизации онтогенеза, которой мы будем придерживаться в дальнейшем, вытекает из существа генетических механизмов индивидуального развития, которое рассматривается как процесс реализации наследственной информации, обусловливающий достиже­ние состояния зрелости и участие организма в репродукции. В этой схеме, отражающей общебиологические закономерности, выделяют дорепродуктивный, зрелый (активный репро­дуктивный) и пострепродуктивный пери­оды. Первый из них, начинаясь с момента образования зиготы, огра­ничивается достижением половой зрелости и может быть назван также периодом развития дефинитивного фено­типа, второй - периодом стабильного функ­ционирования органов и систем, третий — пе­риодом старения организма. Одним из главных критериев выделения периодов согласно приводимой схеме является участие организма в репродукции, что создает трудности с установле­нием

точных границ периодов. В частности, у млекопитающих и человека состояние половой зрелости достигается развивающимся организмом нередко раньше, чем он реально получает возможность активно участвовать в размножении. Репродуктивный и пострепро­дуктивный периоды онтогенеза женщины разграничены достаточно отчетливо (менопауза). Стареющий мужчина сохраняет способность к воспроизведению потомства, однако активность его в этом отношении снижается. Соответственно снижается доля участия в формировании состава генофонда следующего поколения. В силу социальной сущности биологический критерий зрелости, используемый в рассматриваемой схеме, в отношении человека дополняется показателями эффективности обучения, трудовой деятельности, творческой активности людей в разные возрастные периоды.

Дорепродуктивный период включает эмбриональное развитие и ранний постнатальный онтогенез, выделяемые согласно первой схеме периодизации. Хотя акт рождения принципиально изменяет характер отношений между организмом и внешней средой, в раннем постнатальном периоде в сравнении с эмбриональным периодом главное направление развития сохраняется. В частности, продолжаются формо­образовательные процессы, рост организма, происходят изменения клеточного состава и межтканевых отношений в различных органах. Однако если в эмбриональном периоде формообразовательные про­цессы доминируют, то в раннем постнатальном онтогенезе происходит смена этих процессов обычными формами жизнедеятельности, характерными для каждого органа во взрослом состоянии.

В последнее время появились основания для выделения в индивиду­альном развитии предзародышевого (предэмб-рионального) периода, который соответствует гаме-тогенезу. Такое выделение обосновывается тем, что в дополне­ние к выработке питательного материала зародыша желтка в оогене-зе синтезируются и сохраняются в цитоплазме ооцитов до начала развития некоторые биологически важные макромолекулы, например информационные РНК, контролирующие ранние стадии эмбриогенеза.

(31) Общая характеристика эмбрионального развития. В онто­генезе различают два периода — эм­бриональный и постэмбриональный. Для высших животных и человека принято деление на пренатальный, или антенатальный (до рождения), и пост-натальный (после рождения). Предло­жено также выделить предзиготный период, предшествующий образованию зиготы.

Предзиготный период развития связан с образованием гамет (гаметоге-нез). Процессы, характеризующие ово­генез, приводят к образованию гапло­идного набора хромосом и формирова­нию сложных структур в цитоплазме. В яйцеклетках происходит накопле­ние желтка. В зависимости от количе­ства желтка и характера его распреде­ления различают яйца трех основных типов: изолецитальные, телолециталь-ные и центролецитальные.

Изолецитальные яйца содержат не­много желтка, и он распределен рав­номерно по всей клетке. Такие яйца встречаются у иглокожих низших хор­довых, млекопитающих. Телолециталь-ныг яйца характерны для моллюсков, земноводных, рептилий, птиц, содер­жат большое количество желтка, со­средоточенного на одном из полюсов — вегетативном. Противоположный по­люс, содержащий ядро и цитоплазму без желтка, называется анимальным. В центролецитальных яйцах желток находится в центре клетки, а цитоплазма расположена на периферии (яйца насекомых). Различное строение яиц связано с приспособлением к условиям развития и закрепилось в процессе эволюции.

У животных, которые в постэмбрио­нальный период проходят стадию личи­нок (иглокожие, насекомые, амфибии), яйца содержат сравнительно немного желтка. Личинки покидают яйцевые оболочки до окончания развития и про­должают его вне яйца. У многих жи­вотных с неличнночным типом онтоге­неза яйца телолешггальные. У живот­ных с внутриутробным типом развития (млекопитающие) яйца бедны желтком, и он распределен в них равномерно.

В предзнготный период развития в яйце накапливаются рибосомальная и информационная РНК, различные уча­стки цитоплазмы приобретают отличия по химическому составу, образуется ряд структур. Многие из них заметны благодаря присутствию различных пиг­ментов. Под клеточной мембраной об­разуется кортикальный слой цитоплаз­мы, содержащий гранулы гликогена. Яйцо приобретает полярность: веге­тативный и анимальный полюса.

Эмбриональный период, или эмбриогенез (гр. етЬгуоп — зародыш), начинается с образования зиготы. Окончание этого периода при разных типах онтогенеза связано с различны­ми моментами развития: при личиноч­ном типе — с выходом из яйцевых оболочек, при неличиночном — с вы­ходом из зародышевых оболочек, при внутриутробном — с моментом рожде­ния.

Эмбриональный период делится на стадии зиготы, дробления, бластулы, образования зародышевых листков, гисто- и органогенеза. Зародыши мле­копитающих и человека до образова­ния зачатков органов принято назы­вать эмбрионом, а в дальнейшем плодом.

Зигота, образующаяся в резуль­тате слияния женской и мужской га­мет, представляет собой одноклеточную стадию развития многоклеточного ор­ганизма. Участки цитоплазмы яйца, содержащие зерна желтка, митохонд­рии, пигменты, видны на живых объектах, поэтому в зиготе удалось про­следить значительные перемешения ци­топлазмы.

В   неоплодотворенных   яйцах   мор­ского   ежа   в   кортикальной,  области равномерно расположены зерна   крас­ного пигмента. После оплодотворения они перемещаются и образуют красный пояс ниже экватора, в то время   как анимальный   и   вегетативный   полюса обесцвечиваются.  Таким образом, со­здаются три зоны цитоплазмы: в ани-малыюй   части  яйца — непигментиро­ванная, ниже экватора — пигментиро­ванная,   на   вегетативном   полюсе   — бесцветная.   В  дальнейшем   из   цито-плазматического  материала   верхней бесцветной   зоны   формируется   экто­дерма, из   пигментированной зоны — энтодерма,   из   нижней   —   элементы мезодермы.

У ряда видов животных уже в зиготе осуществляется интенсивный синтез белка, матрицей для которого на на­чальных стадиях развития служит и РНК, синтезированная во время овоге­неза, но одновременно синтезируется и новая РНК.

Дробление. Начальный этап развития оплодотворенного яйца (зи­готы) носит название дробления. Ха­рактер дробления обусловлен типом яйцеклетки. В изолецитальном, бедном желтком оплодотворенном яйце лан­цетника, первая борозда дробления в виде щели начинается на анимальном полюсе и постепенно распространяется в продольном меридиональном направ­лении к вегетативному, разделяя яйцо на две клетки — 2 бластомера. Вторая борозда проходит перпендикулярно первой — образуются 4 бластомера. Третья борозда проходит экваториаль­но: возникает 8 бластомеров. В резуль­тате последующих дроблений в мери­диональных и экваториальных плос­костях образуется 16, 32, 64 и т. д. бластомеров. Клетки, расположенные на вегетативном полюсе, несколько крупнее, чем на анимальном.

В результате ряда последователь­ных дроблений формируются группы клеток, тесно прилегающих друг к другу. У некоторых животных такой зародыш напоминает ягоду шелкови­цы или малины. Он получил назва­ние морулы (лат. morum — тутовая ягода).

У млекопитающих   желтка в яйцах мало,   поэтому дробление  полное,   но также   неравномерное.    В   различных бластомерах   оно идет с разным рит­мом, и можно наблюдать  стадии 2, 3, 6, 7, 9, 10 и т. д. бластомеров.   Одни из   них   (светлые)   располагаются   по периферии,  другие (темные)  находят­ся в центре. Из светлых клеток обра­зуется окружающий   зародыш трофобласт,   клетки   которого   выполняют вспомогательную функцию и непосред­ственно в формировании тела зароды­ша не участвуют. Клетки трофобласта обладают способностью растворять тка­ни, благодаря чему зародыш внедря­ется в стенку матки. Далее клетки тро­фобласта отслаиваются от клеток за­родыша, образуя полый пузырек. По­лость  трофобласта  заполняется   жид­костью,   диффундирующей    в   нее   из тканей матки. Зародыш в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней стенке трофобласта. В ре­зультате дальнейшего дробления заро­дыш принимает форму диска, расплас­танного на внутренней поверхности трофобласта.

В процессе дробления увеличивается число бластомеров, однако бластомеры не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым дроблением стано­вятся мельче Эчо объясняется тем. что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют типичной интерфазы пресинтетический период (G₁) отсут­ствует, а синтетический (S)

начинает­ся еще в телофазе предшествующего митоза. Во время дробления митозы следуют быстро друг за другом, и к концу периода весь зародыш лишь ненамного крупнее зиготы. В это время бластомеры уже отличаются по харак­теру цитоплазмы и могут разниться по содержанию желтка и размерам, что накладывает отпечаток на их дальней­шее развитие и дифференцировку.

Дробление яйца заканчивается обра­зованием бластулы. Отметим, что в зиготе и бластомерах ядерно-плазмен­ное соотношение нарушено в пользу цитоплазмы. В клетках бластулы ус­танавливается типичное для каждого вида животных ядерно-плазменное со_: отношение. Начиная с бластулы, клет­ки зародыша принято называть не бластомерами, а эмбриональными клет­ками. У ланцетника бластула образу­ется по достижении зародышем 128 клеток. В силу накопления продуктов жизнедеятельности бластомеров меж­ду ними появляется полость (бластоцель, или первичная полость). При полном равномерном дроблении (как у ланцетника) бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой кле­ток, который назван бластодермой. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.

Гаструляция. У всех многокле­точных животных следующим за бла­стулой этапом развития является гас-труляция, которая представляет собой сложный процесс перемещения эмбри­онального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыша, называемых зародышевыми листками. В процессе гаструляции следует раз­личать два этапа: а) образование экто-и энтодермы (двуслойный зародыш); б) образование мезодермы (трехслой­ный зародыш). У животных с изоле-цитальным типом яиц гаструляция идет путем инвагинации, т. е. впячи-вания. Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь наподобие стенки продырявленного резинового мяча. Про­тивоположные полюса бластодермы поч­ти смыкаются, так что бластоцель ли­бо исчезает полностью, либо остается в виде незначительной полости, а из шара возникает двухслойный зародыш.

Внешний слой клеток носит назва­ние наружного листка, или эктодер­мы (гр. есtos—снаружи, derma—кожа), внутренний слой—внутреннего листка, или энтодермы (гр. еntos—внутри). По­лость называется гастроцелем, или пер­вичной кишкой, а вход в кишку получил наименование бластопора, или первич­ного рта. Края его сближаются, обра­зуя верхнюю и нижнюю губы. У пер-вичноротых (к ним относится большин­ство типов беспозвоночных) бластопор превращается в дефинитивный (оконча­тельный) рот, у вторичноротых (игло­кожие и хордовые) из него формирует­ся анальное отверстие либо он зараста­ет, а рот образуется на противополож­ном конце тела.

Гаструляция происходит не только путем инвагинации. Другими ее спосо­бами являются деляминация (расслое­ние), эпиболия (обрастание) и иммигра­ция (проникновение внутрь).

Образование гаструлы путем имми­грации характерно для кишечнополост­ных. Этот способ заключается в массо­вом активном перемещении клеток блас­тодермы в бластоцель. Эпиболия Встре­чается у животных, имеющих телолецитальные яйца. При этом способе гас­

труляции мелкие клетки анимального полюса обрастают и покрывают снару­жи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые стано­вятся внутренним слоем. При делями-нации клетки зародыша делятся парал­лельно его поверхности, образуя на­ружный и внутренний зародышевые листки.

Гистогенез   и   органогенез. Гистогенез — процесс образования тка­ней, органогенез — формирование орга­нов. Диффгренцированный на три эмб­риональных листка зародышевый мате­риал дает начало всем тканям и орга­нам. Из эктодермы развиваются ткани нервной системы,  очень рано обособ­ляющиеся.  У  хордовых  она первона­чально имеет форму нервной пластин-кч. Эта пластинка растет  интенсивнее остальных  участков  эктодермы и за­тем прогибается, образуя желобок. Раз­множение  клеток продолжается, края желобка  смыкаются,   возникает нерв­ная   трубка,   которая   тянется   вдоль тела  от  переднего конца  к заднему. На   переднем   конце   нервной   трубки путем дальнейшего роста и днфферен-цировки  формируется   головной мозг. Отростки нервных клеток центральных отделов    нервной   системы   образуют периферические нервы. Кроме того, из   эктодермы развиваются наружный пок­ров кожи — эпидермис и его производ­ные (ногти,  волосы,  сальные и пото­вые железы, эмаль зубов, вослринимающие клетки  органов зрения, слуха, обоняния и т. п.).

Из энтодермы развивается эпите­лиальная ткань, выстилающая органы дыхательной, частично мочеполовой и пищеварительной систем, в том числе печень и поджелудочную железу.

Миотом дает начало скелетной муску­латуре, нефрогонотом—органам выде­ления и половым железам (гонадам). Клетки, образующие висцеральные и париетальные листки спланхнотома, являются источником эпителиальной выстилки вторичной погости тела — целома. За счет элементов склеротома развиваются хрящевая, костная и соеди­нительная ткани, образующие вокруг хорды осевой скелет. Дерматом дает начало соединительной ткани кожи, а спланхнотом — соединительной ткани внутренних органов, кровеносным сосу­дам, гладкой мускулатуре кишок, дыха­тельных и мочеполовых путей. В обра­зовании сердца принимает участие также висцеральный листок спланхно­тома. Железы внутренней секреции име­ют различное происхождение: одни из них (эпифиз, часть гипофиза) развивают­ся из закладок нервной системы, дру­гие— из эктодермы. Надпочечники и половые железы являются производ­ными мезодермы.

Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода раз­вития. Однако дифференцировка и ус­ложнение органов продолжаются и в постэмбрионалыюм онтогенезе. Опи­санные процессы связаны не только с активным клеточным размножением первичных эмбриональных закладок, но и с их значительным перемещением, изменением формы тела зародыша, об­разованием отверстий и полостей, а также с формированием ряда временных зародышевых (провизорных) органов.

Взаимоотношение материнского организма и плода. У млекопитающих и человека яйце­клетка бедна желтком, поэтому про­визорные приспособления развиваю­щегося организма имеют свои особен­ности. Желточный мешок закладывает­ся на ранних этапах эмбриогенеза, но не развивается, а постепенно редуци­руется, расслаивается. Аллантоис так­же не развит. Зачаток его входит в со­став нового специфического провизор­ного органа — пупочного канатика.

Функцию наружной зародышевой обо­лочки выполняет хорион, или вор­синчатая оболочка, названная так вследствие развития на ее поверхно­сти большого числа выростов, ворси­нок. Ворсинки хориона врастают в сли­зистую оболочку матки — специаль­ного органа материнского организма, присущего только млекопитающим. Место наибольшего разветвления вор­синок хориона и наиболее тесного кон­такта их со слизистой оболочкой матки носит название детского места, или плаценты.

Связь тела зародыша с плацентой осуществляется через пуповину или пупочный канатик, содержащий крове­носные сосуды. Кровеносные капилля­ры тела зародыша разветвляются в вор­синках хориона. Так устанавливается плацентарное кровообращение. Кровь матери не смешивается с кровью пло­да; она омывает ворсинки хориона, но никогда не проникает в капилляры плода. Через плаценту плод снабжа­ется питательными веществами, кис­лородом и освобождается от продуктов жизнедеятельности. При этом важная роль принадлежит эпителиальным клеткам, образующим хорион и его ворсинки. Вместе с клетками стенок сосудов эпителий хориона образует специфический клеточный барьер; мик­роорганизмы и ряд веществ из кровото­ка матери в норме не поступают в кро­воток плода. Нарушение плацентар­ного барьера, как правило, ведет к расстройству нормального развития плода, к патологии беременности. Пла­цента не является барьером для ряда лекарственных веществ, в том числе наркотиков, производственных и пи­щевых ядов, чужеродных белков и антител. Изучение биологических осо­бенностей связи организма плода и матери у высших млекопитающих, а следовательно, и у человека, име­ет большое значение и лежит в ос­нове правильной организации меди­цинской службы в области охраны материнства.

Реализация наследственной информации и становление фенотипа. Уже упоминалось, что у земноводных и иг­локожих каждый из двух изолирован­ных бластомеров может развиться в полноценный организм. Следователь­но, на этой стадии они тотипотентны, т. е. равнонаследственны. Было уста­новлено, что у тритона сохраняется такая тотипотентность до стадии 16 бла­стомеров, у кроликов — до стадии 4 бластомеров. О существовании подоб­ной тотипотентности в бластомерах че­ловека говорит случай рождения двух, четырех и даже семи однозиготных близнецов.

При дальнейшем развитии зародыше­вые клетки, начиная со стадии бласту­лы, теряют тотипотентность. Бласто­меры уже неоднородны. Начинается дифференцировка. Под дифференциров-кой понимается формирование разно­образных структур и частей тела (а за­тем и органов) из относительно одно­родного материала зародыша.

Но оказалось, что, несмотря на утра­ту тотипотентности и дифференциров-ку, клетки полностью сохраняют гене­тическую информацию. Это вытекает из серии опытов, проведенных в 1964— 1966 гг. английским эмбриологом Д. Гердоном. Он пересаживал ядра из клеток кожи и кишок головастика в яйцеклетки, лишенные ядер. Многие из таких яйцеклеток развились в нор­мальных головастиков (рис. 6.1).

Таким образом, оказалось, что лю­бая соматическая клетка представляет собой интегрированную часть в орга­низме, выполняет узко специализированные функции, но в то же время  не­сет в себе  генотип  целого организма.

Для того чтобы происходил синтез иРНК, молекула ДНК должна быть раскрученной. Это раскручивание мо­жет иметь характер волнообразно дви­жущейся петли, последовательно вклю­чающей в активное состояние разные локусы ДНК, но не приводящей к рас­кручиванию всей молекулы. Возможно одновременное раскручивание в ре­зультате возникновения нескольких волн, следующих друг на другом с оп­ределенным разрывом.

К регулированию деятельности генов имеют отношение белки-гистоны, вхо­дящие в состав хромосом, Эти белки покрывают значительную часть молекул ДНК. Синтез иРНК происходит только в тех участках ДНК, которые не закрыты гистонами. Вещества, по­ступающие из цитоплазмы в ядро, освобождают определенные участки ДНК от гистонов. Установлено дей­ствие гормонов на хромосомный аппа­рат клетки (а следовательно, и на ее генотип). Например, экдизон — гор­мон линьки и метаморфоза насеко­мых — вызывает образование пуффов на хромосомах.

Таким образом, белки-ферменты об­разуются в результате деятельности ге­нов, но последние регулируются бел-ками-гистонами и гормонами. Процесс онтогенеза представляет собой цепь реакций, регулирующихся по принци­пу обратной связи. В этой цепи на­копление определенных веществ, обра­зующихся в результате деятельности генов, может либо тормозить, либо стимулировать функцию генов.

Многочисленные факты привели к убеждению, что гены действуют через кодируемые ими ферменты. Такая точ­ка зрения, получившая широкое рас­пространение, в сжатом виде сформули­рована В теории: один ген — один фер­мент — один признак. В настоящее время эта формулировка может быть несколько более детализирована: ген (ДНК) — иРНК — белок (фермент)— признак. Точнее следует сказать, что на молекулярном уровне реализация признака претерпевает ряд этапов: транскрипция — иРНК — процес-синг — тРНК — трансляция — обра­зование белков и их участие в формиро­вании признака. На каждом из этих этапов возможно влияние других ге­нов. Именно этим объясняется суще­ствование генов-модификаторов, эпистаза, генокопий.

(33) Эмбриональная индукция. Большое значение в упорядочении хода эмбриогенеза принадлежит эмбриональной индукции. Начало принципиальному изучению этого явления положил опыт Г. Шпемана и Г. Мангольд, результаты которого были опубликованы в 1924 г. В нем дорсальная губа бластопора, подлежащая в нормальных условиях эктодерме, развивающейся в структуры нервной системы, из зародыша гребенча­того (непигментированного) тритона на стадии ранней гаструлы вырезалась и пересаживалась под эктодерму брюшной стороны, дающую в дальнейшем эпидермис кожи зародыша примерно той же стадии развития обыкновенного (пигментированного) тритона (рис. 88). В итоге на брюшной стороне зародыша- реципиента возника­ли сначала нервная трубка и другие компоненты комплекса осевых органов — хорда, сомиты, а затем формировался дополнительный зародыш. Наблюдения за распределением пигментированных и не­пигментированных клеток показали, что ткани дополнительного зародыша формируются почти исключительно из клеточного материа­ла реципиента.

Приведенные данные убедительно доказывают, что в ходе эмбриогенеза некоторые части зародыша выполняют роль индукторов или организаторов (по терминологии Г. Шпемана), намечающих пути развития других частей. Явление эмбриональной индукции состоит в побуждении к развитию в опреде­ленном направлении одних структур зародыша в результате воздей­ствия на них других структур, возникающих на более ранних стадиях.

Отдельные примеры индукционных воздействий ограниченного характера, например образование хрусталика из эктодермы под действием зачатка глаза (рис. 89), были известны и ранее. Значение результатов опыта Г. Шпемана и Г. Мангольд состоит в установлении факта первичной эмбриональной индукции, т. е. первого шага в цепи последовательных (вторичных, тре­тичных) индукционных процессов в дальнейшем развитии.

Дорсальная губа бластопора, представляющая по своим потенциям хордомезодермальный зачаток, является первичным индуктором и ор­ганизатором у амфибий. У рыб ему соответствует дорсальный край бластодиска, у птиц — первичный узелок.

Зачаток бластопора у амфибий возникает в области серого серпа. Если небольшой участок кортикального слоя цитоплазмы яйцеклетки лягушки из области названной структуры пересадить на брюшную сторону другого зародыша, то у последнего индуцируется дополни­тельная нервная система. Можно предположить, что клеточный материал дорсальной губы бластопора наследует свойства первичного организатора, которые были каким-то образом запрограммированы еще на уровне яйца.

Многочисленными исследованиями, выполненными в 20—30-х го­дах текущего столетия, показано, что в условиях эксперимента индукцию развития эктодермы в направлении нервной системы вызы­вают многие факторы — вытяжки из разных органов беспозвоночных и позвоночных животных, тканей растений, неорганические вещества.

Наряду с этим было установлено, что существуют «специфические индукторы», т. е. вещества, оказывающие индуцирующее действие в ничтожных концентрациях, и различающиеся по конечному результату своего действия. Так, экстракт из печени млекопитающих индуцирует главным образом мозговые структуры, а из костного мозга —

мезодермальные. При совместном воздействии обоих индукторов формиро­вался зародыш почти нормального вида. В тканях куриных зародышей высокоактивные индукторы относятся к классу белков или нуклеопротеинов.

В развитии многих зачатков выявляются цепи по­следовательных индукций. Так, описана индукция глазным бокалом хрусталика, хрусталиком и даже взрослым глазом роговицы. Продолговатый мозг индуцирует развитие слухового пузырька, а последний — хрящевую капсулу. В отличие от первичной эмбриональной индукции, результатом которой служит образование дополнительного зародыша, примеры, описанные выше, относятся к тканевому и органному уровню структурной организации. В основе таких межорганных и межтканевых индукций лежат, по-видимому, не химические, а контактные воздействия одних клеток на другие.

Важным обстоятельством служит то, что в нормальном развитии индуктор оказывает соответствующее действие лишь в отношении зачатков, которые характеризуются восприимчивостью. Способность эмбрионального зачатка к восприятию индукционного стимула называ­ется компетенцией. Таким образом, индукционные процессы в эмбриогенезе происходят благодаря приобретению одними частями свойств индукторов, а другими — свойства компетентности.

В парах элементов «индуктор — компетентный зачаток» содержа­ние изменений, провоцируемых индуктором, зависит от внутренних потенций зачатка. Так, зачаток бедра задней конечности цыпленка пересаживали под эпителий зачатка конечного (дистального) отдела

Из трансплантата под влиянием эпителия, в норме индуцирующего конечный отдел крыла, из презуптивного материала бедра сформирова­лись дистальные структуры, из ноги — стопа, фаланги пальцев.

Современные исследования показали, что действие индуктора не воспринимается одиночными клетками, причем клетки в трехмерном скоплении изменяются быстрее, чем будучи распластаны тонким слоем. Чем больше масса индуцируемого зачатка, тем активнее в нем происходит дифференцировка частей.

Такие характеристики эмбриогенеза, как тотипотентность частей зародыша на достаточно ранних стадиях, прогрессивное ограничение путей развития зачатков, явление нарастающей дифференциации, о которых шла речь выше, хорошо согласуются с наличием цепей индукционных процессов. При этом закономерная смена индукторов и состояний компетентности могут служить инструментом детерминации последовательных этапов развития: от значительных (например, формирование комплекса осевых органов) до ограниченных объе­мом органа или клеточной группы.

Наблюдения показывают, что зачаток почти любого органа проходит в своем развитии две фазы. В фазе зависимой дифференцировки его судьба во многом зависит от действия индукторов и внешнего окружения. С определенного момента зачаток вступает в фазу независимой дифференцировки и осуществляет закономерный цикл преобразований даже при изменении внешних условий. Трансплантация зачатка в нетипичное окружение в 1 -и фазе приведет к трансдифференцировке, во 2-й — не вызовет изменения пути развития.

Представления о смене организаторов и состояния компетенции зачатков как факторах детерминации последовательных этапов разви­тия структур не противоречит положению о том, что на любой стадии организм является целостностью, а не мозаикой органов и частей. Целостность обусловливается системой связей между отдельными элементами зародыша, характеристики которой закономерно изменя­ются. Лишь условно можно говорить об одних частях зародыша как об индукторах, а о других — как о реагирующих элементах. В процессе развития, включаясь в разные системы связей, «индукторы и реакторы» (по терминологии И. И. Шмальгаузена) постоянно меняются ролями. Факторы, обусловливающие закономерный характер итога развития в целом и на отдельных этапах, возникают по мере дифференцировки зародыша благодаря взаимодействию результатов этой дифференци­ровки.

Критические периоды развития. Экс­периментальное изучение развития жи­вотных   привело   к   представлению   о так   называемых   критических   перио­дах. Этим термином обозначают перио­ды, когда зародыш наиболее   чувстви­телен к повреждению разнообразными факторами,   которые  могут  нарушить нормальное развитие. Иными словами, это   периоды   наименьшей   резистент-ности (устойчивости) зародышей к фак­торам внешней среды.

В отношении развития человека П. Г. Светлов подчеркивает большое значение следующих критических пе­риодов: имплантации (6—7-е сутки после зачатия), плацентации (конец 2-й недели беременности) и перинатального (роды). С критическим периодом в организме новорожденного связаны резкое изменение условий существова­ния и перестройка деятельности всех систем организма (изменяется характер кровообращения, газообмена, питания и т. д.). Кроме того, отмечены кри­тические периоды развития отдельных органов в различные сроки жизни человеческого эмбриона. Изучение кри­тических периодов в эмбриогенезе показывает необходимость охраны ма­теринского организма от вредных фак­торов, особенно в самые первые неде­ли беременности. Условия существо­вания зародыша в это время отра­жаются на его эмбриональном раз­витии, а следовательно, на всей даль­нейшей жизни.

Есть основания полагать, что разные гены начинают функционировать на различных стадиях онтогенеза, совпа­дающих с критическими периодами. Та­кой вывод напрашивается на основании того, что под влиянием повреждаю­щих факторов физической и химиче­ской природы возникают нарушения нормального развития, напоминающие собой мутации. Советский исследова­тель И. А. Рапопорт действием разнообразных химических веществ на ли­чинки дрозофилы в различные периоды развития добился модификационных изменений, имитирующих мутации (фе-нокопии). Так, в опытах с солями се­ребра у дрозофилы получен высокий процент особей с желтым телом, та­ких же, как при соответствующей мутации.

В опытах на лабораторных млеко­питающих установлено, что соедине­ние бета-аминопропионитил вызывает в плодах такое же нарушение образо­вания коллагена в коже, как и при наследственной болезни дерматоспари-ксисе. При этом кожа становится хруп­кой, неэластичной, легко повреждае­мой.

Не исключена вероятность, что фено-копии возникают в результате того, что повреждение препятствует реали­зации соответствующего гена. Изуче­ние фенокопий перспективно для вы­яснения реализации действия генов в онтогенезе.

Тератогенные факторы среды. Фак­торы среды, способные вызвать нару­шение развития, уродства, называ­ются тератогенами (гр. teras — чудо­вище, урод). В разные периоды раз­вития эмбрион оказывается чувстви­тельным к тем или другим физиче­ским факторам и химическим вещест­вам, попадающим в организм матери. Так, прием внутрь хинина, алкоголя, отравление токсическими веществами, недостаток кислорода, могут нарушить развитие органов и, в первую очередь, нервной системы плода. Иногда после воздействия названных факторов ро­ждаются микроцефалы (гр. mikros — малый, kehpale — голова); иногда у зародыша полностью отсутствует го­ловной мозг. Подобные уродства полу­чены экспериментально у животных, подвергшихся аналогичным воздей­ствиям.

Недостаток витаминов группы В мо­жет стать причиной ряда морфологи­ческих уродств, в том числе во внут­ренних органах (сердце, печени). Тера-тогены могут быть причиной не только морфологических, но и функциональ­ных аномалий. Так, дозы гидрокснмо-чевины, не вызывающие морфологиче­ских нарушений в центральной системе зародыша, приводят к функциональным расстройствам нервной системы.

Причиной ряда уродств являются токсины паразитов. Отмечены, разно­образные пороки развития при забо­левании матери токсоплазмозом, возбу­дитель которого — одноклеточный ор­ганизм из типа простейших — токсо-плазма (Тохорlasma gondii).

В настоящее время установлено, что и ряд других фармакологических ве­ществ в организме беременной женщи­ны вызывает гибель плода или урод­ства.

Оказалось, что препарат хлоридин, применяемый для лечения .и профи­лактики малярии, токсоплазмоза и ря­да других протозойных болезней, об­ладает тератогенным действием (прав­да, не у всех видов животных). У крыс уродства, им вызываемые, различны.в зависимости от стадии развития,' на которой действовал препарат. Так, в период с 8-го по 11-й день развития у эмбрионов образуются мозговые гры­жи, после 12-го дня возникает микроце­фалия и аномалии в строении конеч­ностей.

Конечно, тератогенным действием об­ладают лишь немногие лекарственные препараты, но такое действие неко­торых из них следует иметь в виду. При лечении беременных женщин не­обходимо подбирать безопасные в этом отношении препараты.

Следует также учитывать, что мощ­ным повреждающим тератогенным фак­тором являются рентгеновские лучи и другие ионизирующие излучения. Это говорит о необходимости осторожного назначения беременным женщинам рентгеноскопических и флюорографи­ческих процедур.

(34) Постнатальный онтогенез и его периоды. После рождения или выхода из яйцевых и зародышевых оболочек начинается постэмбриональный, или постнатальный, этап онтогенеза, в те­чение которого происходит дальней­шее развитие организма. У различных видов животных постнатальный этап жизни может продолжаться от не­скольких дней до десятков лет. Про­должительность индивидуальной жиз­ни — видовой признак, не зависящий от высоты организации.

Постэмбриональный онтогенез чело­века можно разделить на следующие периоды: ювенильный (до полового созревания); зрелый (взрослое, поло­возрелое состояние); период старости, заканчивающийся естественной смер­тью.

Ювенильный период (лат. juvenilis — юный) в зависимости от типа он­тогенеза протекает с прямым или не­прямым развитием. Первое из них характерно для организма с неличиноч­ным и внутриутробным типом разви­тия, второе — для организмов с личи­ночным типом развития.

При прямом развитии вы­клюнувшиеся из яйцевых оболочек или новорожденные отличаются от взрос­лой формы преимущественно разме­рами, а также недоразвитием ряда органов и пропорциями тела. Сказан­ное относится не только к животным, но и к человеку. Рис. 7.1 наглядно иллюстрирует относительные размеры скелета, мышц, центральной нервной системы и внутренних органов ново­рожденного и взрослого человека.

При непрямом развитии личинка претерпевает превращение, иначе называемое метаморфозом (гр. гле1атогрпо515, — превращение). Ли­чинка может резко отличаться от взрос­лой формы. У нее не только могут от­сутствовать или быть недоразвитыми органы, необходимые в половозрелом состоянии, но имеются многие времен­ные (провизорные) органы.

Метаморфоз широко распространен у представителей различных типов жи­вотных. Он встречается не только у беспозвоночных животных (у кишеч­нополостных, плоских и круглых чер-вей, моллюсков, членистоногих), а и у хордовых, например земноводных. Развитие с превращением появилось как одно из приспособлений к условиям обитания и нередко связано с перехо­дом личиночных стадий из одной среды обитания в другую, например развитие насекомых и земноводных.

Рост. Одной из наиболее характер­ных черт онтогенеза является увели­чение размеров развивающегося орга­низма, т. е. рост. Он связан с увеличе­нием количества клеток и с накопле­нием массы внеклеточных образова­ний. По характеру роста всех живот­ных можно разделить на две группы — с определенным и неопределенным рос­том.

Неопределенный рост на­блюдается у моллюсков, ракообразных, рыб, земноводных, рептилий и дру­гих животных, не прекращающих рас­ти в течение всей жизни. Опреде­ленный рост свойствен орга­низмам, которые к определенному воз­расту перестают расти, например на­секомым, птицам, млекопитающим.

Деление онтогенеза на возрастные периоды у детей отражает этапы созревания ряда систем: кост­ной, нервной, половой. Человек отли­чается от других видов, в том числе и от приматов, относительно более длин­ным периодом детства. Это имеет боль­шое значение, так как в этот период происходит не только физическое раз­витие организма, но и становление личности: в условиях коллектива осу­ществляются различные пути соци­ального наследования.

Старость как этап онтогенеза. Старение—общебиоло­гическая закономерность,свойственная всем живым организмам. Старость — заключительный этап онтогенеза, воз-растной период, который наступает за зрелостью и характеризуется суще­ственными структурными, функцио­нальными и биохимическими измене­ниями в организме, ограничивающими его приспособительные возможности.

Наука о старости — геронтология (гр. geron — старик) выясняет основ­ные закономерности старения, начи­ная от молекулярного и клеточного уровня до целостного организма. Ге­риатрия (гр. iatros — врач) изучает особенности развития, течения, лече­ния и предупреждения заболеваний у людей старческого возраста. В состав геронтологии входят также герогигие-на и геронтопсихология.

Старение — процесс законо­мерного возникновения возрастных из­менений, которые начинаются задолго до старости и постепенно приводят к со­кращению приспособительных функцио­нальных возможностей организма. Ин­тенсивность старения, темп его разви­тия определяют продолжительность жизни. Признаки старения проявляют­ся на разных уровнях организации жи­вого организма: на молекулярном, кле­точном, тканевом, системном и орга-низменном.

На организменном уровне изменения при старении выражаются прежде все­го во внешних признаках: изменяется осанка, форма тела, уменьшаются его размеры, появляется седина, кожа те­ряет эластичность, что приводит к об­разованию морщин. Наблюдается ос­лабление зрения и слуха, ухудшение памяти. Истончается компактное и губ­чатое вещество костной ткани, в частно­сти, это проявляется в изменении ли­цевого отдела черепа.

На клеточном уровне можно отме­тить уменьшение содержания воды в протоплазме, изменение активного транспорта ионов, что сказывается на важнейших физиологических свойствах клетки, снижений ее электрического потенциала. В стареющих клетках воз­растает значение процесса гликолиза и относительно уменьшается актив­ность процесса окислительного фосфо-рилирования, в связи с этим в прото­плазме снижается содержание АТФ, креатинфосфата, особенно в сердце, мозге, скелетных мышцах. Изменяется структура эндоплазматической сети, не­редко она фрагментируется, отдель­ные ее участки неравномерно расши­рены.

В клетках старого организма умень­шается активность ряда ферментов, снижается интенсивность синтеза ДНК и.РНК. Возникают ошибки присчиты­вании информационной РНК, вслед­ствие чего нарушается синтез необхо­димых белков. В цитоплазме накапли­ваются свободные радикалы. Вслед­ствие этого ассимиляция уже полно­стью не восполняет потерь, связанных с диссимиляцией. Снижается митоти-ческая активность клеток. Усиливает­ся процесс возникновения хромосомных аберраций в некоторых соматических клетках (анеуплоидии, склеивание хро­мосом).

Смерть -  завер­шающая фаза индивидуального суще­ствования каждого организма. Неиз­бежность смерти вытекает из противо­речивой сущности жизни.

В процессе жизнедеятельности орга­низма непрерывно происходит отмира­ние клеток; так же непрерывно осу­ществляется восстановление отмираю­щих структур. При нарушении согласо­ванных процессов обмена в организме, а также между организмом как це­лым и средой наступает смерть. При­чиной смерти могут быть нарастаю­щие старческие изменения, патологи­ческий процесс или воздействия внеш­ней среды, насильственно обрывающие жизнь. Таким образом, смерть является завершающим этапом индивидуаль­ного развития.

У высших животных и у человека различают смерть физиологическую (естественную), наступающую в результа­те старения, одряхления организма, и патологическую (преждевременную), вызванную болезненными состояниями организма, поражением жизненно важ­ных органов. Преждевременная смерть может быть и следствием несчастного случая.

(35) Биологические и социальные аспекты старения и смерти. Старение—общебиоло­гическая закономерность,свойственная всем живым организмам. Старость — заключительный этап онтогенеза, воз-растной период, который наступает за зрелостью и характеризуется суще­ственными структурными, функцио­нальными и биохимическими измене­ниями в организме, ограничивающими его приспособительные возможности.

Наука о старости — геронтология (гр. geron — старик) выясняет основ­ные закономерности старения, начи­ная от молекулярного и клеточного уровня до целостного организма. Ге­риатрия (гр. iatros — врач) изучает особенности развития, течения, лече­ния и предупреждения заболеваний у людей старческого возраста. В состав геронтологии входят также герогигие-на и геронтопсихология.

Старение — процесс законо­мерного возникновения возрастных из­менений, которые начинаются задолго до старости и постепенно приводят к со­кращению приспособительных функцио­нальных возможностей организма. Ин­тенсивность старения, темп его разви­тия определяют продолжительность жизни. Признаки старения проявляют­ся на разных уровнях организации жи­вого организма: на молекулярном, кле­точном, тканевом, системном и орга-низменном.

На организменном уровне изменения при старении выражаются прежде все­го во внешних признаках: изменяется осанка, форма тела, уменьшаются его размеры, появляется седина, кожа те­ряет эластичность, что приводит к об­разованию морщин. Наблюдается ос­лабление зрения и слуха, ухудшение памяти. Истончается компактное и губ­чатое вещество костной ткани, в частно­сти, это проявляется в изменении ли­цевого отдела черепа.

На клеточном уровне можно отме­тить уменьшение содержания воды в протоплазме, изменение активного транспорта ионов, что сказывается на важнейших физиологических свойствах клетки, снижений ее электрического потенциала. В стареющих клетках воз­растает значение процесса гликолиза и относительно уменьшается актив­ность процесса окислительного фосфо-рилирования, в связи с этим в прото­плазме снижается содержание АТФ, креатинфосфата, особенно в сердце, мозге, скелетных мышцах. Изменяется структура эндоплазматической сети, не­редко она фрагментируется, отдель­ные ее участки неравномерно расши­рены.

В клетках старого организма умень­шается активность ряда ферментов, снижается интенсивность синтеза ДНК и.РНК. Возникают ошибки присчиты­вании информационной РНК, вслед­ствие чего нарушается синтез необхо­димых белков. В цитоплазме накапли­ваются свободные радикалы. Вслед­ствие этого ассимиляция уже полно­стью не восполняет потерь, связанных с диссимиляцией. Снижается митоти-ческая активность клеток. Усиливает­ся процесс возникновения хромосомных аберраций в некоторых соматических клетках (анеуплоидии, склеивание хро­мосом).

Смерть -  завер­шающая фаза индивидуального суще­ствования каждого организма. Неиз­бежность смерти вытекает из противо­речивой сущности жизни.

В процессе жизнедеятельности орга­низма непрерывно происходит отмира­ние клеток; так же непрерывно осу­ществляется восстановление отмираю­щих структур. При нарушении согласо­ванных процессов обмена в организме, а также между организмом как це­лым и средой

наступает смерть. При­чиной смерти могут быть нарастаю­щие старческие изменения, патологи­ческий процесс или воздействия внеш­ней среды, насильственно обрывающие жизнь. Таким образом, смерть является завершающим этапом индивидуаль­ного развития.

У высших животных и у человека различают смерть физиологическую (естественную), наступающую в результа­те старения, одряхления организма, и патологическую (преждевременную), вызванную болезненными состояниями организма, поражением жизненно важ­ных органов. Преждевременная смерть может быть и следствием несчастного случая.

Биологический возраст. Различают хронологический и биологический (физиологически и) возраст. Согласно современной клас­сификации, основанной на анализе средних показателей состояния организма, людей, хронологический возраст которых достиг 60—74 лет, называют пожилыми, 75—89 лет — старыми, свыше 90 лет — долго­жителями. Точное определение биологического возраста затруднено тем, что отдельные признаки старости появляются в разном хронологическом возрасте и характеризуются различной скоростью нарастания. Кроме того, изменения даже одного параметра, коррелиру­ющего с возрастом, подвержены значительным половым и индивиду­альным колебаниям. Так, если исходить из такого показателя, как упругость кожи, то один и тот же биологический возраст достигается женщиной примерно в 30 лет, а мужчиной в 80. С целью определения биологического возраста, что необходимо для суждения о скорости старения, пытаются использовать «батареи тестов» — сово­купность многих характеристик, закономерно изменяющихся в процессе жизни. Основу таких «батарей» составят, по-видимому, сложные функциональные показатели, зависящие от согласованной деятельности нескольких систем организма. В этом убеждают результаты поисков тестов старения. Например, скорость прохождения нервного импульса, которая зависит от состояния нервного волокна, снижается в интервале 20—90 лет на 10%, тогда как жизненная емкость легких, определяемая координированной работой нервной и мышечной систем, — на 50%.

Проблемы долголетия. Продолжительность жизни человека в значительной степени за­висит от социальных факторов. Свиде­тельством этого является тот факт, что в разные периоды человеческой ис­тории средняя продолжительность жиз­ни существенно изменялась, хотя био­логически за последние несколько ты­сячелетий и человек не изменился, и в основном действовали те же природ­ные факторы.

Недостаток средств к существова­нию, увеличение расходов на медицин­ское обслуживание, неуверенность в завтрашнем дне — все эти факторы ве­дут к снижению уровня жизни. В ряде стран, которые в недавнем прошлом были колониями или полуколониями, еще высока смертность от инфекцион­ных заболеваний.

Занятия физическим и умственным трудом должны чередоваться. Следует предпочитать активный отдых: про­гулки, туризм, спорт. Большое значе­ние имеет нормальный сон.

(36) Регенерация. Во взрослом организме продолжа­ются процессы развития, связанные с делением и специализацией клеток. Эти процессы могут быть как нормаль­ными, физиологическими, так и на­правленными на восстановление орга­низма как целого в случае нарушения его целостности. К таким явлениям относится регенерация. Близкие к ре­генерации явления наблюдаются при трансплантации, т. е. пересадке орга­нов и тканей.

Под регенерацией (гр. regeneratio — восстановление) пони­мается восстановление организмом утраченных частей. Проблема регене­рации представляет первостепенный ин­терес для медицины, особенно для вос­становительной хирургии. Различают физиологическую, репаративную и па­тологическую регенерацию.

В процессе жизнедеятельности про­исходит утрата клеток и их комплек­сов. Восстановление их получило на­звание физиологической регенерации. В тех случаях, когда восстанавливаются части тела, отторгнутые насильствен­ным путем, говорят о репаративпой регенерации (гр. reparatio — возмеще­ние). Многие биологи к этой форме регенерации относят также случаи вос­становления целого организма из час­ти. Однако правильнее, как это сделал Б. П. Токин (1958), выделить их в особую группу явлений — соматиче­ский эмбриогенез.

Соматический эмбриогенез, т. е. раз­витие нового организма из отдельных соматических клеток или их комплек­сов,— форма вегетативного размноже­ния. Еще Дарвин указывал на большое сходство этих явлений. Оба они подчиняются одной закономерности: чем проще организация тех или иных организмов, тем чаще у них встреча­ется бесполое размножение и тем легче у них получить экспериментально со­матический эмбриогенез. Вегетативное размножение и соматический эмбрио­генез широко распространены у рас­тений.

Cомати­ческий эмбриогенез характерен толь­ко для организмов, обладающих спо­собностью к бесполому размножению.

Физиологическая регенерация. Свой­ственна всем организмам. Процесс жизнедеятельности обязательно вклю­чает два момента — утрату (деструк­цию) и восстановление морфологи­ческих структур на клеточном, тка­невом, органном уровнях. У млеко­питающих и человека непрерывно отмирают и слущиваются наружные слои кожного эпителия, продолжи­тельность жизни клеток кишечного эпителия составляет несколько дней. Сравнительно быстро происходит сме­на эритроцитов, средняя продолжитель­ность жизни которых около 125 дней. Это значит, что в теле человека каж­дую секунду гибнет около 4 млн. эритроцитов и одновременно в кост­ном мозге образуется столько же но­вых.

Судьба клеток, погибших в процессе жизнедеятельности, неодинакова. Клет­ки наружных покровов после гибели слущиваются и попадают во внешнюю среду. Клетки внутренних органов претерпевают дальнейшие изменения и могут играть определенную роль в процессе жизнедеятельности. Так, клет­ки слизистой оболочки кишок богаты ферментами и после слущивания, входя в состав кишечного сока, принимают участие в пищеварении.

Погибшие клетки заменяются новы­ми, образующимися в результате де­ления. На течение физиологической регенерации влияют внешние и внут­ренние факторы. Так, понижение ат­мосферного давления вызывает увели­чение количества эритроцитов, поэто­му у людей, постоянно

живущих в го­рах, содержание эритроцитов в крови больше, чем у живущих в долинах. Такие же изменения происходят у пу­тешественников при подъеме в горы. На число эритроцитов оказывают влия­ние физическая нагрузка, питание,свет.

В нервных клетках, которые не­способны к размножению, процессы физиологической регенерации осуще­ствляются на субклеточном, ультра­структурном уровнях. Раньше счита­ли, что в высокодифференцированных нервных клетках и в мышечных во­локнах регенерация не происходит. В действительности процесс физиоло­гической регенерации протекает во всех тканях, причем наиболее универ­сальной его формой следует считать регенерацию, происходящую внутри клеток. Высокая интенсивность этого процесса обеспечивает возможность длительной жизни этих клеток, рав­ной жизни всего организма.

(37) Репаративная регенерация. Репаративная регенерация возникает, когда в организме происходит повреж­дение и гибель клеток и тканей. Ре­паративная регенерация широко рас­пространена, но способность к ней вы­ражена неодинаково у различных жи­вотных. Есть организмы, у которых регенерационные способности настоль­ко велики, что из части тела или даже из отдельных клеток развивается це­лый организм (т. е. имеет место сома­тический эмбриогенез).

Репаративная, или восстановитель­ная, регенерация может быть типичной (гомоморфов) и атипичной (гетеромор­фоз). При гомоморфозе восстанавли­вается такой же орган, как и утрачен­ный. При гетероморфозе восстановлен­ные органы отличаются от типичных. Изучение гетероморфоза важно для выяснения факторов, влияющих на регенерацию, что необходимо для уп­равления процессом восстановления  утраченных органов.

Восстановление утраченных органов осуществляется путем эпиморфоза, морфаллаксиса и эндоморфоза.

Эпиморфоз — отрастание утрачен­ного органа от раневой поверхности. Процесс регенерации при этом начи­нается с рассасывания тканей, приле­гающих к ране, и интенсивного размно­жения клеток, из которых образуется регенерационный зачаток. Дальней­шее размножение клеток приводит к увеличению зачатка, а дифференцировка клеток — к формированию орга­на.

К эпиморфозу примыкает рубцевание, при котором происходит закры­тие ран, но без восстановления утра­ченного органа.

Морфаллаксис влечет за собой пере­группировку оставшейся части орга­низма. Эта форма регенерации нередко связана с дальнейшим значительным разрастанием оставшейся части и за­вершается образованием из этого ма­териала целого организма или органа. Новая особь (или восстановленный ор­ган) сначала оказывается меньше ис­ходной и равна лишь взятому фрагменту, но в дальнейшем увеличивается.

Регенерация, происходящая внутри органа, получила название эндоморфэза, или регенерационной гипертро­фии. Эндоморфоз, как показывает его название,— восстановление, идущее внутри органа. При этом восстанавли­вается не форма, а масса органа. Реге­нерация по типу эндоморфоза начи­нается с заживления раны, а затем происходит увеличение оставшейся час­ти органа за счет размножения клеток и их гипертрофии. Отрастания от ра­невой поверхности не происходит, по­этому восстановившийся в размерах орган сохраняет форму культи. Так протекает, например, регенерация пе­чени у млекопитающих.

Проявление регенерации в филогенезе. Физиологическая регене­рация представляет собой процесс, свойственный всем живым орга­низмам.

Масштабы и способы репаративной регенерации существенно варьируют у представителей групп животных, различающихся система­тическим положением (рис. 104). В ходе эволюции отдельных групп организмов повышалась роль одних способов регенерации на фоне снижения роли других. Изменялись и масштабы регенерации. Так, амфибии обладают большей способностью к восстановлению типичной структуры органов, чем круглоротые. У губок, кишечнополостных и червей регенерация нередко осуществляется в полном объеме — из части восстанавливается целый организм. Ряд биологов выделяют это явление в самостоятельное и называют соматическим эмбриогенезом,

рассматривая его как вариант вегетативного размножения. У червя планарии, например, целый организм восста­навливается из 1/10 части исходного, а у гидры —из 1/200.

У членистоногих и моллюсков наблюдается регенерация отдельных органов. Низшие представители хордовых способны восстанавливать целый организм из его части (асцидии). Позвоночные в целом имеют суженный масштаб регенерации путем эпиморфоза. Правда, представи­тели амфибий и рептилий могут восстанавливать отдельные органы, например конечности, хвост. Птицы и млекопитающие восстанавлива­ют кожу, кости, мышцы, внутренние органы. Восстановление способом регенерационной гипертрофии, например, позволяет компенсировать потерю 4/5 печени.

(38) Патологическая регенерация. При этом происходит разрастание тка­ней, не идентичных здоровым тканям в этом органе. Например, на месте глу­боких ожогов может быть массивное разрастание плотной соединительной рубцовой ткани, а нормальная струк­тура кожи не восстанавливается.

После перелома кости при отсут­ствии совмещения обломков ее нормаль­ное строение не восстанавливается, а разрастается хрящевая ткань, обра­зуя ложный сустав.

Репаративная регенерация в различ­ных тканях проявляется по-разному. В соединительной ткани, коже, сли­зистых оболочках после повреждения происходит интенсивное размножение клеток и восстановление ткани, по­добной утраченной. Это — полная ре­генерация (реституция). В случае не­полного восстановления ткани говорят о субституции.

При повреждении покровов восста­навливается как соединительно-ткан­ная часть (дерма), так и эпителий (эпи­дермис). Однако темп размножения клеток рыхлой соединительной ткани более высокий, поэтому они частично заполняют дефект, образуются волок­на и после больших повреждений на их месте формируется рубцовая ткань. Чтобы предотвратить это, применяют пересадку кожи, взятой у того же больного со здоровых участков тела или у другого человека. Хорошие спо­собности к регенерации имеет костная ткань.

Регенерация хрящевой ткани осу­ществляется за счет камбиальных эле­ментов надхрящницы. Однако новооб-разование и полное восстановление, в отличие от кости, может происходить только при небольших дефектах.

Нервные клетки вскоре после рожде­ния теряют способность делиться митозом; способностью к регенерации об­ладают периферические нервы — от­ростки нервных волокон. При ранении периферический отрезок подвергается дегенерации, но сохраняются клетки его оболочки, они размножаются и образуют русло, по которому растет центральный отрезок. Поэтому хирур­ги сшивают рассеченные нервы. Если концы перерезанного нерва не соеди­нить, то на месте перерыва образуется рубец с вросшими в него беспорядочно располагающимися нервными отрост­ками. Это не приводит к восстановле­нию нервного волокна, но рубцовая ткань приобретает болезненную чув­ствительность. Это также патологиче­ская регенерация. Она характеризует­ся часто избыточным разрастанием тка­ней или переходом одного типа ткани в другой (метаплазия). Патологиче­ская регенерация может быть вызвана и нарушениями гормональной регу­ляции, например разрастанием хряще­вой ткани при акромегалии.

После повреждения исчерченных (по­перечно-полосатых) мышечных воло­кон на месте травмы развивается сое­динительная ткань и восстановления непрерывности волокон не происходит. После глубоких ожогов развивается плотная соединительная рубцовая ткань — неполная компенсация.

Процесс регенерации происходит во многих внутренних органах после раз­личных патологических процессов (вос­палительные процессы вирусного и бак­териального происхождения) а также после каких-либо эндогенных нару­шений. Известно, что мышечная ткань сердца очень чувствительна к недос­татку кислорода. При нарушении кро­воснабжения какого-либо участка мио­карда (а это бывает в результате спаз­ма мелиой артерии или закрытия ее просвета образовавшимся тромбом) в мышечных волокнах сравнительно бы­стро появляются вначале микроскопи­ческие мелкоочаговые участки распада миофибрилл, а затем и более крупные некротические очаги (инфаркт). В этом случае после фазы лейкоцитарной реак­ции (по типу фагоцитоза) происходит размножение клеток соединительной ткани, которая как бы замещает де­фект, закрывает его, происходит руб­цевание. Одновременно в оставшихся неповрежденными мышечных волокнах начинаются процессы регенерации по типу гипертрофии — увеличение ко­личества саркоплазмы, миофибрилл и ядер. Строго говоря, в данном случае регенерация миокарда является ати­пичной, так как в этом месте, где рань­ше была мышечная ткань, развивается соединительно-тканный рубец. Однако в результате происходит более или менее полная компенсация, степень ее зависит от обширности поражения, при­меняемого лечения и от общего состоя­ния организма.

Основой регенерации являются мо-лекулярно-генетические и внутрикле­точные механизмы: редупликация ДНК, синтез белка, накопление АТФ, митоз. Изучение процесса регенера­ции привело к установлению факта, что регенерирующие ткани в известной степени приближаются к эмбриональ­ным. В обоих случаях клетки мало­дифференцированы, имеется и био­химическое сходство. Эти изменения клеток регенерата в сторону, близкую к эмбриональным, можно объяснить следующим образом. Каждая сомати­ческая клетка имеет полный набор генов. В дифференцированных клет­ках разных тканей активны определен­ные гены, программирующие синтез специфических белков, все остальные гены репрессированны, неактивны. При регенерации прекращается синтез специ­фических белков (дедифференцировка). По-видимому, это связано с тем, что происходит активизация тех генов, ко­торые были активны в эмбриональном периоде.

(39) Понятие о гемостазе. Одно из основных свойств всего жи­вого — способность сохранять отно­сительное динамическое постоянство внутренней среды. Это свойство полу­чило название гомеостазп (гр. homoios — равный, stasis — состояние). Го­меостаз выражается в относительном постоянстве химического состава, ос­мотического давления, устойчивости ос­новных физиологических функций в организмах растений, животных,, че­ловека. Гомеостаз каждого индивиду­ума специфичен и обусловлен его ге­нотипом.

Регуляторные гомеостатические ме­ханизмы функционируют на клеточном, органном, организменном и над-организменном уровнях.

Таким образом, понятие гомеостаза не связано со стабильно­стью процессов. В ответ на действие внешних факторов происходит неко­торое изменение физиологических по­казателей, а включение регуляторных систем обеспечивает поддержание от­носительного постоянства внутренней среды. Способность к поддержанию постоянства внутренней среды пред­ставляет собой свойство, выработав­шееся в процессе эволюции и наслед­ственно закрепленное.

Основные компоненты гомеостаза. Клеточный и молекулярно-генетический уровни. Клетка является сложной биологической системой, которой присуща саморегуляция. Установление гомеостаза клеточной среды обеспе­чивается мембранными системами, с которыми связаны биоэнергетические процессы и регулирование транспорта веществ в клетку и из нее. В клетке непрерывно идут процессы изменения и восстановления органоидов. Это про­исходит и в обычных условиях среды, но особенно интенсивно при дгйствии различных повреждающих факторов (изменение температуры, гипоксия, не­достаток питательных веществ).

В основе реакций, осуществляемых в клетке на ультраструктурном уровне, лежат генетические механизмы гомео­стаза.

Важнейшее свойство живого — самовоспроизведение — основано на про­цессе редупликации ДНК. Сам меха­низм этого процесса, при котором новая нить ДНК строится строго компле­ментарно около каждой из составляю­щих молекул двух старых нитей, яв­ляется оптимальным для точной пере­дачи информации. Точность этого про­цесса очень высока, но все же, хотя и очень редко, происходят ошибки при редупликации. Нарушение структуры молекулы ДНК может происходить и в ее пепвмчных цепях вне связи с редупликацией под воздействием эндо­генных и экзогенных химических со­единений, под влиянием физических факторов. В большинстве случаев про­исходит восстановление генома клетки, исправление повреждения посредством системы репарирующих ферментов. Ре­парация играет важнейшую роль в восстановлении структуры генетиче­ского материала и сохранении нор­мальной жизнеспособности клетки. При повреждении механизмов репарации происходит нарушение гомеостаза как на клеточном, так и на органиэменном уровнях.

Важным механизмом сохранения го­меостаза является диплоидное состоя­ние соматических клеток у эукариот. Диплоидные клетки отличаются боль­шей стабильностью функционирования, так как наличие у них двух генетиче­ских программ повышает надежность генотипа. Большинство мутаций, ока­зывающих часто неблагоприятное дей­ствие, являются рецессивными. Нали­чие у гетерозиготной особи доминант­ного ал деля обеспечивает либо пол­ное, либо частичное подавление в фе­нотипе рецессивной мутации. Стабили­зация сложной системы генотипа обес­печивается и явлениями полимерии, а также другими видами взаимодей­ствия генов. Большую роль в процес­сах гомеостаза играют регуляторные гены, контролирующие активность оперонов.

У прокариот, имеющих более при­митивную организацию генотипа, на­блюдается меньшая автономность ор­ганизмов от колебания внешней среды и более низкая стабильность самого генетического аппарата.

Общие закономерности гомеостаза. Способность сохранять гомеостаз — одно из важнейших свойств живой си­стемы, находящейся в состоянии дина­мического равновесия с условиями внешней среды. Способность к поддер­жанию гомеостаза неодинакова у раз­личных видов. По мере усложнения организмов эта способность прогрес­сирует, делая их в большей степени не­зависимыми от колебаний внешних ус­ловий. Особенно это проявляется у выс­ших животных и человека, имеющих сложные нервные, эндокринные и им­мунные механизмы регуляции. Влия­ние среды на организм человека в ос­новном является не прямым, а опосре­дованным, благодаря созданию им искусственной  среды,  успехам техники и цивилизации.

Молекулярно-генетический уровень гомеостаза обеспечивается процессами редупликации ДНК, репарации. На­дежность генетического аппарата эука-риот обусловлена наличием двух гено­мов в каждой соматической клетке.

На уровне клетки происходит восста­новление ее мембран, компенсаторное увеличение ряда органоидов при необ­ходимости повышения функции (уве­личение количества митохондрий, ри­босом).

Контроль за генетическим постоян­ством осуществляется иммунной систе­мой. Эта система состоит из анатомиче­ски разобщенных органов, представля­ющих функциональное единство. Свой­ство иммунной защиты достигло высше­го развития у птиц и млекопитающих.

В системных механизмах гомеостаза действует кибернетический принцип от­рицательной обратной связи: при лю­бом возмущающем воздействии происхо­дит включение нервных и эндокринных механизмов, которые тесно взаимосвя­заны. Нормализация физиологических показателей осуществляется на основе свойства раздражимости. У более вы­соко организованных животных это ус­ложняется, дополняется сложными по­веденческими реакциями, включаю­щими инстинкты, условно-рефлектор­ную и элементарную рассудочную де­ятельность, а у человека абстрактное мышление — качественно новое явле­ние, положившее начало социальной эволюции, где действуют другие за­коны.

(40) Трансплантация. Ауто-, алло- и ксенотрансплантация.   Трансплантацией (лат. transplantatio — пе­ресадка) называется пересадка или приживление органов и тканей. Пере­саживаемый участок органа называется трансплантатом. Организм, от которо­го берут ткань для пересадки, является донором; организм, которому переса­живают трансплантат,— реципиентом.

Различают аутотрансплантацию, когда пересадка осуществляется на другую часть тела того же организма, аллотрансплантацию, когда произ­водят пересадку от одной особи другой, принадлежащей тому же виду, и ксе-нотрансплантацию, когда донор и ре­ципиент относятся к разным видам.

Огромный экспериментальный и кли­нический материал показал, что успех трансплантации зависит от иммуноло­гических реакций организма. Ауто-трансплантации происходят наиболее успешно, так как белки (антигены) трансплантата не отличаются от белков реципиента. Иммунологическая реак­ция не возникает, и возможно истин­ное приживление. При аллотрансплан-тациях донор и реципиент, как пра­вило, различаются по антигенам. В опытах на гидрах и червях аллотрансплантации удаются, так как иммуноло­гические реакции у них выражены слабо. Однако у высших животных и человека обычно не наблюдается дли­тельное приживление аллотрансплантатов. Исключение составляют одно­яйцовые близнецы, генотип которых, а следовательно, и белковый состав одинаковы. Ксенотрансплантация уда­ется у некоторых беспозвоночных, но у высших животных трансплантаты от особей других видов рассасывают­ся.

Трансплантация в медицинской практике. В тех случаях, когда орган не может регенерировать, но он необхо­дим, остается один метод — заменить его таким же естественным или искус­ственным органом.

При пластических операциях, про­водимых с целью восстановления фор­мы и функции какого-либо органа или деформированной поверхности тела, распространена пересадка кожи, хря­ща, мышц, сухожилий, кровеносных сосудов, нервов, сальника.

Значительную часть пластических операций составляют косметические, направленные на восстановление де­формированных частей лица. При пластических операциях поль­зуются    преимущественно   аутотрансплантацией.

Пересадка роговицы проходит без ос­ложнений, которые сопровождают пе­ресадку других органов, так как рого­вица не содержит кровеносных капил­ляров и, следовательно, в нее не по­падают    клетки    иммунной    системы крови.

Проблема тканевой несовместимос­ти. Успехи трансплантологии. По­скольку абсолютно точно подобрать до­нора и реципиента по всем антигенгм невозможно, возникает проблема подав­ления иммунной реакции отторжения. Большое значение в этом имеет явле­ние иммунологической толерантности (лат. tolerantia — терпимость) к чу­жеродным клеткам. Это явление было открыто на разных организмах неза­висимо друг от друга чешским эмбрио­логом М. Гашеком (1953) и английским зоологом П. Медаваром (1953). М. Га­шек произвел опыт по эмбрионально­му парабиозу у двух цыплят, разли­чающихся по антигенам. В результате у обеих птиц выработалась толерантность: при последующем введении им эритроцитов друг от друга не проис­ходило выработки антител, не оттор­гались и пересаженные от партнера кожные трансплантаты.

Иммунная система, направленная против любых генетически чужеродных веществ и клеток, защищает организм от микробов и вирусов. Однако это свойство, выработанное в процессе дли­тельной эволюции, обращается против интересов человека в случае пересадки органов и тканей. В этом случае, а также при аутоиммунных заболевани­ях, перед учеными встала задача по­давления иммунитета — иммунодепрес-сии. Это достигается различными спо­собами: подавлением активности им­мунной системы, облучением, введением специальной антилимфатической сыворотки, гормонов коры надпочеч­ников.

Применяют также различные хими­ческие препараты — антидепрессанты (имуран). Уже при первой операции сердца пациенту было назначено облу­чение и сильнодействующие химиче­ские и гормональные препараты для предотвращения отторжения сердца. Иммунитет удалось подавить; сердце не отторгалось, но одновременно был подавлен не только трансплантацион­ный иммунитет, но и тот, который за­щищает организм от микробов, и боль­ной погиб от воспаления легких.

Искусственные органы. Транс­плантация не может полностью ре­шить проблему замены нефункциони-' рующих или утраченных органов че­ловека.

В последние десятилетия стало раз­виваться новое направление в замес­тительной хирургии — применение искусственных органов. Это техниче­ские устройства, предназначенные для временной или постоянной замены функции того или иного органа челове­ка. Примером имплантируемых орга­нов могут служить искусственные кла­паны сердца, которыми заменяют по­раженные; применяют трансплантацию протезов крупных сосудов, сделанных из тефлона или других синтетиче­ских материалов.

Жизнь многих людей с тяжелыми нарушениями ритмической деятель­ности сердца удается спасти, импланти­руя миниатюрные электрокардиостимуляторы. Созданы протезы некото­рых суставов, действующий от биото­ков пациента протез руки. Сделана первая попытка замены сердца че­ловека искусственным; хотя сам аппа­рат находится в теле человека на месте сердца, но источник его энергоснаб­жения — довольно массивная кон­струкция — находится вне тела чело­века, с которым соединяется специ­альными приводами. Проблема пол­ностью имплантированного (включая источник энергии) сердца требует еще большой исследовательской работы и новых технических решений.

(41) Биологические ритмы. В эволюции выработалась способность организмов ориентиро­ваться во времени, которая позволяет согласовывать скорость и нап­равление главных физиологических процессов с закономерными и прежде всего циклическими изменениями условий обитания. Меха­низмы, лежащие в основе указанной способности, объединяют под общим термином «биологические часы». Внешним проявле­нием функционирования таких часов служат ритмические колебания функций организма — биологические ритмы. Область био­логии, изучающая закономерности временной организации живых систем, называется хронобиологией.

Циклические изменения характеризуют различные процессы на клеточном, тканевом, органном и организменном структурных уров­нях. Так, с определенной периодичностью изменяется содержание гликогена в клетках печени, количество клеток, редуплицирующих ДНК или делящихся митозом, происходит вылет имаго из куколок у плодовых мух или свечение одноклеточной водоросли Оопуаи1ах, обусловливающее свечение морской воды. Многочисленны примеры таких изменений у растений: поднимание и опускание листьев или движение лепестков в зависимости от времени суток, опорожнение спор из спорангиев у грибов и водорослей.

Биологические ритмы различаются продолжительностью цикла. Околочасовые ритмы характеризуют временную организа­цию некоторых внутриклеточных метаболических процессов, например синтез и выделение белкового секрета клетками некоторых желез. Их изучение начато сравнительно недавно. Изменения растений и животных в связи со сменой времен года, издавна привлекавшие внимание людей, являются примером ритмов с годовой периодичностью.

Интенсивно изучаются суточные (циркадные)ритмы, которые заключаются в закономерных изменениях физиологических показателей организма в зависимости от времени суток.

Суточные ритмы многих физиологических процессов являются эндогенными, т. е. определяются механизмами, действующими в самом организме. В пользу этого говорит, например, сохранение ритма, зависящего от фотопериодичности, даже после помещения организма в условия постоянного освещения. Так, мыши, существуя в течение нескольких поколений при постоянном освещении, по возвращении в условия чередования света и темноты, воспроизводили нормальную суточную периодичность двигательной активности.

Суточные ритмы реагируют на действие внешних факторов, прежде всего чередование света и темноты, высоких и низких температур. При этом изменяется положение фаз ритмических изменений. У челове­ка, например, при переходе к образу жизни, противоположному обычному (бодрствование ночью, сон днем), через 9—10 сут наблюда­ется смена фаз ритма колебаний температуры тела. Внешние факторы способствуют выявлению эндогенных суточных ритмов путем синхро­низации ритмических изменений отдельных клеток или особей. Например, в популяциях плодовых мух, выдерживаемых в постоянных условиях освещения, регистрируется непериодический вылет имаго из куколок. После воздействия светом благодаря синхронизации процесс становится периодическим. Таким образом, внешние факторы могут служить указателем времени.

Средняя длина периодов суточных ритмов у растений варьирует от 22 до 28 ч, у животных в большинстве случаев этот показатель уклады­вается в пределы 23—25 ч. Существуют определенные индивидуальные колебания длины периодов. При постоянных условиях длительность цикла активности у четырех мышей составила в одном из опытов от 25,0 до 25,4 ч.

Эндогенные суточные ритмы ограничивают осуществление тех или

иных функций определенным временем суток. Это имеет большое приспособительное значение, так как приводит организм в состояние «готовности» по отношению к ожидаемым условиям среды в опреде­ленное время. Так, вечерние прыжки лососей, требующие соответству­ющего энергетического подкрепления, совпадают с максимумом активности поедаемых насекомых. Благодаря эндогенному ритму организмы сохраняют экологически целесообразную ориентировку во времени суток, несмотря на периодическое выключение внешних указателей времени, например в связи с непогодой.

Хронобиология представляет собой интенсивно развивающуюся область науки, однако до сих пор нет отчетливого понимания механизма биологических часов или способов сопряжения эндогенных ритмов и циклических изменений внешних факторов. Между тем познание указанного механизма имеет большое значение, например для выбора оптимального режима активности человека. Так, ночная работа в режиме «12-часовая смена, 24-часовой отдых» менее благоприятна, чем многонедельная ночная работа, укладывающаяся в суточный ритм. Данные о суточном ритме клеточной пролиферации используются при выборе времени назначения лекарств, действующих на делящиеся клетки, например в онкологических клиниках.

(42) Жизнь тканей и органов вне организма. Культурой тканей называется метод, дающий возможность выращи­вать вне организма кусочки тканей и да­же отдельные клетки. На теоретическую возможность такого метода указал А. Е. Голубев еще в 1874 г., а применил его впервые И. П. Скворцов в 1885 г. Ме­тоды культуры тканей были усовер­шенствованы американскими биоло­гами Г. Гаррисоном в 1907 г. и Д. Кар-релем в 1910 г. и нашли широкое рас­пространение в лабораториях многих стран.

Для культуры тканей небольшие ку­сочки органов или суспензию клеток в строго стерильных условиях выде­ляют, из организма, помещают в стек­лянные камеры на специально приго­товленные стерильные питательные среды и создают необходимый темпе­ратурный режим. После некоторого пе­риода покоя клетки в культуре начи­нают интенсивно размножаться. Пи­тательный материал для роста ткань получает из среды; в нее же поступают продукты жизнедеятельности. Накоп­ление их приводит культуру к старе­нию. Образующиеся клетки становят­ся мельче. Если своевременно не сде­лать пересев (пассаж) в свежую среду, ткань погибает.

Интенсивность роста клеток в куль­туре тканей очень велика.

Культуры тканей используют в на­учных исследованиях для выяснения многих вопросов теоретической и прак­тической биологии и медицины. Так, с помощью культуры тканей были де­тально изучены все стадии митоза. Этот метод был применен также для изучения дифференцировки клеток во время эмбрионального развития орга­нов млекопитающих и птиц. Культуры тканей используют для решения мно­гих вопросов цитологии, гистологии, эмбриологии, физиологии, онкологии, генетики.

Клеточные культуры широко при­меняют для изучения действия раз­личных повреждающих факторов на генетический аппарат клеток, для ис­следования ферментных систем клетки.

Клеточные культуры используют для производства некоторых биологически активных препаратов: ферментов, ан­тител. Так можно размножать вирусы гриппа, полиомиелита, клещевого эн­цефалита, что необходимо для получе­ния профилактических сывороток. Большое практическое значение имеет культивирование клеток костного мозга.

Клиническая и биологическая смерть. У высших многоклеточных ор­ганизмов смерть — не одномоментное событие. В этом процессе различают два этапа — клинической и биологиче­ской смерти. Признаком клинической смерти служит прекращение важней­ших жизненных функций: потеря со­знания, отсутствие сердцебиения и ды­хания. Однако в это время большинство клеток и органов еще остаются живы­ми, в них еще совершаются процессы самообновления, их метаболизм еще упорядочен. Лишь постепенно насту­пает биологическая смерть, связанная с прекращением самообновления, хими­ческие процессы становятся неупоря­доченными, в клетках происходит аутолиз (самопереваривание) и разло­жение. Эти процессы происходят в раз­личных органах с неодинаковой ско­ростью, которая определяется степе­нью чувствительности тканей к нару­шению снабжения их кислородом. Нервные клетки коры мозга являются наиболее чувствительными, в них не­кротические изменения происходят уже через 5—6 мин, при более длительном прекращении дыхания и кровообра­щения наступают необратимые изме­нения в клетках коры

большого мозга. Некоторым больным после этого уда­ется восстановить сердечную деятель­ность, дыхание и другие функции, но сознание не восстанавливается. С це­лью удлинения периода клинической смерти используют обшее. охлаждение организма. Гипотермия, замедляя об­менные процессы, обеспечивает боль­шую устойчивость к кислородному го­лоданию.

Так, при снижении температуры те­ла до 24—26° срок клинической смерти у собак удлиняется до 1 ч, а у обезьян до 30 мин. В эксперименте возможно и более глубокое и длительное охла­ждение.

Реанимация. Изучение процес­са умирания организма привело к за­ключению, что между жизнью и смер­тью существует переходное состояние — клиническая смерть, когда признаки жизни уже не наблюдаются, но ткани еще живы. Следовательно, в это время еще есть возможность возвратить ор­ганизм к жизни.

Разумеется, вернуть к жизни из состояния клинической смерти можно лишь тогда, когда не повреждены жиз­ненно важные органы. Оживление воз­можно при наступлении смерти от кровопотери, поражения электрическим то­ком, утопления и других причин, не связанных с повреждением жизненно важных органов. В случае смерти от рака, далеко зашедшего туберкулеза, повреждений сердца и т. д. период клинической смерти также имеется, поэтому теоретически оживление воз­можно, но организм уже настолько раз­рушен заболеванием, что не будет жизнеспособным. Как показывают ра­боты по оживлению, оно возможно у человека лишь в тех случаях, когда с момента начала клинической смерти прошло не более 6—7 мин. После это­го начинаются уже необратимые про­цессы в коре большого мозга.

Успехи хирургии, особенно грудной и, в частности, операций на сердце, в большой мере связаны с широким внедрением принципов реанимации в клинику. Операции, на которые до середины XX в. хирург решался редко в силу частой смерти больных, нашли широкое распространение. Методы реа­нимации применяются не только в хи­рургической практике, но и при раз­личных угрожающих состояниях в любой области практической меди­цины.

(43) Раздражимость. Это способность живых клеток, систем и целого организма изменять свою активность под влиянием внешних воздействий. В нервах и  мышцах раздражимость служит предпосылкой для возникновения возбуждения.

Анаболизм. Происходит биосинтез сложных в-в из более простых  мол.-предшественников. При этом каждая клетка синтезирует характерные для нее белки, жиры, УВ и др.соед. синтез белков, протоплазмы и клеточных структур относят к пластическому обмену, связанному с построением клеток и внутриклеточных образований.

(44) История становления эволюционной идеи. Идея развития является одним из важнейших элементов современного научного диалектико-материалистиче-ского подхода к изучению окружающе­го нас мира.

В области биологических наук идея развития нашла наиболее полное вопло­щение в эволюционной теории Ч.Дар­вина. Однако теория Дарвина, пред­ставившая убедительные доказатель­ства исторического развития живых ор­ганизмов и впервые объяснившая движущие силы и пути эволюции, явилась завершением длительного процесса становления эволюционных воззрений, ис­токи которого восходят к древним культурам Запада и Востока.

На всех этапах своей истории биоло­гия, как и другие области человече­ских знаний, являлась ареной борьбы материализма и идеализма, диалектики и метафизики.

Идеям об изменяемости живых су­ществ, о развитии живого противостоя­ло господствовавшее много веков и всегда поддерживаемое церковью пред­ставление о возникновении живого в ре­зультате акта творения, о постоянстве и неизменности всего существующего. Эта концепция вошла в историю под. названием креационизма (лат. creatio— создаю, творю).

В борьбе с креационизмом идеи раз­вития прошли долгий и трудный путь от первоначального признания самой возможности изменений, превращений (трансформации) до полного отрицания теорий творения и неизменности живо­го, до понимания развития как истори­ческого процесса.

Наиболее ранние воззрения, допус­кающие изменяемость живого, получи­ли название трансформизма (лат. transformatio — изменяю, преобразовы­ваю). Трансформизм еще не связывал наблюдаемые в органическом мире из­менения с поступательным характером развития и происхождением высших, более сложно организованных форм от низших, более примитивных. В тео­риях трансформистов (Ж. Бюффона и др.) идея развития еще не воспринима­ется как исторический процесс. Для эволюционных теорий, эволюционизма (лат. evolutio — развертываю) харак­терно признание исторического разви­тия живого.

Первая эволюционная теория была создана Ж. Б. Ламарком в 1809 г. Од­нако Ламарк ошибочно полагал, что для эволюции достаточно одного прямо­го влияния среды, упражнения и неупражнения органов, приводящих к адекватной изменчивости. Он верил, что высшие животные могут изменять­ся также под влиянием внутренней тенденции к совершенствованию. Ла­марк допускал наследование приобре­тенных признаков и считал, что это приводит к эволюции.

Эволюционная теория Ламарка была ошибочной. В его время наука еще не располагала достаточным количеством фактов для обоснования эволюционной идеи. Для полного торжества учения об эволюции потребовалось еще 50 лет накопления научных фактов.

Сущность представления Ч.Дарвина о механизме органической эволюции. Дарвин нашел доказательства эво­люции, обратившись к сельскохозяй­ственной практике. Именно на приме­ре культурных растений и домашних животных он показал значительную пластичность организмов, обратил вни­мание на многочисленность сортов культурных растений и пород одомаш­ненных животных. Сторонники посто­янства видов вынуждены были утверж­дать, что каждый сорт и порода имеют особого дикого предка. Дарвин пока­зал, что все многообразие пород и сор­тов выведено человеком от одного или небольшого числа диких предков.

Веским доказательством этого яви­лось то, что все без исключения сорта и породы служат для удовлетворения каких-либо определенных потребно­стей человека — экономических или эс­тетических. Другое доказательство со­стоит в том, что породы и сорта отли­чаются друг от друга в первую очередь особенностями, которые интересуют че­ловека. У различных сортов свеклы листья, плоды и семена весьма сходны, корнеплоды же разнообразны по фор­ме, цвету, содержанию сахара и т. д. То же относится к моркови, редису и другим корнеплодам. У капусты боль­шое разнообразие представляют лис­тья, у сирени — цветы, у фасоли — семена и т. д.

Анализируя методы работы селекцио­неров, Дарвин пришел к заключению, что создание новых сортов и пород зиждется на использовании человеком трех факторов: изменчивости, наслед­ственности и отбора. Убедившись в этом, он показал далее, что в природе те же факторы, т. е. наследственная из­менчивость и отбор, обусловливают формирование видов, эволюцию орга­нического мира и объясняют целесооб­разность строения и функций животных и растений.

Отбор, применяемый человеком, Дар­вин назвал искусственным, понимая под ним процесс создания новых пород животных и сортов культурных расте­ний путем систематического сохранечия особей с определенными, ценными для человека, признаками и свойст­вами в ряде поколений и путем содейст­вия их размножению. Эта цель дости­гается не только выбором лучших, но и устранением (элиминацией) менее соответствующих поставленной зада­че. При этом задача ставится не обяза­тельно сознательно. С древнейших вре­мен человек, даже не преследуя цели улучшения разводимых животных и растений, все же стремился сохра­нить для размножения экономически более выгодных, а в пищу использовал в первую очередь менее ценных.

В природе Дарвин открыл естествен­ный отбор. В противоположность ис­кусственному, когда накапливаются признаки, полезные для человека, в процессе естественного отбора накап­ливаются признаки, полезные для дан­ного организма или для вида, к кото­рому он относится. В процессе эволю­ции естественный отбор делает орга­низмы все более приспособленными -к тем условиям, в которых обитают особи данного вида.

Материал для отбора наиболее при­способленных («лучших») всегда есть, так как организмам свойственно ин­тенсивное размножение в геометриче­ской прогрессии. В окружающей при­роде организмы вступают в многооб­разные, весьма сложные взаимоотно­шения, в которых могут выжить дале­ко не все. Совокупность этих взаимоот­ношений Дарвин назвал борьбой за су­ществование.

Дарвин различал три формы борьбы за существование: взаимоотношения ор­ганизмов с неживой природой; межви­довую борьбу, к которой относятся взаимоотношения между особями, при­надлежащими к разным видам; внут­ривидовую борьбу, включающую вза­имоотношения между особями одного вида.

Наконец, особи, относящиеся к од­ному виду, имеют совершенно одина­ковые потребности и подвергаются од­ним и тем же опасностям, поэтому борь­ба между ними становится наиболее напряженной. Эти внутривидовые от­ношения, по Дарвину, приводят к ди­вергенции, т. е. служат постоянным- ис­точником обособления групп особей внутри вида. Внутривидовую борьбу Дарвин считал основным фактором эволюции.

Итак, естественный отбор, откры­тый Дарвиным,— это исторический процесс, благодаря которому в резуль­тате борьбы за существование выжи­вают и успешно размножаются, остав­ляют потомство организмы с призна­ками, полезными для их жизни, т. е. обеспечивающими существование вида. В то же время организмы с менее полез­ными и тем более вредными в данных условиях обитания признаками и свой­ствами погибают, не оставляя потом­ства. Естественный отбор —движущий фактор эволюции, приводящий к фор­мированию новых видов.

Эволюция — процесс совершенство­вания прежних и вновь появляющихся адаптации (адаптациогенез). Адапта­ции (лат. adaptatio— приспособляю) выражаются в приспособлении строе­ния и функций в живых системах к ус­ловиям среды. Они проявляются на всех уровнях: молекулярном, клеточ­ном, тканевом, организменном, попу-ляционно-видовом. Адаптации сохра­няются и совершенствуются отбором. В этом выражается творческая роль отбора. При изменении условий оби­тания адаптации нередко теряют свое приспособительное значение. Это ука­зывает на относительный характер адаптации.

Открыв естественный отбор, Дар­вин смог материалистически объяс­нить биологическую целесообразность, характерную для живых организмов. Приспособления организмов к услови-ям существования поражают гармо­ничностью и целесообразностью. До Дарвина это объяснялось, с точки зре­ния креационизма, изначальной целе­сообразностью, якобы присущей жи­вому. Дарвин дал материалистическую трактовку целесообразности. Целесооб­разность имеет относительный харак­тер: строение и функции организмов не могут быть целесообразными вооб­ще, вне связи с теми условиями, где обитает организм.

Дарвин доказал, что целесообраз­ность в природе носит относительный характер и является следствием отбо­ра, т. е. выживания наиболее приспо­собленных.

Победа эволюционного учения Дар­вина положила предел господству мета­физических креационистстких учений в биологии. Исторический метод, ут­вердившийся в биологии благодаря Дарвину, во-первых, потребовал пере­смотра всех прежних представлений и замены их новыми, во-вторых, явился мощным толчком для успешного развития всех разделов биологической на­уки. Фактический материал, добытый в последарвиновский период, не толь­ко пополнил огромный арсенал дока­зательств в пользу эволюционного уче­ния Дарвина, но и значительно расши­рил и углубил его теоретические осно­вы в области палеонтологии, биогео­графии, сравнительной анатомии, эмбриологии и других биологических наук. Наконец, возник синтез эволю­ционного учения с генетикой.

Современный период синтеза дарвинизма и генетики. В XX в. в связи с раз­витием генетики были разработаны и уточнены многие положения эволю­ционного учения.

После выхода в свет «Происхождения видов...» Дарвина против его теории выступил инженер Ф. Дженкин, ут­верждавший, что возникший новый признак не может быть поддержан от­бором. Он рассуждал так: носителем нового признака является одна особь, при скрещивании с другими особями, не имеющими этого признака, потом­ство будет иметь его лишь наполовину, в следующем поколении на одну четверть и т.д. В конце концов новый при­знак совсем растворится.

Действитель­но, для Дарвина и его современников оставалось загадкой, каким образом новые признаки не утрачиваются в ре­зультате скрещивания. Этот «загадоч­ный факт» нашел объяснение в опытах Менделя. Открытие корпускулярного характера наследственного субстрата опровергло представление о растворе­нии и слиянии наследственных факто­ров при скрещивании.

Один из упреков в адрес Дарвина заключался в том, что его теория не может объяснить появление и сохране­ние признаков, кажущихся бесполез­ными . В настоящее время считают, что многие морфологические признаки, как будто бы не имеющие значения для выживания, развиваются, по-видимо­му, у организмов вследствие плейотроп-ного действия генов или обусловлены генами, тесно сцепленными в хромо­сомах с генами, кодирующими жизнен­но важные признаки. Эти же соображе­ния применимы для объяснений мно­гих корреляций в организме.

Важной заслугой генетики является установление того факта, что для эво­люции имеет значение только наслед­ственная (генеративная, по Дарвину — неопределенная) изменчивость.

(45) Биологический вид. Дарвинов­ское учение утвердило в науке представ­ление, что каждый вид—историческая категория, качественный этап эволю­ции. Каждый вид возник из другого и существует, пока не изменятся условия. При новых условиях вид либо вымрет, либо, изменяясь, даст начало качест­венно новым видам.

Чтобы доказать эволюцию, образо­вание качественно новых видов, следует дать определение понятию «вид». Это определение базируется на нескольких критериях: морфологическом, цитоло­гическом, генетическом, биохимиче­ском, экологическом, биогеографиче­ском.

Исходя из этих критериев особи, от­носящиеся к одному виду, имеют об­щие, только им свойственные морфоло­гические, цитологические, физиологи­ческие, биохимические особенности и отличаются по этим признакам от особей, относящихся к другим видам. Особи одного вида обитают в одинако­вых (или сходных) экологических ус­ловиях. Каждый вид имеет свою об­ласть распространения (ареал), отли­чающуюся от ареала других видов. Особи одного вида при скрещивании только между собой дают плодовитое потомство. В репродуктивном отноше­нии каждый вид изолирован от других видов. В разных местах ареала особи одного вида могут несколько отличать-.ся, образуя разновидности и подвиды, но они генетически (репродуктивно) открыты, свободно между собой скре­щиваются и дают плодовитое потом­ство. Особи одного вида отличаются между собой лишь аллелями своих генов. В этом принципиальное отличие подвидов от видов. Виды — генетиче­ски замкнутые системы; между особя­ми разных видов гибридизация невоз­можна, а если и происходит, то потом­ство, как правило, бесплодно.

Генофонд вида достаточно разнооб­разен, чтобы обеспечить изменчивость, необходимую для существования вида в различных условиях его обитания, но, с другой стороны, он один обеспечи­вает внутривидовой гомеостаз, един­ство особей, относящихся к одному виду по всем критериям, его характери­зующим.

Особи любого вида распространены в своем ареале не равномерно, а от­дельными устойчивыми скоплениями— популяциями. Это объясняется тем, что условия существования в пределах ареала не везде равноценны и представи­тели любого вида концентрируются на участках с наиболее благоприятными условиями. Оговоримся, что не любое скопление особей одного вида являет­ся популяцией.

Популяцией (франц. population — население) называется совокупность особей одного вида, длительно населяю­щих определенное пространство и сво­бодно скрещивающихся между собой. Таким образом, вид состоит из попу­ляций, совокупность которых и есть форма существования вида.

Каждая популяция имеет определен­ный ареал, возрастной и половой сос­тав; численность особей в популяции может колебаться от нескольких сот до нескольких тысяч. Чем меньше по­пуляция, тем больше угроза ее выми­рания или гибели от каких-либо слу­чайных причин. Местом обитания по­пуляции может быть лес, луг, водоем и т.п.

Важное свойство популяции — гене­тический полиморфизм. Благодаря ес­тественному отбору каждая локальная популяция приспособлена к тем усло­виям среды, в которых она обитает. Ка­залось бы, что длительный отбор мог бы привести к созданию какого-то од­ного генотипа, наиболее оптимального для данных условий, т. е. к единооб­разию. Однако в действительности это­го не происходит. Популяции не свой ствен единообразный генотип, она ха­рактеризуется генетической разнород­ностью. По образному выражению С. С. Четверикова, исследовавшего по­пуляции дрозофил: «Популяция насы­щена мутациями как губка водой».

В лабораторных условиях он исследо­вал дикие популяции дрозофил, про­водя близкородственное скрещивание. При этом в каждом поколении происхо­дило выщепление рецессивных гомози­готных особей (безглазых, с неразви­тыми крыльями, пониженной жизне­способностью), т. е. в популяции в гете­розиготном состоянии были скрыты летальные и полулетальные мутантные гены. Этот опыт наглядно показал ге­нетическую гетерогенность популяции при наличии внешнего фенотипического единообразия.

Причины сохранения генетического разнообразия следующие. Каждый вид, каждая популяция на протяжении мно­гих поколений непрерывно обогащают­ся мутантными генами, появляющими­ся в половых клетках отдельных особей. Приток нового генетического материа­ла происходит также путем миграции особей из одной популяции в другую. Сохранение резерва изменчивости осу­ществляется путем перевода в гетеро­зиготное состояние; поскольку естест­венный отбор направлен на фенотипи-чески проявляющиеся признаки, рецессивные гены у гетерозитот оказывают­ся «укрытыми» от действия естествен­ного отбора. Мутации, имеющиеся в генофонде конкретной популяции в стабильных условиях ее существова­ния, как правило, не являются полез­ными. Однако в изменившихся усло­виях сохранившаяся наследственная изменчивость может обеспечить выжи­вание части особей.

Правило Харди-Вайнберга. 1908 – з-н Х-В: утвердил, что в идеал. Мендел. поп. число генов и генот. остаются неизмен. из поколения в поколение при отсут. эв. фак.

Эв. фак.: 1) действие мут. – генные, геномные, хромосомные. Они могут приводить к тяж. заболев. и состав. генетич. груз. Г.г. – мера приспособлен. поп.к усл. ок. ср., он оценив. по различию приспособлен. в реальн. поп. и воображ., т.е. max приспособ. поп.  Различ. 2 вида: (Гг) 1) сегредационный – когда появлен. больных обус. сегред. или расщип. генов в соответ. с з-ном Мен. Он прояв. выщиплен.(выбраковки) < приспособ. особей при наличии поп. в пользу гетероз. (серповид.анемия, фенилкетонурия).      2) мутационный – появл. больных за счет доминант. мут., кот. возник. заново в каж. поп. и появл. сразу, освободиться не может.

2) волны жизни – измен. числен. особей в поп., возник. под влиян. ср. и ведущие к измен. интенсивности ЕО и генетич. струк. поп. Различ.: периодич. (сезонные ритмы), непер-кие (слож.фак.: пищ.рес., Р жищ.), резкая вспышка числен. при отсут. врагов (природ. катастрофы).   Эв.роль В.ж.: 1) резко измен. С генотипов.  2) подстав. под дейст. ЕО (резкие мут.).  3) устран. обыч. варианты в поп.

3) изоляция – 2 формы: географ. (первич.), вторич. (репродуктив., биолог.)   первичный механизм: презиготич. и постзиготич. (генетич.).   Презиготич. – предотвращ. образ. зиготы. Причины: 1) эколог.изол. 2) сезон. (времен.) 3) поведенческая (этологическая) 4) мекан. (физиолог.) обуслов. различ. строен. ор. размнож. – физиолог. несовмест.   Постзигонич. – зигота орраз., но они либо погибают, стерильны, ↓ жизнеспособ.   Значение: закреп. и усилив. начал. стадии генотипич. дифференцировки.

ИНБРИДИНГ – увел. степени родства брачных партнеров. Формы: 1) инцестные браки (отец-дочь, брак-сестра)  2) кровнородствен. Изоляты 1500чел. Частоты=98% (браки м/д близкими родствен.); >1500-4000 – Дэмэ. 3) соц. фак. (религиозность). 4) ассортотивные («+») – браки, фенотипич. сход. людей.  5) ассортатив. («-») (рыжие не женятся на рыж.).  Вывод: основ. эф. имбрид. явл. гомозигация генот. и ↓ ее адоптив. ценностей (приспособленность).

4) дрейф генов – проц. случ. ненаправ. измен. частот аллелий в поп. при не> ее численности.  Значение: 1) уменьшен. доля НИ в поп. и ↑ ее генетич. однородности. 2) в поп. во преки ЕО может сохран. мутантный ген, сниж. жизнеспособность особей.

5) ЕО – проц. переживания особей, генотип кот. обеспеч. им на> преспособлен. к на> благоприят. ср. и остав. > кол-во потомков.

Адоптивная ценность генотипа (W) – способ. генот. к выжив. и воспроиз. потомков по срав. с др. генот. поп., она колеб. от 0-1.

Коэф.отбора (S) – х-ет интенсивность эллюминации (выбраковки) или ↓ мутантного ал. 1-0.   W=1, S=0; W=0, S=1

Формы ЕО: 1) стабилизирующ. – отбир. фенот., кот. состав. > и сохран. из покол. в покол. 2) движущий, кот. дв-ся – сохран. new формы по срав. со стар. 3)дизруктивный – разрыв. поп. и сохран. формы разрыва.

2 ф-ии: 1) стабилиз.генофонда  2) поддерж. наслед. разнообраз. (полиморфизм), а ф-ию видообраз. он утратил.

(46) Люди как объект действия эволюционных факторов. Основная масса человечества состоит из крупных по­пуляций, в которых по закону Харди—-Вайнберга, поддерживается равновесие генетического состава. Однако это рав­новесие  постоянно  нарушается  мута­ционным процессом, миграциями, дрей­фом генов и другими факторами.

Весь полиморфизм человечества — результат мутационных изменений. Му­тационный процесс протекает и сейчас.

Считается, что у человека на один гап­лоидный набор за поколение возни­кает от 1 до 10 новых мутаций, а на диплоидный набор их в два раза боль­ше. Кроме того, человечество несет в себе генетический груз прежде воз­никших мутаций, среди которых нема­ло рецессивных, летальных, полуле­тальных и ряда наследственных бо­лезней, проявляющихся лишь в го­мозиготном состоянии. Благодаря ис­пользованию математических приемов (по проявлению генетического груза в родственных семьях) показано, что в генотипе каждого человека имеется около четырех летальных генов, при­водящих в гомозиготном состоянии к смерти.

Проблема генетического груза у че­ловека имеет большое значение для медицины. Для медико-генетических консультаций важно иметь представ­ление о насыщенности генами наслед­ственных болезней населения на тех или иных территориях. Она важна и для решения вопроса о роли факто­ров окружающей среды в мутационном процессе и в охране ее от загрязнения.

В изменении генофонда человеческих популяций не последняя роль принад­лежит миграциям. С ними связаны раз­рушения прежних границ браков, по­явление смешанных браков. Миграции ведут к изменению состава генов как в популяциях, из которых население эмигрировало, так и в тех, куда ими-грировало. Так, в результате массово­го переселения народов с Востока Азии в Европу в период между 500 и 1500 гг. изменилась частота генов определяю­щих групп крови по системе АВО. Вме­сте с проникновением восточных наро­дов повышалась частота гена JB.

В небольших популяциях (демы, изо­ляты) существенное значение в измене­нии генофонда имеет дрейф генов, о чем сказано выше. Благодаря изоляции и дрейфу генов в них резко возрастает гомозиготность, отмечаются повышен­ная гибель плодов в антенатальный период, мертворождения, врожденные аномалии и наследственные болезни.

Причины изоляции в человеческих популяциях могут быть различны: гео­графические (острова, горные селения), национальные, расовые, социальные барьеры. Обычно изоляты связаны с длительной оседлостью населения, в результате чего неизбежно повышается процент родственных браков. В этом случае возрастает вероятность заклю­чения браков между людьми — носи­телями каких-либо рецессивных генов и, следовательно, вероятность вышепления рецессивных гомозигот. Так, в одной деревне в Швейцарии (в долине р. Рона) среди 2200 жителей насчиты­вается 50 глухонемых и 200 человек имеют генетически обусловленные де­фекты слуха. В Южно-Африканской Республике (ЮАР) среди белого насе­ления распространен ген наследствен­ного заболевания порфирии. Предпола­гают, что этим заболеванием страдала какая-то семья переселенцев из Гол­ландии, прибывших сюда в XVII в.

В целом в XX в. во всем мире проис­ходит распад изолятов вследствие раз­вития транспорта, социального про­гресса и т. п. Однако еще сохраняются в ряде стран причины, обусловившие возникновение и сохранение изолятов.

Человечество характеризуется боль­шим полиморфизмом по морфологиче­ским и физиологическим признакам. Сохраняется этот полиморфизм в свя­зи с нейтральностью этих признаков по отношению к жизнеспособности. Но полиморфизм в активности иммунной системы не остается нейтральным. По-видимому, и в настоящее время осу­ществляется определенный отбор, свя­занный с большей пораженностью и ле­тальностью людей, имеющих фенотип, менее стойкий к тем или иным инфекци­онным и аллергическим заболеваниям.

Генетический груз. Процесс видообразования путем естественного отбора создает разнообразие живых форм, приспособленных к условиям обитания. Как удается совместить эти два результата? Среди разных генотипов, возникающих в каждом поколении благодаря резерву наследственной изменчивости и генетической комбинаторике, лишь ограниченное их число обусловливает максимальную приспособленность к конкретной среде. Можно предположить, что дифференциальное воспроизведение этих генотипов в конце концов приведет к тому, что генофонды популя­ций будут представлены лишь «удачными» аллелями и их комбинация­ми. В итоге произойдет затухание наследственной изменчивости и повышение степени гомозиготности генотипов. В природных популя­циях, однако, наблюдается противоположное состояние — большинст­во организмов высоко гетерозиготно. Отдельные особи гетерозиготны по разным локусам, что повышает суммарную гетерозиготность популяции. Так, методом электрофореза на 126 особях рачка ЕпрЬаи$1а хирегЬа, представляющего главную пищу китов в антарктических водах, изучали 36 локусов, кодирующих первичную структуру ряда ферментов. По 15 локусам изменчивость отсутствовала, 21 локус имел по 3—4 аллельные формы. В целом в этой популяции рачков 58% локусов были гетерозиготными и имели по два и более аллелей. В среднем каждая особь имела 5,8% гетерозиготных локусов. Средняя степень гетерози-готности у растений составляет 17%, беспозвоночных— 13,4%, позвоночных — 6,6%. У человека этот показатель равен 6,7%. Столь высокую степень гетерозиготности нельзя объяснить только мутациями в силу их относительной редкости.

Наличие в пуляции нескольких генетических форм (генотипов) в соcтоянии длительного равновесия в концентраци, превышающих по наиболее редкой форме 1 %, называют, полиморфизмом. Наслед­ственный полиморфизм создается мутациями и комбинативной измен­чивостью. Он поддерживается естественным отбором и бывает адаптационным и гетердзиготным (балансированным). Адаптационный полиморфизм возникает, если в различных, но закономерно изменяющихся условиях жизни отбор благоприятствует разным генотипам. Так, в популяциях двухточечных божьих коровок (Adalia bipunctata) при уходе на зимовку преобладают черные жуки, а весной красные. Это происходит потому, что красные формы лучше переносят холод, а черные интенсивнее размножаются в летний период. Балансированный полиморфизм возникает. если отбор благоприят-ствует гетерозиготам в сравнении c рецессивным и доминантными гомозиготами. Так, в экспериментальной численно равновесной популя­ции мух (Drosophila melanogaster), содержащей сначала много мутантов с более темными телами (рецессивная мутация еbony), концентрация последних быстро падала, пока не стабилизировалась на уровне 10%. Анализ показал, что в созданных условиях гомозиготы по мутации еЬопу и гомозиготы по аллелю дикого дипа менее жизнеспособны, чем гетерозиготные мухи. Это и создает состояние устойчивого полиморфизма по соответствующему локусу.

Явление селективного преимущества гетерозигот называется сверхдоминантностью. Механизмы положительного отбора гетерози­гот различны. Общим правилом является зависимость интенсивности отбора от частоты соответствующего фенотипа (генотипа). К примеру, рыбы, птицы, млекопитающие предпочитают обычные фенотипические формы добычи, «не замечая» редкие, а самцы относительно редких генотипов могут повышать конкурентоспособность за самок. Се­лективное преимущество гетерозигот обусловливается также явлением гетерозиса. Повышенная жизнеспособность межлинейных гибридов отражает, по-видимому, результат взаимодействия аллельных и не-аллельных генов в системе генотипа в условиях гетерозиготности по многим локусам. Гетерозис наблюдается в отсутствие фенотипического проявления рецессивных аллелей. Это сохраняет скрытыми от естественного отбора неблагоприятные и даже летальные рецессивные мутации.

В силу разнообразия факторов среды обитания естественный отбор действует одновременно по многим направлениям, а его конечный результат зависит от соотношения интенсивности разных векторов отбора. Так, высокая концентрация полулетального аллеля серпо­видной формы эритроцитов человека в определенных районах земного шара поддерживается благодаря наложению на отрицательный отбор по этому аллелю интенсивного положительного контротбора по суммарной приспособленности в условиях высокой заболеваемости тропической малярией. Конечный результат естественного отбора в популяции зависит от наложения многих векторов отборов и контрот­боров, благодаря чему достигается одновременно и стабилизация генофонда, и поддержание неследственного разнообразия.

Балансированный полиморфизм придает популяции ряд ценных свойств, что определяет его биологическое значение. Генетически разнородная популяция осваивает более широкий спектр условий жизни, использует среду обитания более эффективно. В ее генофонде накапливается больший объем резервной наследственной изменчивости. В результате она приобретает эволюционную гибкость и может, изменяясь в том или ином направлении, компенсировать колебания среды в ходе исторического развития.

В генетически полиморфной популяции из поколения в поколение рождаются организмы разных генотипов, приспособленность которых к условиям среды неодинакова. В каждый момент жизнеспособность такой популяции ниже уровня, который был бы достигнут при наличии в ней лишь наиболее «удачных» генотипов. Величина, на которую приспособленность реальной популяции  отличается от приспособленности идеальной популяции из «лучших» генотипов, возможных при данном генофонде, называется генетичёским гузом. Он представляет оЗббй своеобразную плату за экологическую пластичность и эволюци­онные перспективы. Генетический груз служит неизбежным следствием генетического полиморфизма.

(47) Элементарные эволюционные факторы: Мутационный процесс. Изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно. Особое место в этом процессе принадлежит генным мутациям, приводящим к возникновению серий аллелей и таким образом к разнообразию содержания биологической информации.

Влияние мутационного процесса на видообразование носит двоякий характер. Изменяя частоту одного аллеля по отношению к другому, он оказывает на генофонд популяции прямое действие. Еще большее значение имеет формирование за счет мутантных аллелей резерва наследственной изменчивости. Это создает условия для варьирования аллельного состава генотипов организмов в последовательных поколе­ниях путем комбинативной изменчивости. Благодаря мутационному процессу поддерживается высокий уровень наследственного разнообра­зия природных популяций. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный элементарный эволюци­онный материал, который используется в процессе видообразования как основа действия других элементарных эволюционных факторов.

Хотя отдельная мутация — событие редкое, общее число мутаций значительно. Допустим, что некая мутация возникает с частотой 1 на 100 000 гамет, количество локусов в геноме составляет 10 000, численность особей вида в одном поколении равна 100 млн., а каждая особь производит 1000 гамет. При таких условиях по всем локусам за поколение в генофонде вида произойдет 10¹⁰ мутаций. За среднее время существования вида, равное нескольким десяткам тысяч поколений, количество мутаций составит 10¹⁴ . Большинство мутаций первона­чально оказывает на фенотип особей неблагоприятное действие, однако, будучи рецессивными, мутантные аллели обычно присутствуют в генофондах популяций в гетерозиготных по соответствующему локусу генотипах. Благодаря этому достигается тройственный положитель­ный результат: 1) исключается непосредственное отрицательное влия­ние мутантного аллеля на фенотипическое выражение признака, контролируемого данным геном; 2) путем сохранения аллелей, не имеющих приспособительной ценности в настоящих условиях суще­ствования, но могущих приобрести такую ценность в будущем или при освоении новых экологических ниш, создается резерв наследственной изменчивости; 3) благодаря явлению гетерозиса (гибридной мощности) многие мутации, неблагоприятные по их прямому фенотипическому выражению, в гетерозиготном состоянии нередко повышают относи­тельную жизнеспособность организмов. Хотя доля полезных мутаций мала, их абсолютное количество в пересчете на поколение или период существования вида может быть большим. Допустим, что одна полезная мутация приходится на миллион вредных. Тогда в рассмот­ренном выше примере среди 10¹⁰ мутаций за одно поколение 10⁴ будут полезными. За время существования вида его генофонд обогатится 10^7-8 полезными мутациями.

Мутационный процесс, выполняя роль элементарного эволюци­онного фактора, происходит постоянно на протяжении всего периода существования жизни, а отдельные мутации возникают многократно у разных организмов. Генофонды популяций испытывают непрерывное давление мутационного процесса. Это компенсирует высокую вероят­ность потери в ряду поколений единичной мутации.

Популяционные волны. Популяционными волнами или «волнами жизни» (С. С. Четвери­ков) называют периодические или апериодические колебания численно­сти организмов в природных популяциях. Это явление распространя­ется на все виды животных и растений, а также на микроорганизмы. Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Так, размеры популяций «жертвы» (зайца) растут при ослаблении дей­ствия на них популяций «хищ­ника» (рыси, лисицы, волка). Отмечаемое в этом случае уве­личение кормовых ресурсов способствует росту числен­ности хищников, что в свою очередь интенсифицирует ис­требление жертвы (рис. 107). Отдельные «вспышки» чис­ленности организмов некото­рых видов, наблюдавшиеся в ряде регионов мира, были обусловлены деятельностью человека. В XIX—XX веках это наблюдалось в популя­циях кроликов в Австралии, домовых воробьев в Северной Америке, канадской элодеи в Евразии. В настоящее время существенно возросли разме­ры популяций домовой мухи, находящей прекрасную кормо­вую базу в виде разлагающих­ся пищевых отбросов вблизи поселений человека. Напро­тив, численность популяций домовых воробьев в городах падает вследствие прекраще­ния широкого использования лошадей. Масштабы колеба­ний численности организмов разных видов варьируют. Так, для одной из зауральских популяций май­ских жуков отмечены изменения количества особей в 10⁶ раз.

Изменение генофондов популяций происходит как на подъеме, так и на спаде популяционной волны. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов. Так как популяции по своему генетическому составу уникальны, в результате такого слияния возникают новые генофонды с измененными по сравнению с исходными частотами аллелей. В услови­ях возросшей численности интенсифицируются межпопуляционные миграции особей, что также способствует перераспределению ал­лелей.

Рост количества организмов сопровождается расширением занимае­мой территории. На гребне популяционной волны некоторые группы особей выселяются за пределы ареала вида, оказываются в нетипичных условиях существования и испытывают действие новых факторов естественного отбора. Повышение концентрации особей в связи с ростом их численности усиливает внутривидовую борьбу за существо­вание.

При спаде численности наблюдается распад крупных популяций. Возникающие малочисленные популяции характеризуются измененны­ми генофондами. В условиях массовой гибели организмов редкие мутантные аллели могут быть генофондом вида потеряны. При сохранении редкого аллеля его концентрация в генофонде мало­численной популяции автоматически возрастает. На спаде «волны жизни» часть популяций, как правило, небольших по размерам, остается за пределами обычного ареала вида и, испытывая действие необычных условий жизни, вымирает. Иногда, благодаря благоприятному генети­ческому составу, такие популяции переживают период спада численно­сти. Будучи изолированными от основной массы вида, существуя в необычной среде, они нередко служат родоначальниками новых видов.

Популяционные волны — это эффективный фактор преодоления генетической инертности природных популяций. Вместе с тем их действие на генофонды не является направленным, поэтому они, так же как и мутационный процесс, подготавливают эволюционный материл к действию других элементарных эволюционных факторов.

Изоляция. Только в результате прекращения панмиксии, т. е. благодаря изо­ляции, из одной исходной популяции или их групп могут сформироваться две или более генетически отличающи­еся группы организмов, а в дальней­шем — новые подвиды и виды. Изоля­ция сама по себе не создает новых форм. Для их создания необходимы генети­ческая неоднородность и отбор, но изоляция способствует дивергенции.

Выше уже говорилось, что, как пра­вило, между видами отсутствует гибри­дизация, а следовательно, не происхо­дит обмена генами. В этом смысле каж­дый вид представляет собой генетиче­ски закрытую систему. Представители различных популяций и подвидов, вхо­дящих в состав вида, легко скрещи­ваются между собой, обмениваются генами и, следовательно, являются ге­нетически открытыми системами. В по­тенции каждый подвид может дать на­чало новому виду, т. е. из генетически открытой системы перейти в генетиче­ски закрытую. В большинстве случаев, по-видимому, такому процессу способ­ствует изоляция.

Различают следующие основные фор­мы изоляции: географическую, эколо­гическую и генетическую.

Географическая изоляция возникает в результате фрагментации ареала материнского вида. Она может быть следствием разграничения физически­ми барьерами (горными хребтами, водными пространствами и др.). Так возникли, например, эндемичные бай­кальские виды ресничных червей, ра­кообразных, рыб. Расширение ареала какого-либо вида с последующим вы­миранием его популяции на промежу­точных территориях также может быть причиной географической изоля­ции. Примером может служить появ­ление европейского и дальневосточ­ного видов ландыша.

Экологическая изоляция достига­ется тем, что две группы организмов, хотя и обитают в одной географи­ческой области, расселяются в раз­личных экологических условиях или сроки размножения их не совпадают. Озерная и прудовая лягушки, нередко обитающие в одних водоемах, раз­множаются при различной температуре воды: первая приступает к икро­метанию тогда, когда у второй оно закончено. Этим обеспечивается не­возможность скрещивания между ними.

Генетическая изоляция нередко обу­словлена особенностями числа и фор­мы хромосом, в силу чего у гибридов не может осуществляться мейоз (на­пример, у мулов). Причинами изоли­рующего механизма становятся поли-плодия и хромосомные перестройки. В результате физиологической не­совместимости тканей матери и гиб­ридного эмбриона могут возникнуть препятствия для гибридизации у мле­копитающих. В ряде случаев близкие виды лишены возможности скрещи­ваться из-за различия в строении по­ловых органов.

В зависимости от характера изоля­ции различают две основные формы видообразования : аллопатрическое и симпатрическое.

Аллопатрическое (гр. allo — разный и patris — родина) видообразование встречается в тех случаях, когда но­вый вид возникает из популяций, ока­завшихся территориально разобщен­ными. Это может быть следствием по­явления географических преград либо в результате расселения популяций исходного вида от прежнего центра существования и преобразования в но­вых условиях.

Симпатрическое (гр. sym — вместе) видообразование — возникновение но­вых видов внутри прежнего ареала. Чаще всего эта форма видообразова­ния связана с изменением в числе или структурах хромосом (т. е. генетиче­ской изоляцией), но может быть и в результате сезонной изоляции. Сим­патрическое видообразование нередко приводит к формированию видов-двойников, морфологически почти не­отличимых, но изолированных гене­тически. Так, на территории европей­ской части нашей страны обитает несколько видов-двонников ком-ара Аnopheles maculipennis морфологи­чески не отличимых, но разнящихся некоторыми экологическими призна­ками и кариотипом.

Дрейф генов. Мутации и комбинативная изменчивость, периодические колебания численности организмов, изоляция изменяют генофонды популяций случайным образом. Их действие совместно с естественным отбором в процессе видообразования придает биологической изменчивости в це­лом приспособительный характер. Выполнению отбором упорядочива­ющей роли препятствуют изменения концентрации аллелей, зависящие от случайных причин, которые обусловливают преимущественное размножение генотипов вне связи с их адаптивной ценностью. Динамика концентрации аллелей в генофондах последовательных поко­лений носит статистический характер, поэтому размах случайных колебаний частот аллелей увеличивается по мере сокращения численно­сти популяции.

Расчеты показывают, что при воспроизведении 5000 потом­ков родительской популяцией с частотой некоего аллеля р = 0,50 в 99,994% вариантов дочерних популяций колебания концентрации этого аллеля в силу случайных причин (в отсутствии отбора по этому аллелю) не выйдут за пределы 0,48—0,52. Есл.и же родительская популяция мала и воспроизводит 50 потомков, то диапазон случайных колебаний концентрации наблюдаемого аллеля в том же проценте вариантов дочерних популяций составит 0,30—0,70. Случайные, не обусловленные действием естественного отбора колебания_ настот аллелей называют генетико-автоматическими процессами или дрейфом генов.

При значительном размахе колебаний в последовательных поколениях создаются условия для потери популяцией некоторых аллелей и закрепления других. В результате происходит гомозиготиза-ция особей и затухание изменчивости. Предположим, что популяция состоит из четырех особей и имеет аллель с частотой р = 0,125. Это оз­начает, что указанный аллель присутствует в генофонде в единственном экземпляре у одной из особей, гетерозиготной по соответствующему локусу.

Любое случайное стечение обстоятельств, исключающее такую особь из размножения, приведет к утрате аллеля и генофонд дочерней популяции будет его лишен. Вероятность утраты составит 1/2 в случае одного, 1/4 — двух, 1/8 — трех потомков у данной особи. В популяции из 4000 организмов при р = 0,125 минимум 500 особей имеют соответ­ствующий аллель, причем в гомозиготном состоянии. Вероятность исключения всех этих особей из размножения в силу случайных обстоятельств ничтожно мала, что гарантирует переход аллеля в генофонд следующего поколения и его сохранение.

Дрейф генов обусловливает утрату (р = 0) или фиксацию (р = 1) аллелей в гомозиготном состоянии у всех членов популяции вне связи с их адаптивной ценностью. Он играет важную роль в формировании генофондов малочисленных групп организмов, изолированных от остальной части вида.

ЕО. В популяции организмов, размножающихся половым способом, существует большое разнообразие генотипов и, следовательно, феноти­пов. Благодаря индивидуальной изменчивости в условиях конкретной среды обитания приспособленность разных генотипов (фенотипов) различна. В эволюционном контексте приспособленность определяют как произведение жизнеспособности в данной среде, обусловливающей большую или меньшую вероятность достижения репродуктивного возраста, на репродуктивную способность особи. Различия между организмами по приспособленности, оцениваемой по передаче аллелей следующему поколению, выявляются в природе с помощью есте­ственного отбора. Главный результат отбора заключается не просто в выживании более жизнеспособных особей, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции.

Необходимой предпосылкой отбора служит борьба за существова­ние — конкуренция за пищу, жизненное пространство, партнера для спаривания. Естественный отбор происходит на всех стадиях онтогене­за организмов и обеспечивает в конечном итоге дифференциальное (избирательное) воспроизведение (размножение) генотипов. Благодаря естественному отбору аллели (признаки), повышающие выживаемость и репродуктивную способность, накапливаются в ряду поколений, изменяя генетический состав популяций в биологически целесообразном направлении. В природных условиях естественный отбор осуществля­ется исключительно по фенотипу. Отбор генотипов происходит вторично через отбор фенотипов, которые отражают генетическую конституцию организмов.

Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи — объектами действия, а конкретные признаки — точками приложения отбора.

Эффективность отбора по качественному и количественному изменению генофонда популяции зависит от величины давления и направления его действия. Величина давления выражается коэффици­ентом отбора (S), который характеризует интенсивность элиминации из репродуктивного процесса или сохранения, соответственно, менее или более приспособленных форм по сравнению с формой, принятой за стандарт приспособленности.

Отбор особенно эффективен в отношении доминантных аллелей при условии их полного фенотипичного проявления. Он идет медленно в отношении рецессивных аллелей и при неполном доминировании. На эффективность отбора влияет исходная концентрация аллеля в гено­фонде.

В теории, упрощая ситуацию, допускают, что отбор действует на генотипы благодаря различиям в адаптивном значении отдельных аллелей. В реальности приспособительная ценность генотипов зависит от действия и взаимодействия всей совокупности генов. Оценка величины давления отбора по изменению концентрации конкретных аллелей технически часто невыполнима. Поэтому расчет проводят по изменению концентрации организмов определенного фенотипа.

В зависимости от результата различают стабилизирующую, движущую и дизруптивную формы естественного отбора (рис. ПО). Стабилизирующий отбор сохраняет в популяции средний вариант фе­нотипа или признака. Он устраняет из репродуктивного процесса фе­нотипы, уклоняющиеся от сложившейся адаптивной «нормы», приво­дит к преимущественному размножению типичных организмов. Так, сотрудник одного из университетов США подобрал после снегопада и сильного ветра 136 оглушенных воробьев (Рasser domesticus). 72 вы­живших воробья имели крылья средней длины, тогда как 64 погибших птицы были либо длиннокрылыми, либо короткокрылыми. Стабилизи­рующая форма соответствует консервативной роли естественного отбора. При относительном постоянстве условий среды благодаря этой форме сохраняются результаты предшествующих этапов эволюции.

Движущий отбор обусловливает прогрессивное изменение фенотипа в определенном направлении, что проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. Примером такого отбора служит замещение в популяции крабов (Сarcinus maenas) животных с широким головогрудным щитком на животных с узким щитком в связи с увеличением количества ила (га­вань Плимут, Англия). При смене условий обитания благодаря этой форме отбора в популяции закрепляется фенотип, более соответствую­щий среде.

Дизруптивный отбор сохраняет несколько разных фенотипов с равной приспособленностью. Он действует против особей со средним или промежуточным значением признаков. Так, в зависимости от преобладающего цвета почвы виноградные улитки (Сераеа петогаНх) имеют раковины коричневой, желтой, розовой окраски. Дизруптивная форма отбора «разрывает» популяцию по определенному признаку на несколько групп. Она поддерживает в популяции состояние генетиче­ского полиморфизма.

В зависимости от формы отбор сокращает масштабы изменчиво­сти, создает новую или сохраняет прежнюю картину разнообразия. Как и другие элементарные эволюционные факторы естественный отбор вызывает изменения в соотношении аллелей в генофондах популяций. Особенность его действия состоит в том, что эти изменения направленны. Отбор приводит генофонды в соответствие с критерием приспособленности, осуществляет обратную связь между изменениями генофонда и условиями обитания, накладывает на эти изменения печать биологической целесообразности (полезности). Естественный отбор действует совместно с другими эволюционными факторами. Поддер­живая генотипическое разнообразие особей в ряду поколений, мутационный процесс, популяционные волны, комбинативная изменчи­вость создают для него необходимый материал.

Естественный отбор нельзя рассматривать как «сито», сортирую­щее генотипы по приспособленности. В эволюции ему принадлежит творческая роль. Исключая из репродукции генотипы с малой приспособительной ценностью, сохраняя благоприятные генные комби­нации разного достоинства, он преобразует картину генотипической изменчивости, складывающуюся первоначально под действием случай­ных факторов, в биологически целесообразном направлении. Результа­том творческой роли отбора служит процесс органической эволюции, идущей в целом по линии прогрессивного усложнения морфофизиологической организации, а в отдельных ветвях — по пути специализации.

(48) ЕО. В популяции организмов, размножающихся половым способом, существует большое разнообразие генотипов и, следовательно, феноти­пов. Благодаря индивидуальной изменчивости в условиях конкретной среды обитания приспособленность разных генотипов (фенотипов) различна. В эволюционном контексте приспособленность определяют как произведение жизнеспособности в данной среде, обусловливающей большую или меньшую вероятность достижения репродуктивного возраста, на репродуктивную способность особи. Различия между организмами по приспособленности, оцениваемой по передаче аллелей следующему поколению, выявляются в природе с помощью есте­ственного отбора. Главный результат отбора заключается не просто в выживании более жизнеспособных особей, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции.

Необходимой предпосылкой отбора служит борьба за существова­ние — конкуренция за пищу, жизненное пространство, партнера для спаривания. Естественный отбор происходит на всех стадиях онтогене­за организмов и обеспечивает в конечном итоге дифференциальное (избирательное) воспроизведение (размножение) генотипов. Благодаря естественному отбору аллели (признаки), повышающие выживаемость и репродуктивную способность, накапливаются в ряду поколений, изменяя генетический состав популяций в биологически целесообразном направлении. В природных условиях естественный отбор осуществля­ется исключительно по фенотипу. Отбор генотипов происходит вторично через отбор фенотипов, которые отражают генетическую конституцию организмов.

Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи — объектами действия, а конкретные признаки — точками приложения отбора.

Эффективность отбора по качественному и количественному изменению генофонда популяции зависит от величины давления и направления его действия. Величина давления выражается коэффици­ентом отбора (S), который характеризует интенсивность элиминации из репродуктивного процесса или сохранения, соответственно, менее или более приспособленных форм по сравнению с формой, принятой за стандарт приспособленности.

Отбор особенно эффективен в отношении доминантных аллелей при условии их полного фенотипичного проявления. Он идет медленно в отношении рецессивных аллелей и при неполном доминировании. На эффективность отбора влияет исходная концентрация аллеля в гено­фонде.

В теории, упрощая ситуацию, допускают, что отбор действует на генотипы благодаря различиям в адаптивном значении отдельных аллелей. В реальности приспособительная ценность генотипов зависит от действия и взаимодействия всей совокупности генов. Оценка величины давления отбора по изменению концентрации конкретных аллелей технически часто невыполнима. Поэтому расчет проводят по изменению концентрации организмов определенного фенотипа.

В зависимости от результата различают стабилизирующую, движущую и дизруптивную формы естественного отбора (рис. ПО). Стабилизирующий отбор сохраняет в популяции средний вариант фе­нотипа или признака. Он устраняет из репродуктивного процесса фе­нотипы, уклоняющиеся от сложившейся адаптивной «нормы», приво­дит к преимущественному размножению типичных организмов. Так, сотрудник одного из университетов США подобрал после снегопада и сильного ветра 136 оглушенных воробьев (Рasser domesticus). 72 вы­живших воробья имели крылья средней длины, тогда как 64 погибших птицы были либо длиннокрылыми, либо короткокрылыми. Стабилизи­рующая форма соответствует консервативной роли естественного отбора. При относительном постоянстве условий среды благодаря этой форме сохраняются результаты предшествующих этапов эволюции.

Движущий отбор обусловливает прогрессивное изменение фенотипа в определенном направлении, что проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. Примером такого отбора служит замещение в популяции крабов (Сarcinus maenas) животных с широким головогрудным щитком на животных с узким щитком в связи с увеличением количества ила (га­вань Плимут, Англия). При смене условий обитания благодаря этой форме отбора в популяции закрепляется фенотип, более соответствую­щий среде.

Дизруптивный отбор сохраняет несколько разных фенотипов с равной приспособленностью. Он действует против особей со средним или промежуточным значением признаков. Так, в зависимости от преобладающего цвета почвы виноградные улитки (Сераеа петогаНх) имеют раковины коричневой, желтой, розовой окраски. Дизруптивная форма отбора «разрывает» популяцию по определенному признаку на несколько групп. Она поддерживает в популяции состояние генетиче­ского полиморфизма.

В зависимости от формы отбор сокращает масштабы изменчиво­сти, создает новую или сохраняет прежнюю картину разнообразия. Как и другие элементарные эволюционные факторы естественный отбор вызывает изменения в соотношении аллелей в генофондах популяций. Особенность его действия состоит в том, что эти изменения направленны. Отбор приводит генофонды в соответствие с критерием приспособленности, осуществляет обратную связь между изменениями генофонда и условиями обитания, накладывает на эти изменения печать биологической целесообразности (полезности). Естественный отбор действует совместно с другими эволюционными факторами. Поддер­живая генотипическое разнообразие особей в ряду поколений, мутационный процесс, популяционные волны, комбинативная изменчи­вость создают для него необходимый материал.

Естественный отбор нельзя рассматривать как «сито», сортирую­щее генотипы по приспособленности. В эволюции ему принадлежит творческая роль. Исключая из репродукции генотипы с малой приспособительной ценностью, сохраняя благоприятные генные комби­нации разного достоинства, он преобразует картину генотипической изменчивости, складывающуюся первоначально под действием случай­ных факторов, в биологически целесообразном направлении. Результа­том творческой роли отбора служит процесс органической эволюции, идущей в целом по линии прогрессивного усложнения морфофизиологической организации, а в отдельных ветвях — по пути специализации.

(49) Микро- и макроэволюция. Дарвин связывал процесс видообразо­вания с отдельными особями. Однако применение закономерностей наслед­ственности к изучению этого процесса показало, что видообразование начи­нается не с отдельных особей, а только на уровне популяции. Процессы, про­текающие внутри вида, в пределах обо­собленных популяций и завершающие­ся видообразованием, получили назва­ние микроэволюции. В отличие от них процессы, приводящие к формирова­нию надвидовых систематических ка­тегорий, названы макроэволюцией. Иногда под макроэволюцией понимают возникновение только родов, семейств, отрядов, а образование категорий еще более высокого ранга — классов и ти­пов — выделяют под названием мега-эволюции.

По мнению большинства исследова­телей, между процессами, осуществля­ющими на микро- и макроэволюцион-ном уровне, нет принципиальных отли­чий; при них действуют одни и те же закономерности. Сами по себе новые семейства, отряды, классы и типы воз­никнуть не могут. Появление их — результат образования новых видов, что связано с преобразованием гено­фонда, дивергенцией внутри популя­ций, Макроэволюционные изменения— следствие процессов, происходивших на микроэволюционном уровне. Накап­ливаясь, эти изменения приводят к макроэволюционным явлениям. Од­нако высказывается мнение, что в ос­нове макроэволюции лежат иные, еще мало изученные закономерности.

Начало синтезу генетики с эволю­ционным учением положили работы С. С. Четверикова (1926) и Р. А. Фише­ра (1930). Крупный вклад в изучение этих процессов внесли И. И. Шмаль-гаузен, Н. В. Тимофеев-Ресовский, Ф. Добржанский, С. Райт, Дж. Хакс­ли и др. Они установили, что элемен­тарной эволюционной структурой яв­ляются популяции, элементарным эво­люционным материалом — мутации, а элементарными эволюционными фак­торами — мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естест­венный отбор.

Популяция как элементарная эволюционная структура. В аре­але любого вида особи распространены неравномерно. Участки густой концент­рации особей перемежаются с пространствами, где их немного или же они отсутствуют. В результате возникают более или менее изолированные попу­ляции, в которых систематически про­исходит случайное свободное скрещи­вание (панмиксия). Скрещивание (т.е. обмен генами) с представителями дру­гих популяций если и происходит, то значительно реже и нерегулярно. Бла­годаря панмиксии в каждой популяции создается характерный для нее гено­фонд, отличный от других популяций. Именно популяцию следует и признать элементарной единицей эволюционно­го процесса.

Внутри популяции совершаются про­цессы, приводящие к изменению гено­фонда. Они должны быть признаны элементарными эволюционными собы­тиями. Такие события обусловлены, в первую очередь, появлением мутаций, частота которых находится в прямой зависимости от факторов внешней среды.

Мутация как элементарный эволюционный материал. Гены, будучи в общем константными, перио­дически изменяются путем мутаций. Каждый отдельный ген мутирует очень редко, но в генотипе любого организма большое число генов. Отсюда, понятно, что в каждом поколении мутирует значительное число генов. Так, у дрозо­филы отмечается примерно одна мута­ция на 100 гамет.

Эволюция организмов связана с за­меной одних генотипов другими. Этот процесс происходит в результате сопря­женного действия мутирования и от­бора. Мутации, изменяя гены, дают сырой материал для рекомбинаций и отбора.

Большинство мутаций вредно: они могут быть летальными и полулеталь­ными, вызывающими бесплодие или снижающими жизненные функции. Иные из мутаций в тех условиях, в ко­торых обитает данная популяция ор­ганизмов, окажутся более или менее нейтральными. Наконец, небольшая часть мутаций в какой-то мере полезна для жизни организма, для существо­вания вида.

Доминантные мутации начинают контролироваться отбооом уже в пепвом поколении.  И здесь же отбором устраняются   организмы — носители доминантных летальных генов и генов бесплодия.   Доминантные   гены,   час­тично   снижающие жизнедеятельность или плодовитость, некоторое время бу­дут сохраняться в популяции, но по­степенно и они подвергнутся полной элиминации.  Если доминантные гены имеют приспособительное значение, то сразу подхватываются отбором и часто­та их в популяции быстро возрастает.

Рецессивные мутации могут находи­ться в популяции в скрытом,  гетеро­зиготном состоянии. Они начинают кон­тролироваться   отбором   лишь   после того, как достигнут в популяции опре­деленной концентрации и станут пере­ходить в гомозиготное состояние.   По­нятно, что чем больше популяции, тем медленнее протекает этот процесс. Эли­минация  вредных рецессивных  генов происходит значительно медленнее, чем доминантных,   а   полной   элиминации путем отбора, возможно, и не дости­гается.  Нередко гетерозиготы оказы­ваются более жизнеспособными (сверх­доминирование), чем гомозиготы. В та­ких случаях отбором создается опре­деленный уровень частоты особей каж­дого генотипа.

(50) Эволюция групп организмов. ФОРМЫ.

Выделяют несколько форм эволюции групп живых существ. Одной из них является филитическая эволюция, затрагивающая представителей одного таксона, который во времени изменяется в определенном направлении как единое целое. Примером может служить линия развития семейства лошадиных, в процессе которого наблюдается постепенная смена древесноядных форм траво­ядными и сокращение числа пальцев до одного. На микроэво­люционном уровне этой форме макроэволюции соответствует филити-ческое видообразование. Еще одна форма эволюции представлена дивергентной эволюцией, которая заключается в образо­вании в процессе исторического развития нескольких новых групп от одной предковой. Она создает разнообразие таксонов низшего ранга в более крупных таксонах, например подклассов и отрядов в классе, семейств в отряде. На микроэволюционном уровне ей соответствует дивергентное видообразование. Рассмотренные формы эволюции отра­жают ход исторического развития отдельных групп организмов. Формами соотносительного развития нескольких таксонов являются параллелизм и конвергентная эволюция. В пер­вом случае два таксона, дивергировавшие от общего предка и, следовательно, имеющие общую генетическую основу, в дальнейшем претерпевают филитическую эволюцию в сходном направлении. В оли-гоцене, например, саблезубость возникла у махайродонтов (Нор1орЬопе-и5) и лжесаблезубых настоящих кошек (Dinictus). Этап параллельного развития в эволюции групп может смениться этапом конвергенции, которая представляет собой филитическую эволюцию неродственных таксонов в сходном направлении. Конвергенция наблюдается, когда представители разных групп встречаются со сходными экологическими задачами. Так, конвергентное развитие формы тела происходило у первичноводных (акуловые) и вторичноводных (китообразные) животных. Генофонды конвергентно эволюционирующих неродствен­ных групп различны, поэтому конвергентное сходство обычно распространяется лишь на некоторые признаки. Так, акуловые и кито­образные, сходные по форме тела, имеют резкие различия в строении кровеносной системы, мускулатуры, покровов.

ТИПЫ. В зависимости от масштаба адаптации, на основе которых происходит очередной этап эволюции, выделяют два ее т и п а — алло-генез и арогенез.

Под аллогенезом понимают развитие с сохранением у всех представителей таксона высокого ранга главных черт структурно-физиологической организации. На этом фоне отдельные группы организмов внутри таксона развиваются путем приобретения сопоста­вимых по масштабу адаптации. В результате эволюция осуществляется в пределах одной адаптивной зоны — совокупности экологи­ческих ниш, различающихся в деталях, но сходных по степени давления среды на организмы определенного морфофизиологического типа. Примером аллогенеза служит разнообразие экологических форм в отряде насекомоядных млекопитающих животных. Если аллогенез происходит путем приобретения приспособлений к узколо­кальным условиям существования, то говорят о развитии по типу специализации. Примером крайних форм специализации служит удивительное соответствие строения цветка некоторых видов растений определенному виду опылителей.

Под арогенезом понимают развитие с появлением у представителей некоторых групп внутри крупного таксона таких черт строения или физиологии, которые делают возможным их выход в другую адаптивную зону. Так, своим возникновением и направления­ми дальнейшего исторического развития класс птиц обязан появлению крыла, четырехкамерного сердца, совершенствованию отделов го­ловного мозга, участвующих в координации двигательной активности, теплокровности. Арогёнезами более крупного масштаба являются возникновение эукариотического типа клеточной организации, мно-гоклеточности.

Выход группы живых существ в новую адаптивную зону в результате арогенеза сопровождается ее развитием по типу аллогенеза и специализации с освоением всех подходящих экологических ниш. Так, среди птиц выделяют лесных, водоплавающих, горных,

равнинных.

Тип эволюции, при котором переход в новую адаптивную зону сопровождается упрощением строения и физиологии организмов, называется морфофизиологическим регрессом. Последний свойствен многим паразитам, которые составляют, по-видимому, не менее 4—5% всех современных видов животных. Основные типы эволюции групп представлены на рис. 124. 

Адаптации, составляющие основу разных типов эволюции групп, в равной мере заключаются в изменении структурных или функцио­нальных параметров органов, систем органов, механизмов реагирова­ния на действие факторов среды обитания. Приспособительные из­менения органов и систем организма, обусловливающие развитие по типу аллогенеза, называют идиоадаптациями (алло­морф о з а м и), по типу арогенеза — ароморфозами, по типу регресса —морфофизиологической деге­нерацией. В процессе исторического развития крупного так­сона набл сдается смена типов развития. Группа живых существ, вышедшая на данном этапе вследствие ароморфозов в новую адаптивную зону, на следующем этапе характеризуется обычно в целом развитием по типу аллогенеза, а в некоторых своих ветвях — по типу специализации или морфофизиологического регресса. К определенному моменту внутри такой группы может сложиться совокупность организмов, накапливающих новые ароморфозы, что создает предпо­сылки к смене типа эволюции на арогенез. Специализация и регресс соответствуют тупиковым ветвям эволюции, поэтому группы, развива­ющиеся таким образом, при смене условий обитания вымирают.

Сменой типов эволюции, различиями в стабильности адаптации и условий обитания объясняется значительная пестрота современного органического мира по уровням структурно-физиологической организа­ции и разнообразию специализаций. Так, сосуществуют высшие и низшие позвоночные, например млекопитающие и амфибии. Вместе с представителями процветающей группы костистых рыб в фауне планеты сохраняется кистеперая рыба латимерия, отличающаяся строением, типичным для группы, вымершей почти целиком 200—300 млн. лет назад.

ПРАВИЛА. Эмпирическим путем установлен ряд правил эволюции групп. Правило необратимости эволюции [Л. Долло, 1893] утверждает, что в процессе исторического развития невозможен возврат какой-либо группы организмов в состояние, уже пройденное ею ранее.

Генетическую основу его составляет бесконечно малая статисти­ческая вероятность возникновения двух идентичных генофондов или даже генотипов. Благодаря наличию обратных мутаций в филогенезе, однако, возможно повторное возникновение отдельных простых признаков.

Согласно правилу прогрессивной специализации [Ш. Депере, 1876] группа, начавшая эволюционировать по этому типу, в дальнейшем идет только по пути углубления специализации. Генетиче­скую основу этого правила составляет ограниченность генофонда соответствующей группы организмов и его формирование в филогенезе под действием определенных факторов конкретной адаптивной зоны или экологической ниши. Большое значение имеют также экологические связи, которые накладывают свои ограничения. Так, в целом эволюция позвоночных животных шла по пути увеличения размеров тела. Однако освоение грызунами подземного образа жизни сопровождалось умень­шением размеров тела. Аналогичным образом изменялся указанный признак в ряду предков хищника ласки (Mustela nivalis), питающегося мышевидными грызунами.

Правило происхождения от неспециализиро­ванных предков [Э. Коп, 1904] утверждает, что новые груп­пы организмов происходят от менее специализированных представи­телей предковой формы. Основой его служит большее разнообразие способов борьбы за существование в малоспециализированных груп­пах. Отсутствие глубоких специализаций облегчает появление разно­образных адаптации, включая и принципиально новые.

(51) Филогенез покрова тела. Начиная с низших хордовых обнаруживается подразделение наружных покровов или кожи на поверхностный эпителиальный слой эктодермального происхождения (эпидермис) и подстилающий его соединительнотканный, развивающийся из мезодермы (кориум или собственно кожа).У ланцетника покровные ткани развиты слабо, эпителий однослойный, цилиндрический, содержит отдельные железистые клетки.  Кориум представлен незначительным слоем студенистой соединительной ткани.

В подтипе Позвоночных продолжается дифференцировка кожи на отчетливо различимые эпидермис и кориум. Эпидермис становится многослойным, его нижний слой состоит из цилиндрических клеток, активно размножающихся и пополняющих поверхностные слои клеток.  Кориум представлен основным веществом, волокнами и клетками. Кожа образует ряд придатков, главными из которых являются защитные образования и железы.

Рыбы. У хрящевых рыб эпидермис содержит большое количество одноклеточных слизистых желез. ('Кориум плотный, волокнистый. Все тело покрыто плакоидной чешуей, представляющей собой пластинки, несущие шип или зубец. Ее основание лежит в кориуме, а шип прободает эпидермис и выходит наружу. Чешуя состоит из дентина — соединения органического вещества с известью, более твердого, чем кость, и не содержащего клеток.

Закладка плакоидной чешуи образуется на границе эпидермиса и кориума. Нижний слой эпидермиса приобретает форму колпачка, в который внедряется в виде сосочка масса мезодермальных клеток. Клетки, образующие стенки колпачка, становятся цилиндриче­скими. Подлежащие клетки мезодермы (склеробласты) также распола­гаются упорядоченно, сплошным слоем. Клетки этого слоя образуют

дентиновую пластинку — основание чешуи, охватывающее мезо-дермальный сосочек. Беспорядочно расположенные в его середине клетки образуют пульпу. Дальнейшее утолщение дентина происходит за счет слоя склеробластов, на поверхности которых возникают все новые слои дентина, благодаря чему шип растет и проходит через эпидермис. Снаружи шип покрыт эмалью, еще более твердой, чем дентин.

У костных рыб тело также покрыто чешуей, но в отличие от хрящевых рыб — костной. Чешуя имеет вид округлых тонких пластинок, черепицеобразно налегающих друг на друга и снаружи покрытых тонким слоем эпидермиса. Развитие костной чешуи идет целиком за счет кориума, без участия эпидермиса. Филогенетически костная чешуя связана с более примитивной плакоидной чешуей.

Амфибии. Кожа земноводных голая, лишена чешуи. Ороговение верхнего слоя выражено слабо. Кориум представлен волокнами соединительной ткани, идущими строго параллельно, и клеточными элементами. В коже много слизистых желез. Кожные железы создают на поверхности жидкостную пленку, которая способ­ствует газообмену (кожное дыхание) и защищает кожу от высыхания, так как слабое ороговение не предохраняет земноводных от потери во­ды. Кроме того, бактерицидные свойства секрета желез препятствуют проникновению микробов. Ядовитые железы защищают животное от врагов.

Рептилии. В связи с переходом к наземному образу жизни у рептилий увеличивается степень ороговения эпидермиса (защита от высыхания и от повреждений). Чешуя становится роговой. Эпидермис отчетливо подразделяется на два слоя: нижний (мальпигиев), клетки которого интенсивно размножаются, и верхний (роговой), содер­жащий клетки, постепенно отмирающие в результате особого рода перерождения. В клетках появляются капли кератогиалина — рого­вого вещества, количество которого постепенно увеличивается, ядро исчезает, клетка уплощается и превращается в твердую роговую че­шуйку, которая затем слущивается. Благодаря размножению клеток альпигиевого слоя клетки рогового слоя постоянно восполняются. Развитие роговой чешуи поначалу идет также как и костной. Отличия развития наблюдаются на завершающей стадии и заключаются в преобразовании эпидермиса. У рептилий отсутствуют кожные железы.

Млекопитающие. Кожные покровы млекопитающих имеют осо­бенно сложное строение. Оба слоя — эпидермис и кориум хорошо развиты. Эпидермис дает начало многим производным кожи -волосы, ногти, когти, копыта, рога, чешуя, различные железы. Собственно кожа приобретает значительную толщину и состоит преимущественно из волокнистой соединительной ткани. В нижней части кориума формируется слой подкожной жировой клетчатки.

Характерной особенностью млекопитающих является волосяной покров, основная функция которого — защита тела от потери тепла. Волосы представляют собой роговые придатки сложного строения. У взрослого человека волосяной покров имеется на всем теле, кроме ладоней и подошв, но сильно редуцированный.

В коже содержится большое количество многоклеточных желез -потовые, сальные и млечные. Потовые железы млекопитающих гомологичны кожным железам амфибий. Иногда потовые железы образуют местные скопления. Секрет потовых желез, как правило, имеет жидкую консистенцию и может быть слизистым или белковым по составу, или содержит жир. Потовые железы играют важную роль в процессах выделения и терморегуляции. Испарение пота связано с большой потерей тепла.

Сальные железы выделяют секрет, который смазывает волосы и поверхность кожи, защищая ее от воздействия среды. Появление сальных желез является отличительным признаком млекопита­ющих.

Млечные железы гомологичны потовым железам. Наиболее близкое сходство с потовыми железами имеют млечные железы клоачных млекопитающих (ехидна, утконос), у которых они расположе­ны группой на так называемом железистом поле, которое находится в сумке для вынашивания яиц и детенышей. Секрет стекает на поверхность и слизывается детенышами. У сумчатых животных име­ется сосок, где каждая железа открывается собственным отверстием. По краям развивающегося соска можно встретить все последова­тельные переходы между обычными потовыми и типичными млечными железами.

У живородящих по бокам брюха закладывается парная полоска утолщенного эпителия — млечная линия, а на ней млечные железы и соски.

Основное направление эволюции наружных покровов — дифференцировка слоев кожи и ее производных (железы, чешуя, перья, волосы), обеспечивающих защиту от разнообразных воздействий среды — вы­сыхания, механических воздействий, потери тепла и перегревания.

Филогенез скелета. Среди беспозвоночных чаще встречается наружиый скелет в виде кутикулярных образований эктодермального эпителия. Наиболее развит  подобный  скелет у членистоногих.  Он  состоит  из  хитина, защищает тело от механических повреждений, высыхания и служит местом прикрепления мышц.

У низших хордовых (бесчерепных) появляется внутренний осевойскелетв виде хорды и плотных волокнистых тяжей, под­держивающих плавники и жаберные щели. Хорда представляет собой упругий тяж, состоящий из особых вакуолизированных клеток (производных энтодермы). Она тянется по спинной стороне от переднего конца тела до заднего. По поверхности хорду облегает эластичная оболочка. Опорная функция хорды обеспечивается упруго­стью оболочек и клеточных вакуолей, поддерживающих в клетках значительное внутреннее давление (тургор).

У высших хордовых (позвоночных) скелет высокой степени дифференцировки.

Осевой скелет. У низших позвоночных — круглоротых и низших рыб — хорда сохраняется в течение всей жизни. Но одновременно появляются верхние (у круглоротых) и нижние (у рыб) дуги позвонков в виде парных хрящей, расположенных метамерно над хордой и под хордой. Функционального значения дуги не имеют. У высших рыб, кроме дуг, развиваются тела позвонков — или за счет разрастания оснований дуг, образующих вокруг хорды кольцо хрящевой или костной ткани, или частично за счет дуг, а частично из скелетогенной ткани, окружающей хорду. После образования тела позвонка к нему прирастают дуги. Концы верхних дуг срастаются между сосбой, образуя канал спинного мозга и остистый отросток, нижние дуги дают боковые выросты (поперечные отростки). Таким образом, первоначально каждый позвонок складывается из нескольких элементов. У р ы б хорда сдавливается позвонками и приобретает вид четкообразного шнура. Позвоночник дифференцируется на туловищный и хвостовой отделы. Все позвонки туловищного отдела несут ребра. В хвостовом отделе ребра отсутствуют.

В позвоночнике амфибий дифференцируются два новых отдела — шейный и крестцовый, представленные каждый одним позвонком. Шейный отдел обеспечивает подвижность головы, необхо­димую в более сложных условиях наземной среды. Позвонок несет ребра. Крестцовый отдел возникает на границе хвостового и туло­вищного, дает опору тазовым костям и задним конечностям. Туловищ­ный отдел представлен пятью позвонками, которые несут ребра незна­чительной длины. Они не доходят до грудины и кончаются свободно.

У рептилий число отделов позвоночника увеличивается; появляется новый отдел — поясничный. Количество позвонков в отделах увеличивается до 8—12. В шейном отделе происходят прогрессив­ные преобразования. Тело первого шейного позвонка не соединя­ется дугами, а срастается с телом второго шейного позвонка, образуя зубовидный отросток. Первый шейный позвонок приобретает форму кольца и может свободно вращаться на втором позвонке, что резко увеличивает подвижность головы. Ребра в шейном отделе редуциру­ются. В грудном отделе все позвонки несут хорошо развитые ребра. Большинство из них соединяется с грудиной,  образуя грудную клетку. Появление грудной клетки обеспечивает более совершенный механизм дыхания. Для поясничного отдела характерны массивные поперечные отростки, образованные за счет прирастания рудиментарных ребер.

У млекопитающих во взрослом состоянии хорда сохраняется только в виде nucleus pulposus позвонков. Позвоночник состоит из пяти отделов — шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой. Характерно постоянное число позвонков в шейном отделе, равное?. Ребра шейных позвонков полностью редуцированы. В груд­ном отделе количество позвонков колеблется от 9 до 14, чаще 12—13. Позвонки несут ребра, большинство их соединяется с грудиной. Поясничный отдел содержит от 2 до 9 позвонков, имеющих мощные поперечные отростки. Крестец образован сросшимися позвонками, в числе 10 и более. Количество позвонков в хвостовом отделе варьирует.

Скелет свободной конечности. Впервые конечности возникают у рыб в виде парных плавников — грудных и брюшных, которые в процессе эволюции преобразуются в пятипалые конечности — органы передвижения наземных животных.

У большинства рыб в скелете грудного плавника различают проксимальный отдел, состоящий из небольшого числа (1—3) сравнительно крупных хрящевых пластинок, и дистальный отдел, построенный из большого числа радиально расположенных тонких лучей. Каждый луч состоит их большого числа мелких элементов, расположенных по его оси. Все части скелета плавника неподвижно соединены между собой и образуют единую плоскость. С плечевым поясом плавник соединен неподвижно, поскольку в сочленении участвует несколько элементов проксимального отдела. У подавляю­щего большинства рыб плавники не могут служить опорой для тела, а используются как средство для изменения направления движе­ния (повороты). Исключение составляют плавники ископаемых кистеперых рыб (Crossopterigia), широко распространенных в девонском периоде (примерно 300 млн. лет назад) и затем вымерших. Лишь одна из ветвей кистеперых сохранилась до наших дней в районе юго-восточного побережья Африки.

Первые амфибии (стегоцефалы) обладали конечностями пятипалого типа. Их скелет по плану строения и соотношению костей имел большое сходство с плавниками кистеперых (см. рис. 132, в). Так же как и у кистеперых рыб, проксимальный отдел представлен одним крупным элементом (плечо), за ним следует 2 костных элемента, составляющих предплечье, затем идет 3—4 ряда мелких костей, сохраняющих правильное радиальное расположение (запястье). После запястья следует пястье (5 костей) и, наконец, фаланги пальцев, также сохраняющие радиальный тип расположения костей. Такой план строения скелета единый для всех наземных позвоночных.

Наряду с упрощением строения и уменьшением числа элементов важным моментом в процессе преобразования плавников в конечности наземного типа явилась замена прочного соединения элементов скелета между собой подвижными сочленениями в виде суставов. В результате конечность из простого рычага превратилась в сложный рычаг, части которого подвижны относительно друг друга. Процесс упрощения скелета конечности кистеперых продолжался и позднее. Основные изменения затронули дистальный отдел. Так произошло дальнейшее уменьшение количества лучей. Предки наземных форм имели 7 пальцев, соединенных перепонкой. При выходе на сушу крайние пальцы редуцировались и превратились в рудименты. Сократилось также количество костных элементов в запястье. Амфибии имеют 3 ряда костей запястья — проксимальный, средний и дистальный. У высших позвоночных исчезает средний ряд, а количество костей в каждом ряду последовательно уменьшается, так же как и фаланг. Одновременно в процессе эволюции наземных форм происходит значительное удлинение костей проксимальных отделов - плеча, предплечья, а также дистального отдела (пальцы), в то время как кости среднего отдела укорачиваются.

Рука человека сохраняет план строения конечности предков - плечо, предплечье, запястье, пястье, фаланги пальцев. Вместе с тем она имеет отличия, связанные с ее новой функцией — превращением в орган труда. Осо­бенности строения и исключи­тельное многообразие кон­кретных функций руки челове­ка возникли в процессе освое­ния трудовой деятельности. Рука, таким образом, как от­мечал Ф. Энгельс, является не только органом, но также и продуктом труда.

Скелет головы (череп). Череп позвоночных состоит из 2 основных отделов — осевого и висцерального черепа. Осевой отдел (черепная коробка) представляет собой продолжение осевого скелета и служит для зашиты головного мозга и органов чувств. Висцеральный отдел (лицевой череп) образует опору для передней части пищеварительного тракта.

Оба отдела черепа развиваются независимо друг от друга и различными путями. Наиболее значительные преобразования в про­цессе эволюции происходят в висцеральном черепе, элементы которого преобразуются в челюстной аппарат, а у высших, кроме того, дают начало элементам органа слуха.

На ранних этапах развития висцеральный и осевой отделы черепа не связаны между собой, но позднее такая связь возникает.

Общие для всех зародышей закладки осевого и висцерального черепа в процессе постэмбрионального развития претерпевают изменения в соответствии с особенностями исторического развития каждого класса.

У низших рыб (хрящевых) осевой череп во взрослом состоя­нии более плотно охватывает мозг. Появляется затылочный отдел, слуховые капсулы включаются в боковые стенки, обонятельные хрящи присоединяются к передней части черепа. Висцеральный череп состоит из ряда хрящевых висцеральных дуг, охватывающих глотку наподобие обруча (см. рис. 135), из которых 1-я (челюстная) дуга состоит всего из двух крупных хрящей, вытянутых в передне-заднем направлении -верхнего (небноквадратного) и нижнего (меккелева). Верхние и нижние хрящи каждой стороны сращены между собой и выполняют функции челюстей (первичные челюсти). 2-я висцеральная дуга состоит из двух парных и одного непарного хряща, соединяющего снизу парные хрящи между собой. Верхний элемент пары, более крупный, — гиомандибу-лярный хрящ, нижний парный элемент — гиоид, непарный — копула. Верхний край гиомандибулярного хряща соединен с черепной коробкой, нижний с гиоидной, а передний — с лежащей впереди челюстной дугой. Таким образом, гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвеска для челюстной дуги, она присоединяется к черепу с помощью подъязычной дуги. Такой тип соединения челюстей с черепом называется гиостилией (гиостильный череп) и свойствен низшим позвоночным, Остальные дуги (3—7) образуют опору для дыхательного аппарата.

У высших рыб (костные), наряду с первичным, хрящевым черепом, гомологичным осевому черепу низших рыб, появляется вторичный череп из накладных костей. Вторичный череп значительно шире первичного. Он покрывает первичный череп сверху (парные теменные, лобные, носовые кости), снизу (большая непарная кость — парасфеноид) и с боков (надвисочная, чешуйчатая кости). Основные изменения висцерального черепа касаются челюстной дуги. Верхняя челюсть вместо одного крупного небноквадратного хряща состоит из 5 элементов — небный хрящ, квадратная кость и 3 крыловидных кости. Впереди от первичной верхней челюсти образуются 2 крупные накладные кости — предчелюстная и челюстная, снабженные крупными зубами, которые становятся вторичными верхними челюстями. Дистальный конец первичной нижней челюсти также покрывает большая зубная кость, она выдается далеко вперед и образует вторичную нижнюю челюсть. Таким образом, функция челюстей у высших рыб переходит к вторичным челюстям, образованным накладными костями. Подъязычная дуга сохраняет прежнюю функцию подвеска челюстей к черепу. Следовательно, череп высших рыб также гиостильный.

У земноводных значительные изменения касаются в основном висцерального отдела, поскольку с переходом к наземному образу жизни происходит замена жаберного дыхания кожно-легочным. Первичный череп амфибий почти не подвергается окостенению и не отличается от первичного черепа рыб. Для вторичного черепа характерно выраженное сокращение числа костных элементов.

В отношении висцерального черепа одно из главных отличий заключается в новом способе соединения челюстной дуги с черепом. Амфибии в отличие от гиостильного черепа рыб имеют череп аутостильный, т. е. у них челюстная дуга соединена с черепом

непосредственно, без помощи подъязычной дуги, благодаря срастанию небного хряща челюстной дуги (первичная верхняя челюсть) на всем протяжении с осевым  черепом. Нижнечелюстной отдел сочленяется с верхнечелюстным и, таким образом, тоже получает связь с черепом без помощи подъязычной дуги. Благодаря этому гиомандибу­лярный хрящ освобождается от функции подвеска челюстей.

У зародышей рептилий также закладываются четыре пары жаберных дуг и жаберные щели, из которых прорывается наружу только одна, а именно первая, расположенная между челюстной и подъязычной дугами, тогда как остальные быстро исчезают. Осевой череп в отличие от земноводных состоит только из костной ткани. Висцеральный череп рептилий, так же как и амфибий является аутостильным. Однако есть и некоторые отличия. Передний элемент первичной верхней челюсти — небный хрящ — редуцируется. Поэтому в причленении верхней челюсти к черепу участвует только задний отдел — квадратная кость. Соответственно площадь поверхности причленения уменьшается. С квадратной костью верхней челюсти соединяется нижняя челюсть и таким путем присоединяется к черепу. Единственная жаберная щель, прорывающаяся наружу в эмбрио­нальном периоде, преобразуется в полость среднего уха, а гиомандибу­лярный хрящ — в слуховую косточку. Остальная часть висцерального скелета образует подъязычный аппарат, который состоит из тела подъязычной кости и трех пар отростков. Тело подъязычной кости образуется за счет срастания копул подъязычной дуги и всех жаберных дуг. Передние рожки этой кости соответствуют нижнему парному элементу подъязычной дуги — гиоиду, а задние — парным элементам двух первых жаберных дуг.

В осевом черепе млекопитающих происходит уменьшение числа костей за счет их слияния. Резко меняется конфигурация черепа, что связано с прогрессивным увеличением объема мозга. В частности, передняя стенка черепной коробки приближается к обонятельным капсулам, мозговая полость постепенно надвигается на носовую, а у форм с наиболее развитым мозгом (человек) оказывается располо­женной над носовой полостью, в то время как у низших мозговая по­лость находится позади носовой. Главная особенность висцерального черепа млекопитающих заключается в появлении принципиально нового типа сочленения нижней челюсти с черепом, а именно нижняя челюсть присоединяется к черепу непосредственно, образуя подвижный сустав с чешуйчатой костью черепной коробки. В этом сочленении участвуют только дистальный отдел покровной зубной кости (вторичная нижняя челюсть). Ее задний конец у млекопитающих изогнут вверх и заканчива­ется сочленовным отростком. Благодаря образованию указанного сустава квадратная кость первичной верхней челюсти теряет функцию подвеска нижней челюсти и превращается в слуховую косточку, которая получила название наковальни (рис. 137). Первичная нижняя челюсть в процессе эмбрионального развития полностью выходит из состава нижней челюсти и также преобразуется в слуховую косточку, которая получила название молоточек. И, наконец, верхний отдел подъязычной дуги — гомолог гиомандибулярного хряща — преобразуется в третью слуховую косточку — стремечко. Таким образом, у млекопитающих вместо одной образуются три слуховые косточки, которые составляют функционально единую цепь.

Нижний отдел подъязычной дуги у млекопитающих преобразуется в передние рожки подъязычной кости. Первая жаберная дуга дает начало задним рожкам, а ее копула — телу подъязычной кости; 2-я и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хряш, впервые в процессе эволюции появляющийся у млекопитающихся, а 4-я и 5-я жаберные дуги дают материал для остальных гортанных хрящей, а также, возможно, для трахеальных.

Как видно из приведенного сравнительно-анатомического обзора, скелет человека полностью гомологичен скелету млекопитаю­щих. У человека нет ни одной кости, которая отсутствовала бы у представителей класса (рис. 138). Вместе с тем в процессе антропогенеза в скелете человека появляется ряд особенностей. Большинство из них прямо или косвенно связано с прямохождением. Согласно Ф. Энгельсу, переход к прямохождению явился главным фактором, обусловившим перестройку человеческого тела.

Прямым следствием перехода человека к передвижению на двух ногах являются:

1) изменения стопы, которая потеряла хватательную функцию и превратилась в орган с чисто опорной функцией, что сопровождалось появлением   продольного   свода   стопы   (амортизирует   сотрясение внутренних органов при ходьбе);

2) мощное развитие большого (I) пальца по сравнению с другими, поскольку   он   становится   главной   точкой   опоры,   и   потеря   им значительной  подвижности   и  способности   к   противопоставлению;

3) S-образный изгиб позвоночника, смягчающий толчки внутренних органов при ходьбе;

4) наклон таза под углом 60° к горизонтали в связи с перемещением центра тяжести;

5) перемещение затылочного отверстия  и изменение положения головы относительно позвоночника;

6) появление   сосцевидного   отростка   височной   кости —   места прикрепления грудино-ключично-сосцевидной мышцы, удерживающей голову в вертикальном положении.

Косвенно с прямохождением связаны: специализация верхних конечностей как органа труда в связи с освобождением их от функции передвижения; особенности мозгового черепа; характерные пропорции тела — более короткие руки и более длинные ноги.

Независимо от изменений, связанных с прямохождением, шло формирование подбородочного выступа нижней челюсти, возникшего в связи с членораздельной речью.

Процесс приспособления человека к прямохождению еще не закончился, о чем свидетельствуют относительно частые случаи возникновения грыжи при поднятии больших тяжестей, выпадения матки.

(52) Филогенез НС. Нервная система беспозвоночных. Нервные клетки кишечнополо­стных соединены между собой в единую сеть («д и ф ф у з н а я» нервная система). В процессе последующей эволюции про­исходит концентрация нервных клеток и образование нервных центров, форма которых может быть разнообразной. У плоских червей, в связи с дифференцировкой переднего и заднего конца тела, происходит концентрация нервных клеток и образование нервного центра в виде головного ганглия или окологлоточного нервного кольца. От них отходят вдоль тела нервные стволы, состоящие из нервных волокон и клеток. У кольчатых червей нервная система состоит из парного головного ганглия и брюшной нервной цепочки, представленной двумя нервными стволами, идущими по брюшной стороне и образующими в каждом сегменте по нервному узлу. Каждая пара узлов соединена между собой поперечными связями (лестничный тип нервной системы). У многих аннелид продольные стволы брюшной нервной цепочки сближаются между собой, образуя непарную структуру. У членистоно­гих нервная система в принципе не отличается от таковой кольчатых червей. Характерно слияние узлов нервной цепочки между собой.

В переднем отделе слияние ган­глиев приводит к значительному укрупнению и усложнению стро­ения головного ганглия (голов­ного мозга).

У хордовых возникает прин­ципиально новый тип нервной системы в виде нервной трубки. У позвоночных ее передний ко­нец прогрессивно развивается и превращается в головной мозг. щается в головной мозг.

Головной мозг позвоночных. Гомология нервной системы по­звоночных нервной системы низ­ших хордовых проявляется уже при закладке отделов головного мозга в эмбриональном периоде. У всех классов позвоночных за­кладка нервной системы после­довательно проходит стадии нервной пластинки, желоба и нервной трубки с полостью невроцелем. Затем начинается период дифференцировки нервной труб­ки на головной и спинной мозг, когда прямая до сих пор трубка образу­ет ряд вздутий, изгибов и дает утолщения стенки в определенных местах. Формирование головного мозга у всех позвоночных начинается с образования на переднем конце трубки трех вздутий, или мозговых пузырей. Первый из них носит название переднего (prosencephalon), второй — среднего (mesencephalon) и третий — заднего мозгового пузыря (rhombencephalon). После стадии трех мозговых пузырей следует стадия пяти мозговых пузырей. Они дают начало дефинитив­ным отделам мозга. Передний мозговой пузырь делится поперечной перетяжкой на два отдела. Первый их них (передний) образует перед­ний отдел головного мозга (telencephalon), который у большинства позвоночных образует так называемые полушария большого мозга. Из задней части переднего мозгового пузыря развивается промежу­точный мозг (diencephalon). Средний мозговой пузырь не делится и целиком преобразуется в средний мозг (mesencephalon). Задний моз­говой пузырь также подразделяется на два отдела: в передней части он образует задний мозг, или мозжечок (metencephalon), а из заднего отдела формируется продолговатый мозг (medula oblongata), который без резкой границы переходит в спинной мозг.

Головной мозг рыб имеет примитивное строение, что выражается в незначительном объеме мозга и слабом развитии его переднего отдела.

Передний мозг по сравнению с другими отделами мал и не разделен на полушария. Желудочек мозга представляет собой одну общую полость. Крыша переднего мозга тонкая, у костистых рыб она не содержит нервной ткани и состоит только из эпителия. Основную массу переднего мозга составляет дно, где нервные клетки образуют два скопления, получивших название полосатых тел (corpora striata). От переднего мозга вперед отходят небольшие обонятельные доли. По существу передний мозг рыб связан только с органом обоняния и служит обонятельным центром.

За передним мозгом следует промежуточный, который прикрыт сверху передним и средним мозгом. От крыши промежуточного мозга отходит вырост — верхняя мозговая железа (эпифиз), от дна — во­ронка с прилежащим к ней гипофизом и зрительные нервы, образующие перекрест. Нижняя часть промежуточного мозга — гипоталамус — со­держит нейросекреторные клетки и тесно связана с эндокринной системой.

Средний мозг представляет наиболее сильно развитый отдел мозга рыб. Он состоит из двух полушарий (зрительных долей), покрытых корой, и служит зрительным центром. Орган зрения у рыб играет ведущую роль при поисках пищи, поэтому величина среднего мозга достигает значительных размеров. Кроме того, средний мозг пред­ставляет собой ведущий интегрирующий отдел головного мозга,

Таким образом, у всех классов позвоночных головной мозг состоит из пяти основных отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого, расположенных в одной и той же последовательности, поскольку именно сюда поступает информация от всех органов чувств, осуществляется ее анализ и вырабатываются ответные реакции. По принятой классификации такой тип мозга, где ведущими являются задние отделы, носит название ихтиопсидного.

Мозжечок, который у всех позвоночных осуществляет координацию (согласование) движений, у рыб развит особенно хорошо, поскольку движения их отличаются большой сложностью. Продолговатый мозг содержит центры дыхания и кровообращения.

Прогрессивные изменения у амфибий выражаются в увеличе­нии общего объема головного мозга и дальнейшем развитии его переднего отдела, что связано с адаптацией к условиям наземной среды.

Передний мозг амфибий по сравнению с рыбами значительно увеличивается. Одновременно происходит разделение его на два полушария, в связи с чем общая полость желудочка также подразделя­ется на два боковых желудочка. Крыша переднего мозга состоит из нервной ткани. Поверхностное положение занимают нервные волокна (белое вещество), в глубине, выстилая полость желудочка, лежит слой нервных клеток. В основании переднего мозга лежат полосатые тела. Как и у рыб, передний мозг амфибий выполняет функции обонятельного центра. Промежуточный мозг хорошо виден сверху, так как меньше прикрыт средним мозгом. Крыша его образует придаток — эпифиз, а дно — часть гипофиза. Средний мозг еще сохраняет крупные размеры, но несколько уменьшен в объеме по сравнению с тем же отделом рыб. Как и у рыб, средний мозг может быть признан ведущим интегрирую­щим отделом центральной нервной системы, сохраняя при этом значение зрительного центра. Таким образом, амфибии имеют ихти-опсидный тип мозга. Мозжечок развит слабо и имеет вид

небольшого поперечного валика у переднего края продолговатого мозга. Слабое развитие мозжечка соответствует простым движениям амфибий, не требующим сложной координации (лягушка передвигается путем однообразных движений — прыжков, большинство же амфибий ведет малоподвижный образ жизни).

Рептилии являются первыми истинно наземными позво­ночными, поэтому условия их обитания по сравнению с водной средой характеризуются большим разнообразием и непостоянством действую­щих факторов. Резкие и быстрые колебания температуры, влажности, соотношения химических агентов, разнообразие звуковых и зрительных раздражителей вызывают у наземных форм прогрессивное развитие органов чувств и головного мозга.

Передний мозг становится наиболее крупным отделом по сравнению с остальными. Кпереди от него отходят хорошо развитые обонятельные доли. Увеличение переднего мозга происходит в основ­ном за счет развития полосатых тел, т. е. дна. Крыша остается тонкой. На поверхности крыши впервые в процессе эволюции появляется кора, которая еще не покрывает всей поверхности полушарий, а образует только два островка — на медиальной и латеральной сторонах каждого полушария. Функциональное значение имеет только ее медиальный участок, представляющий собой высший обонятельный центр. В целом кора переднего мозга имеет примитивное строение и получила название древней, или archicortex. Полосатые тела переднего мозга сильно развиты и принимают на себя функцию интегрирующего центра нервной деятельности. Таким образом, передний мозг становится ведущим отделом центральной нервной системы. Подобный тип мозга получил название зауропсидного (стриарного).

Средний мозг теряет свое значение ведущего отдела, одновременно уменьшается его значение как зрительного центра, в связи с чем размеры его сокращаются. Мозжечок развит значительно лучше, чем у амфибий. Головной мозг млекопитаю­щих, так же как и мозг птиц, отличается значительным, непропорциональным развитием Полушарий переднего мозга. Но увеличение размеров у млекопитающих происходит не за счет дна, как у птиц, а за счет крыши, которая достигает мощного развития. На всей поверхности крыши появляется кора, которая развивается за счет клеток латерального островка древней коры рептилий. Последний, разрастаясь по всей поверхности полушарий, оттесняет медиальный участок к перемычке между полушариями, где он сохраняется под названием гиппокампа и выполняет функцию высшего центра обоняния.

Возникшая кора, в отличие от древней коры рептилий, получила название новой коры, или neocortex. По строению новая кора представляет собой сложную структуру, состоящую из многих слоев нервных клеток различного типа. У низших млекопитающих по­верхность коры гладкая, у высших она образует многочисленные извилины, резко увеличивающие ее поверхность. Количество нервных клеток в коре человека исчисляется в миллиардах. Вместе с развитием коры развивается сложная система волокон, соединяющих правое и левое полушария (комиссура), а также ассоциативные волокна между различными отделами мозга. Кора приобретает значение интегрирую­щего отдела головного мозга, в ней находятся высшие чувствительные (зрения, слуха, осязания) и двигательные центры, а также центры, связанные с высшей нервной (психической) деятельностью.

Тип мозга, где высшие центры нервной деятельности расположены в крыше переднего мозга, получил название маммального. Это наиболее прогрессивная ступень эволюции нервной системы.

Промежуточный мозг прикрыт сверху передним и имеет характерные для всех нижеперечисленных классов придатки в виде эпифиза и гипофиза. Средний мозг резко уменьшен в размерах. Его крыша, в отличие от предыдущих классов, кроме продольной борозды, имеет еще и поперечную, поэтому вместо двух полушарий (зрительные доли) образуется четыре бугра (четверохолмие). Передние бугры связаны со зрительными рецепторами, а задние — со слуховыми. Мозжечок прогрессивно развивается, что выражается в резком увеличении размеров органа и его сложной внешней и внутренней структуре.

В продолговатом мозгу по бокам обособляются пучки нервных волокон, идущих к мозжечку, а на нижней поверхности — продольные валики, получившие название пирамид.

У человека происходит дальнейшее развитие коры, что привело к появлению новой высшей формы нервной деятельности — абстрактно­му мышлению. Таким образом, материальный субстрат сложной психической деятельности возник в результате постепенных преобразо­ваний в процессе эволюции нервных структур, обладавших первона­чально лишь простой формой раздражимости. В последнее время выявлена качественная особенность мозга млекопитающих и челове­ка — функциональная асимметрия. Оказалось, что левое и правое полушария неравнозначны по своим функциям. Правое отвечает за образное мышление, левое — за абстрактное. В левом полушарии находятся центры письменной и устной речи.

Филогенез эндокринных желез. Щитовидная железа развивается за счет эпителия жаберного отдела глотки. У рыб закладка щитовидной железы имеет вид продольного желобка на брюшной стороне глотки — между первой и второй жаберными щелями. Желобок выстлан мерцательным эпителием и содержит железистые клетки. В последующем этот участок обособляется от глотки и превращается в замкнутый пузырек. Стенки его утолщаются и в них появляются отдельные фоллику­лы — структуры, характерные для щитовидной железы. Клетки стенок фолликулов выделяют секрет, накапливающийся в их полостях. У последующих классов меняется положение железы, появляются доли и перешеек.

Тимус у рыб развивается в виде множественных закла­док — плотных эпителиальных выступов спинной части всех жаберных мешков. Выросты отшнуровываются и на каждой стороне соединяются Между собой, образуя полоску с узкой полостью внутри. От полости наружу растут многочисленные выпячивания, состоящие из лимфо-идной ткани, которая делится на дольки врастающей соединительной тканью. У амфибий и рептилий количество зачатков, из которых формируется тимус, значительно уменьшается, иногда развиваются только закладки второй и третьей пары жаберных мешков. У млекопи­тающих в образовании тимуса принимают участие выросты трех пар мешков (в основном второй пары). Эти выросты лежат на брюшной сто

роне впереди сердца непосредственно над грудиной.

Гипофиз, или дижний придаток мозга, образует с нейросекре-торной зоной промежуточного мозга — гипоталамусом — единую ги-поталамо-гипофизарную систему. Гипофиз состоит из трех долей: передней (аденогипофиз), средней (промежуточной) и задней (нейроги-пофиз). Он соединен с нижней поверхностью промежуточного мозга выростом дна этого отдела мозга, или воронкой. Доли гипофиза в процессе фило- и онтогенеза развиваются из разных источников. В процессе эволюции гипофиз впервые появляется у круглоротых, но имеет весьма примитивное строение и состоит только из передней доли. У рыб гипофиз закладывается как широкое мешковидное выпячивание крыши ротовой полости. По мере роста его дистальный конец оказывается под дном промежуточного мозга, образующего вы­рост — воронку. Последняя имеет широкую полость и плоское тонкое дно. Воронка выпячивает дно кармана так, что образуется двустенная структура.

У высших позвоночных и человека надпочечники представляют парный компактный орган, расположенный на верхних полюсах почек. Железа состоит из двух слоев — коркового (наружного) и мозгового (внутреннего). Слои возникают в процессе филогенеза из разных зачатков. Корковое вещество образуется за счет утолщения эпителия брюшины, расположенного на участке между корнем брыжейки и мочеполовым бугорком, мозговое — за счет обособления комплексов клеток от зачатков симпатических ганглиев.

У низших хордовых зачатки коркового и мозгового слоев появляются как ничем не связанные между собой, самостоятельные образования в виде так называемых межпочечных и надпочечных тел.

У рыб закладки мозгового вещества (надпочечные тела) образуют ряд парных зачатков, расположенных метамерно, т. е. вдоль спинной поверхности первичных почек, в тесной связи с их сосудами. Межпочечные тела (корковое вещество) развиваются также в виде метамерно расположенных утолщений эпителия брюшины поблизости от половых валиков по обе стороны корня брыжейки. Затем зачатки межпочечных тел каж.стороны сливаются о образ.тях, лежащий м/д почками.

(53) Филогенез кровеносной системы. Органы кровообращения беспозвоночных. У кишечнополостных (гидроидные), тело которых состоит всего из двух слоев, пищевые вещества, кислород и экскреты передаются путем диффузии от одного слоя к другому. У медуз в связи с мощным развитием мезоглеи фун­кцию распределения, хотя и несовершенную, берут на себя каналы гастроваскулярной системы. У плоских червей паренхима, заполняю­щая промежуток между органами, не допускает перемещения веществ на большие расстояния. Это компенсируется появлением сильно разветвленной пищеварительной и выделительной систем. Однако такой механизм не может обеспечить единства внутренней среды организма. У круглых червей с появлением первичной полости тела функцию перемещения продуктов обмена по организму начинает выполнять полостная жидкость, которая, перемещаясь при движениях червя, омывает все части тела и становится посредником между ними. Однако правильной циркуляции и определенных путей передвижения продуктов обмена здесь еще нет.

Кровеносная система ланцетника замкнутая, построена по тому же принципу, что и система кольчатых червей (рис. 143, а, см. на цвет. вкл.). Она представлена брюшным и спинным сосудом, соединенным анастомозами в стенках кишки и тела, и одним кругом кровообращения. Роль сердца выполняет пульсирующий со­суд — брюшная аорта. По брюшной аорте венозная кровь от органов проходит в приносящие жаберные артерии (150 пар), где окисляется. По выносящим жаберным артериям окисленная кровь поступает в парные корни спинной аорты, которые на уровне заднего конца глотки сливаются в непарный сосуд — спинную аорту. Последняя идет вдоль тела к его заднему концу, образуя многочисленные артерии, направляю­щиеся к органам, где кровь, отдавая кислород, превращается в венозную. Венозная кровь от передней части тела поступает в парные передние кардинальные вены, а от задней части тела — в задние кардинальные. Передняя и задняя кардинальная вены каждой стороны на уровне заднего конца глотки соединяются в проток (кювьеров), впадающий в брюшную аорту. От внутренних органов, в основном от кишечника, венозная кровь поступает в подкишечную вену, которая входит в печень под названием воротной вены печени и там разветвля­ется на густую сеть капилляров, образуя воротную систему печени. Затем капилляры собираются вновь в венозный сосуд — печеночную вену, по которой кровь поступает в брюшную аорту. Воротная система печени имеет важное значение для организма. Кровь, поступающая из кишечника, содержит наряду с питательными веществами токсические продукты распада, которые нейтрализуются клетками печени, т. е. пе­чень выполняет роль барьера и препятствует интоксикации организма.

Кровеносная система позвоночных. Имеется большое сходство в строении кровеносной системы позвоночных и низших хордовых (рис. 143, б—е, см. на цвет. вкл.). Вместе с тем в пределах этой группы животных можно проследить ряд прогрессивных изменений.

Такие изменения в кровеносной системе рыб направлены на обеспечение более интенсивного метаболизма в связи с активным образом жизни. Появляется сердце, обеспечивающее большую скорость передвижения крови по сосудам. Сердце состоит из двух ка­мер — предсердия и желудочка. От желудочка у низших рыб начинается мускулистая трубка — артериальный конус, стенки которого содержат

поперечнополосатую мускулатуру и способны к пульсации. Внутри конуса находится ряд клапанов. Конус переходит в брюшную аорту. У высших рыб артериальный конус рудиментарен. Брюшная аорта в начальном отделе образует эластичное вздутие — луковицу аорты.

В сердце рыбы содержится только венозная кровь. Она поступает от органов по венам в предсердие, оттуда в желудочек и затем идет по брюшной аорте в жаберные артерии, распадающиеся на капилляры, где кровь окисляется.

У земноводных в процессе приспособления к наземным условиям существования исчезает жаберное дыхание и появляется второй (легочный) круг кровообращения. Одновременно в строении сердца и сосудов появляются изменения, направленные на разделение артериальной и венозной крови.

Сердце амфибий трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Оба предсердия открываются в желудочек общим отверсти­ем. Левое предсердие содержит артериальную кровь, поступающую из легких, правое — венозную, поступающую от органов большого круга кровообращения. Изливающаяся из предсердий в желудочек артери­альная и венозная кровь не успевают смешиваться полностью, поэтому желудочек содержит 3 вида крови: слева — артериальную, в середи­не — смешанную, справа — венозную. Из желудочка выходит только один сосуд — артериальный конус, от которого отходят 3 пары сосудов: кожно-легочные артерии (ближние к сердцу), дуги аорты и сонные артерии. Каждая пара сосудов выносит из сердца определенный вид крови: кожно-легочные — венозную, дуги аорты — смешанную, сонные — артериальную. Механизм распределения крови по сосудам следующий: артериальный конус отходит от правой стороны желу­дочка, поэтому при сокращении последнего в него сначала поступает венозная кровь, которая направляется в ближайшую пару сосу­дов — кожно-легочные. Затем выходит порция смешанной крови. В это время спиральный клапан, находящийся в артериальном конусе, закрывает отверстия легочных сосудов и смешанная кровь идет в дуги аорты. Последней из желудочка выходит порция артериальной крови, которая не может пройти в легочные артерии (спиральный клапан) и дуги аорты (самая крупная по объему порция смешанной крови создает большое давление в сосудах) и направляется в сонные артерии. Дуги аорты огибают сердце: одна — слева, другая — справа, затем соединя­ются за сердцем в непарный сосуд — спинную аорту, несущую смешанную кровь. Она идет по спинной стороне тела, отдавая артерии к внутренним органам, затем делится на 2 подвздошные артерии, идущие к задним конечностям.

Основные венозные стволы у амфибий также меняются по сравнению с рыбами — вместо кардинальных вен появляются полые вены. Венозная кровь от задней половины тела собирается в две парные подвздошные вены, которые соединяются в непарную заднюю полую вену, впадающую в правое предсердие. Кровь от кишечника по воротной вене идет в печень, образует там воротную систему печени и выходит по печеночной вене в заднюю полую вену. Венозная кровь от передней части тела выносится по двум передним полым венам, в которые впадает артериальная кровь из кожных вен. Передние полые вены впадают в правое предсердие.

У рептилий происходит дальнейшее, более полное, разделе­ние артериальной и венозной крови. Изменения касаются как строения сердца, так и дифференцировки сосудов. Сердце рептилий трехка-мерное, имеет два предсердия и желудочек, но отличается от сердца амфибий. Предсердия обособлены полностью, каждое открывается в желудочек собственным отверстием. В желудочке появляется неполная перегородка (выпячивание дна), разделяющая его на левую и правую половины. Поэтому у рептилий над перегородкой образуется не­большая порция смешанной крови. В момент сокращение желудочка перегородка полностью разделяет желудочек на две половины — пра­вую и левую. У некоторых рептилий, например у крокодилов, перегородка полная. Артериальный ствол подразделен на три сосуда, каждый из которых отходит от желудочка самостоятельно. Из левой половины желудочка отходит правая дуга аорты, несущая артери­альную кровь. Этот сосуд огибает сердце с правой стороны и поэтому получил название правой дуги аорты. От него отходят сосуды к голове и передним конечностям. Из середины желудочка, над перегородкой, берет начало левая дуга аорты, огибающая сердце слева и несущая сме­шанную кровь. Из правой половины желудочка выходит легочная артерия, несущая венозную кровь. Правая и левая дуги аорты соединяются позади сердца и образуют спинную аорту. Кровь в спинной аорте рептилий смешанная, но отличается более высоким содержанием кислорода по сравнению с амфибиями, так как одна дуга несет смешанную кровь, а другая — артериальную.

Развития сердца. Развитие сердца. В процессе развития сердца человека можно проследить повторение ряда этапов филогенетических преобразований. У низших позвоночных закладка сердца происходит непосредственно под глоткой. Листки брюшной брыжейки на этом участке расходятся и между ними и кишкой (энтодермой) появляется скопление мезо-дермальных клеток. Сначала они образуют пластинку, затем — труб­чатую структуру, стенки которой состоят из одного слоя клеток. Это будущий эндокард. Стенки целома, прилежащие к трубке, утолщаются за счет превращения мезенхимных элементов в мышечные и дают начало миокарду. Часть стенки целомической полости обособляется и образует околосердечную сумку, а ее стенки преобразуются в перикард.

У высших позвоночных и человека сердце развивается из парных закладок, первоначально далеко отстоящих друг от друга. Сначала обособляются правая и левая перикардиальные полости, в каждой из них образуется эндокардиальная трубка. Энтодерма в это время незамкнута, она распластана на поверхности желтка. По мере того как энтодерма смыкается, обе закладки сердца сближаются, перемещаясь под кишку, и сходятся, образуя единую трубку, расположенную посередине. Продолжение трубки вперед и назад дает начало крупным сосудам. Сначала сердце позвоночных имеет вид прямой трубки. На переднем и заднем концах трубка фиксирована связанными с ней сосудами, а ее средняя часть свободно лежит в перикардиальной по­лости. Затем трубка начинает быстро расти, причем различные ее участки растут с неодинаковой быстротой. В результате образуются изгибы и сердце принимает 5-образную форму. После этого задняя часть трубки смещается на спинную сторону и вперед, образуя предсердие. Стенки этой части трубки остаются тонкими. Передняя

часть не подвергается смещению, стенки ее утолщаются и она дает начало желудочку. К предсердию примыкает тонкостенный венозный синус. У хрящевых рыб передняя часть желудочка преобразуется в мускульную трубу — артериальный конус. У костных рыб он руди­ментарен. Внутри конуса закладываются многочисленные клапаны, играющие важную роль в процессе кровообращения.

Наиболее часто встречающиеся аномалии развития сердца у человека: дефекты межпредсердной и межжелудочковой перегородок, транспозиция сосудов.

Дефекты межпредсердной перегородки чаще встречаются в области овального отверстия или внизу, где не произошло ее срастания с атриовентрикулярным кольцом. Дефекты межжелудочковой перего­родки чаще отмечаются в области срастания ее трех зачатков — пере­пончатой части. Обычно они сочетаются с нарушением процесса разделения артериального ствола, хотя могут возникать и изолиро­ванно.

Транспозиция сосудов заключается в неправильном отхождении аорты (от правого желудочка) и легочного ствола (от левого желудочка). Причиной транспозиции служит неправильное формирова­ние артериального конуса и дефекты перегородки, разделяющей артериальный ствол и участвующей в образовании межжелудочковой перегородки. Если складка артериального ствола разделяет его неравномерно, образуется сужение аортального или легочного сосуда. Иногда ствол остается неразделенным.

Из сосудистых нарушений наибольшее значение имеют отклонения в развитии аорты и крупных сосудов, являющихся производными жаберных дуг. В процессе эмбрионального развития у человека в норме только некоторые фрагменты жаберных дуг и корней аорты идут на образование магистральных сосудов и их ветвей, а остальные части подвергаются редукции. Однако в ряде случаев редукции соответствую­щих участков не происходит, и тогда формируется та или иная анома­лия развития. С другой стороны, возможно исчезновение обычно сохраняющихся отделов, что также будет служить причиной врожден­ного дефекта.

Если у эмбрионов человека не происходит редукции правой артерии четвертой жаберной дуги и корня аорты справа, то вместо одной (левой) дуги аорты развиваются две дуги аорты. Одна из них, выходя из сердца, охватывает пищевод и трахею справа, а другая — слева, после чего они соединяются в непарную спинную аорту. В результате трахея и пищевод оказываются в кольце (отсюда этот порок развития получил название «аортальное кольцо»), которое с возрастом постепенно сжимается. Это приводит к нарушению глотания и требует хирургиче­ского вмешательства.

(54) Филогенез мочеполовой системы. Органы выделения беспозвоночных. У кишечнополостных, тело которых состоит всего из 2 слоев, продукты диссимиляции удаляются во внешнюю среду диффузно.

У плоских червей появляется выделительная система в виде протонефридиев. У круглых червей наряду с измененными протонефридиями существуют гигантские кожные клетки.

Кольчатые черви имеют сегментарную выделительную систему в виде метанефридиев. В каждом сегменте расположена пара метанефри-диев. Каждый состоит из воронки, открывающейся в целом и отходя­щего от нее выделительного канальца и выделительной поры.

Органы выделения членистоногих представлены видоизмененными метанефридиями, особыми (мальпигиевыми) сосудами  и жировым телом.

Органы выделения позвоночных. Органом выделения позвоночных служат почки. По своему внешнему виду почки (парный компактный орган) отличаются от нефридиев беспозвоночных и низших хордовых, но по строению во многом сходны с ними. Основной структурной единицей почек, так же как и нефридиев, является воронка, открывающаяся в полость тела, с отходящим от нее выделительным канальцем. Все выделительные канальцы впадают в один общий выводной проток — мочеточник, в то время как каждый каналец нефридия имеет самостоятельное отверстие. Первоначально воронки с канальцами закладываются метамерно, однако позднее в филогенезе метамерность утрачивается.

Предпочка или головная почка (ргоперЬгох) имеет наиболее примитивное строение. Она закладывается у всех позвоночных на ранних стадиях эмбрионального развития в головном конце тела и состоит всего из 6—12 нефронов, представляющих собой структурно-функциональные единицы органа выделения. Нефрон предпочки начинается воронкой (нефростом) с ресничками, открывающейся в целом, а короткий и прямой выделительный каналец, отходящий от воронки, открывается в общий для них всех мочеточник, который растет вдоль позвоночника и открывается в кпоаку. Рядом с воронкой, за брюшиной, развивается несколько сосудистых клубочков. Продукты диссимиляции из клубочков поступают в целомическую жидкость, а затем, смешиваясь с ней, попадают в нефростомы, канальцы и мочеточник. Несовершенство предпочки заключается в отсутствии прямой связи между кровеносной и выделительной системами. Продукты распада постоянно присутствуют в целомической жидкости.

У современных позвоночных предпочка существует только в эмбриональном периоде. Во взрослом состоянии пронефрос функциони­рует лишь у некоторых круглоротых. У эмбриона человека канальцы пронефроса функционального значения не имеют.

Первичная, или туловищная, почка (mesonephros) — второй этап эволюции выделительной системы позвоночных. Она закладывается в туловищных сегментах тела. Строение нефрона усложняется — на спинной стенке выделительного канальца появляется слепой вырост в виде двустенной чаши (капсулы почечного клубочка).

В эту капсулу врастает сосудистый клубочек, образуя вместе с капсулой почечное тельце. Благодаря этому возникает прямая связь между кровеносной и выделительной системами. Теперь продукты диссимиляции из крови сразу поступают в почки, не попадая в целвм. Удаление продуктов распада из организма происходит более полно и быстро. Воронки первичной почки утрачивают свое значение, и в тече­ние жизни в некоторых нефронах происходит их редукция, связь с целомом частично утрачивается Количество нефронов в первичной почке по сравнению с предпочкой увеличивается, так как на каждом первичном канальце позднее возникает один или несколько добавочных нефронов путем свое­образного почкования.

Вторичная, или тазовая, почка (metanephros) закладывается у высших позвоночных в сегментах тела, лежащих кзади от туловищной почки.

Отличительный признак нефронов — отсутствие воронки, благода­ря чему связь с целомом полностью утрачивается. Нефрон начинается прямо с почечного тельца. Выделительный каналец дифференцируется на ряд отделов — проксимальный извитой каналец, дистальный извитой каналец, петля нефрона и т. д. Клубочковый аппарат упрощается, в частности количество капиллярных петель в клубочке уменьшается, фильтрационная способность отдельного клубочка сни­жается, зато усложняется строение канальцев, увеличивается их длина. Усиливается секреция клеток стенок канальцев, выделяющих продукты распада в просвет канальцев. Таким образом, в тазовой почке продукты диссимиляции поступают в нефрон двумя путями: путем фильтрации плазмы в полость капсулы клубочка и за счет выделения веществ в прос­вет канальцев. Одновременно в канальцах интенсивно происходят процессы обратного всасывания. Моча в полости капсулы клубочка содержит некоторое количество полезных для организма низкомолеку­лярных соединений: сахара, витамины, аминокислоты, хлориды и т. д. При прохождении мочи по отделам канальцев происходит реабсорбция этих веществ и большей части воды обратно в кровь.

Связь выделительной и половой систем. Выделительная система позвоночных связана с органами половой системы. У некоторых позвоночных, например осетровых рыб, закладка половых желез происходит непосредственно за счет эпителия нефростомов первичной почки. У большинства позвоночных эта связь выражается в том, что некоторые части предпочки и первичной почки принимают на себя функцию выведения половых продуктов.

Половые железы позвоночных, как правило, закладываются в виде парных складок на вентральных краях мезонефросов. Зачаток гонад состоит из утолщенного эпителия с большим количеством соедини­тельной ткани. Сначала мужские и женские половые железы имеют одинаковое строение, позднее происходит специализация их и возникает связь с различными для каждого пола частями выделительной системы, которые становятся половыми протоками.

У самок анамнйй после появления первичной почки предпочка освобождается от функции выведения мочи и редуцируется. Обычно остается лишь одна воронка, которая сильно увеличивается в размерах (иногда она образуется за счет соединения нескольких воронок) и вместе с мочеточником предпочки (парамезонефральный канал) преобразу­ется в яйцевод. Подобная смена функций объясняет отсутствие непосредственной связи между яичником и яйцеводом у позвоночных. При созревании яйцеклеток в яичнике происходит разрыв его стенок. Яйцеклетки выходят в полость тела, попадают в воронку, а затем в яйцевод.

Продукты диссимиляции у самок анамнйй выводятся через первичную почку и ее мочеточник, или мезонефральный (вольфов) проток.

У самцов анамнйй в эмбриональном периоде происходит полная редукция предпочки — исчезают не только выделительные канальцы, но и мочеточник.

Одновременно возникает связь между семенником и первичной почкой. Из эпителия, выстилающего стенку полости тела, образуются тяжи, соединяющие выделительные канальцы первичной почки и семенные канальцы. Затем в этих тяжах образуется просвет, и они превращаются в семявыносящие канальцы. Созревшие сперматозоиды по семявыносящим канальцам попадают в почку и по мочеточнику выделяются наружу. Поскольку первичная почка функционирует как орган выделения, в мочеточник одновременно поступает моча и он служит как для выведения мочи, так и половых клеток (мочеполовой проток).

У высших позвоночных (амниот) с появлением вторичной почки не только предпочка, но и первичная почка освобождается от функции выведения мочи.

У самок амниот, так же как и у анамний, из остатков предпочки и ее мочеточника развивается яйцевод. Первичная почка и ее мочеточник у взрослых самок редуцируются, лишь часть канальцев первичной почки сохраняется в виде незначительных рудиментов ероорЬогоп и рагаорЬогоп. Существует представление, что эти рудименты склонны к злокачественному перерождению.

Яйцеводы у амниот дифференцируются на отделы. У млекопитаю­щих в связи с появлением функции живорождения дифференцировка яйцеводов становится наиболее сложной. Яйцеводы подраз­деляются на 3 отдела — маточные трубы, матку и влагалище. У высших млекопитающих — плацентарных — происходит срастание дистальных отделов яйцеводов на разных уровнях. У некоторых видов срастается только влагалищная часть, а матки остаются парны­ми — двойная матка (грызуны); у некоторых матки слиты в дисталь-ном отделе, образуя общую полость, в то время как их проксимальные отделы сохраняют самостоятельность — двурогая матка (хищники, парнокопытные).

Наконец, матки могут быть полностью слиты в одну.  На всем протяжении — простая матка (полуобезьяны, обезьяны, человек и некоторые летучие мыши).У человека встречаются различные аномалии матки и влагалища, соответствующие филогенетическим этапам изменения этого органа в процессе эволюции. Как правило, аномалии связаны с ненормальным срастанием парамезонефральных протоков. Наиболее часто встреча­ется двурогая матка, иногда двойная.

У самцов амниот пронефрос и ее мочеточник полностью редуцируются. У млекопитающих и человека за счет остатков дистального отрезка парамезонефрального канала формируется слепое выпячивание, являющееся гомологом матки и влагалища.

Канальцы передней части первичной почки у самцов сохраняются и преобразуются в придаток семенника — эпидидимис, а мочеточник первичной почки (мезонефральный канал) превращается в семяпровод.

(55) Филогенез пищеварительной системы. Органы пищеварения беспозвоночных. Впервые пищеварительная система начинает формироваться у кишечнополостных. В процессе гаструляции за счет впячивания энтодермы образуется первичная кишка (гастральная полость). Она сообщается с внешней средой только одним отверстием — ротовым, которое одновременно служит для выбрасы­вания непереваренных остатков пищи. Заднепроходного отверстия нет. Большинство типов животного мира, как и кишечнополостные, относятся к первичноротым, так как рот, образовавшийся в эмбриоге­незе, функционирует всю жизнь. Иглокожие, погонофоры и хордовые составляют группу вторичноротых (см. рис. 127). У них ротовое отверстие сначала образуется на одном конце зародыша, а затем на противоположном конце происходит впячивание эктодермы, и образу­ется второе ротовое отверстие (вторичный рот). Первичный рот зарастает, а на его месте позднее формируется анальное отверстие.

У кишечнополостных внутриклеточное пищеварение начинает за­мещаться внутриполостным. Пища первоначально подвергается воз­действию ферментов и измельчается в полости, а затем захватывается клетками энтодермы, где переваривается в пищеварительных вакуолях. У плоских червей (трематод) пищеварительная трубка также заканчива­ется слепо и состоит из двух отделов — переднего эктодермального, представленного хорошо развитой глоткой, и среднего (кишечник), развивающегося из энтодермы. Пищеварение внутриполостное и внут­риклеточное. У круглых червей появляется третий отдел пищевари­тельного тракта — задний. Он образуется путем впячивания эктодермы на заднем конце тела, соединяется с полостью средней кишки и заканчивается на заднем конце тела анальным отверстием. С появлени­ем задней кишки пиша продвигается только в одном направлении, что обеспечивает более полное ее усвоение. Пищеварение становится только внутриполостным. Передний и задний отдел кишки, имеющие эктодермальное происхождение, выстланы кутикулой. У кольчатых червей в стенке кишки появляются мышечные элементы, обеспечиваю­щие перистальтику, и развивается сеть кровеносных сосудов. У чле­нистоногих происходит дальнейшая дифференцировка кишечной труб­ки и одновременно появляются приспособления для измельчения пищи (челюсти) и железы, секретирующие пищеварительные ферменты.

Органы пищеварения позвоночных. В связи с полупаразитическим или паразитическим образом жизни у круглоротых челюсти отсутствуют. Вместо ротовой полости имеется присасыва-тельная воронка, на дне которой находится рот. Пищеварительная трубка не дифференцирована. Желудок отсутствует, глотка, прони­занная жаберными щелями, непосредственно переходит в кишечник, который не разделен на отделы и имеет незначительную длину. Кишечная трубка прямая, не образует изгибов. Печень развивается как вырост начального отдела средней кишки и сохраняет примитивное строение ветвистой трубчатой железы. Поджелудочная железа нахо­дится в зачаточном состоянии.

Пищеварительный тракт рыб начинается ротовой полостью, крыша которой образована непосредственно основанием черепа (первичное небо).

По краю челюстей, а у некоторых на всей поверхности ротовой по­лости расположены зубы. Зубная система у рыб гомодонтная, т. е. зубы одинаковы по строению и функции. Обычно они имеют коническую форму, обращены назад и служат лишь для удержания пищи. По своему происхождению и развитию зубы гомологичны плакоидной чешуе хрящевых рыб. Смена зубов происхо­дит в течение всей жизни. В ротовой полости рыб расположен примитивный язык в виде двойной складки слизистой оболочки. Железы отсутствуют.

По сравнению с низшими хордовыми пищеварительный тракт рыб значительно дифференцирован, особенно у хрящевых. Ротовая полость переходит в глотку, стенки которой пронизаны жаберными щелями. За ней следует короткий пищевод, затем желудок, степень обособленности которого различна. В кишечнике выделяют тонкий отдел и толстый, заканчивающийся анусом. Длина кишечника увеличивается, он образует петли. В петле тонкой кишки лежит поджелудочная железа. Печень азвита хорошо, имеется желчный пузырь. У костистых рыб кишечник менее дифференцирован.

У амфибий ротовая полость не отделяется от глотки. Зубная система гомодонтная. Появляются слюнные железы. Их секрет служит для смачивания пищи, не оказывая на нее химического воздействия. В рото-глоточную полость открываются хоаны, евстахие­вы трубы и гортанная щель. Полость продолжается в пищевод, переходящий в желудок. Собственно кишечник имеет большую длину по сравнению с рыбами и отчетливо подразделяется на тонкий отдел и толстый, открывающий в клоаку. Печень имеет больший объем, разветвленная поджелудочная железа лежит в петле тонкого ки­шечника.

Ротовая полость   рептилий   более обособлена от глотки, у большинства гомодонтная зубная система. Однако у некоторых, в основном вымерших форм, обнаруживается начальная дифференци-ровка зубов. Язык имеет иное происхождение, чем язык анамний. Он развивается из зачатка, лежащего в области 2-й и 3-й жаберных дуг. Форма и степень подвижности языка у разных видов рептилий различна. Ротовые железы развиты лучше. Среди них выделяют подъязычные, зубные и губные. У ядовитых змeй задняя пара зубных желез преобразуется в ядовитую железу. Из яда змей выделен ряд биологически активных веществ, например, фактор роста нервов. Названный фактор, а также другие вещества, которые могут быть отнесены по физиологическому действию к гормонам, обнаруже­ны в гомологах ядовитых желез — слюнных железах млекопитающих. У рептилий появляются зачатки вторичного неба. Оно образуется боковыми складками верхней челюсти, которые доходят до середины и делят ротовую полость на верхний отдел — дыхательный и нижний -вторичную ротовую полость.

Строение глотки, пищевода и желудка не имеет существенных отли­чий по сравнению с амфибиями. Собственно кишечник подразделяется на тонкую и толстую кишки. На границе тонкого и толстого отдела появляется небольшой слепой вырост. Длина кишечника по сравнению с амфибиями увеличивается. Задняя кишка оканчивается клоакой.

Пищеварительный тракт млекопитающих достигает наибольшей степени дифференцировки. Он начинается предротовой полостью или преддверьем рта, расположенным между губами, щеками и челюстями.

Мясистые губы, свойственные только млекопитающим, служат для захвата пищи. Ротовая полость ограничена сверху твердым небом. Кзади твердое небо продолжается в мягкое небо — двойную складку слизистой, отделяющую ротовую полость от глотки. На твердом небе имеются поперечные валики, которые способствуют перетиранию пищи. У человека при рождении также имеются такие валики, впоследствии исчезающие.

Зубы млекопитающих неодинаковы по строению и функции — гетородонтная зубная система. Различают резцы, клыки, малые коренные (ложнокоренные) и большие коренные (истинные коренные). Соотношение зубов различного типа составляет зубную формулу. Резцы — передние зубы — имеют долотовидную форму и служат для захвата и разрезания пищи. Следующие — клыки — сохранили коническую форму, но имеют большие размеры и используются для разрывания пищи. Задние зубы приобрели сложную бугристую или складчатую поверхность и служат для перетирания пищи. Они подразделяются на малые жевательные — (премоляры) и большие жевательные (моляры).

Ротовые железы у млекопитающих достигают наивысшего развития. Имеются как мелкие слизистые железы, так и крупные слюнные — подъязычная, заднеязычная, подчелюстная и околоушная. У высших млекопитающих в ротовой полости появляются крупные скопления лимфатической ткани — миндалины. В глотку открываются носоглоточные ходы, евстахиевы трубы, гортанная щель. Желудок млекопитающих хорошо обособлен от других отделов и у разных видов имеет свои специфические отличия. Общим служит разнообразие желез слизистой оболочки, участвующих в образовании желудочного сока. Собственно кишечник дифференцируется на отделы — двенадцатипер­стная, тонкая, толстая, слепая и прямая кишки. Слепая кишка имеет вид непарного слепого выроста, расположенного на границе толстрй и тонкой кишки, достигающего у некоторых животных (травоядные, грызуны) больших размеров — от 10 до 27% всей длины кишечника. У многих видов на слепой кишке имеется вырост — червеобразный отросток, в стенке которого содержится большое количество лимфо-идной ткани. Длина кишечника по сравнению с рептилиями резко увеличена.

Филогенез дыхательной системы. У низших беспозвоночных специальные органы дыхания отсутству­ют, газообмен происходит через покровы — диффузное дыхание (кишечнополостные, плоские, круглые черви). У кольчатых червей кожа богато снабжена кровеносными капиллярами, в которые поступает кислород. Диффузное дыхание встречается также у мелких членистоно­гих, имеющих тонкий хитин и относительно большую поверхность тела. Энергетический обмен таких животных отличается малой интен­сивностью. У многих беспозвоночных появляются приспособления, увеличивающие дыхательную поверхность в виде местных специализи­рованных органов дыхания. У водных форм органы дыхания пред­ставлены жабрами, у наземных — легкими и трахеями. Впервые жабры появляются у многощетинковых кольчецов и представляют собой разрастания эпителия, пронизанные кровеносными сосудами. Многие виды одновременно сохраняют диффузное дыхание. У наземных (паукообразные) появляются листовидные легкие, у насекомых — трахеи.

Функцию органов дыхания у низших хордовых (ланцетник) принимает на себя передняя часть кишечной трубки. В стенках глотки имеется 100—150 пар отверстий, или жаберных щелей. Органами дыхания служат межжаберные перегородки, в которых проходят кровеносные сосуды — жаберные артерии. Вода, проходя через жаберные щели, омывает названные перегородки и кислород диффун­дирует через стенки артерий. Поскольку жаберные артерии ланцетника не разветвляются на капилляры, общая поверхность, через которую поступает кислород, невелика, окислительные процессы идут на низком уровне. Соответственно этому ланцетник ведет малоподвижный, пассивный образ жизни.

Прогрессивные изменения органов дыхания у р ы б заключаются в появлении на межжаберных перегородках многочисленных эпители­альных выростов — жаберных лепестков. Жаберные лепестки, распо­ложенные на одной перегородке, составляют жабру. Жаберные артерии рыб в отличие от ланцетника образуют в жаберных лепестках густую сеть капилляров. Дыхательная поверхность за счет лепестков резко увеличивается, поэтому число жаберных перегородок у рыб сокраща­ется до четырех. Изменения дыхательной системы сочетаются у рыб с прогрессивными изменениями органов кровообращения, о чем будет сказано ниже.

Жаберные щели у рыб возникают путем выпячивания стенки глотки. Сначала образуются парные слепые выросты — жаберные мешки, растущие по направлению к периферии. Навстречу каждому из них образуется впячивание кожных покровов. Выросты глотки и выросты кожи растут друг другу навстречу. На месте их соединения ткань прорывается и образуется щель, соединяющая полость глотки с наружной средой, т. е. жаберная щель. Позднее на перегородках образуются жаберные лепестки. У большинства рыб закладываются пять пар жаберных мешков. У кистеперых рыб появляются наряду с жабрами органы для использования атмосферного кислорода. Таким дополнительным органом дыхания у них служит плавательный пузырь, представляющий собой парный мешковидный вырост брюшной стороны глотки, стенки которого богаты кровеносными сосудами. Пузырь соединен с глоткой короткой широкой камерой. Кровоснабже­ние происходит за счет 4-й жаберной артерии, окисленная кровь поступает прямо в сердце.

Земноводные обладают способностью, хотя и ограни­ченной, жить в наземных условиях, что обусловило дальнейшее развитие органов атмосферного дыхания в виде легких и кожи. Легкие земноводных гомологичны плавательному пузырю кистеперых рыб. Они представляют собой два мешка, соединенных с глоткой небольшой гортанно-трахейной камерой. Так же, как плавательный пузырь кистеперых рыб, они снабжаются кровью от 4-й жаберной артерии. Легкие амфибий весьма примитивны. Как правило, стенки легочных мешков гладкие, с небольшими перегородками, дыхательная площадь мала. Поверхность легких относится к поверхности тела, как 2 к 3. Количество кислорода, поступающего через легкие, составляет при­мерно лишь 30—40% от его общего количества. Воздухоносные пути слабо дифференцированы. В связи с недостаточным развитием легких основным органом дыхания служит кожа, в которой имеется большое количество мелких кровеносных сосудов-капилляров.

Урептилий с переходом к жизни на суше происходит дальнейшее развитие дыхательной системы. Кожа рептилий выключа­ется из дыхания, поскольку толстая роговая чешуя, защищающая рептилий от высыхания, препятствует газообмену, и легкие становятся основным органом дыхания. Дыхательная поверхность легочных мешков резко увеличивается благодаря появлению на их стенках большого количества разветвленных перегородок, в которых проходят кровеносные сосуды.

Одновременно у рептилий наблюдаются прогрессивные изменения в воздухоносных путях. В трахее формируются хрящевые кольца, разделяясь, она дает два бронха. Начинается формирование внутриле-гочных бронхов. Отдельные крупные перегородки вдаются глубоко в полость легкого, оставляя свободным лишь узкий центральный вход. Дистальные края перегородок покрыты мерцательным эпителием, а в наиболее крупных из них появляются хрящи. В результате образуются стенки внутрилегочных бронхов.

Млекопитающие обладают легкими наиболее сложного строения. Характерен древовидный тип разветвления бронхов. Основ­ной бронх делится на довольно большое количество вторичных бронхов, те в свою очередь распадаются на еще более мелкие бронхи 3-го порядка, а последние дают многочисленные мелкие бронхи 4-го порядка и т. д., и, наконец, идут тонкостенные трубочки — бронхио­лы. На концах бронхиол находятся мелкие пузырьки, выстланные эпителием, или альвеолы. Стенки каждой альвеолы оплетены густой сетью капилляров, где и происходит газообмен. Количество альвеол достигает огромного числа, благодаря чему дыхательная поверхность резко возрастает. У ряда млекопитающих поверхность легких в 50—100 раз больше поверхности тела. У человека площадь легких составляет 90 м² и превышает поверхность тела во много раз, ветвления бронхов составляют 23 порядка.

Таким образом, основное направление эволюции дыхательной системы заключается в увеличении дыхательной поверхности, обо­соблении воздухоносных путей.

(56) Биогенетический з-н. Изучая филогенез ракообразных, Ф. Мюллер обратил внимание на сходство некоторых современных личиночных форм с формами их вымерших предков. На основании этих наблюдений ой сделал заключе­ние о том, что ныне живущие ракообразные в эмбриогенезе как бы повторяют путь, пройденный в историческом развитии их предками. Преобразования индивидуального развития в эволюции, по мнению Ф. Мюллера, происходят путем добавления новых стадий к онтогене­зу родителей. Повторение в онтогенезе потомков признаков нескольких . предков объясняется накоплением таких надставок.

Э. Геккель сформулировал основной биогенети­ческий закон, в соответствии с которым онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.

В качестве доказательств справедливости биогенетического закона используют примеры рекапитуляции. Они заключаются в пов­торении структуры органов взрослых предков на определенных стадиях индивидуального развития потомков. Так, в эмбриогенезе птиц и млекопитающих закладываются жаберные щели и соответствующие им скелетные образования и кровеносные сосуды. Многие признаки личинок бесхвостых амфибий соответствуют признакам взрослых хвостатых амфибий. В эмбриогенезе человека эпидермис кожи сначала представлен однослойным цилиндрическим, затем многослойным неороговевающим, многослойным слабо ороговевающим и, наконец, типичным ороговевающим эпителием. Соответствующие типы эпите­лия встречаются у взрослых хордовых — ланцетника, костистых рыб, хвостатых амфибий.

Согласно Э. Геккелю, новые признаки, имеющие эволюционное значение, возникают во взрослом состоянии. По мере усложнения организации взрослых форм зародышевое развитие удлиняется за счет включения дополнительных стадий.

Признаки предковых форм, повторяющиеся в онтогенезе потомков, Э. Геккелем названы палингенезами. Нарушение биогенетиче-ского закона зависит от тех измене­ний, не имеющих эволюционного значения, которые возникают в ходе индивидуального развития под дей­ствием внешних условий. Они могут заключаться в сдвигании процессов  зародышевого развития во времени (гетерохронии) и в простран­стве (г е т е р о т о п и и). Наруше­ния, обусловленные приспособления­ми зародышей к условиям развития, Э. Геккель назвал ценогенеза-м и. Примером гетерохронии служит более ранняя закладка нервной си­стемы и запаздывание в формирова­нии половой системы у высшие позвоночных и человека по сравнению с низшими, гетеротопий — закладка легких, представляющих собой видо­изменение задней пары жаберных мешков, расположенных по бокам кишечника, на его брюшной стороне, ценогенезов — амнион, хорион, аллантоис зародышей наземных позвоночных.

Основываясь на биогенетическом законе, Э. Геккель предложил гипотезу филогенеза многоклеточных организмов. Стадии морей, бластеи, гастреи исторического развития рекапитулируют, по его мнению, в онтогенезе многоклеточных животных как стадии морулы, бластулы, гаструлы.

Теория филэмбриогенезов.  Решающее значение для раскрытия связи между онтогенезом и филогенезом имеют труды А. Н. Северцова. Согласно А. Н. Северцову, источником филогенетических преобразований служат изменения, возникающие на ранних этапах онтогенеза, а не у взрослых форм. Если они приводят к развитию признаков, имеющих полезное значение во взрослом состоянии и наследуются, они передаются из поколения в поколение и закрепляются. Такие признаки включаются в филогенез соответствующей группы организмов. Эмбриональные изменения, отражающиеся в дальнейшем на строении взрослых форм и имеющие эволюционное значение, называются филэмбриoгенезами, которые бывают трех типов.

Эмбриогенез может изменяться путем включения дополнительной стадии к уже имевшимся стадиям без искажения последних (анаболия), или же ход эмбриогенеза нарушается в средней его части (девиация). Отклонение от обычного хода развития в начале эмбриогенеза называется архаллаксисом.

Как видно, биогенетическому закону удовлетворяют изменения онтогенеза по типу анаболии. В этом случае зародышевое развитие представляет, по-существу, ряд последовательных рекапитуляции. В случае девиации рекапитуляции наблюдаются, но в ограниченном объеме, а при архаллаксисе они отсутствуют.

Согласно теории филэмбриогенезов изменения на ранних стадиях индивидуального развития составляют основу филогенетических пре­образований органов. Таким образом, онтогенез не только отражает ход эволюции организмов определенного вида, но, претерпевая измене­ния, оказывает влияние на процесс исторического развития той или иной группы животных. Из сказанного следует, что в известном смысле филогенез можно рассматривать как причину онтогенеза (Э. Геккель). Вместе с тем коль скоро эволюционно значимые изменения строения органов во взрослом состоянии происходят путем изменения эмбриоге­неза этих органов, филогенез представляет собой функцию онтогенеза (А. Н. Северцов).

(59) Понятие о расах и видовое единство чел-ва. Современное человечество принадлежит к одному виду Homo sapiens. Это доказывается рождением плодовитого и полноценного потомства в скрещиваниях между представителями резко различающихся по некоторым признакам этногеографических групп населения. Видовое единство людей основывается на воспроизведении трех главных признаков рода Homo — выпрямленного положения тела, хватательного типа верхних конечностей, развитой речевой функции и мышления. Названным признакам принадлежит ведущая роль в обеспе­чении выживания и развития всех гоминид. Значительным консерва­тизмом обладают особенности строения опорно-двигательного аппара­та и головного мозга, от которых зависит прямохождение, орудийная деятельность, социабильность. Представители разных этногеографиче­ских групп характеризуются одинаковым интеллектуальным потенциа­лом. Вместе с тем Человек разумный — это резко политипический вид, что проявляется в наличии трех «больших» рас людей и некоторого числа более мелких групп, различающихся главным образом комплексом внешних признаков.

Выделяют европеоидную (евразийскую), австрало-негроидную (экваториальную) и монголоидную (азиатско-американскую) «большие» расы.

Европеоиды имеют светлую или смуглую кожу, прямые или волнистые волосы, развитый волосяной покров на лице, узкий выступающий нос, тонкие губы. Монголоиды отличаются светлой или смуглой кожей, прямыми, нередко жесткими волосами, уплощенным лицом с выступающими скулами, косым разрезом глаз, выраженным «третьим веком» (эпикантом), средними показателями ширины носа и губ. У австрало-негроидов кожные покровы темные, волосы курчавые шерстистые или волнистые, губы толстые, нос широкий, маловыстугш-юший, с поперечным расположением ноздрей. Представители различ­ных рас отличаются по некоторым физиологическим и биохимическим признакам. Так, основной обмен у негров и у большей части других на­родов экваториальной зоны ниже, чем у европейцев. У последних содержание холестерина в плазме крови достигают 4,64 ммоль/л, тогда как у первых — 3,48 ммоль/л.

Общность основных человеческих признаков и главной линии исторического развития, полноценность потомства в межрасовых браках указывают на то, что разделение на расы относится к достаточно продвинутым стадиям эволюции гоминид. На основании сравнительно-биохимических и антропологических данных предполага­ют, что первоначально в человечестве выделились монголоидная и европеоидно-негроидная расы. Позже из последней выделились евра­зийская и австрало-негроидная. Указанные события имели место, по-видимому, на стадии перехода от палеоантропов к неоантропам.

До эпохи великих географических открытий «большие»  расы характеризовались определенным расселением по планете. Представи­тели монголоидной расы размещались на территории Северной, Центральной, Восточной и Юго-Восточной Азии, Северной и Южной Америки, австрало-негроидной — в Старом Свете к югу от тропика Рака, европеоидной - на территории Европы, Северной Африки, Передней Азии, Северной Индии. Многие расовые признаки адаптивно целесообразны в той части Ойкумены, в которой складывались и обитали расы на протяжении многих тысячелетий. К таковым относятся пигментация кожных покровов и шерстистые волосы негрои­дов (повышенный уровень солнечной радиации), крупные размеры носовой полости европеоидов (действие охлажденного в зимний период воздуха), эпикант, узкая глазная щель, своеобразное отложение жировой ткани на лице монголоидов (предохранение глаза от ветра, пыли, отраженного от снега солнечного света и от переохлаждения тканей лица). Можно предположить, что формирование расовых комплексов признаков происходило под действием естественного отбора. Вместе с тем следует избегать упрощенного понимания адаптивной природы таких комплексов в целом. Некоторые признаки, входящие в расовый комплекс, могли появиться в силу коррелятивной изменчивости. Так, главную роль в развитии уплощенности лица монголоидов играли, по-видимому, первичные изменения жевательного аппарата и общей конструкции лицевого скелета. В выделении внутри «больших» рас различных морфологических типов и групп могли играть роль метисация, длительное размножение в популяции с высокой степенью генетического родства, а в отношении народностей, размещавшихся по окраинам Ойкумены, — дрейф генов.

(60) Учение о биосфере. Термин «биосфера» введен австралийским геологом Э. Зюссом в 1875 г. для обозначения особой оболочки Земли, образованной со­вокупностью живых организмов, что соответствует биологи­ческой концепции биосферы. В указанном смысле названный термин используется рядом исследователей и в настоящее время.

Представление о широком влиянии жизни на природные процессы было сформулировано В. В. Докучаевым, который показал зависи­мость процесса почвообразования не только от климата, но и от совокупного' влияния растительных и животных организмов.

В. И. Вернадский развил это направление и разработал учение о биосфере как глобальной системе нашей планеты, в которой основной ход геохимических и энергетических превращений определяется живым веществом. Он распространил понятие биосферы не только на сами организмы, но и на среду их обитания, чем придал концепции биосферы биогеохимический смысл. Большинство явлений, меняющих в масштабе геологического времени облик Земли, рассматривались ранее как чисто физические, химические или физико-химические (размыв, растворение, осаждение, выветривание пород и т. д.). В. И. Вернадский создал учение о геологической роли живых организмов и показал, что деятельность последних представляет собой важнейший фактор преобразования минеральных оболочек планеты.

С именем В. И. Вернадского связано также формирование социальн о-э кономической концепции биосферы, отража­ющей ее превращение на определенном этапе эволюции в ноосферу (см. главу 10) вследствие деятельности человека, которая приобретает роль самостоятельной геологической силы. Учитывая системный принцип организации биосферы, а также то, что в основе ее функциони­рования лежат круговороты веществ и энергии, современной наукой сформулированы биохимическая, термодинамичес­кая, биогеоценотическая, кибернетическая концепции биосферы.

Биосферой называется оболочка Земли, которая населена и активно преобразуется живыми существами. Согласно В. И. Вернад­скому, биосфера — это такая оболочка, в которой существует или существовала в прошлом жизнь и которая подвергалась или подверга­ется воздействию живых организмов. Она включает: 1) живое вещество, образованное совокупностью организмов; 2) биогенное вещество, которое создается и перерабатывается в процессе жизнедея­тельности организмов (газы атмосферы, каменный уголь, нефть, сланцы, известняки и др.); 3) косное вещество, которое образуется без уча­стия живых организмов (продукты тектонической деятельности, метеори­ты); 4) биокосное вещество, пред­ставляющее собой совместный резуль­тат жизнедеятельности организмов и абиогенных процессов (почвы).

Структура и ф-ии б/с. Биосфера представляет собой мно­гоуровневую систему, включающую подсистемы различной степени слож­ности. Границы биосферы определя­ются областью распространения орга­низмов в атмосфере, гидросфере и л«тосфере. Верхняя граница биосферы проходит примерно на высоте  20 км. Таким образом, живые организмы расселены в тропосфере и в нижних слоях стратосферы. Лимитирующим фактором расселения в этой среде является нарастающая с высотой интенсивность ультрафиолетовой ради­ации. Практически все живое, проникающее выше озонового слоя атмосферы, погибает. В гидросферу биосфера проникает на всю глубину мирового океана, что подтверждается обнаруже­нием живых организмов, и органических отложений до глуби­ны 10—11 км. В литосфере область распространения жизни во многом определяется уровнем проникновения воды в жидком состоянии -живые организмы обнаружены до глубины примерно 7,5 км.

Атмосфера. Эта оболочка состоит в основном из азота и кислорода. В меньших концентрациях она содержит углекислый газ и озон. Состояние атмосферы оказывает большое влияние на физические, химические и, особенно, биологические процессы на земной поверхности и в водной среде. Наибольшее значение для биологических

процессов имеют: кислород атмосферы, используемый для дыхания организмов и минерализации омертвевшего органического вещества, углекислый газ, расходуемый при фотосинтезе, а также озон, экранирующий земную поверхность от жесткого ультрафиолетового излучения. Вне атмосфе­ры существование живых организмов невозможно. Это видно на примере лишенной жизни Луны, у которой нет атмосферы. Историче­ски развитие атмосферы связано с геохимическими процессами, а также жизнедеятельностью организмов. Так, азот, углекислый газ, пары воды образовались в процессе эволюции планеты благодаря в значительной мере вулканической активности, а кислород— в результате фото­синтеза.

Гидросфера. Вода является важной составной частью всех компонентов биосферы и одним из необходимых факторов существования живых организмов. Основная ее часть (95%) заключена в мировом океане, который занимает примерно 70% поверхности земного шара. Общая масса океанических вод составляет свыше 1300 млн. км³. Около 24 млн. км³ воды содержится в ледниках, причем 90% этого объема приходится на ледяной покров Антарктиды. Столько же воды содержится под землей. Поверхностные воды озер составляют приблизительно 0,18 млн. км³ (из них половина соленые), а рек -0,002 млн. км³. Количество воды в телах живых организмов достигает примерно 0,001 млн. км³ . Из газов, растворенных в воде, наибольшее значение имеют кислород и углекислый газ. Количество кислорода в океанических водах изменяется в широких пределах в зависимости от температуры и присутствия живых организмов. Концентрация угле­кислого газа также варьирует, а общее количество его в океане в 60 раз превышает его количество в атмосфере. Гидросфера формировалась в связи с развитием литосферы, выделившей за геологическую историю Земли значительный объем водяного пара и так называемых ювенильных (подземных магматических) вод.

Литосфера. Основная масса организмов, обитающих в пределах литосферы, сосредоточена в почвенном слое, глубина которого обычно не превышает нескольких метров. Почвы, будучи, по терминологии В. И. Вернадского, биокосным веществом, представлены минеральны­ми веществами, образующимися при разрушении горных пород, и органическими веществами - продуктами жизнедеятельности орга­низмов.

Живые организмы (живое вещество). В настоящее время описано около 300 тыс. видов растений и более 1,5 млн. видов животных. Из этого количества 93% представлено сухопутными, а 7% водными видами животных. Живое вещество по массе составляет 0,01—0,02% от косного вещества биосферы, однако играет ведущую роль в биогеохимических процессах благодаря совершающемуся в живых организмах обмену веществ. Так как субстраты и энергию, используемые в обмене веществ, организмы черпают из окружающей среды, они преобразуют ее уже тем, что живут. Ежегодная продукция живого вещества в биосфере равняется 232,5 млрд. т сухого органического вещества. За это же время в масштабе планеты в процессе фотосинтеза синтезируется 46 млрд. т органического углерода.

Биотический круговорот. Главная функция биосферы заключается в обеспечении круговоротов химических элементов. Глобальный биоти­ческий круговорот осуществляется при участии всех населяющих

планету организмов. Он заключается в циркуляции веществ между почвой, атмосферой, гидросферой и живыми организмами. Благодаря биотическому круговороту возможно длительное существование и раз­витие жизни при ограниченном запасе доступных химических элементов. Используя неорганические вещества, зеленые растения за счет энергии Солнца создают органическое вещество, которое другими живыми существами (гетеротрофами-потребителями и деструкторами) разрушается, с тем чтобы продукты этого разрушения могли быть использованы растениями для новых органических синтезов.

Важная роль в глобальном круговороте веществ принадлежит циркуляции воды между океаном, атмосферой и верхними слоями литосферы. Вода испаряется и воздушными течениями переносится на многие километры. Выпадая на поверхность суши в виде осадков, она способствует разрушению горных пород, делая их доступными для растений и микроорганизмов, размывает верхний почвенный слой и уходит вместе с растворенными в ней химическими соединениями и взвешенными органическими частицами в океаны и моря.

Круговорот углерода начинается с фиксации атмосферной двуокиси углерода в процессе фотосинтеза. Часть образовавшихся при фотосинтезе углево­дов используется самими растениями для получения энергии, а часть потребляется животными. Углекислый газ выделяется в процессе дыхания растений и животных. Мертвые растения и животные разлагаться, углерод их тканей окисляется и возвращается в атмосфе­ру. Аналогичный процесс происходит и в океане.

Круговорот азота также охватывает все области биосферы. Хотя его запасы в атмосфере практически неисчерпаемы, высшие растения могут использовать азот только после соединения его с водородом или кислородом. Исключительно важную роль е этом процессе играют азотфиксирующие бактерии. При распаде белков этих микроорганизмов азот снова возвращается в атмосферу.

Благодаря биотическому круговороту биосфере присущи опреде­ленные геохимические функции: газовая — биогенная миграция газов в результате фотосинтеза и азотфиксации; концентрационная —аккуму­ляция живыми организмами химических элементов, рассеянных во внешней среде; окислительно-восстановительная — превращение веществ, содержащих атомы с переменной валентностью (например, железо, марганец); биохимическая — процессы, протекающие в живых организмах.

Стабильность биосферы. Биосфера представляет собой сложную экологическую систему, работающую в стационарном режиме. Стабильность биосферы обусловлена тем, что результаты активности трех групп организмов, выполняющих разные функции в биотическом круговороте — продуценты (автотрофы), потребители (гетеротрофы) и деструкторы (минерализующие органические остатки) — взаимо-уравновешиваются. Гомеостатическое состояние биосферы не исключа­ет способности ее к эволюции.

(61) Эволюция б/с. На протяже­нии значительного времени существо­вания нашей планеты основными фак­торами, влияющими на эволюцию био­сферы, были геологические и клима­тические процессы. С ними связана эволюция живых организмов.

Первые живые организмы — прока­риоты — появились в архейскую эру. Ими были анаэробы, получавшие энер­гию путем брожения. В качестве пищи они использовали органические веще­ства абиогенного происхождения.

Со временем в первородном океане   стали иссякать органические вещества абиогенного  происхождения.  Появле­ние аутотрофных организмов, особенно зеленых   растений, обеспечило дальнейший непрерывный синтез органи­ческих веществ благодаря использо­ванию солнечной энергии. Так созда­лась предпосылка к дальнейшему раз­витию и усложнению форм жизни.

С возникновением фотосинтеза прои­зошла дивергенция органического мира на два ствола, отличающихся спосо­бом питания. Благодаря появлению аутотрофных фотосинтезирующих рас­тений вода и атмосфера стали обога­щаться свободным кислородом. Этим была предопределена возможность появления аэробных организмов, спо­собных к более эффективному исполь­зованию энергии в процессе жизнедея­тельности. Среди этих организмов смог­ли появиться многоклеточные.

Накопление кислорода в атмосфере привело к образованию в верхних ее слоях озонового экрана, не пропуска­ющего губительных для жизни ультра­фиолетовых лучей. Это подготовило возможность выхода первых живых организмов (вначале одноклеточных) на сушу, что осуществилось в кемб­рийском периоде.

Появление фотосинтезирующих рас­тений обеспечило возможность сущест­вования и прогрессивного развития гетеротрофных организмов. Жизнь заполнила различные среды обита­ния.

Уже в середине палеозойской эры содержание кислорода в атмосфере ста­билизировалось на уровне примерно 20 %. Биосфера приобрела динамиче­ское равновесие в деятельности трех групп организмов, осуществляющих различные функции в круговороте ве­ществ в природе — продуцентов (ауто-трофов), потребителей (гетеротрофов) и деструкторов, минерализующих ор­ганическое вещество. Благодаря этому установилось гомеостатическое состоя­ние биосферы.

С возникновением человеческого об­щества в истории биосферы появился новый мощный фактор, равный по сво­ему воздействию грандиозным геологи­ческим процессам. Этот фактор (чело­веческая деятельность) в известной ме­ре нарушил биосферный гомеостаз.

(62) Человек и б/с. С появлением человека биосфера приобрела новое качество. Первоначально воздействие человека на окружающую среду не отличалось от влияния других организ­мов. Извлекаемые человеком из при­роды средства существования восста­навливались естественным путем, а про­дукты его жизнедеятельности посту­пали в общий круговорот веществ. Биосферный гомеостаз не нарушался. Со временем рост численности населе­ния и все возрастающее использование природных ресурсов человеческим об­ществом вылились в мощный экологи­ческий фактор, нарушивший прежнее равновесие в биосфере.

На современном этапе существования нашей планеты наибольшие преобразо­вания в биосфере осуществляются именно человеком. Распахивая огром­ные территории, вырубая леса, созда­вая крупные населенные пункты и промышленные предприятия, добывая полезные ископаемые, сооружая ка­налы, водохранилища, изменяя русла рек, проводя лесонасаждения, человек значительно изменяет природу. Дея­тельность его сказывается на климате, рельефе местности, составе атмосферы, видовом и численном составе флоры и фауны. Использование атомной энер­гии, особенно испытания атомного ору­жия, повлекло за собой накопление радиоактивных веществ в атмосфер­ном воздухе и Мировом океане.

Извлекая из недр и сжигая уголь, нефть, газы, добывая руду и выплав­ляя чистые металлы, создавая сплавы и синтетические вещества, которых не существовало в природе, и новые хи­мические элементы, рассеивая, нако­нец, продукты своей деятельности, че­ловек значительно усиливает биоген­ную миграцию элементов. За время существования человечества общая мас­са живых организмов сокращается, за последние 300 лет биомасса планеты уменьшилась примерно на четверть.

В. И. Вернадский пришел к заклю­чению, что человечество образует в со­вокупности новую оболочку Земли — ноосферу (гр. по— разум), т. е. сферу разумной жизни.

Естественные ресурсы делятся на не­восполнимые и восполнимые. К первым относятся полезные ископаемые, за­пасы которых ограничены. Восполни­мые богатства связаны с жизнедеятель­ностью организмов. Но при нерацио­нальном использовании и они исто­щаются, что может повлечь непопра­вимые изменения в биосфере. В ре­зультате нерациональной деятельности человека только на протяжении не­скольких последних столетий истреб­лено много видов животных и растений. Нередко гидротехнические сооруже­ния лишают рыбу возможности до­браться до нерестилища. Недостаточно очищенные промышленные отходы при спуске их в водоемы губят в них живые существа. Вырубка лесов без учета их воспроизведения приводит к обмеле­нию рек .и эрозии почв. Уменьшение площади лесов, все увеличивающиеся площади возделываемых культур, ис­паряющих значительное количество во­ды, рост городов, дорог и других тер­риторий с покрытиями, препятствую­щими проникновению воды в почву, приводят к обеднению почвы водой, что затрудняет вегетацию растений. Вместе с тем потребность в воде увели­чивается. Перед человечеством встала проблема снабжения пресной водой.

Возникает проблема и с количеством кислорода в атмосфере. Растительный покров -планеты уже не успевает пополнять атмосферу свободным кисло­родом. Поэтому если учесть, что еже­годно человечество увеличивает рас­ход кислорода на 5 %, то через 165 лет

состав его в атмосфере достигнет кри­тического для существования челове­ка предела. Окружающая среда (атмо­сфера, поверхностные и подземные во­ды, почва) нередко загрязняются от­ходами промышленных предприятий.

Существенным фактором воздействия на окружающую среду являются войны. В результате применения аме­риканской армией боевых химических веществ во Вьетнаме уничтожено до 25 % лесов на территории Южного Вьетнама, а накопление в окружающей среде мутагенов и тератогенов привело к учащению рождения детей с ано­малиями.

В настоящее время перед человече­ством возникает вопрос о возможности экологического кризиса, т. е. такого состояния окружающей среды, когда из-за происшедших в ней изменений она может стать непригодной для жизни.

Деятельность человека приводит как к положительным, так и к отрицатель­ным изменениям в биосфере. К числу положительных следует отнести созда­ние новых высокопродуктивных сор­тов культурных растений, пород жи­вотных, штаммов микроорганизмов, ис­кусственное разведение рыбы в морях и Мировом океане, создание культур­ных биогеоценозов и т. д. К отрица­тельным последствиям приводят: нере­гулируемые лесоразработки, массовый сбор дикорастущих растений, охотни­чий и рыбный промыслы; загрязнение вод, атмосферы/и почвы промышлен­ными, сельскохозяйственными и быто­выми отходами, нерациональная об­работка земли, приводящая к эрозии, и т. д. Естественно, что отрицательные воздействия на биосферу необходимо ограничивать.

Быстрый рост населения и интенсив­ное развитие промышленности влекут за собой все возрастающее использова­ние ресурсов живой природы. При этом нередко нерациональное потребление природных богатств приводит к нару­шению биологического равновесия в некоторых сообществах и даже к их ис­тощению и гибели. В связи с этим не­обходимо выяснить мировые ресурсы биосферы для разработки наиболее ра­циональных методов их использования. С этой целью в 1964 г. была создана специальная организация — Между­народная биологическая программа (МБП) сроком на 8 лет. Ее задача заключалась в том, чтобы определить биологическую продуктивность есте­ственных и созданных человеком на­земных и водных растительных и животных сообществ.

Изучение природных биологических ресурсов планеты показало, что недо­статочное питание значительной части человечества в настоящее время не ре­зультат бедности природных ресурсов, а результат капиталистического спо­соба производства и распределения продуктов. Подсчеты показывают, что современный уровень технологии сель­скохозяйственного производства может обеспечить полноценным питанием на­селение, численность которого в не­сколько раз больше современного..

Кроме того, благодаря развитию на-уки (агротехника, селекция) уже в бли­жайшие годы резко повысится урожай­ность сельскохозяйственных культур. Перспективен переход от промысла ры­бы и других обитателей океана к ис­кусственному выращиванию морских организмов. Это будет важным вкла­дом в решение мировой продовольствен­ной проблемы.

(63) Основные понятия экологии. Живые существа, населяющие территории с разнообразными условиями обитания, испытывают на себе влияние последних и сами оказывают действие на окружающую среду. Закономерности взаимо­отношений организмов и среды их обитания, законы развития и суще­ствования биогеоценозов, представляющих собой комплексы взаи­модействующих живых и неживых компонентов в определенных участках биосферы, изучаются специальной биологической наукой экологией.

Экологические закономерности проявляются на уровне осо­би, популяции особей, биоценоза (сообщества), биогеоценоза. Биоценозом (сообществом организмов) называется простран­ственно ограниченная ассоциация взаимодействующих растений и животных, в которой доминируют определенные виды или физический фактор. Предметом экологии, таким образом, являются физиология и поведение отдельных организмов в естественных условиях обитания (аутоэкология), рождаемость, смертность, миграции, внутри­видовые отношения (динамика популяций), межвидовые отношения, потоки энергии и круговороты веществ (син-экология).

К основным методам экологии относятся полевые наблюдения, эксперименты в природных условиях, моделирование процессов и ситуаций, встречающихся в популяциях и биоценозах, с помощью вычислительной техники.

Среда — это вся совокупность элементов, которые действуют на особь в месте ее обитания. Элемент среды, способный оказывать прямое влияние на живой организм хотя бы на одной из стадий инди­видуального развития, называется экологическим фак­тором. В соответствии с распространенной и удобной клас­сификацией экологические факторы делят на биотическиеи абиотические, хотя указанное деление до некоторой степени условно. Абиотический фактор температура может, например, регули­роваться изменением состояния популяции организмов. Так, при снижении температуры воздуха ниже 13°С интенсифицируется двига­тельная активность пчел, что повышает температуру в улье до 25—30°С. Учитывая социальную сущность человека, проявляющуюся в его активном отношении к природе, целесообразно выделение также антропогенных экологических факторов. По мере роста народонаселения и технической вооруженности человече­ства удельный вес антропогенных экологических факторов неуклонно возрастает.

Согласно другой классификации различают первичные и вторичные периодические и непериодические экологические факторы. С действием первичных факторов жизнь столкнулась на ранних стадиях эволюции. К ним относятся температу­ра, изменение положения Земли по отношению к Солнцу. Благодаря им в эволюции возникла суточная, сезонная, годичная периодичность многих биологических процессов. Вторичные периодические факторы являются производными первичных факторов. Например, уровень влажности зависит от температуры, поэтому в холодных областях планеты атмосфера содержит меньше водяных паров. Непериодические факторы действуют на организм или популяцию эпизодически, внезапно. К ним относят стихийные силы природы — извержение вулкана, ураган, удар молнии, наводнение, а также хищник, настигающий жертву, и охотник, поражающий цель.

Благодаря многообразию экологических факторов наблюдается закономерное расселение видов по планете. Колебания интенсивности их действия проявляются в исчезновении некоторых видов с определенных территорий, изменении плотности популяций, показателей рождаемо­сти, смертности. Под влиянием экологических факторов в эволюции сложились такие адаптивные модификации, как зимняя или летняя спячка, диапауза.

Любая особь, популяция, сообщество испытывают одновременное воздействие многих факторов, но лишь некоторые из них являются жизненно важными. Такие факторы называются лими­тирующими, и их отсутствие или наличие концентрации ниже и выше критических уровней делает невозможным освоение среды организмами определенного вида. На рис. 163 представлены типы растительности в зависимости от структуры почвы и особенностей климата, выполняющих функцию лимитирующих факторов. Благодаря наличию лимитирующих экологических факторов для каждого биоло­гического вида существуют оптимум и пределы вы­носливости. Так, устрицы наилучшим образом развиваются в воде с содержанием солей 1,5—1,8%. При снижении концентрации солей до 1,0% более 90% личинок погибает в течение двух недель, а при концентрации 0,25% все поголовье их гибнет за одну неделю. Повышение концентрации соли по сравнению с оптимальной величиной также оказывает неблагоприятное действие на устриц. В общем виде зависимость выживаемости организмов определенного вида от интен­сивности лимитирующего экологического фактора представлена графи­чески на рис. 164. Взаимодействие нескольких экологических факторов усложняет картину. Так, некоторые виды тропических орхидей в природе при относительно высокой температуре воздуха растут только в тени. При искусственном понижении температуры окружающего воздуха они прекрасно развиваются в условиях прямой инсоляции.

Способность вида осваивать разные среды обитания выражается величиной экологической валентности. Виды с малой экологической валентностью называются стенотопными, с большой — эвритопными. Эвритропные виды могут быть представлены несколькими экотипами — разновидностями, приспособленными к выживанию в средах, различающихся по некото­рым факторам. Так, сложноцветное растение тысячелистник образует равнинные и горные экотипы. При выращивании горного экотипа в равнинных условиях растения сохраняют присущие им особенности на протяжении ряда поколений.

КОНЦЕПЦИЯ БИОГЕОЦЕНОЗА Всю полноту взаимодействий и взаимозависимости живых существ и элементов неживой природы в области распространения жизни отражает концепция биогеоценоза (В. Н. Сукачев).

К понятию биогеоценоза близко по смыслу понятие экосистемы, которое введено в науку английским ботаником А. Тенсли в 1935 г. В отличие от биогеоценозов, границы которых задаются рамками растительных сообществ (фитоценозов), экосистемы не имеют опреде­ленного объема и могут охватывать пространства разной протяженно­сти — от капли воды или аквариума до океана или всей поверхности планеты.

Биогеоценоз — это динамическое и устойчивое сообщество растений, животных и микроорганизмов, находящееся в постоянном взаимодействии и непосредственном контакте с компонентами атмос­феры, гидросферы и литосферы. Биогеоценоз состоит из биотической (биоценоз) и абиотической (экотоп) части, которые связаны непре­рывным обменом веществом и представляет собой энергетически и вещественно открытую си­стему. В него поступают энергия солнца, минеральные вещества поч­вы и газы атмосферы, вода. Из него выделяются тепло, кислород, углекис­лый газ, биогенные веще­ства, переносимые водой, перегной. Основными функ­циями биогеоценоза явля­ются поток энергии и круго­вороты веществ.

Биогеоценоз содержит следующие обязательные компоненты: 1) абиотиче­ские неорганические и орга­нические вещества среды; 2) автотрофные организмы — продуценты биотических органических веществ; 3) гетеротрофные организмы — потребители (консументы) готовых органических веществ первого (растительноядные животные) и следующих (плотоядные животные) порядков; 4) детритоядные организмы — разрушители (деструкторы), разлагающие органическое вещество.

Особая роль в экономике биогеоценоза принадлежит цепям или сетям питания (рис. 166). Они составляют трофическую структуру, по которой происходит перенос энергии и круговороты ве­ществ. Пищевая цепь состоит из ряда трофических уровней, последовательность которых соответствует направлению потока энергии.

Энергия, накопленная в растительной биомассе, составляет чистую первичную продукцию биогеоценоза. Фитоби-омасса используется в качестве источника энергии и материала для создания биомассы потребителей первого порядка — растительно­ядных животных и далее по пищевой цепи. Количество энергии, расходуемой на поддержание собственной жизнедеятельности, в цепи трофических уровней растет, а продуктивность падает. Обычно продуктивность последующего трофического уровня составляет не более 5—20% предыдущего. Это находит отражение в соотношении на планете биомасс растительного и животного происхождения. Прогрес­сивное снижение ассимили­рованной энергии в ряду трофических уровней нахо­дит отражение в структу­ре экологических пирамид. Таким образом, пирамиды биомассы и чис­ленности организмов для данного биогеоценоза по­вторяют в общих чертах конфигурацию пирамиды продуктивности.

Размеры биогеоценозов, выделяемых экологами, различны. Совокупности определенных биогеоценозов образуют главные природные экосистемы, имеющие глобальное значение в обмене энергии и вещества на планете, к которым относятся: 1) тропические леса; 2) леса умеренной климатической зоны; 3) пас­тбищные земли (степь, саванна, тундра, травянистые ландшафты); 4) пустыни и полупустыни; 5) озера, болота, реки, дельты; 6) горы; 7) острова; 8) океан.

Понятие биогеоценоза применимо к хозяйственным угодьям, создаваемым человеком, - пашням, лесопосадкам, паркам, прудам, водохранилищам. Их называют агробиогеоценозами или культурбиогеоценозами. Благодаря целенаправленному вмешательству человека, создающему благоприятные условия для произрастания культурных растений путем вспашки, рыхления почвы, прополки сорняков, внесения ядохимикатов, удобрений, агробиогеоце-нозы существенно отличаются от природных биогеоценозов по видовому составу, показателям вещественно-энергетического обмена, устойчивости к внешним воздействиям.

(64) Предмет экологии чел. В настоящее время термином «экология человека» обозначают комплекс полностью еще не очерченных вопросов, касающихся взаимодействия человека с окружающей средой. Главной особенностью экологии человека как самостоятельной области науки служит ее междисциплинарный характер, так как в ней сходятся социологические, философские, географические, естественнонаучные, медико-биологиче­ские проблемы. Экология человека изучает закономерности возникновения, существования и развития антропоэкологических сис­тем, которые представляют собой сообщество людей, находящееся в динамической взаимосвязи со средой и удовлетворяющее благодаря этому свои потребности.

Главной отличительной чертой антропоэкологических систем по сравнению с природными экосистемами служит наличие в их составе человеческих сообществ, которым в развитии всей системы принадле­жит доминирующая роль. Сообщества людей различаются по способу производства материальных ценностей и структуре социально-эконо­мических отношений, от которых зависят способ организации труда, объем и способ распределения производимой продукции между членами сообщества. Активностью сообществ людей на занимаемой территории определяется уровень воздействия их на окружающую среду. Развиваю­щиеся сообщества (например, в период индустриализации) характеризу­ются наряду с ростом численности населения, увеличением потребно­стей его в продуктах питания, сырье, водных ресурсах, размещении отходов. Это повышает нагрузку на природную среду, интенсифициру­ет использование биотических и абиотических факторов.

В процессе существования антропоэкологических систем взаимодей­ствие людей и природной среды осуществляется по двум главным направлениям. Во-первых, происходят изменения биологических и соци­альных показателей отдельных индивидуумов и сообщества в целом, направленные на удовлетворение требований, предъявляемых человеку средой. Во-вторых, осуществляется перестройка самой среды для удовлетворения требований человека. На протяжении истории челове­чества соотношение названных изменений менялось в сторону преобладающей роли второго направления. Естественная среда, в которой зарождалось человечество, в результате перехода к культурному земледелию и скотоводству уступила место частично очеловеченной среде сельских жителей. С возникновением городов современного типа произошел переход к существованию сообществ людей в полностью очеловеченной среде, границы распространения которой неуклонно расширяются.

Общим результатом биологических и социальных процессов в антропоэкологических системах служит индивидуальная и групповая приспособленность человеческих сообществ к жизни в средах обитания, различающихся по природным условиям, формам хозяйствования и культуры. Особенность такой приспособленности в отличие от приспособленности к среде популяций любых других живых организмов состоит в.том, что человек адаптируется к условиям жизни не только физиологически, но прежде всего экономически, технически, эмоцио­нально. Различные стороны и направления индивидуальной и групповой адаптации человека, вся совокупность условий жизни и экологических связей людей являются предметом изучения экологии человека. Именно это делает ее междисциплинарной наукой. В курсе биологии допустимо ограничиться рассмотрением отдельных вопросов, имеющих непосред­ственное отношение к задачам охраны здоровья людей. Среди них важное значение принадлежит биологической изменчивости популяций людей в связи с биогеографическими особенностями среды, а также медико-биологической характеристике антропогенных экологических систем. Экологические вопросы паразитологии включены в соответ­ствующий раздел учебника и излагаются ниже.

Биологические аспекты экологии чел. Экология чел. – новая, еще мало разработанная наука, зани­мающаяся изучением взаимоотношений человека с окружающей средой, вклю­чающей в себя абиотические, биотиче­ские и социальные условия существо­вания. Действие природной среды на человека всегда в большей или меньшей степени видоизменено благодаря ис­пользованию одежды, огня, постройке жилищ, а ближайшая окружающая среда изменена жилыми, хозяйствен­ными, промышленными строениями, древонасаждениями, сельскими угодья­ми, работой промышленных предпри­ятий и транспорта.

В отличие от любых живых организ­мов, занимающих лишь определенный ареал, связанный с определенными при­родными условиями существования,че­ловек смог расселиться по всей плане­те, имеет самый широкий космополи­тический ареал. Но все же успешно существовать в любых географических условиях человек может лишь в том случае, если ему удастся поддержи­вать окружающую среду на уровне, близком к тому, в котором протекала его эволюция.

Основные закономерности взаимо­действия человека с биогеографически­ми и антропогенными факторами среды рассмотрим на различных уровнях ор­ганизации: организменном, популяци-онно-видовом, биоценотическом и био­сферном.

На организменном уровне протекают онтогенез и физиологические процессы. Для осуществления их человек, как любой живой организм, нуждается в определенных условиях: пище, воде, свете, температуре и...

Индивидуальные реакции организ­ма на факторы среды четко выявляются в условиях геохимических провинций, связанных с избытком или нехваткой тех или иных химических элементов. В этих условиях нарушается обмен веществ, организм не в состоянии отре­гулировать обмен веществ, возникают эндемичные (местные) заболевания.

Индивидуальные реакции организма четко выступают при перемене сре­ды обитания, особенно когда человек попадает в экстремальные, крайне тяжелые условия. Приспособление (ак­климатизация) обусловлено физиоло­гическими резервами организма. При изменении температуры среды всту­пают в действие терморегуляционные механизмы. При перемещении в новый часовой пояс или при подъеме в горы для акклиматизации может потребо­ваться несколько суток, при переселе­нии в иные климатические условия — иногда недели или месяцы либо она может и вовсе не наступить. Компен­саторные механизмы к различным фак­торам среды не у всех одинаковы, они индивидуальны.

На популяционно-видовом уро­вне в эпоху верхнего палеолита, т. е. на заре человеческой истории, сформи­ровались основные расовые черты, име­ющие приспособительный характер.

Темная кожа экваториальной расы препятствует проникновению ультра­фиолетового излучения, а курчавые волосы, не прилегая плотно к голове, служат преградой лучам солнца. Уси­ленное потоотделение способствует ох­лаждению организма, отдаче лишнего тепла.

Тонкие губы, узкий разрез глаз, эпи-кантус монголоидной расы сформиро­вались как приспособление к сухому и холодному климату северо-восточ­ных степей и пустынь, где пыль и хо­лод могут повредить слизистую обо­лочку глаза, а плоская форма лица (как это подтверждено в специальных экспериментах) уменьшает опасность обмораживания.

Белая кожа европеоидной расы, воз­можно, сформировалась как результат приспособления к северному климату, где недостаток кальциферолов (вит. Б) в пище приводит к заболеванию рахи­том. Под влиянием солнечных лучей этот витамин может синтезироваться в толще кожи, но для этого она не долж­на быть защищена темным пигментом.

Помимо расовых признаков на попу­ляционно-видовом уровне у человека сформировались адаптивные типы. Они представляют собой реакции, конвер-гентно возникающие в различных популяциях, находящихся в сходных условиях обитания, независимо от их генетического родства и расовой при­надлежности.

Адаптации у человека проявляются в двух формах: неспецифической и спе­цифической. Неспецифические связаны с общим повышением иммунных свойств и усилением устойчивости организма к неблагоприятным условиям. Специ­фические адаптации узко направлены на приспособление к определенным условиям среды (на холод — повыше­нием теплопродукции, в жарком кли­мате — на увеличение поверхности испарения, в условиях гипоксии — на повышенное содержание гемоглобина и увеличение емкости легких и т.

Биоценотический уровень свя­зан с тем, что человек, став биосоциаль­ным существом, все же является частью природы. Находясь в биоценозе, человек (как живое существо) вступает в те или иные взаимоотношения с другими организ­мами. С некоторыми видами у человека постоянная и тесная связь, поскольку он сам представляет биоценоз, в кото­ром обитают бактерии-симбионты (на­пример, кишечная палочка, компонент нормальной кишечной флоры), кроме того, у человека могут быть экто- и эн­допаразиты. Вся среда, окружающая человека, практически представляет собой искусственные, созданные чело­веком ценозы (биоценозы) или естест­венные биогеоценозы, в той или иной степени видоизмененные его деятель­ностью. Абсолютно неизменных био­геоценозов на нашей планете уже нет. В этих биогеоценозах (либо их можно назвать антропобиогеоценозами) про-текагт жизнь, осуществляется быт и хо­зяйственная деятельность, с ним свя­заны факторы здоровья и восстановле­ния работоспособности.

С медико-биологических позиций все биогеоценозы можно подразделить на три группы (Логачев, Иоганзен 1978): а) природные  биоценозы,   еще  мало подвергающиеся    влиянию   человека; б) сельские сообщества; в) городские и промышленные сообщества.

Первая группа ценозов характери­зуется еще большим разнообразием ди­ких видов растений и животных. Эти ценозы встречаются в различных ланд-шафтно-географических зонах и в этом отношении представляют собой боль­шое разнообразие. На территории Со­ветского Союза различают следующие ландшафтные зоны: арктических пус­тынь, тундры, лесотундры, тайги, смешанных и широколиственных лесов, лесостепей, степей, полупустынь, суб­тропических лесов, муссонных и сме­шанных лесов.

С природными биогеоценозами свя­зано существование природно-очаговых болезней. Эти очаги на протяжении многих веков могли существовать в природе независимо от человека.

Вторая группа ценозов — сельские сообщества, или агроценозы,— харак­теризуются небольшими остатками ди­ких растений и животных, значитель­ными территориями, занятыми под культурные растения, большим коли­чеством домашних животных (видовой состав которых ограничен), и возделы­ваемых растений. Такой состав фауны и особенности хозяйственной деятель­ности могут способствовать распростра­нению некоторых видов зоонозов (эхи-нококкоз, туляремия), геогельминто-зов (аскаридоз, трихоцефалез, анки-лостомидоз), а в странах сжарким кли­матом и орошаемым земледелием и био-гельминтозов (шистосомоз).

Хозяйственная деятельность в этих ценозах направлена на повышение уро­жайности культурных растений и про­дуктивности домашних животных.

Третья группа ценозов— городские и промышленные ценозы, или урбано-ценозы, характеризуется большими скоплениями людей, сравнительно не­значительной площадью искусственно насаженной растительности, бедностью фауны, нередко загрязнением окружа­ющей среды, выбросами промышлен­ности и транспорта.

Загрязнение среды и производствен­ные факторы могут быть причиной про­фессиональных и аллергических забо­леваний и травматизма.

Скученность, шум, напряженный темп городской жизни, гиподинамия создают предпосылки для нервных, психических и сердечно-сосудистых за­болеваний.

В особый тип биоценозов должны быть выделены космические корабли. Космическая биология — самая моло­дая область биологической науки, ко­торая изучает действие факторов кос­мического пространства на земные организмы. В задачу космической биоло­гии входит также изучение возможных внеземных форм жизни. В усло­виях земных биогеоценозов кругово­рот веществ осуществляется деятель­ностью трех звеньев организмов: син­тетиков, потребителей (гетеротрофов, в том числе человека) и разрушителей органического вещества.

Таким образом, проблема создания космического корабля с замкнутой си­стемой круговорота веществ и жизне-обитания теоретически близка к раз­решению и практическое воплощение ее в реальность — дело недалекого будущего.

Находясь в кабине космического ко­рабля, человек на разных этапах по­лета испытывает влияние различных факторов (перегрузки, вибрация, не­весомость). Невесомость— это состоя­ние, когда на тело человека не действу­ет сила тяжести, или эквивалентные ей инерционные силы. Масса тела в этих условиях равна нулю, гидроста­тическое давление крови в сосудах нивелируется, кровь распределена рав­номерно во всех частях тела. Таким образом, по сравнению с наземными условиями, кровенаполнение верхней половины туловища становится боль­ше. Усиливается процесс выведения жидкости из организма, а также ионов натрия и кальция. Кроме невесомо­сти на организм человека во время кос­мического полета действуют также ус­корение (при взлете, при посадке), шу­мы, и на отдельных участках полета происходит нарушение биоритмов, виб­рация

(68) ПАРАЗИТИЗМ КАК ФОРМА БИОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ.

Качественная особенность живых организмов состоит в непре­рывной связи с окружающей средой — живой и неживой природой. Биотические связи (между живыми организмами) характеризуются большой сложностью и разнообразием, но в основе их лежат прежде всего пространственные и пищевые отношения. Такие типы связей объединяют между собой различные компоненты биогеоценозов и антропобиогеоценозов.

Различают следующие формы взаимоотношений между особями различных видов: симбиоз, квартирантство, комменсализм, хищниче­ство и паразитизм.

Симбиоз (от греч. syn — вместе, bios — жизнь) — обоюдопо-лезное сожительство, при котором оба партнера приносят пользу друг другу. Так, в кишечнике человека живут кишечные бактерии эшерихии, которые питаются его содержимым и в свою очередь способствуют выработке витаминов группы В, а также обладают способностью подавлять активность возбудителей кишечных заболеваний, например брюшного тифа и бактериальной дизентерии.

Следует иметь в виду, что иногда употребляют термин «симбиоз» в широком смысле слова, объединяя этим понятием все формы отношений между организмами. В этом случае взаимовыгодное сожительство или собственно симбиоз обозначают термином «мутуа­лизм».

Квартирантство — пространственная форма связи, пос­кольку оба партнера в этом случае могут быть индифферентны друг к другу или извлекает пользу только один партнер, который использует организм или убежище другого в качестве места обитания. Так, норы грызунов используются другими животными (пауки, москиты, блохи и др.); молодь некоторых морских рыб держится около щупалец медуз и в случае опасности прячется под их зонтом.

Комменсализм    (от   фран.   commensal — сотрапезник) -выражается не только в пространственных, но и в пищевых связях. Один из партнеров использует для питания или излишки, или отходы пищи другого,  не причиняя  ему вреда.  В качестве примера можно привести ротовую амебу, обитающую в ротовой полости человека.

Хищничество — однократное использование добычи хищни­ком, так как используемый организм погибает.

Паразитизм (от греч. parasitos — тунеядец) — представляет собой форму взаимоотношений между организмами различных видов, при которой один организм (паразит) использует другого (хозяина) как источник питания и место обитания, причиняя ему вред, но, как правило, не уничтожая его.

Паразитический образ жизни обычно служит специфическим признаком вида, он свойствен всем особям без исключения и закреплен филогенетически.

Формы проявления паразитизма чрезвычайно многообразны. Паразиты могут обитать в различных тканях и органах хозяина, питаться его тканями или переваренной пищей, проводить на теле или в теле хозяина всю свою жизнь или только часть ее, а также быть посто­янными паразитами или временными. Даже такое свойство паразитов, как вредоносность, проявляется не всегда, а зависит от вида и состояния паразита и хозяина и окружающей среды. Так, например, мелкая вегетативная форма дизентерийной амебы при определенных условиях не обладает вредоносным действием, а под влиянием провоцирующих факторов приобретает патогенные свойства.

Наиболее близки к паразитизму хищничество и комменсализм, и в ряде случаев бывает трудно провести границу между этими формами биотических связей.

Паразитизм. Подобно тому как для водных организмов средой оби­тания является вода, для почвенных организмов — почва, для паразитов среда обитания — другие живые ор­ганизмы. Учение об организме как среде обитания наиболее полно раз­работано Е. Н. Павловским. Средой по отношению к паразиту будут как органы хозяина, так и другие наде­ляющие его паразиты. Это среда пер­вого порядка. Но паразиты связа­ны и с внешней средой, окружающей хозяина (среда второго порядка), ко­торая действует на паразитов опосре­дованно, через тело хозяина.

Совокупность всех паразитов, одно­временно обитающих в каком-либо ор­ганизме, Е. Н. Павловский назвал па-разитоценозом. Поскольку в любом организме одновременно наряду с па­разитами присутствуют и другие сим­бионты, то А. П. Маркевич предложил совокупность их вместе с организмом хозяина именовать симбиоценозом. Ком­понентами симбиоценоза являются ви­русы, риккетсии, спирохеты, бакте­рии, грибы, простейшие, гельминты, членистоногие и др. Внутри симбио­ценоза между отдельными компонен­тами и организмом хозяина устанавли­ваются сложные взаимоотношения.

Взаимоотношения между организмом хозяина и всем комплексом симбиоце­ноза являются источником патологи­ческого процесса (болезни) в организ­ме хозяина. Очень показательны в этом отношении опыты по заражению мор­ских свинок культурой простейших возбудителей болезни амебиаза. Ког­да заражали свинок, искусственно ли­шенных кишечных бактерий, то бо­лезнь не наступала, в то время как свинки с «нормальной» микрофлорой поражались тяжелой формой заболе­вания.

Развитие патогенных грибков в теле человека сдерживается симбиотиче-скими бактериями-комменсалами. Су­ществование их может быть подавлен­ным при лечении больного антибио­тиками, чем создаются благоприятные условия для патогенных грибков, по-этому внедрение в медицинскую прак­тику антибиотиков неожиданно повлек­ло за собой учащение заболеваний, вызываемых паразитическими гриба­ми, в частности рода Candida (канди-дамикоз).

Многочисленные факты убеждают в том, что заболевания, вызываемые па­разитами, развиваются вследствие мно-,гообразных отношений между макро­организмом и комплексом всего сим­биоценоза. Установлено, что люди, страдающие гельминтозами (т. е. по­ражение паразитическими червями — гельминтами), более тяжело болеют туберкулезом, брюшным тифом, неко­торыми заболеваниями нервной системы и многими другими болезнями. Это обязательно должен учитывать врач и при лечении какой-либо болезни — необходимо избавлять пациента и от сопутствующих болезней, вызванных паразитическими организмами. При этом не следует забывать, что каждый организм вместе со всем своим симбио­ценозом является частью биоценоза (со всеми его биотическими и абиотически­ми факторами). Когда же дело касает­ся человека, то помимо перечисленных факторов играют роль и социальные условия.

(69) Био- и геогельминты. К. И. Скрябин и Р. С. Шульц (1931) среди паразитических червей выделили две группы в зависимости от характера развития:    геогельминтов   и   биогель­минтов.

Геогельминты развиваются без про­межуточных хозяев. Для развития их яиц наиболее естественной средой слу­жит почва, что и дало основание на­звать их геогельминтами. Заражение человека геогельминтами происходит через немытые овощи и фрукты, на ко­торых могут находиться яйца геогель­минтов (например, аскариды, власо­глава), либо при непосредственном кон­такте с почвой, где находятся личин­ки (например, кривоголовки).

Биогельминты проходят жизненные циклы со сменой хозяев. Между хо­зяевами биогельминтов существуют трофические (пищевые) связи, благо­даря чему осуществляется передача па­разитов. Например, человек заражает­ся невооруженным цепнем, поедая го­вядину.

Жизненные циклы паращитов. включают в себя личинoчные стадии и половозрелые формы. Часть жизнен­ного цикла с определенными стадиями паразит проходит в теле одних хозяев, часть — у других. Организм, в теле которого паразит находится в полово­зрелой стадии и размножается поло­вым путем, получил название оконча­тельного, или дефинитивного, хозяи­на (лат. definitivus — окончательный). Организм, в теле которого паразит про­ходит личиночные стадии или размно­жается бесполым путем, называется промежуточным хозяином. В жизнен­ном цикле некоторых паразитов личи­ночные стадии последовательно пере­ходят от одного хозяина к другому. В таком случае первого из них назы­вают первым промежуточным, а второ­го — вторым промежуточным, или до­полнительным, хозяином.

У некоторых паразитов могут суще­ствовать резервуарные хозяева. Они не являются обязательными в жизнен­ном цикле паразитов, но, попав в ор­ганизм такого хозяина, паразит не по­гибает, хотя и не получает дальнейше­го развития. Число таких паразитов в теле резервуар кого хозяина может увеличиваться. При поедании резерву-арного хозяина окончательным хозяи­ном паразит завершает развитие. Резервуарный паразитизм облегчает па­разиту проникновение в организм окон­чательного хозяина.

В кишках человека может паразити­ровать ленточный червь — лентец ши­рокий. Человек для него — оконча­тельный хозяин. Первым промежуточ­ным хозяином является рачок-циклоп, вторым промежуточным— многие ви­ды рыб. Окончательный хозяин зара­жается, поедая рыбу. Но рыбу может съесть другая рыба, например щука. Личинки лентеца широкого — плеро-церкоиды — при этом не погибают, а переселяются в мышцы щуки. Здесь плероцеркоиды могут накапливаться. Окончательный хозяин заражается при поедании сырого мяса и икры щу­ки. Следовательно, для лентеца ши­рокого щука может быть как дополни­тельным, так и резерву арным хозяином.

Способы проникновения паразита в организм хозяина зависят от биологи­ческих особенностей паразита. Пере­дача биогельминтов чаще всего осу­ществляется при поедании одного хо­зяина другим. Иногда живые организ­мы могут быть механическими перенос­чиками возбудителей заболевания. (На­пример, мухи и тараканы могут пере­носить на поверхности тела и в кишках болезнетворных бактерий, цисты про­стейших и яйца гельминтов. Но уча­стие этих переносчиков не является обязательным, значительно чаще зара­жение осуществляется без них. Такие необязательные и неспецифические переносчики получили название фа­культативных.

В других случаях требуется участие специфических переносчиков. Так, передача кровепаразитов связана с пи­танием специфических переносчиков из типов членистоногих на теплокровных животных. Обычно в теле таких переносчиков паразит претерпевает определенные стадии развития или размножается (например, малярий­ный плазмодий в теле комара). Специ­фические обязательные переносчики получили название облигатных.

Итак, в распространении некоторых паразитов принимают участие обли-гатные переносчики. Например, возбу­дителя малярии — малярийного плазмодия — передает человеку малярий­ный комар Anopheles. Такой путь пере­дачи возбудителей болезни получил название трансмиссивного (лат. transmissio — передача), а болезни, пере­дающиеся этим путем, называются трансмиссивными.

(70) Трансмиссивные заболевания. Возбудители трансмиссивных заболеваний передаются посредством переносчиков. К ним относятся как паразитарные, так и инфекционные болезни. Различают облигатно-трансмиссивные и факультативно-трансмиссивные заболевания.

Облигатно-трансмиссивные болезни передаются от одного хозяина к другому только через переносчика. Например, малярией или сыпным тифом человек может заразиться только через укус насекомого, так как возбудитель должен попасть в кровь.

Факультативно трансмиссивные болезни могут передаваться как через переносчика, так и без него другими путями, т. е. участие переносчика не обязательно. Примером таких заболеваний могут служить туляремия и чума. Возбудители туляремии могут передаваться от зараженных животных к человеку как с помощью кровососущих членистоногих, так и через загрязненные фекалиями пищевые продукты и воду. Чума может передаваться человеку от грызунов через укус блох, а также контактным путем при снятии шку­рок с больных животных, при соприкосновении с больным человеком.

Специфические связи между возбудителем и хозяином позволяют выделить следующие группы трансмиссивных заболеваний:

—  зоонозы — болезни, свойственные только животным (маля­рия птиц);

—  антропозоонозы — болезни, возбудители которых мо­гут поражать как животных, так и человека. В этом случае переносчик может передавать возбудителя от животных к человеку и обратно (таежный энцефалит, лейшманиоз, чума);

—  антропонозы — болезни,  которые свойственны  только человеку (трихомонадоз, амебиаз).

Таким образом, переносчикам принадлежит исключительно важная роль в распространении многих, иногда принимающих массовый характер, эпидемических заболеваний.

Природноочаговые заболевания. Основоположником учения о природной очаговости заболеваний является Е. Н. Павловский. На основании экспедиционных, полевых, лабораторных и экспериментальных работ в 1939 г. им была выделена новая категория заболеваний — заболевания с природной очаговостью.

Заболевания этой группы имеют ряд характерных особенностей: 1) циркулируют в природе независимо от человека; 2) резервуаром слу­жат дикие животные, составляющие с возбудителями и переносчиками биоценотический комплекс; 3) распространены не повсеместно, а на ограниченной территории большей или меньшей протяженности, с определенным географическим ландшафтом, что связано с ареалом распространения компонентов биоценоза.

Таким образом, условиями возникновения и существования очага служит присутствие возбудителя, восприимчивого к возбудителю животного-резервуара, переносчика и соответствующих природных (климатических, ландшафтных) условий, обеспечивающих существова­ние компонентов данного биоценоза. Так, природный очаг таежного энцефалита представляет собой участок неосвоенной тайги с соответ­ствующими обитателями. Природный очаг лейшманиоза — это часть территории полупустыни или пустыни, населенная песчанками, зараженными лейшманиями, и москитами, обитающими в их норах.

Существующий природный очаг потенциально опасен для человека. Если человек оказывается на его территории (геологическая разведка, охота, экспедиция, лесоразработки и т. д.), то ему может быть передан возбудитель антропозбонозов и человек заболевает.

Первоначально природная очаговость была установлена по отношению только к трансмиссивным заболеваниям, таким, как таежный весенне-летний энцефалит, клещевой возвратный тиф, лейшманиоз и др. Позднее выяснилось, что природно-очаговый характер имеют заболевания, распространяемые без участия переносчи­ка, — нетрансмиссивные, в том числе гельминтозы, такие, как описторхоз, парагонимоз, дифиллоботриоз и др. В природных очагах нетрансмиссивных заболеваний (токсоплазмоз, бешенство, гельминто­зы) передача возбудителя осуществляется в основном пищевым и контактным путем. Перечень заболеваний с природной очаговостью в настоящее время расширился. Сюда относятся чума, туляремия, клещевой возвратный тиф, лейшманиоз, таежный энцефалит, геморра­гические нефрозо-нефриты, многие гельминтозы и т. д.

Учение Е. Н. Павловского о природной очаговости заболеваний сыграло огромную роль в дальнейшем развитии медицинской паразито­логии. Оно определило совершенно новый подход к профилактике этой группы заболеваний. Если раньше основной мерой предупреждения заболеваний считалось лечение больных и уничтожение переносчиков, теперь основной целью стало уничтожение животных-резервуаров.

Учение Е. Н. Павловского о природно-очаговых болезнях. Е.Н. Павловский выделил особую груп­пу болезней, характеризующихся при­родной очаговостью. Природно-очаговы-ми называются болезни, связанные с комплексом природных условий. Они существуют в определенных биогеоце­нозах независимо от человека, но когда люди попадают в эти биогеоценозы, то могут подвергнуться заражению. Воз­будители природно-очаговых болезней циркулируют среди диких животных и являются сочленами естественных биогеоценозов.

Существование очагов таких болез­ней обусловлено наличием трех групп организмов: а) организмов, возбуди­телей болезней; б) организмов, являю­щихся хозяевами возбудителя (естест­венный резервуар возбудителя болез­ни); в) организмов, переносчиков воз­будителя болезни, если данное заболе­вание распространяется трансмиссив­ным путем. Так, в некоторых районах Средней Азии встречается заболева­ние — пендинская язва. Возбудитель ее — один из видов простейших — лей-шмания (Leischmania major). Природ­ным резервуаром для лейшманий слу­жат мелкие грызуны, обитающие в пус­тыне,— песчанки. Обдигатными пере­носчиками являются насекомые из отряда двукрылых — москиты.

Многие из паразитарных болезней являются природно-очаговыми. При разработке мероприятий по борьбе с природно-очаговыми болезнями необхо­димо учитывать биологические особен­ности возбудителя, переносчика и животных, служащих резервуаром воз­будителя. Прекращение распростране­ния природно-очаговой болезни можно достигнуть, если выключить какое-либо звено в цепи циркуляции возбу­дителя.

Подавляющее большинство природно-очаговых болезней передается трансмиссивным путем, но существуют при-родно-очаговые болезни и с другими путями передачи (описторхоз, дифил-лоботриоз, трихинеллез).

Природно-очаговые болезни, распро­страняемые облигатно-трансмиссивным путем, могут встречаться только внут­ри ареалов их переносчиков или там, где обитают соответствующие проме­жуточные хозяева. Распространение природно-очаговых болезней ограни­чено и другими, прежде всего кли­матическими, условиями. Особенности трансмиссивных и природно-очаговых болезней необходимо учитывать при постановке диагноза и разработке про­филактических мероприятий.

Паразитология и медицина. Из почти полутора миллионов видов животных около 60 000 ведут паразити­ческий образ жизни, в том числе около 500 видов могут паразитировать у че­ловека и локализуются во многих ор­ганах (рис. 16. 1). В связи с этим одним из разделов науки о паразитах — па­разитологии — является медицинская паразитология.

Характерная черта   паразитов — их патогенность (гр. pathos — страдание, genos — рождение), т. е. способность вызывать заболевание. Название бо­лезней, вызываемых паразитами, об­разуется из корня родового названия паразита, к которому прибавляется суффикс — os, иногда — es или — аs. Отсюда заболевание, вызванное одно­клеточным паразитом, лейшманией, называется лейшманиозом, дизентерий­ной амебей — амебиазом, печеночным сосальщиком, или фасциолой,— фас-циолезом и т. д.

Заболевания, возбудители которых поражают только человека, называют­ся антропонозами. Биологическим хо­зяином и источником возбудителей этих болезней является зараженный чело­век.

Заболевания, возбудители которых поражают организм животных и чело­века, называются зоонозами. При этом источником возбудителей заболеваний являются домашние и дикие живот­ные. Многим из зоонозов свойственна природная очаговость. Заболевания, вызываемые вирусами и возбудителями растительной природы, например спи­рохетами, бактериями, риккетсиями, называются инфекционными. Болезни, связанные с возбудителями животной природы — простейшими, гельминта­ми, членистоногими; получили назва­ние инвазионных.

Стадии развития паразита, в кото­рых он способен проникнуть в тело хо­зяина и после этого продолжает свое развитие, носят общее название инва­зионных. Так, малярийный плазмодий в-организме человека претерпевает ряд стадий, но только стадия гаметоцита, попав в тело комара, будет продолжать дальнейшее развитие. Следовательно, для комара инвазионной стадией явля­ется гаметоцит. В теле комара плазмо­дий также проходит ряд стадий, но из них только стадия спорозоита является инвазионной для человека.

Для предупреждения заражения па­разитарными болезнями проводят про­филактические мероприятия. Разли­чают личные и общественные профи­лактические мероприятия. К числу личных относятся те мероприятия, ко­торые должен выполнять каждый. Общественные профилактические меро­приятия проводятся в больших кол­лективах, в масштабах населенного пункта, определенного административ­ного или географического района или даже всей страны. В их организации и контроле за их выполнением большая роль принадлежит медицинским работ­никам. Морфология, биологические особенности, географическое распро­странение паразитов человека, равно как и вызываемые ими заболевания (паразитозы), меры профилактики, ле­чение и пути ликвидации паразитов че­ловека составляют предмет изучения медицинской паразитологии.

(71) Тип Простейшие (Protozoa). К этому типу относится примерно 20—25 тыс. видов. Простейшие широко распростра­нены на нашей планете и обитают в са­мых различных средах — в морях и океанах, пресных водах, а некоторые виды — в почве. Многие простейшие приспособились к обитанию в теле дру­гих организмов — растений, живот­ных, человека.

В связи с большим распространением и практическим значением простейших выделилась специальная наука о них — протозоология и как ее раздел — меди­цинская протозоология.

К типу простейших организмов отно­сятся организмы, тело которых состоит из цитоплазмы и одного или несколь­ких ядер. Это дает основание говорить, что простейшие сохраняют черты кле­точного уровня организации. Прото­плазма в теле простейших образует од­ну клетку, поэтому их называют одно­клеточными (Monocytozoa). В этом от­ношении их противопоставляют всем другим типам животных, включающим многоклеточные организмы (Metazoa).

Однако нужно отметить, что при мор­фологическом сходстве клеток простей­ших с клетками многоклеточных они су­щественно отличаются друг от друга. Клетка простейшего — самостоятель­ная особь, выполняющая все функции целостного организма, в то время как клетки многоклеточного животного со­ставляют только части целого, полно­стью от него зависящие и выполняю­щие специализированные функции.

Подавляющее большинство простей­ших имеет микроскопические размеры, колеблющиеся в пределах от 3 до 150 мкм. Лишь наиболее крупные пред­ставители этого типа, например, рако­винные корненожки, обитающие в по­лярных морях у берегов СССР, и иско­паемые нуммулиты достигают в диамет­ре 2—Зсм.

Части тела простейшего, выполняю­щие различные функции, называют органеллами, или органоидами. Имеются органоиды двух типов: общего значения, характерные для любых клеток (митохондрии, центросомы, рибосомы и др.), и специального значения, вы­полняющие жизненные функции одно­клеточных как самостоятельных орга­низмов.

Органоидами движения у различных представителей типа могут быть ложно­ножки (псевдоподии), жгутики, реснич­ки. Органоиды пищеварения состоят из пищеварительных вакуолей. В теле некоторых простейших имеются сокра­тительные (пульсирующие) вакуоли, играющие роль органоидов саморегу­ляции, выделения и дыхания. Многие сзободноживущие простейшие имеют наружный скелет в виде раковины.

В протоплазме простейших можно отличить два слоя — эктоплазму и эн­доплазму. Эктоплазма расположена снаружи; она однородна (гомогенна) и более плотна, чем внутренний слой, т. е. эндоплазма. Поверхность экто­плазмы наиболее, уплотнена. Из нее образуется периферическая пленка — пелликула, являющаяся частью живой протоплазмы. На поверхности пелли­кулы иногда образуется кутикула. Ку­тикула не обладает свойствами живой протоплазмы.

Характерной чертой большинства простейших является прохождение сложных циклов развития.

Многие простейшие в неблагоприят­ных условиях образуют цисты, т. е. становятся неподвижными, прини­мают округлую форму, перестают пи­таться, процессы обмена веществ у них замедляются, снаружи они покрыва­ются плотной оболочкой, защищающей от высыхания, неблагоприятной тем­пературы, воздействия вредных ве­ществ. В инцистированном состоянии простейшие легко расселяются. Зара­жение рядом протозойных заболева­ний, т. е. таких, возбудители которых относятся к типу простейших, проис­ходит при попадании цист в организм человека с загрязненной пищей и во­дой. При попадании цист в благоприят­ные условия происходит эксцистиро-вание и превращение в вегетативную форму, способную к передвижению, питанию и другим жизненным функ-

Явления раздражимости у простей­ших проявляются в виде таксисов. За­глатывание пищи нередко происходит путем фагоцитоза. Иногда органи­ческие вещества всасываются осмоти­чески, у некоторых из свободноживу-щи.х простейших имеется хлорофилл, и они способны в известной мере к аутотрофному типу питания, путем фотосинтеза.

Деление типа простейших на классы базируется в основном на строение органоидов и особенностях размноже­ния. Тип простейшие делится на четы­ре класса: саркодовые (Sarcodina), жгу­тиковые (Flagelata), споровики (Sporozoa) и инфузории (Infuzoria).

(72) Тип Простейшие (Protozoa). Класс Саркодовые (Sarcodina).

Дизентерийная амеба  Entamoeba histolytica – open петер-ким ученым Ф.А.Лешем в 1875.

Лок. – толстые кишки чел.

Геог. – повсеместно, но чаще в стр.с жарким климатом.

Морф. – цисты им. 4 адра. Размеры цист =  8-16 мкм. В кишки чел. амеба может попасть в стадии цисты. Здесь оболочка проглоченной цисты р-ся и из нее вых 4 малые амебы (E.histolytica forma minuta). Их диаметр=12-25мкм. Обитает в содержимом кишок. Пит. бак., видимо ущерба здоровью не наносит. Если усл. не благо-ют переходу в тканевую форму, то она попад. в ниж. отделы кишок и вывод. с фекалиями во внеш. ср.   Если усл. способ. переходу в тканевую форму (E.histolytica forma magna), то размеры ↑ до 23мкм, приобрет. способ. выдел. ферменты, р-щие тканевые белки. => разруш.эпителий слизистой оболочки, амеба проник. в тк.и → кровоточащие язвы толстой кишки.

Д-ка – х-ен кровавый стул, частота =3-10 раза в сутки. Болезнь может fin смертью. Диагноз ставится в случае нахождения вегетативных форм и цист в фек-ях.

Проф-ка – Личная – мытье рук, термич. обработка пищи и питьевой Н₂О, тщат. мытье овощей, фруктов. Предохран. прод. от попад. на них мух.   Общественная – наблюд. за санитарным состоянием источников водоснабжения, пищ. предприятий, лечение больных амебиозом и цистоносителей.

Кишечная амеба Entamoeba coli – непатогенна, морф-ки сходна с дезентер. Также → вегетатив. формы и цисты, но расщип. белок фер. не выдел. и в стенку кишек не проник. Заглочен. эритроц. в ее протоплазме никогда не наблюд. Циста содер. 8 ядер, размеры=13-25мкм.

Ротовая амеба Entamoeba gingivales – часто встеч. в кариозныз зубах и в белом налете, покрыв. зубы. Размеры=6-60мкм. Пит.бак.и лейкоцитами. Патогенное действие не ясно. Свободноживущ. пресновод. амебы способны давать мутантные формы, посел. в орг. чел. и вызыв. тяж. забол. ЦНС.

Тип Простейшие (Protozoa). Класс Жгутиковые (Flagellata) Трихомонады – Кишечная тр. (Trichomonas hominis): Лок. – в толстых кишках.

Геог. – повсеместно.

Морф. – мален. биченосец 5-15мкм, овал. ф., 1 пузеривидное ядро, 3-4 жгут., ундулирую. мем. Тело пронизано опорным стержнем, закан. заострен. шипом на заднем конце тела. Пит. бактер., жид. в-ми. Размнож. продол. дел.

Ди-ка – зарож. ч/з пищу и Н₂О, загрязнен. фекалиями.

Влагалищ. тр. (Trichomonas vaginalis): Лок. – мочеполов. пути.

Геог. – повсеместно.

Морф. – > размеры 7-30мкм, форма тела грушевидная, им. 4 жгутика, ундулирующ. мем., опор. стерж., закан. шипом.

Ди-ка – восполит. проц. в пол. путях. Зарож. пол. путем. или использ.чего-то общего.

Тип Простейшие (Protozoa). Класс Жгутиковые (Flagellata) Трипаносома Trypanosoma brucei gambiense – возб. африк. сон. болез.

Локализация – в теле чел., обит. в плазме кр., лимфе, лимф. узлах, спинномозг. жид., тк. спин. и голов. мозга.

Географ. – экватор-ные районы Запад. Аф.

Морф. – размер=13-39мкм. Тело изогнутое, сплющ. в одной плоскости, сужен. на обеих fin, 1 жгут. Пит. осмотич. Разм. беспол. пут. (продольное дел.).

Жизненный цикл – возбудитель развив. со сменой хоз. 1 часть ж.ц. прох. в пищеварит. канале мухи цеце (в желудке). 2 – чел. и нек. млекопит. Чел.– основной резервуар возбудителя. Пол. цикл развития – 20 дней.

Диагностика – мышеч. слабость, истощение, умственная дипрессия, сонливость. Длится 7-10 лет, при отсут. леч.fin смертью. Исследуют кр., пунктаты лимф. узлов, спиномозг. жид.

Профилактика – лек.преп.; уничтож. переносчиков – кустар. вблизи жилищ и по берегам водоемов – обрабатыв. инсектицидами или вырубают.

Trypanosoma brucei rhodesiense – основ. рез. – дикие живот.(антилопы), переносч. – др. вид мухи цеце. Болезнь–3-7мес.Fin смертью.

Trypanosome cruzi – болезнь Чагаса. Броненосцы, оппосумы, муравьеды, перен. – триатомовые клопы. Fin смертью.

Тип Простейшие (Protozoa). Класс Жгутиковые (Flagellata) Лямблия Lamblia intestinalis– open Лямблем в 1859. получ. в искусствен. ср. в 1960 Карапетян.

Лок. – в тонких кишках (12-перст.).

Геог. – повсеместно.

Морф. – размеры 10-18мкм, тело груш., разделен. продольно на прав. и лев. половины. Все органоиды и ядра парные. М/д яд. леж. 2 опорные нити. Посреди тела парабазальные ядра полулун. ф., на вентрал. стороне – присасывательный диск (присас. к слизист. оболоч. хоз.), им.4 пары жгут. Пит. осмотич. Способны к → цист, кот. с фекал. вынос. наружу и рассеив. во внеш. ср.

Ди-ка – зараж. при заглатыв. цист, попав. в овощи, фрукты… Восполит. проц. в ор. у детей. Диагноз при изуч. фикалий, 12-перст. киш-ки.

Тип Простейшие (Protozoa). Класс Жгутиковые (Flagellata) Лейшмании – трансмиссивные заболев. с природ. очагов. Open рус. вр. Боровским в 1898. В 1903-1904 анг.вр. Лейшманом и Донованом. Подраздел. на дерматотропные (в коже), висцератропные (во внут. ор.)

Д. – Leishmania tropica minor et major et maxicana…

Лок-ция – в кл. кожи.

Геогр. – кожный в Евр., Азии, Америки, имеющ. субтропич. климат. Major встреч. в Закавказье, р-ны Туркмении.

Морф. – 2-4мкм, иногда до 8мкм. Внутрикл. параз. 2 стадии: безжгутик.(округл., овал.) в орг. чел. и жгутик. ф.(удлинен.тело., в орг. насек.-переносч. - москиты). Minor – чел., Major – гразуны (песчанки, суслики, хомяки...).

Диаг-ка – округ., долго не зажив. изъявления на open уч. кожи. Берут отдел. из язвы и приготов. мазки, кот. микроскопируют.

Проф-ка – прививки, пров. борьба с моск-ми и грызунами.

В. – L.donovani, L.infantum.

Локк-ция – попад. в кл. кожи→ в кл.внут.ор.

Геог. – в Индии, стр. Средиземноморья, Сред. Азия, Аф., Юж. Амер.

Морф. – переносчики – москиты.

Ди-ка – болеют дети до 12 лет: непериодич. ↑ t⁰, ↑ селезенки и печени, ↓ содерж. эритроцитов в кр. Делают пунцию грудины, лимф. узлов.

Проф. – защ. от укусов, борьба с моск., грыз.

Тип Простейшие (Protozoa). Класс Споровики (Sporozoa) Токсоплазма Toxoplasma gondii: Лок. – кл. голов. моз., печени, селезенки, лимфат. узлов, мышц и др. ор. чел. и всех видов домаш. живот. и многих видов птиц.

Геог. – повсеместно.

Морф. – токсоплазмы, лок-ные внутри кл. хоз., наз. эндозоидами. Он им. форму полумесяца, размер=4-7 х 2-4 мкм. Один конец у него заострен, др. – закруглен. В центре нах. ядро. Разм. бесполое путем продольного дел. и эндогонии (внут. почкование). Скопление токсоплазмы под клеточ. мем. наз. псевдоцистой.    Дом.кошка: в эпителии тонкой кишки из одних эндозоидов → макрогаметоциты, а затем макрогаметы, а из др. – микрогам-циты, а затем микрогаметы. После копуляции возник. зигота, покрыв. плот. оболоч. – форма наз. ооциста, она выдел с испражнениями кошки.

Ди-ка – чел. зараж. при пробывании сырого мяс. фарша или употреб. мяса. Паразиты, попавшие в пищеварит. канал, внед. в стенки тонких кишок, затем лимфой занос. в лимф. узлы, где размнож. и по кровенос. сос. попад. в ор. локализации.    У взрослых – редко ведет к острому заболев.с повыш. t⁰, сыпью, ↑ лимф. узлов.

Пр-ка – чел. как и др. промежут. хоз., источ. заражения быть не может. Огранич. контакта с кош., соблюд. правил лич. гигиены, неупотреб. не достаточно термич. обработ. мяса.

Тип Простейшие (Protozoa). Класс Инфузории (Infusoria) Инфузории – на> сложно устроенные простейшие. Органойды их дв-ия – реснички, они значительно короче жгутиков. У каж.им.2 ядра - > (макронуклеус), < (микронуклеус). Они обит. морских и пресноводных вод, нек. живут во влаж. почве и песке. Ряд видов – паразиты живот. и чел.

Паразитическая инф. Balantidium coli: Лок. – в толстых кишках.

Геог. – повсем., но в стр. с жар. клим.

Морф. – размер=30-200 х 20-70мкм. Форма тела овальная. Им.2 пульсирующ. вакуоли. Им.микронуклеус и макронуклеус (боб-ную форму). Разм. происх. попереч. дел.

Ди-ка – зараж. цистами ч/з загряз. Н₂О, пищу, руки. цисты могут разнос. мухами. источник распростран. – свиньи, в кишках кот. он может паразитировать. У чел.вызыв.кровоточ.язвы и кровавый понос. Микроскопич. исследов. фекалий, в кот. обнаруж. слизь, кровь, гной и m паразита.

(73) Тип Простейшие (Protozoa). Класс Споровики (Sporozoa) Малярийный плазмодий – 4 вида: Plasmodium vivax – возб. 3-хдневной малярии, P.malariae – возб. 4-хднев. мал., P.falciparum – воз. тропич. мал., P.ovale – воз. мал. типа 3-хдневной. Эти виды отлич. морф. и биолог. особен., сроками развития в орг. чел.и х-ром вызыв. заболев.

Жиз. цикл – P.vivax, P.ovale, P.malariae: выход спорозоитов из протока слюн. железы и внедрение их в кл. печени (тканевая часть цикла развития); шизогония в кл. печени; шизогония в эритроцитах; гаметогония; жен.гам.; образ. микрогам.; оплодотвор.; зигота; оокинета; ооциста; разрыв зрелой ооцисты и выход спорозоитов; сп-ты в слюн. жел.; поздние тканевые стадии.

Комары рода Anopheles (малярийный), промежут. хоз. – чел.

Ди-ка – периодич.наступ.изнурит.приступов. они сопровожд. ознобом и ↑ t⁰ до 40⁰. Плазмодии разруш. > число эритроцитов. Кр. рекомен. брать во t приступа либо сразу после него.

Пр-ка – предохран. от укусов комаров (спать под пологами, сетками, защит. средства).    1) выявление и излечение всех больных малярией (ликвидация источ. инвазии).    2) уничтож.комаров (ликвидация пер-ков).

(74) Тип плоские черви (Plathelminthes). Класс сосальщики (Trematodes). Печеночный сосальщик (Fasciola hepatica)

Возбудитель фасциолеза.

Л: Желчные протоки печени, желчный пузырь, поджелудочная железа.

М: марита=3-5см, матка позади брюш. прис.→ яичник, по бокам тела – желточники, средняя часть – семенники.

Яйца желтовато-корич., овал., на одном из полюсов – крышечка.

Ж: fin – тровояд.млек. (адолескарий)

   I – малый прудовик (мирацидий)

Яйцо (вода)→ мирацидий (тело мол.)→ спороциста (печень мол.)→ редии→ церкарий (креп.на раст.)→ адолескарий (печень хоз.)

Д: яйца в фекалиях, исключение печени из рациона.

Кошачий (сибирский) сосальщик (Opisthorchis felineus) – описторхоз.

Л: печень, желчный пузырь, поджелудочная железа

М: чепвь бледно-желтого цв., длина=4-13мм. Сред.часть тела – развеет.матка→ округлый яичник. Задняя часть – 2розетковидных семенника.

Яйца – желтоватые, овал., на перед.конце им.крышечку.

Ж: fin – чел., плотояд.млек. (метацеркарий)

   I – мол. (яйцо)

   II – рыба (церкарий)

Яйцо (вода)→ мирицидий (печень)→ спороциста→ редии→ церкарий (мыш.рыбы)→ метацеркарий (желч.пузырь, печень чел.)

Д: яйца в фек., дуоденальный сок.

Ланцетовидный сосальщик (Dicrocoleum lanceatum) – дикроцелиоз.

Л: печень

М: длина=10мм, кишки им. 2 неразветвл. ствола и слепо закан.в зад. конце. 2 семенника расп. позади брюш. прис. яичник позади семенников, парных желточников (по бокам тела), семяприемник, развеет. матка, заним. зад. часть тела.

Яйца – желтоватые до темно-корич., овал., на одной из сторон им.мален.крашечку.

Ж: fin – травояд.млек. (метациркарий)

   I – наземные мол. (яйцо)

   II – муравьи (церкарий)

яйцо→ мирацидий (пищев.канал мол.)→ спороциста I п.(печень)→ спороциста II п. (печень)→ церкарий (легкое мол.)→ метацеркарий

Д: исследование фекалий

Легочный сосальщик (Paragonimus ringeri) – парагонимоз

Л: легкие

М: форма тела – яйцевид., покрыта шипиками, длина=7,5-16мм

Яйца – золотисто-корич., овл.

Ж: fin – чел., плотояд.живот., свиньи (метацеркарий)

   I – мол. (мирацидий)

   II – раки, крабы (церкарий)

яйцо→ мирацидий→ спороциста→ редии→ церкарии→ метацеркарий

Д: яйца в фек.

Кровяные сосальщики, или шистосомы,— возбудители шмстосомозов.

Локализация. Все шистосомы живут в просветах кровеносных сосудов, как правило, в венах.

Географическое распространение. Шистосомы встречаются в ряде стран (см. ниже) с тропическим и субтропи­ческим климатом.

Морфофизиологические особенности. В отличие от других видов, кровяные сосальщики раздельнополы. Молодые особи живут раздельно, но по дости­жении половой зрелости (примерно в возрасте 6 мес.) соединяются попарно. У самца тело шире и короче (10— 15 мм), чем у самки (до 20 мм). На брюшной стороне самиа находится же­лобок, в котором лежит самка.

Жизненный цикл. Для некоторых видов шистосом окончательным хозяи­ном является только человек, для дру­гих — наряду с человеком различные млекопитающие. Промежуточные хо­зяева — несколько видов пресновод­ных моллюсков. Из яйца, попавшего в воду, выходит мирацидий, который является инвазионной стадией для мол­люсков. В теле моллюсков у шистосом последовательно развиваются два по­коления спороцист, после чего обра­зуются церкарии, являющиеся инва­зионной стадией для окончательного хозяина.

Церкарии выходят из промежуточ­ного хозяина, плавают в воде и актив­но вбуравливаются в тело человека обычно при купании, работе в воде и на рисовых полях, при питье воды из рек и оросительных систем и т. д. Одежда не препятствует проникновению цер-кариев в организм окончательного хо­зяина.

Проникшие в организм окончатель­ного хозяина церкарии по лимфатиче­ским и кровеносным сосудам попадают в правый желудочек сердца, затем б лег­кие и далее половозрелые формы миг­рируют в вены брыжейки, стенок ки­шок, мочеполовой системы.

Известны три вида кровяных трема-тол, паразитирующих у человека. Они отличаются рядом биологических осо­бенностей, локализацией в теле хозяина и географическим распространением. Шистосомозы — природно-очаговые за­болевания.

Schistosoma haematobium — возбудитель уро-генитального шистосомоза (или биль-гарциоза), паразит крупных вен брюш­ной полости и органов мочеполовой си­стемы. Это заболевание распространено в Египте, Южной Африке, Австра­лии, Иране и других странах. Обызве-ствленные яйца этой шистосомы обна­ружены в египетских мумиях, что го­ворит о значительной древности этого паразитоза человека. Окончательными хозяевами являются человек и обезь­яны. Яйца паразита обладают шипом, с помощью которого разрушают стенку кровеносных сосудов; затем.они попа­дают в мочеточник или мочевой пузырь и с мочой выводятся во внешнюю среду. Дальнейшее развитие и пути зараже­ния изложены выше. Диагноз ставится при нахождении яиц паразита при микроскопическом исследовании мочи.

В биологии урогенитальной шисто­сомы проявляется тонкая адаптация к поддержанию существования вида, выражающаяся в том, что яйца пара­зита попадают в мочу только в жаркое время суток, когда вероятность попа­дания их в воду больше, что и необхо­димо для их дальнейшего развития. Это следует учитывать и при диагностике: в утренней моче больного яйца шисто­сомы не обнаруживаются.

Schistosoma mansoni — возбудитель кишечного шистосомоза (или бильгарциоза) — паразитирует в венах брыжейки и кишок. Распрост­ранен в Африке, Индонезии, Южной Америке. Яйца попадают в кишки хо­зяина и с фекалиями выводятся во внешнюю среду. Лабораторная диаг­ностика основана на обнаружении яиц в фекалиях.

Schistisima japonicum — возбудитель японского шистомоза. Как и предыдущая шистосома, парази­тирует в кровеносных сосудах кишок. Распространена в Южной Японии, Юж­ном Китае, на Филиппинах. Оконча­тельными хозяевами наряду с челове­ком могут быть дикие и домашние мле­копитающие. Заболевание протекает тяжело и часто заканчивается смертью. В целях лабораторной диагностики ис­следуют фекалии.

Профилактика. Методы личной про­филактики сводятся к тому, чтобы не купаться и не иметь контакта с водой в тех водоемах, где могут быть церка-рии различных шистосом. Обществен­ная профилактика состоит в предохра­нении водоемов от загрязнения чело­веческими выделениями.

(75) Тип плоские черви (Plathelminthes). Класс Ленточные черви (Cestoidea). Цепень вооруж. (свин.) (Taenia solium) – тениоз

Л: ленточная – тонкие кишки

    финны – мыш.

М: 2-3м, муж.пол.ап.=неск.сотен Семен., извилистый семяизверг.канал.

Ж: fin – чел. (финна=цистерк)

   I – свинья (яйца)

яйцо→ онкосфера→ цистицерк (мыш.свиньи)→ финна

Д: зрелые проглотиды в фек.

Цепень невооруж. (бычий) (Taeniarhynchus sagitatus) – тениаринхоз

Л: ленточ. – кишки чел.

М: длина=4-7м, на сколексе 4 присоски, крючьев нет. В яичнике 2 дольки.

Ж: fin – чел. (финны)

   I – круп.рог.скот (яйца)

яйцо→ онкосфера→ цистицерк (мым.)→фин

Д: проклотиды в фек., яйца с соскоба с периональных складок

Цепень карликовый (Hymenolepis nana) – гименолепидоз.

Л: тонкие кишки чел.

М: длина=1-5см, на сколексе 4 присоски и хоботок с венчиком из крючьев.

Ж: fin, I – чел.

яйцо→ онкосфера (ворсинки кишок)→ цистицеркоид

Д: яйца в фек.

Лентец широкий (Diphyllobotrium latum) – дифиллоботриоз

Л: тонкие кишки

М: длина=7-10м, сколекс лишен присосок, 2 ботрии, желточники в боковых частях. Матка в форме петель (розетка)

Яйца – желтовато-корич., овал., на 1 из полюсов видна крышечка.

Ж: fin – чел. (плероцеркоид)

   I – циклоп (корацидий)

   II – рыба (процеркоид) – мыш.

яйцо→ корацидий→ онкосфера→ процеркоид→ плероцеркоид

Эхинококк (Echinococcus granulosus) – эхинококкоз

Л: личинки – печень, легкие, гол.моз., труб.кости.

М: длина=2-6мм, сост.из 3-4 членников. Последний – зрелый, предпослед. – гермафродитный.. на сколексе 4 присоски и хоботок с 2 венчиками.

Ж: fin – собака, волк, шака (финны)

   I – чел., круп.и мелк.рог.скот (яйца)

яйцо→ онкосфера (кровен.сосуды)→ финны

Д: иммунологическая р-ия, рентген.исслед.

Альвеококк (Alveococcus multilocularis) – многокамерный эхинококкоз.

Л: личинки – печень, гол.моз., труб.кости, легкие

М: отлич. кол-ом крючьев, шаровид.ф.матки

Ж: fin – лисицы, собаки, кошки

   I – мышевидные грызуны

Д: иммунодиагностика.

(76) Тип Плоские черви (Plathelmintes). Плоских червей известно около 7300 видов. Они встречаются в морских и пресных водах, почве; многие перешли к паразитическому образу жизни.

Для животных, относящихся к типу плоских червей, характерны: 1) трех-слойность, т. е. развитие экто-, энто-и мезодермы у эмбрионов; 2) наличие кожно-мускульного мешка (так как покровы тела срастаются с мышцами); 3) отсутствие полости тела (простран­ство между органами заполнено па­ренхимой); 4) билатеральная симмет­рия; 5) форма тела сплюснутая в спин-но-брюшном (дорсо-вентральном) на­правлении; 6) наличие развитых си­стем органов: мышечной, пищевари­тельной, выделительной, нервной и по­ловой.

Из этого типа рассмотрим два клас­са: сосальщиков (Trematodes) и лен­точных (Cestoidea), включающих в се­бя паразитов, имеющих медицинское и ветеринарное значение.

Класс Сосальщики (Tremathodes). Известно около 3 тыс. видов сосальщиков. Все сосальщики — паразитические организмы. По своему строению они сходны с ресничными червями (плана-риями), а отличия их в ословном связа­ны с паразитическим образом жизни. Для сосальщиков характерны сложные жизненные циклы. Половозрелая гер-мафродитная стадия сосальщиков носит название мариты. Тело мариты сплю­щено в виде листочка. Рот расположен на брюшной стороне переднего конца тела и вооружен мощней мускулистой присоской. Кроме этой присоски су­ществует еще одна на брюшной стороне, служащая для прикрепления к орга­нам хозяина.

Покровы тела и аппарат движения. Стенку тела составляет кожно-мускуль-ный мешок, состоящий из тегумента (наружного покрова), сросшегося с ле­жащими под ним мышцами. Тегумент образован из слоя клеток, слившихся между собой, так что образовалась об­щая масса протоплазмы (синцитий). Наружная часть тегумента состоит из безъядерной цитоплазмы, содержащей большое число митохондрий; глубокая внутренняя часть тегумента содержит ядра. Под тегументом находится ба-зальная мембрана, за которой располо­жены гладкая мускулатура, состоя­щая из кольцевых, продольных и диа­гональных мышечных волокон.

Пищеварительная система. Ротовое отверстие ведет в мускулистую глотку, представляющую собой мощный со­сущий аппарат. За глоткой следует пищевод и обычно разветвленные, сле­по заканчивающиеся кишки.

Нервная система расположена в ви­де окологлоточного нервного кольца и отходящих от него трех пар нервных стволов, из которых лучше развиты боковые. Нервные стволы связаны меж­ду собой перемычками. Благодаря это­му нервная система напоминает ре­шетку.

Выделительная система. Представ­лена мощно развитыми ветвящимися протонефридиями. Протонефридии на­чинаются в глубине паренхимы клет­ками звездчатой формы, получившими название конечных или терминальных. Эти клетки многочисленны, разбросаны в паренхиме всего тела.

В терминальных клетках имеются ка­нальцы с пучком ресничек, колеб­лющихся подобно пламени свечи. От­сюда название их — мерцательное, или ресничное, пламя. Терминальные клет­ки впадают в канальцы, стенки кото­рых состоят уже из многих клеток. Они открываются в боковые канальцы, обладающие большим просветом, и, на­конец, сообщаются со внешней средой выделительными порами. Терминаль­ные клетки вбирают из паренхимы тканевую жидкость, содержащую ко­нечные продукты диссимиляции. Мер­цательное пламя содействует продви­жению ее по каналам к выделительным порам и удалению из организма.

Половая система. Почти все сосаль­щики — гермафродиты. Мужская по­ловая система состоит из пары семен­ников, двух семяпроводов, сливаю­щихся в семяизвергательный канал, и копулятивного органа (цирруса). Женская- половая система устроена сложно. Яичник, желточники, семя­приемник открываются в оотип, где совершается оплодотворение и окон­чательное формирование оплодотворен­ных яиц. Из желточников поступает питательный .материал для яиц. Сюда же попадают выделения специальных желез — телец Мелиса. Из оотипа яйца перемещаются в матку и выво­дятся наружу через половое отверстие. У некоторых сосальщиков оплодотво­рение происходит в семяприемнике. Осеменение обычно бывает перекрест­ным. Реже наблюдается самоосеме­нение.

Для сосальщиков характерны спе­циализация и упрощение в строении не­которых органов, обусловленное па­разитическим образом жизни. Специа­лизация проявляется в наличии при­сосок, шипов, крючьев и других обра­зований на поверхности тела, в мощ­ном развитии половых органов, про­хождении сложных жизненных цик­лов и в интенсивном размножении на различных стадиях жизненного цик­ла. Морфологическая дегенерация (уп­рощение организации) выражается в отсутствии органов чувств у полово­зрелых форм, являющихся эндопара­зитами.

Сложные жизненные циклы сосаль­щиков связаны с прохождением ряда стадий развития. На этих стадиях осу­ществляется половое размножение как с оплодотворением, так и без него, т. е. партеногенетически, что обеспечивает огромное число потомков, необходимое для поддержания существования вида. Сосальщики произошли, по-видимо­му, от ресничных червей, перешедших к паразитическому образу жизни. У че­ловека и домашних животных парази­тирует несколько видов сосальщиков. Заболевания, вызванные ими, носят об­щее название трематодозов.

Класс Ленточные черви (Cestoidea). Известно около 1800 видов лен­точных червей. Все они — облигатные эндопаразиты, в половозрелой стадии паразитирующие в кишках. Их тело сплющено в дорсовентральном направ­лении, имеет форму ленты. На перед­нем конце находится головка — сколгкс, далее — шейка и затем стробила, со­стоящая из члеников — проглоттид.

Сколекс может быть более или менее округлым либо уплощенным. Он снаб­жен приспособлениями для прикреп­ления к стенке кишки — присосками, присасывательными щелями и крючья­ми. Наличие тех или иных органов прикрепления и их число характери­зуют различные виды цестод. Новые проглоттиды отпочковываются от шей­ки, в силу чего образовавшиеся ранее членики отодвигаются назад. Таким об­разом, чем дальше от шейки, тем стар­ше членики.

Покровы тела. Снаружи тело червя покрыто кожно-мускульным мешком. Поверхностный слой его — тегумент — морфологически сходен с таковым со­сальщиков, а функционально анало­гичен слизистой оболочке кишок поз­воночных. В нем обнаружен ряд пище­варительных ферментов. Кроме того, те­гумент цестод выделяет антипротеоли-тический фермент, предохраняющий паразита от переваривания в кишках хозяина. Под тегументом залегают слои мышц: наружный (кольцевой), внут­ренний (продольный) и диагональный.

Пищеварительная система отсутст­вует. Цестоды живут в кишках хо­зяина, где окружены жидким питатель­ным материалом, который они всасы­вают осмотически всей поверхностью тела. Кроме того, клетки тегумента вы­деляют пищеварительные ферменты, что способствует перевариванию и ус­воению окружающей пищи. В связи с обитанием ленточных червей в бес­кислородной среде биоэнергетические процессы протекают по типу брожения.

Выделительная система представле­на протонефридиями. Главные стволы прогонефридиев расположены по боко­вым сторонам тела.

Нервная система состоит из перед­него нервного узла (ганглия), распо­ложенного в сколексе, и двух главных боковых стволов, тянущихся вдоль все­го тела. Органы чувств, кроме органов осязания, отсутствуют.

Половая система в проглоттидах, ближайших к шейке, еще отсутствует, но по мере роста члеников начинает развиваться. Вначале появляются муж­ские, а затем женские органы. Герма-фродитные проглоттиды в средней час­ти стробилы достигают половой зрело­сти. В них находятся яичник, желточ-ник, влагалище, оотип и обычно недо­развитая матка, а также семенники, протоки которых сливаются в семяиз-вергательный канал. Конец этого ка­нала представляет собой копулятив- ный орган — циррус.

У многих видов цестод матка не имеет наружного отверстия. В таких случаях она сильно развивается, а к этому вре­мени другие части полового аппарата заканчивают свою функцию и подвер­гаются обратному развитию. Их место занимают разветвления матки. Строе­ние матки у цестод различных видов весьма характерно и является система­тическим признаком, используемым так­же при диагностике заболеваний. У не­которых цестод имеется выводное от­верстие матки и через него яйца с онко-сферами выводятся наружу.

Осеменение перекрестное, но иногда наблюдается слияние половых клеток, образующихся в одном и том же члени- ке или разных члениках одного и то­го же червя.

Развитие. Первые стадии развития оплодотворенного яйца, вплоть до об­разования зародыша, протекают в мат­ке. Здесь внутри оболочки яйца раз­вивается шестикрючный зародыш — онкосфера.

Для дальнейшего развития онко­сфера должна попасть в промежуточ­ного хозяина, в органах которого она развивается в личинку — финну. Стро­ение финн различно и характерно для каждого вида цестод. Различают: 1) цистицерк, имеющий форму пузыря, за­полненного жидкостью, внутрь кото­рого ввернута головка с присосками. Головка может выворачиваться нару­жу; 2) ценур — пузырь с несколькими ввернутыми головками; 3) цистицер-коид, у которого спереди имеется вздутая часть с ввернутой головкой, а на заднем конце находится хвостовид-ный придаток; 4) эхинококк — большой материнский пузырь с дочерними и внучатыми пузырями внутри. В по­следних развиваются сколексы. По­лость пузыря заполнена жидкостью, содержащей продукты жизнедеятель­ности паразита; 5) плероцеркоид, имею­щий червеобразную форму. На переднем конце его тела находятся две присасы­вательные бороздки.

Развитие личинок во взрослую по­ловозрелую форму происходит в киш­ках окончательного хозяина, где го­ловка под влиянием пищеварительных соков выворачивается и прикрепляет­ся к стенке кишки, а пузырь распада­ется. От шейки начинается развитие проглоттид. Окончательные, хозяева обычно заражаются, поедая заражен­ных промежуточных хозяев. Теми и другими в большинстве случаев явля­ются позвоночные.

Ленточные черви произошли, по-ви­димому, от ресничных (турбеллярий). Отсутствие кишок сближает их с бес­кишечными турбелляриями. Парази­тический образ жизни позволил сохра­нить эту примитивную черту, но'наря-ду с этим обусловил появление специа­лизированных признаков (органы фик­сации, сильное развитие половой си­стемы, расчленение тела на проглот­тиды). Существует и другая точка зре­ния на филогению ленточных: что они произошли от одной из групп трема­тод (моногенетических сосальщиков).

(77) Тип круглые черви (Nemathelmintes). Класс собственно круглые черви (Nematoda)

Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides) – аскаридоз

Л: тонкие кишки

М: ♀=40см, ♂=15-25см. у самца конец закручен на брюшную сторону.

Яйца – окруж. толстой бугристой об-кой, овал.

яйцо→ личинка (прободает стенку кишки, кровенос.сос., печень, правое предсердие и желудочек, легкие, лег.альвеолы, бронхи, трахея)

Д: яйца в фек., исслед.макроты, иммунологич.методы.

Власоглав (хлостовик) (Trichocephalus trichiurus) – трихоцефалез.

Л: слепая кишка, верхние отделы толстой кишки.

М: длина=3-5см, зад.конец самца спир. закручен ЯЙЦА – бочоночки

Д: яйца в фек.

Острица (Enterobius vermicularis) – энтеробиоз.

Л: нижний отдел тонких кишок

М: червь белого цв., длина=10мм, 2-5мм. Зад.конец у самца спирально закручен.

Яйца – безцв., несимметричны, уплощены с 1 стороны, пит.содержимым кишок.

Д: нах.выпол.остриц, яйца соскоба с периональных складок.

Кривоголовка (анкилостома) (Ancylostoma duodenale) – анкилостомоз

Л: 12-пер.

М: червь красноватого цв., длина=10-18мм, 8-10мм. На головном конце распол. рот. капсула с 4 зубцами.

Яйца – овал., с притуплен. полюсами

Д: анализ фек.

Угрица кишечная (Strongyloides stercoralis) – стронгимоидоз

Л: тонкие кишки

М: длина=2-3мм, 0,7мм, у самца зад.конец тела заострен и загнут на брюшную сторону.

Д: личинки еще в свежих фек.

Ришта (Dracunculus medinensis) – дракункулез

Л: подкожная клетчатка, коло суставов преимущ.НК.

Географ: Ирак, Индия, тропическая Африка и ряд других стран.

М: Нитевидная самка достигает в длину от 30 до 150 см при толщине 1—1,7 мм.Дли­на самца 12—29 мм, толщина—0,4 мм.

Жизненный цикл связан со сменой хозяев. Окончательный хозяин — че­ловек, иногда собака, промежуточ­ный — циклоп.

Находясь в подкожной клетчатке окончательного хозяина, ришта обра­зует шнуровидный валик, на конце ко­торого формируется пузырь, заполнен­ный некротическими массами. После прорыва пузыря обнаруживается пе­редний конец паразита. Самка ришты живородящая. При обмывании язвы водой она отрождает множество личи­нок, выбрасываемых струей.

Дальнейшее развитие личинок про­исходит в том случае, если они попа­дают в водоем и проглатываются цикло­пом. В теле циклопа осуществляется дальнейшее развитие и образуются ли­чинки — микрофилярии. При питье сы­рой нефильтрованной воды окончатель­ный хозяин (человек, собака) может проглотить циклопа, пораженного мик-рофилярией. В желудке окончатель­ного хозяина циклоп переваривается, а микрофилярии ришты прободают стенку кишки и затем проникают в под­кожную клетчатку, где достигают по­ловой зрелости примерно через год.

Д: Дракункулез проявляется в виде зуда и затвердения в местах локализации паразита. При локализации возле су­ставов больной лишается возможно­сти ходить. Язвы болезненны; кроме того, они могут сопровождаться вторич­ной инфекцией. В поздней фазе забо­левания до появления язв диагноз может быть поставлен при наличии хорошо заметных извитых валиков под кожей в местах локализации паразита.

П: В существующих за­рубежных очагах дракункулеза не сле­дует пить некипяченную или нефильт­рованную воду. Общественная профилактика заключается в охране мест во­доснабжения (хаузы), запрещении ку­пания в них, коммунальном благоуст­ройстве населенных мест (водопровод).

Ф и л я р и и (круглые черви семей­ства Filariidae) — возбудители филя-риозов. Они имеют удлиненное ните­видное тело, утончающееся к концам. Размеры очень мелкие. Биогельминты. Развитие происходит со сменой хозяев. Человек — окончательный хозяин. За­ражение филяриатозами происходит трансмиссивным путем. Взрослые фи-лярии паразитируют в различных ор­ганах; самки живородящи. Личинки (микрофилярии) циркулируют в крови и активность их подчинена суточному ритму. У видов, распространяемых комарами, микрофилярии в перифе­рических кровеносных сосудах обычно появляются ночью, а распространяе­мых слепнями — днем, т. е. тогда, когда активны насекомые-переносчики. В теле промежуточно­го хозяина личинки развиваются в мышцах и жировом теле, дважды ли­няют и, достигнув инвазионной зрело­сти, проникают в колющий ротовой аппарат насекомого. При насасывании крови человека они активно внедряют­ся в его кожу и проникают в кровенос­ное русло и лимфатическую систему.

Wuchereria bancrofti — возбудитель вухерериоза. Размеры самки около 80—100мм, самца около 40 мм. Единственный окончательный хозяин — человек, промежуточный — комары родов Anopheles, Сulex, Аedes и др. Взрослые филярии в теле челове­ка живут до 20 лет, локализуются в лимфатических сосудах и узлах. Обычно самцы и самки переплетаются между собой, образуя клубок. Самки рождают микрофилярии, которые миг­рируют из лимфатической системы в кровеносную. Продолжительность их жизни около 70 дней. Если они при сосании крови человека попадут к про­межуточному хозяину — комару, то здесь в зависимости от температурных условий, цикл развития длится от 8 до 35 дней.

Вухерериоз   широко  распространен в тропических странах Азии, Африки, Америки, отмечен в Австралии.

Начальная стадия заболевания про­является в лихорадке, сыпи на коже, отеках отдельных органов. Через 2— 7 лет появляются расширения вен и лимфатических сосудов, наконец, наступает элефантиаз (слоновость) — сильное деформирующее и обезображи­вающее увеличение различных частей тела, чаще всего ног, половых органов, у женщин — грудей.

Brugia malayi — возбудитель бругиоза. Размеры самки около 55 мм, самца — около 22 мм. Самки живоро­дящие. Окончательный хозяин для не­которых штаммов — человек, для дру­гих еще и некоторые животные: дикие и домашние кошки, собаки, обезьяны. Промежуточные хозяева — комары Аnopheles, Аёdes и др. Жизненный цикл паразита и вызываемое заболева­ние сходно с вухерериозом. Распро­странен в ряде стран Азии.

Loa loa — возбудитель лоаоза. Раз­меры самки около 50 мм,самца — около 30 мм. Окончательный хозяин — че­ловек, но, возможно, могут быть и не­которые обезьяны. Промежуточный хо­зяин — слепни рода Спгузорз. В слеп­нях микрофилярии достигают инва­зионной зрелости через 7—10 дней. Распространен лоаоз в зоне влажных тропических лесов Западной и Цент­ральной Африки.

Болезнь проявляется в аллергиче­ской реакции (лихорадка, зуд кожи), через 1—3 года появляется «опухоль», подкожная и внутриглазная миграция взрослых гельминтов, чему сопутству­ют кожный зуд, отек век и конъюнк­тивы, сильные боли в глазу; проник­новение паразитов в уретру вызывает сильные боли.

Оnchocerca volvulus — возбудитель онхоцеркоза. Размеры сам­ки около 33—34 мм, самца — от 19 до 42 мм. Окончательный хозяин — толь­ко человек, промежуточные хозяева — мошки рода 51ти1шт. В теле про_межу-точного хозяина личинки паразита до­стигают инвазионной зрелости в тече­ние 6—7 дней. Продолжительность жизни взрослых гельминтов в теле че­ловека до 20 лет, отдельных генераций личинок (микрофилярии) 1—3 года. Онхоцеркоз широко распространен в странах Африки, очаги его имеются и в тропической зоне Америки.

Патогенное значение имеют как взрослые паразиты, так и микрофиля­рии. Онхоцеркоз проявляется в виде подкожных поражений, связанных с реактивным разрастанием соединитель­ной ткани вокруг погибших и живых гельминтов. Но наиболее характерная черта заболевания — поражение глаз, нередко приводящее к потере зрения. Предполагается, что в Африке онхоцер-козом болеют не менее 20 млн. человек, из которых около 1—2 % ослепли.

Профилактика филяриатозов — вы­явление и лечение больных, борьба с комарами, слепнями, мошками, выяв­ление мест их выплода и ликвида­ция их.

Нематоды животных, личинки ко­торых способны мигрировать в теле че­ловека и вызывать заболевания. Личин­ки некоторых круглых червей, парази­тов плотоядных и крупного рогатого скота, которые в организме облигатных хозяев проделывают миграцию, спо­собны совершать миграцию и в организ­ме человека аналогично человеческой аскариде, но у несвойственных им хо­зяев они не способны пройти полный цикл развития. Такие личинки могут инкапсулироваться в различных орга­нах. Клинический синдром этого явле­ния получил название 1arva migrans. Различают кожную и висцеральную формы указанного синдрома.

Основные проявления: аллергиче­ская реакция (крапивница, отек лег­кого), увеличение печени, иногда яв­ления, сходные с воспалением мозго­вых оболочек. Тяжелые формы висце­ральной формы могут заканчиваться смертью. Заражение происходит в ре­зультате употребления в пищу овощей из огородов, загрязненных фекалиями животных, и несоблюдения правил лич­ной гигиены, часто при близком кон­такте с зараженными кошками и соба­ками.

Профилактика общественная: охра­на огородов от загрязнения испражне­ниями животных, обследование и лече­ние кошек и собак от гельминтов. Кроме того, необходимо соблюдать прави­ла личной гигиены.

Трихинелла (Trichinella spiralis) – трихинеллез

Л: личинки – попереч.-полос.мускул.

  Половозрелые – тонкие кишки

М: длина=2,6-3,6мм, 1,4-1,6мм.

Живородящие.

Д: клинические симптомы (оттек век, лица; лихорадка, мыш.боли, исследов. икронож. мышц

(78) Тип круглые черви (Nemathelmintes). Для живот. относ. к типу круг. чер., х-ны:   1) трухслойность, т.е.развитие экто-, энто-, мезодермы у эмбрионов.  

2) наличие первичной полости тела и кожно-мускул. мешка.  

3) билатер. симметрия.  

4) вытянутое несегментир. тело, им.в попереч. сечении > или < округлую форму.   5) наличие систем ор. – мыш., пищеварит., нерв. и половой.  

6) раздельнополость.  

7) появление третьего, заднего отдела пищев. сист. с заднепроходным отверстием.

Класс Собственно круглые черви (Nematoda)

   Покровы тела и ап. дв-ния: кожно-муск. мешок образован кутикулой, гиподермой, мускулатурой. По данным Богоявленского, у чел. аскариды – кутикула состоит из 10 слоев. Она выпол. ф-ии наруж. ск. и защиты от механ. и хим. фак. залег. под ней гиподерма сост. из сплош. массы протоплазмы: клетки с ред. яд. и вакуол., границ м/д ними нет. Гиподерма прониз. многочислен. фибриллами. В гиподерме активно протек. обмен. проц. и происх. интенсив. биосонтез. Она же явл. барьером, задержив. вред. д/гельминта в-ва.

   Под гиподермой располож. мускул., она сост. из отдел. кл., сгруппирован. в 4 тяжа продольных мыш., отделен. др.от др. валиками гиподермы – спинным, брюшным и 2-мя боковыми.

   Внутри кож.-муск. мешка им. заполнен. жид. первич. полость тела, или псевдоцель. Морфологич. особен. эт. пол. сост. в том, что она не выстл. мезодерм. эпит. В ней располаг. внут. ор. Кроме того, в пол. под > Р нах. жид., что созд. опору д/соматич. муск. По некот. данным, полость заполн. прозрач. кл. В состав ор. вх. не> число кл.

  Пищеварительная сист.: нач. рот. отвер., распол. на перед.fin тела. Рот окруж.3-мя «губами». Сист. пред. собой прямую трубку, кот. дел. на 3 отдела – перед., сред., зад. Перед. и зад. отделы эктодерм. происх., средний – энтодерм. Заканч. кишка анальным отверстием, расположен. на зад. конце тела с брюш. стор. У нек. видов заднепроход. отвер. отсут.

   Кровен. и дых. сист.: отсут. Дых. осущ. ч/з покровы.

   Выделит. сист.: представ. 1-2 одноклеточ. кож. жел. От жел., отходят выросты в виде 2-х боковых каналов, леж. в боковых валиках гиподермы. Сзади каналы оканчив. слепо, а в перед. части соед. в 1 непарный канал, ореn наружу порой позади «губ». Ф-ей выдел.облад. и особые фагоцитарные кл., располож. по ходу выдел. каналов. В кл. накап. нераствор. продукты диссимил., а также инородные тела, попад.в полость тела.

   Нерв.сист.: сост. из окологлоточного кольца, от кот. отход. нерв. стволы – спин., брюш., 2 боковых. Стволы соед. др. с др. комиссурами. Ор. чувств развиты слабо. Они представ. ор. осязания и ор. хим. чувства – бугорками, расположен. преимущ. вокруг рта, а у самцов и осязательными бугорками на зад. конце тела.

   Половая сист.: трубч. строения. У самки – парные, у самца – непарные. Муж. пол. ап. сост. из семенника. За ним след. семяпровод, переход. в семяизверг. канал, открывающ. в зад. кишку. Жен. пол. ап. нач. прав. и лев. яичниками, далее идут правый и левый яйцеводы в виде трубок > диамиетра, прав. и лев. матки, им.на> диам. Обе матки соед. в общее влагалище, открыв. наружу на брюш. стор. Размн. только половое.

(80) Тип Членистоногие (Arthropoda).

1) 3-хслойность, т.е.развитие 3 зарод.листков у эмбриона.  

2) билатеральная симметрия.  

3) гетерономная членистость тела, выраж.в том, что сегменты тела им.разное строение и выполн.различ.ф-ии.  

4) слияние сегментов в отделы тела.  

5) появл.членистых конеч., представляющ.собой многоколенчатый рычаг.  

6) обособление мыш.и появл.исчерчен.муск.  

7) наруж.хитинизирован.ск., защищ.от внеш.вред.воздействий и предназнач.д/прикреп.мыш.  

8) полость тела – миксоцель, образующ.во t эмбрион.развит.в результ.слияния первич.и вторич.полости тела. 

9) наличие сист.ор.: пищев., дых., выделит., кровен., нерв., эндокринной, половой.

Впервые в проц. эв. у членистоногих появл. конеч. Их строение (двувестный тип) и расположение (у низших – посегментное) док-ют их связь с пароподиями кольчецов. Конеч. сост. из члеников и соедин. с телом подвижно, что обеспеч. возможность слож. дв-ий. Ф-ии конеч. многообраз. – они служ. не только ор. передвиж. в различ. ср., но и ор. чувств, рот. ап., ор. защиты и нападения.

   Пищ.сист.: сост.из 3 отделов: перед., сред., зад., закан. заднепроход. отверст. Сред. отд. снабжен пищеварит. жел.

   Ор.дых.: зависит от усл. обит.: у водных форм – жабры, способ.использ.О₂, р-ный в Н₂О; у наземных – легкие и трахеи, приспособ. к использ.О₂ возд.

   Ор.выдел.: у нек. классов представлены измен. метонефридиями.

   Кров.сист.: сердце, располож. на спин. стор. тела. КС не замкнутая.

   Нерв.сист.: сост.из надглоточ. ганглия, окологлоточ. комиссур, брюш. нерв. цепочки. Но слияние нерв. узлов, особен. в голов. отделе.

Подтип жабернодышащие (Branchiata)

Класс ракообразные (Crustacea)

Низшие раки обит. в толще Н₂О и вх. в состав планктона. Они им. важ. знач. в б/с, явл. существенной состав. частью пищевого рациона мн.рыб и китообраз. Циклопы и диаптомусы – промеж. хоз. лентеца широкого и ришты.

Высшие раки – обит. морс. и пресс. вод. Явл. промеж. хоз. д/легочного сосал. Использ. в пищу.

Подтип хелицеровые (Chelicerata)

Класс паукообразные (Arachnida)

   Покровы тела и ап.дв-ния: Тело раздел. на головогрудь и брюшко. Степень расчлен. неодинак. Им. 6 пар конеч.: 2 пары (хелицеры, педипальпы) состав. рот. ап., остальные 4 пары – ходильные конеч.

   Пищ.сист.: полужид. пища. Глотка выпол. ф-ию сосательного ап.

   Дых.сист.: листовид. легкие, трахеи. Все они ореn наружу особыми отверстиями – стигмами. на бок. частях члеников. В лег. мешках располож. многочислен. листовид. складки, в кот. им. кровен. капиляры. Легкие гомологичны жабрам ракообр. Трахеи предст. собой сист. развет. трубочек, кот. подходят непосредственно ко всем ор., где соверш. тканевой газообмен.

   Выделит.сист.: у многих → мальпигиевые сосуды, сост.из 1 или неск. пар выростов киш. трубки (на границе сред. и зад. кишок), располож. в пол. тела. Из них прод. жизнедеят. поступ. в зад. отдел кишок.

   Кровен.сист.: на> слож. пост. у скорпион. и пауков, ор. дых. кот. явл.л егкие. > проста у кот. ор. дых. служат трахеи.

   Нерв.сист.: х-ся С составляющ. ее частей. У нек. форм брюш. нерв. цепочка слив. в 1 головогрудный ганглий.

Подтип трахейнодышащие (Tracheata)

Класс насекомые (Insecta)

   Покровы тела и мыш.сист.: им. хитизиров. покров, под кот. залег. однослойный гиподерм. эпителий. Кожа богата жел.: пахучими, восковыми, линочными. Мышцы исчерчен. (попер.-пол.).

   Пищ.сист.: нач. ртом, кот. ведет в рот. полость. Сюда open протоки слюн. жел. перед. отдел киш-ка им расширение – зоб. Переварив. и всасыв. пищи соверш. в сред. киш., кот. перех. в зад., открыв. наружу анальным отверстием.

   Ор.дых.: трахеи, т.е. сист. ветвящ. трубок, кот. распредел. возд. по телу, достигая всех ор.

   Ор.выдел.: мальпигиевые  сос., впад. в кишки на границе сред. и зад. Просвет их заполнен зернами мочевой к-ты.

   Ор.кров.: сердце и аорта располож. на спин. стороне. В связи с тем, что им. разветв. сеть трахей, кров. сист. развита слабо и лишина ф-ей переносчика О₂. Жид., циркул. по по кров. сист., наз. гемолимфой. В ней нах. белые кровеные тельца.

   Нерв.сист.: в брюш. нерв. цепочке сильно выраж. тенденция к С ганглиев в гол. отделе, а у нек. насек. С распростран. и на груд. отдел, в кот. все ганглии сливаются в единую массу.

   Ор.чувств: глаза взрослых – фасеточные, но могут быть и прост. Им. ор. р/в, вкуса, обоняния, слуха.

   Сист.воспроизведения: все насек. раздельнополые. Развитие происх. с метаморфозом. При полном метаморф. насек. прох. стадии яйца, личинки, куколки и взрослой формы. При неполном метамор. выпад. стадия куколки.

Иксодовые клещи (Ixodidae)

Насосавшись кр. самки достиг. 10мм и >. У самца на спине нах. щиток, зокрыв. всю дорсал. поверх. У самок, нимф и личинок щиток заним. только перед. часть тела, на остальной поверх. хитин тонкий, легко растяжимый. Рот. ап. расп. терминально на верхнем конце тела. Он сост. из массивного основания педипальп, на кот. по бок. распол. 4-хчленист. пальпы и посередине хоботок. Его ниж. часть состав. гипостом – вырост основания. Зад. стор. гипостома снабжена острыми зубцами, направлен. назад. сверху к гипостому прилежат футляры, в кот. лежат 2-хчленистые хелицеры. Концевой членик хелиц. несет круп., острые зубцы и подвижно соединен с предыдущим.

   Яйца отклад. в почву. В проц.развития → личинка, 1 поколение нимф и имагинальная форма. Смена стадий прох. после кровососания. Личинки пит. на мелк. позвоноч., взрослые формы – на круп. живот. Напившись кр. самки отклад. яйца  и погибают.

Таежный клещ (Ixodes persulcatus)

Переносчик и природ. резервуар вирус. весенне-лет. энцефалита. Окраска корич. 3-ххоз. Личинка корм. на грызунах, ежах, пт., уходит в почву и там линяет. Нимфы на бурундуках, белках, зайцах. Взрос. – круп. рог. скот, лоси, олени. Самки способны к трансовариальной передаче возбудителя.

   Иксодовые клещи явл. не только переносчиками, но и эктопаразитами. Поражая кож. покровы, он вводит в рану слюну, в результате чего развивается воспалит. проц.

Аргазовые клещи (Argasidae)

Цвет серый. Не им. щитков. боковые края в сред. части почти параллельны др.др. Рот. ап. расп. вентрально и не виден со спинной стороны. Продолж. жизни – 25лет. Самки отклад. яйца неск. раз в теч. жизни. Обит. в естествен. или искусствен. убежищах. Длит. голодание до 10лет.

Поселковый клещ (Ornithodorus papillipes)

Переносчик и резервуар возврат. клещ. тифа. обит.в жилищах чел. Они напад. ночью. Способны к длит.голод. до 10лет, сохран. способность к передаче заболев. Явл. эктопаразитами. Самки способны к трансовариальной передаче возбудителя.

Чесоточный клещ (Sarcoptes scabiei)

Тело широховатое, возб. забол. чесотки. на поверх. тела мн. корот. шипиков и длин. щетинок. Ноги укорочены. 2 пары ног расп. по бокам рот. ап., 2 отнесены к зад. концу тела. Глаз нет. Дых. происх. ч/з поверх. тела. продолжит. жизни 4-5 недель. Цикл развития вкл. личинку, нимфу, имаго.

Отряд вши (Anoplura)

Головная вошь (Pediculus humanus capitis)

Лок. на волос. части головы. 2-3 мм. Тело сплющ. в дорсально-вентральном направ. Голова маленькая, хор. отграничена от груди. На гол. им.2 усика, 2 прост.глаз, колюще-сос. рот. ап. груд. Сегменты слиты, грудь несет 3 пары ног. Брюшко сост. из 10 члеников. У самцов в конце брюшка виден копулятивный ап. На бок. сторонах груд. и брюш. сегмен. расп. стигмы. Развитие с неполным метаморф. Слюна ввод. ранку, выз. огрубл. кожи, пигментацию.

Платяная вошь (Pediculus humanus humanus)

Живет на нательном белье и одежде, при сосании кр. перех. на тело. 4,7мм. Менее глубокие вырезки по краю брюшка и менее выраженная пигмент. боковых частей сегментов брюшка. Яйца отклад. на волосках одежды. Переносчик сыпного тифа, возвратного тифа. При сосании кр. больного чел. Возбудители попад. в кишечник вши. Зараж. происх. при втирании фекалий в ранку.

Лобковая вошь (Phthirus pubis)

Лок.в областе лобка, ресниц, бровей. 1-1,5мм. Тело укороч., широкое, суженое кзади. Граница м/д грудью и брюшком не выражена.

Отряд блохи (Aphpaniptera)

Крысиная блоха (Xenopsylla cheopis) – возб.чумы активно разм.в желудке блохи, образуя пробку «чумной блок».

Отряд двукрылые (Diptera)

Комнатная муха (Musca domestica)

Темного цв., голова полушаровидная, по бокам несет крупные фасеточные глаза, спереди – рот. ап. На лапках им. коготки и клейкие лопасты. Рот. ап. – лиж.-сос. Ниж. губа превращ. в хоботок, на конце кот. им.2 сосат. дольки, м/д ними распол. рот. отверст. Верх. челюсти и первая пара ниж. чел. атрофированы. Верх. губа и язык распол. на перед. стенке хоботка. Слюна содер. фер., р-ющ. тв. в-ва.   Яйца отклад. в гниющ. в-ва раст. или живот. происх. Одна кладка содерж.100-150тыс. Из яйца вых. членистая червеобраз. личинка белого цв. без ног и обособленной головы. Лич. пит. жид. пищей. Куколка неподвижна, снаружи покрыта толстой кутикулой корич. цв.

Переносчик кишеч. инфек. – холеры, дизентерии; дифтерии, туберкулеза, яйца гельминтов и цисты простейших.

Домовая муха (Muscina stabulans)

Тело окраш. в бурый цв., ноги и щупики желт. цв. Пит.фек., пищ. чел.

БОРЬБА С МУХАМИ: провед. санитар. мероприятий. Недопустимо загряз. фек. чел. почвы. Использ. инсектициды.

Москиты (Phlebotomus)

Окраска корич.-сер., светло-желт. Голова не>, им.корот.колющ.-сос.ап., усики, фасеточные глаза.

МЕРЫ БОРЬБЫ: обработка жилых помещений инсектицидами, в рирод. усл. уничтож. грызунов в норах.

Скачано с www.znanio.ru